TINJAUAN PUSTAKA Cendawan Endofit
Deskripsi Cendawan endofit disebut juga sebagai mikosimbion endofitik merupakan cendawan yang melakukan kolonisasi dalam jaringan tanaman tanpa menimulkan gejala sakit (Petrini 1992). Sedangkan menurut Sinclair dan Cercauskas (1996) mendefinisikan endofit sebagai mikroorganisme yang hidup dalam tumbuhan lain. Clay (1988) mengatakan bahwa cendawan endofit adalah cendawan yang terdapat di dalam sistem jaringan tumbuhan, seperti daun, bunga, ranting ataupun akar tumbuhan. Cendawan endofit ditemukan pada berbagai kelompok tanaman yaitu rumput-rumputan, teki, dan berbagai pohon-pohonan dan sayuran (Petrini 1992, Siegel dan Schardl 1992). Asosiasi fungi endofit dengan tumbuhan inangnya digolongkan dalam dua kelompok yaitu mutualisme konstutif dan induktif. Mutualisme konstitutif merupakan asosiasi yang erat antara fungi dengan tumbuhan terutama rumput-rumputan. Sedangkan mutualisme induktif adalah asosiasi antara fungi dengan tumbuhan inang, yang penyebarannya terjadi secara bebas melalui air dan udara (Carrol 1988). Cendawan endofit hidup dalam jaringan internal tanaman. Cendawan endofit pada banyak rumput-rumputan hidup secara simbiosis mutualisme karena cendawan tersebut membantu meningkatkan ketahanan tanaman terhadap herbivora, patogen dan kondisi ekstrim, juga meningkatkan kemampuan bersaing tanaman inang dengan tanaman lainnya yaitu dengan menerima nutrisi sehingga mampu melindungi inangnya tersebut (Saikkonen dan Helander 2003).
Taksonomi dan Ekologi Cendawan endofit dimasukkan ke dalam famili Balansiae yang terdiri dari lima genus
yaitu Atkinsonella, Balansiae, Balansiopsis, Epichloe, dan
Myriogenospora (Clay 1988). Sedangkan Petrini (1992) menggolongkan
4
cendawan endofit dalam kelompok Ascomycotina dan Deuteromycotina. Keragaman pada jasad ini cukup besar seperti pada Loculoascomycetes, Discomycetes dan Pyrenomycetes. Strobel et. al. 1996 dalam Worang 2003 mengemukakan
bahwa
cendawan
endofit
meliputi
genus
Pestalotia,
Pestalotiopsis, Monochaetia dan lain-lain. Cendawan
endofit
utama
pada
rumput-rumputan
adalah
kelas
Ascomycotina, famili Clavicipitaceae, tribus Balansiae dengan genus Balansia, Myriogenospora, Atkinsospora dan Epichloe (Siegel dan Schardl 1992, Parberry 1996). Genus Balansia umumnya dapat menginfeksi tumbuhan tahunan dan hidup secara simbiosis mutualistik dengan tumbuhan inangnya. Dalam simbiosis ini, fungi dapat membantu proses penyerapan unsur hara yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk proses fotosintesis serta melindungi tumbuhan inangnya dari serangan hama dan penyakit, dan hasil dari fotosintesis dapat digunakan oleh cendawan untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya (Bacon 1991; Petrini 1992; Rao 1994 dalam Worang 2009). Kelimpahan cendawan endofit dipengaruhi oleh faktor biotik dan biotik. Faktor biotik terdiri dari varietas dan spesies inang. Sedangkan faktor abiotik yang berpengaruh adalah faktor-faktor cuaca yaitu suhu, kelembaban relatif dan kadar air tanah serta teknik budidaya (Lewis et al. 1997). Cendawan Endofit sebagai Agens Hayati Cendawan endofit merupakan simbion mutualis tanaman. Peran yang menguntungkan tanaman yaitu meningkatkan ketahanan terhadap serangga dan mamalia herbivora (Clay 1992; Siegel dan Schardl 1992, Faeth 2002), meningkatkan ketahanan tanaman terhadap penyakit (Narisawa et al. 2002), memacu pertumbuhan dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan dan suhu tinggi (Lewis et al. 1997; Lehtonen et al. 2005) dan bioindindikator kesehatan tanaman (Genarro-Genarro 2003). Cendawan endofit merupakan salah satu agens antagonis yang dapat digunakan untuk mengendalikan beberapa patogen tumbuhan, baik dari golongan cendawan maupun bakteri. Cendawan endofit dapat menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu dan mampu meghasilkan mikotoksin, enzim serta
