KEANEKARAGAMAN DAN KELIMPAHAN CENDAWAN ENDOFIT PADA BATANG PADI
NUR’ASIAH
DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2011
ABSTRAK NUR’ASIAH. Keanekaragaman dan Kelimpahan Cendawan Endofit pada Batang Padi. Dibimbing oleh SURYO WIYONO dan HERMANU TRIWIDODO. Padi merupakan tanaman pangan terpenting di Indonesia. Permasalahan dalam budidaya tanaman padi salah satunya yaitu hama penggerek batang padi. Salah satu alternatif pengendalian hama yaitu pengendalian hayati menggunakan cendawan endofit. Penelitian ini bertujuan mengetahui keanekaragaman cendawan endofit dari batang padi dan potensinya terhadap pertumbuhan benih padi. Isolasi cendawan diperoleh dari 17 batang padi tidak terserang penggerek dan 17 batang padi terserang penggerek. Cendawan hasil isolasi diuji patogenisitas terhadap benih padi. Benih yang ditanam sebanyak sepuluh bulir benih padi dengan tiga kali ulangan pada tiap isolat yang diujikan dan diinkubasi selama seminggu. Pengamatan perkecambahan benih setelah satu minggu dengan menghitung persentase perkecambahan benih, panjang batang, dan panjang akar. Hasil isolasi cendawan endofit dari batang padi tidak terserang penggerek dan terserang penggerek didapatkan 27 spesies. Cendawan endofit yang mengkolonisasi pada kedua batang diantaranya Nigrospora sp.3, Penicillium, Trichoderma sp.2, Nigrospora sp.4, Verticillium, dan hifa steril cokelat. Cendawan endofit yang dominan pada batang padi adalah Verticillium. Keanekaragaman cendawan pada batang yang terserang penggerek lebih tinggi. Nilai indeks keragaman pada batang tidak terserang penggerek sebesar 2.723 dan batang yang tidak terserang penggerek sebesar 2.192. Indeks kesamaan cendawan endofit pada kedua batang hanya 0.37 sehingga dapat dikatakan bahwa cendawan endofit pada batang tidak terserang dan terserang penggerek berbeda. Cendawan endofit yang meningkatkan pertumbuhan panjang batang dan panjang akar dalam perkecambahan yaitu Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.1; Trichocladium sp.2; khamir; Nigrospora sp.3; dan Nomuraea sp. Kata kunci : padi, cendawan endofit
KEAN NEKARA AGAMAN N DAN KE ELIMPA AHAN CE ENDAWA AN E ENDOFIT T PADA BATANG B G PADI
NUR’AS SIAH
Skripssi seebagai salahh satu syaratt untuk mem mperoleh gellar Sarjana Pertanian P pada Deppartemen Prroteksi Tanaaman
DEPA ARTEME EN PROT TEKSI TA ANAMAN N FAKU ULTAS PE ERTANIA AN IN NSTITUT T PERTA ANIAN BO OGOR BOGO OR 2011 1
Judul Skripsi Nama Mahasiswa NIM
: Keanekaragaman dan Kelimpahan Cendawan Endofit pada Batang Padi : Nur’asiah : A34070020
Disetujui, Dosen Pembimbing I
Dosen Pembimbing II
Dr. Ir. Suryo Wiyono, MSc. Agr
Dr. Ir. Hermanu Triwidodo, M.Sc
NIP. 19690212 199203 1 003
NIP. 19570122 198103 1 002 Diketahui,
Ketua Departemen Proteksi Tanaman
Prof. Dr. Ir. Dadang, M.Sc NIP 19640204 199002 1 002
Tanggal Lulus :
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Jakarta, pada tanggal 11 Februari 1989. Penulis merupakan putri bungsu dari tiga bersaudara, dari pasangan Bapak Alm. Asiri dan Ibu Maspiah. Penulis menyelesaikan pendidikan sekolah menengah atas di SMA Darul Ma’arif Jakarta. Tahun 2007 penulis melanjutkan studinya di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor melalui jalur Undangan Seleksi Masuk Institut Pertanian Bogor (USMI). Selama menjadi mahasiswa, penulis aktif dalam beberapa organisasi kemahasiswaan, yaitu Badan Eksekutif Mahasiswa (BEM) Fakultas Pertanian pada divisi Pertanian (2008-2009). Pada tahun 2009, penulis magang di PT Perkebunan Nusantara VIII perkebunan karet Jalupang, Subang, Jawa Barat. Selain itu, penulis pernah menjadi asisten praktikum mata kuliah Hama dan Penyakit Benih dan Pasca Panen (2010) dan asisten praktikum mata kuliah DasarDasar Proteksi Tanaman (2011).
PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah melimpahkan rahmat-Nya, sehingga skripsi ini dapat terselesaikan dengan baik. Penelitian yang berjudul “Keanekaragaman dan Kelimpahan Cendawan Endofit pada Batang Padi” disusun dalam rangka penyelesaian tugas akhir di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Penelitian dilakukan di Laboratorium Mikologi Tumbuhan, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor dari bulan Februari sampai bulan Agustus 2011. Penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada : 1. Dr. Ir. Suryo Wiyono, MSc. Agr dan Dr. Ir. Hemanu Triwidodo, M.Sc selaku dosen pembimbing skripsi yang senantiasa memberi arahan, bimbingan, dan motivasi kepada penulis 2. Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc selaku dosen penguji tamu yang telah memberi masukan dan bimbingan kepada penulis 3. Ayah tercinta Alm. Asiri dan ibu Maspiah serta Kakak tersayang Neneng Hasanah, S.Pd dan Hadi yang selalu memberikan perhatian, dukungan moral dan spiritual, do’a kepada penulis 4. Adi Hermawan yang selalu memberikan perhatian dan motivasi dalam setiap kegiatan 5. Alchemi Putri JK, Etika Ayu K, Nur’ Izza FH, sahabat yang selalu menjadi pengingat dan pemberi motivasi dalam setiap langkah mengerjakan tugas akhir ini, serta teman-teman Proteksi Tanaman 44 6. Anggota Laboratorium Mikologi Tumbuhan, bapak Dadang Surachman, bapak Fajar Rianto, Mba Dian Safitri, M. Julyanda, Veronica, dan Sistania Amandari yang telah membantu selama bekerja di Laboratorium. Penulis menyadari bahwa penulisan ini masih jauh dari kesempurnaan. Semoga penelitian ini dapat bermanfaat bagi penulis khususnya dan pembaca umumnya. Bogor, November 2011 Nur’asiah
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL .....................................................................................
ix
DAFTAR GAMBAR ................................................................................
x
DAFTAR LAMPIRAN .............................................................................
xi
PENDAHULUAN .....................................................................................
1
Latar belakang ................................................................................. Tujuan Penelitian ............................................................................. Manfaat Penelitian ...........................................................................
1 3 3
TINJAUAN PUSTAKA ............................................................................
4
Padi (Oryza sativa L.)........................................................................ Pentingnya Padi sebagai Tanaman Pangan di Indonesia ............................................................................ Hama Penggerek Batang Padi Kuning .................................... Cendawan Endofit ........................................................................... Pengertian Cendawan Endofit ............................................... Jenis Cendawan Endofit dan Tanaman Inang ........................ Potensi dan Peluang Cendawan Endofit ................................
4 4 4 5 5 5 6
BAHAN DAN METODE .........................................................................
8
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................... Bahan Penelitian ................................................................................ Metode Penelitian ............................................................................. Pengambilan Contoh Batang Padi .......................................... Isolasi dan Pemurnian Cendawan Endofit .............................. Identifikasi Cendawan ............................................................ Uji Patogenisitas terhadap Benih ............................................ Rancangan Percobaan dan Analisis Data ......................................... Frekuensi Relatif Cendawan Endofit ....................................... Persen Contoh dengan Endofit ............................................... Indeks Keanekaragaman .......................................................... Indeks Kesamaan .....................................................................
8 8 8 8 8 9 9 9 10 10 10 10
HASIL DAN PEMBAHASAN .................................................................
11
Keanekaragaman dan Kelimpahan Cendawan Endofit Padi ............ Pengaruh Cendawan Endofit terhadap Perkecambahan Benih Padi ..........................................................................................
11 13
KESIMPULAN DAN SARAN .................................................................
20
Kesimpulan ....................................................................................... Saran .................................................................................................
20 20
DAFTAR PUSTAKA ................................................................................
21
viii
LAMPIRAN .............................................................................................