5
antibiotika (Carrol 1988; Clay 1988) sehingga asosiasi beberapa cendawan endofit dengan tumbuhan inang mampu melindungi tumbuhan inangnya dari beberapa patogen virulen, kondisi ekstrim maupun herbivora (Saikkonen dan Herlander 2003). Salah satu manfaat penting cendawan endofit bagi tanaman inang adalah meningkatkan resistensi tanaman inang dari serangan hama. Clay (1992) mengemukakan bahwa secara keseluruhan terdapat 21 spesies rumput-rumputan dan tiga teki dari daerah iklim sedang, dimana cendawan endofit meningkatkan ketahanan tanaman inang terhadap
seranggan serangga. Cendawan endofit
berpengaruh terhadap serangga dari berbagai famili. Cendawan endofit Acremonium coephialum pada rumput Festuca arundinacea sangat menurunkan laju ketahanan hidup Schizaphis graminum, Rhopalosiphum padi namun tidak berpengaruh terhadap Sitobion avenaei dan Rhopalosiphum maidis. Perlakuan yang sama juga menghambat larva Spodoptera frugiperda dan ulat Crambus spp. Cendawan endofit lain yaitu Acremonium lolii pada rumput Lolium perenne dapat menolak maka dan peletakan telur, menurunkan ketahanan hidup, menghambat aktivitas makan dan laju peletakan telur kumbang Listronotus bonariensis dan menimbulkan kematian 100% jangkrik Acheta domesticus (Clay 1988; Carrol 1992).
Hama-Hama Tanaman Padi
Penggerek Batang Padi Merah Jambu Penggerek batang padi merah jambu Sesamia inferens (Wlk.) termasuk ordo Lepidoptera, famili Noctuidae (Kalshoven 1981). Daerah penyebaran penggerek batang padi merah jambu adalah India, China, Jepang, dan seluruh negara di Asia Tenggara (Feakin 1971). Imago berwarna coklat gelap. Pada sayap depan terdapat garis-garis berwarna abu-abu yang membentang sampai ujung sayap. Sayap belakang berwarna putih (Reissig et al. 1985). Stadium imago berlangsung sekitar 4-6 hari (Feakin 1971). Telur diletakkan dalam barisan diantara batang dan pelepah daun,
6
tidak ditutupi oleh rambut-rambut. Satu barisan terdiri dari 30-100 butir. Stadium telur berlangsung sekitar 7 hari (Kalshoven 1981). Larva berwarna merah jambu keunguan pada bagian dorsal dan putih pada bagian ventral; kepala berwarna coklat kemerahan (Siwi 1978). Stadium larva berlangsung sekitar 3-4 minggu (Kalshoven 1981). Larva muda langsung menggerek pelepah daun dan masuk ke dalam batang. Satu batang dapat ditemuan beberapa ekor larva (Kalshoven 1981). Larva berkepompong pada pelepah daun. Pupa berwarna coklat gelap dengan warna ungu pada bagian kepalanya. Stadium pupa sekitar 10 hari. Siklus hidup penggerek batang padi merah jambu berlangsung sekitar 46-83 hari (Tjoa 1952). Usaha-usaha pengendalian yang dapat dilakukan diantaranya adalah pembakaran jerami dari tanaman sebelumnya segera setelah panen, penggenangan jerami selama kurang lebih 15 hari, pembersihan gulma pada pertanaman padi yang diduga menjadi inang alternatif, penggunaan pupuk urea sesuai anjuran, dan penggunaan insektisida (Deptan 1983; Reissig et al. 1985).
Kepinding Tanah Spesies Kepinding tanah yang umum ditemukan pada pertanaman padi di pulau Jawa adalah Scotinophara cinerea LeG. (Scotinophara vermiculata Voll.). Kepinding tanah termasuk dalam ordo Hemiptera, super famili Pentatomidae, famili Pentatomidae, dan subfamili Scutellerinae (Kalshoven 1981). Fase imago dan nimfanya menghisap cairan tanaman padi. Tempat sekitar hisapannya berwarna coklat tua pada tepinya dan menyerupai gejala penyakit blas. Ujung daun atau tepinya atau seluruh bagian tanaman menjadi kering apabila hama menyerang dalam jumlah besar (Deptan 1983). Kepinding tanah jarang ditemukan pada tanaman muda. Serangga tersebut mulai terlihat banyak pada minggu ke-10 setelah tanam (Kertoseputro dan Suharto 1986). Imago berwarna hitam dengan sedikit bercak kekuningan pada toraks. Tibia dan tarsus berwarna merah jambu. Imago tertarik cahaya dan seringkali muncul dalam jumlah banyak (Feakin 1971).
7
Imago meletakkan telur secara berkelompok atau dalam barisan. Jumlah telur dalam satu kelompok sekitar 20-60 butir. Telur diletakkan pada pangkal batang atau bagian tanaman lainnya yang sudah membusuk atau mulai membusuk. Jumlah telur yang dapat diletakkan oleh satu imago betina sekitar 300-680 butir yang diletakkan selama 115 hari (Soemartono et al. 1974). Bentuk telur silindris dan berwarna merah jambu kehijauan, dan stadium telur berlangsung sekitar 7 hari (Kalshoven 1981). Nimfa instar awal berwarna coklat dengan abdomen berwarna hijau kekuningan dan beberapa bercak hitam. Nimfa ganti kulit sekitar 4-5 kali dan mencapai stadium imago setelah 25-30 hari. Stadium imago berlangsung sekitar 7 bulan (Kalshoven 1981). Usaha pengendalian yang dapat dilakukan untuk mengurangi serangan kepinding tanah diantaranya adalah penghilangan inang alternatif disekitar pertanaman padi, seperti gandum, jagung, dan tebu; pembersihan gulma untuk mengurangi kelembaban mikro; penggunaan varietas padi yang mempunyai masa pemasakan cepat; dan penggunaan insektisida (Reissig et al. 1985).
Belalang Belalang Oxya spp. (Orthoptera: Acrididae) memiliki kisaran inang yang cukup luas, diantaranya jagung, kacang-kacangan, padi, kapas, talas dan gandum (Willemse, 2001). Telur salah satu spesies Oxya berbentuk panjang dan silindris dengan lekukan di bagian tengah. Telur berwarna kuning kecoklatan. Telur diletakkan secara berkelompok yang ditutupi cairan pekat yang berasal dari imago betina. Panjang telur sekitar 4,5 sampai 5,2 mm dan lebar 1,2 sampai 1,6 mm (CPC 2000). Menurut Kalshoven (1981), telur akan menetas 4 minggu setelah diletakkan dan sebagian besar penetasan telur terjadi pada pagi hari. Dalam keadaan cuaca mendung atau hujan biasanya hanya sedikit telur menetas. Populasi hama ini dapat meledak pada musim kering dengan cuaca yang panas (Sun et. al., 1991 dalam CPC 2000). Nimfa terdiri dari lima instar yang masing-masing dapat dibedakan dari ukuran dan warna tubuh. Lima hari setelah menetas nimfa mulai menyerang tanaman padi. Puncak aktivitas makan terjadi pada pagi hari pukul 07.00 sampai
8
09.00 dan pada sore hari pukul 16.00 sampai 19.00 (Sun et al. 1991 dalam CPC 2000). Lama hidup imago salah satu spesies Oxya adalah rata-rata 73,1 hari dengan selang 59 sampai 106 hari. Di daerah Cina imago mulai mati pada pertengahan bulan September dan mencapai puncak kematian pada awal bulan Oktober (CPC 2000).