24
DAFTAR TABEL Halaman 1
Kekayaan spesies, kelimpahan, keanekaragamaan, dan kesamaan cendawan endofit antara padi yang tidak terserang penggerek batang dengan terserang penggerek batang ..........................................
12
Pengaruh cendawan endofit terhadap perkecambahan benih padi .......
14
3 Potensi cendawan endofit pada batang padi tidak terserang penggerek (A) dan terserang penggerek (B) ………………………….
15
2
4
Pengaruh cendawan endofit terhadap panjang batang dan panjang akar yang berasal dari batang padi tidak terserang (A) penggerek dan terserang penggerek (B) ................................................
16
DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Uji patogenisitas pada benih .................................................................
18
2 Bentuk mikroskopik cendawan endofit ................................................
19
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman 1 Bentuk mikroskopik cendawan endofit ...............................................
25
2 Uji patogenisitas pada benih ................................................................
26
PENDAHULUAN
Latar Belakang Tanaman padi merupakan tanaman pangan terpenting di Indonesia. Nasi sebagai hasil olahan dari padi menjadi bahan makanan pokok bagi masyarakat Indonesia. Sekitar 1,75 miliar dari tiga miliar penduduk Asia, termasuk 210 juta penduduk Indonesia menggantungkan kebutuhan kalorinya dari beras. Penduduk Asia mengonsumsi 90% beras dari hasil padi yang ditanam (Fagi et al. 2001; Andoko 2002). Padi terpilih sebagai makanan utama karena cara budidaya dan pengolahan menjadi bahan pangan lebih sederhana serta penyedia 70% hingga 80% kalori dan 40% hingga 70% protein (Siregar 1981; Fagi et al. 2001). Kebutuhan beras nasional terus meningkat seiring bertambahnya jumlah penduduk. Tahun 2025 Asia diperkirakan harus meningkatkan produksi padi sebesar 50% untuk mempertahankan tingkat konsumsi saat ini. Luas lahan untuk menanam padi semakin berkurang khususnya di daerah perkotaan, tenaga kerja yang bergerak dibidang pertanian semakin sedikit dan persediaan air semakin terbatas (Cantrell 2001). Usaha untuk meningkatkan produksi padi senantiasa dilakukan dalam memenuhi kebutuhan pangan dalam negeri. Budidaya tanaman padi tidak terlepas dengan adanya faktor pembatas diantaranya hama dan penyakit tanaman. Hama merupakan salah satu faktor penyebab rendahnya produktivitas padi. Hama dapat menyerang akar, batang, daun, dan bulir padi (Semangun 1991).
Ledakan jenis
hama terjadi silih berganti dan tidak jarang diikuti oleh munculnya biotipe baru yang lebih virulen (Manuwoto & Indriyani 1994). Salah satu hama padi yaitu hama penggerek batang padi. Hama penggerek batang menyerang tanaman padi sejak di persemaian hingga tanaman fase generatif. Menurut Warti (2006), luas serangan penggerek batang di beberapa sistem budidaya padi mengalami peningkatan setiap minggunya walaupun saat 11 minggu setelah tanam (MST) serangan mulai menurun.
Pada fase vegetatif,
kehilangan hasil padi akibat serangan penggerek tidak terlalu besar namun tetap ada pengurangan hasil karena anakan yang baru lebih kecil dan menghasilkan
2
malai yang kecil pula. Tanaman padi pada fase generatif masih mengkompensasi kehilangan hasil akibat serangan penggerek batang sampai 30% (Rubia et al. 1990).
Penurunan hasil pada fase generatif disebabkan adanya pengurangan
jumlah malai akibat gejala beluk. Kerugian yang disebabkan oleh setiap persen gejala beluk berkisar 1-3% (Pathak & Khan 1994).
Pengurangan hasil oleh
penggerek batang padi kuning di Asia berkisar antara 2-5% (Chen 2008). Metode pengendalian hama mengikuti perkembangan sistem budidaya tanaman.
Dalam sistem pertanian modern, penggunaan pestisida menjadi
alternatif pengendalian hama.
Pengendalian yang umum dilakukan dalam
mencegah perkembangan hama yaitu penggunaan pestisida secara kontak ataupun sistemik. Penggunaan bahan kimia pada sistem pertanian modern berpengaruh buruk terhadap lingkungan dan mengurangi keanekaragaman hayati pada agroekosistem (Hoerunnisa 2006). Pengendalian menggunakan pestisida bukan satu-satunya pengendalian, masih ada beberapa alternatif pengendalian hama lainnya. pengendalian hama secara alami.
Pengendalian
Salah satunya
hama secara alami saat ini
menjadi prioritas utama. Hal ini dikarenakan pengendalian secara alami bersifat ramah lingkungan dan baik bagi kesehatan. Pengendalian secara hayati menjadi alternatif pengendalian hama.
Salah satu pengendaliaannya menggunakan
cendawan endofit. Cendawan endofit merupakan cendawan yang hidup dalam jaringan tanaman dan dapat meningkatkan resistensi bagi tanaman terhadap hama, penyakit, dan lingkungan ekstrim (Petrini 1992; Maheswari 2006).
Interaksi
cendawan endofit dan inang tanaman umumnya bersifat simbiosis mutualisme. Cendawan endofit menghasilkan mikotoksin seperti alkaloid pada tanaman rumput-rumputan mampu melindungi inang dari serangan invertebrata, herbivor, nematoda, dan patogen. Cendawan Neotyphodium mampu melindungi inang dari serangan vertebrata pemakan rumput (Faeth 2002). Peranan cendawan endofit dalam melindungi inang tanaman dari serangan hama dilaporkan tahun 1981 yaitu cendawan Phomopsis oblonga melindungi pohon yang tinggi dari serangan kumbang Physocnemum brevilineum (Colepotera: Cerambycidae) (Azevedo et al. 2000).
Tahun 1985 di Perancis
3
cendawan Beauveria brongniartii digunakan untuk mengendalikan hama Melolontha melolontha (Coleoptera: Scarabaeidae) (Petrini 1992).
Cendawan
Nigrospora sp. dapat meningkatkan perkecambahan benih padi, memberikan resistensi tanaman terhadap hama wereng batang cokelat (Nilavarpata lugens), menekan dan memperpanjang siklus hidup Aphis gosypii serta ukuran tubuh kutu daun tersebut menjadi lebih kecil, dan menekan perkembangan
penyakit
antraknosa pada tanaman cabai sebesar 16,18% dan pada buah petik 49,49% (Budiprakoso 2010; Wilia 2010).
Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan mengetahui keanekaragaman cendawan endofit dari batang padi yang tidak terserang dan terserang penggerek dan potensinya terhadap pertumbuhan benih padi.
Manfaat Penelitian Manfaat yang diharapkan dari penelitian ini yaitu dapat dikembangkannya metode pengendalian hayati dari cendawan endofit yang didapatkan, dalam pengendalian hama penggerek batang padi kuning.
TINJAUAN PUSTAKA
Padi (Oryza sativa L.) Pentingnya Padi sebagai Tanaman Pangan di Indonesia Tanaman padi yang dibudidayakan saat ini merupakan tanaman yang menjadi sumber makanan pokok bagi setengah penduduk dunia, termasuk Indonesia. Semua padi yang diproduksi dan dikonsumsi lebih dari 90% terpusat di Asia. Tidak mengherankan bahwa tanaman padi terluas terdapat di negaranegara Asia yang sebagian besar penduduknya memperoleh sumber tenaga dari beras (Siregar 1981). Sekitar 1,75 miliar dari tiga miliar penduduk Asia, termasuk 210 juta penduduk Indonesia menggantungkan kebutuhan kalorinya dari beras. Penduduk Asia mengonsumsi 90% beras dari hasil padi yang ditanam (Fagi et al. 2001; Andoko 2002). Padi terpilih sebagai makanan utama karena cara budidaya dan pengolahan menjadi bahan pangan lebih sederhana serta penyedia 70% hingga 80% kalori dan 40% hingga 70% protein (Siregar 1981; Fagi et al. 2001). Kebutuhan beras nasional terus meningkat seiring bertambahnya jumlah penduduk. Tahun 2025 Asia diperkirakan harus meningkatkan produksi padi sebesar 50% untuk mempertahankan tingkat konsumsi saat ini. Luas lahan untuk menanam padi semakin berkurang khususnya di daerah perkotaan, tenaga kerja yang bergerak dibidang pertanian semakin sedikit dan persediaan air semakin terbatas (Cantrell 2001). Hama Penggerek Batang Padi Kuning Penggerek batang padi kuning Scirpophaga incertulas (Wkl.) termasuk ordo Lepidoptera, famili Pyralidae (Kalshoven 1981).
Daerah penyebaran
penggerek batang padi kuning ini terdapat di Negara-negara Pakistan, India, Srilanka, Asia Tenggara, Cina, dan Jepang (Hill 1972). Telur berbentuk seperti cakram, diletakkan dalam kelompok 50-150 butir per kelompok dan ditutupi oleh rambut-rambut berwarna cokelat. Stadium 4-9 hari. Larva berwarna kekuningan dan kepala berwarna jingga. Panjang tubuh larva instar ke-5 dan ke-6 kira-kira 25 mm. Setiap batang terdapat satu larva (Harahap & Tjahjono 1988).
5
Pupa berbentuk memanjang dengan warna kuning putih.
Pupa selalu
ditemukan pada bagian batang yang terbawah dan sering di bawah permukaan tanah. Stadium pupa 7-11 hari. Lama hidup imago 5-7 hari. Sayap imago jantan cokelat terang atau kuning jerami dengan bintik-bintik hitam yang samar-samar. Sayap depan imago betina berwarna kuning jerami dengan bercak hitam yang jelas pada bagian tengahnya (Harahap & Tjahjono 1988).
Cendawan Endofit Pengertian Cendawan Endofit Cendawan endofit yaitu cendawan yang hidup dalam jaringan tanaman. Cendawan terdapat di semua bagian tanaman, terutama di bagian daun. Pada jaringan tanaman yang sehat, cendawan dapat berperan sebagai endofit, epifit, atau patogen laten (Maheswari 2006). Pengertian dari endofit adalah semua jenis organisme yang mengkolonisasi jaringan tanaman. Definisi ini diperluas menjadi organisme yang hidup dalam organ tanaman yang mengkolonisasi jaringan tanaman tanpa mengakibatkan kerugian yang cukup nyata terhadap inang tanaman (Petrini 1992).
Jenis Cendawan Endofit dan Tanaman Inang Daerah tropis cendawan endofit dapat ditemukan pada tanaman palem seperti Licuala ramasayi, Idriella spp., Fusarium aquaeductum, dan lain-lain. Tanaman jeruk Citrus deliciosa dan C. reticulate dihasilkan isolat Colletotrichum dan Guignardia dari Brazil.
Daerah subtropis pada jenis rumput-rumputan
Dactylis glomerata ditemukan cendawan endofit spesies baru yaitu Acremonium chilense (Azevedo et al. 2000), strain Acremonium luzulae (Fuckel) W.Gams, yang diisolasi dari buah strawberry (Moussaif et al., 1977 dalam Worang, 2003). Beberapa contoh cendawan endofit yang telah ditemukan dari bagian daun inang tanaman di hutan lindung Iwokrama, Guyana yaitu 2492 biakan dari 2520 bagian daun, yang telah berhasil diidentifikasi ada 64 tingkatan morfologi cendawan endofit seperti Colletotrichum, Nodulisporium mirip Xylaria, Pestalotiopsis, Phomosis, dan lain-lain (Canon & Simmons 2002). Padi varietas IR 64 memiliki 4 spesies cendawan endofit yang mendominasi yaitu Nigrospora
6
sp., Aspergillus sp., Penicillium sp.2, dan Monilia sp. (Irmawan 2007). Cendawan endofit Aspergillus sp., Mucor sp., Penicillium sp., Monascus sp.,Cochliobolus sp. dari akar tanaman padi (Lingga 2010). Isolasi daun sirih diperoleh cendawan endofit
jenis
Fusarium
sp.,
Cephalosporium
sp.,
Geotrichum
sp.,
Cylindrocephalum sp., dan Penicillium sp.(Haniah 2008).
Potensi dan Peluang Cendawan Endofit Munculnya cendawan endofit sebagai potensi terbesar untuk agen biokontrol, karena cendawan termasuk dalam sistem inang dan idealnya sesuai sebagai pengenalan dari gen asing dalam jaringan tanaman. Spesies inang endofit dapat dimanipulasi dengan gen untuk memproduksi kandungan bahan aktif yang baik bagi inangnya yaitu sejenis teknologi gen langsung dari tanaman, misalnya bioinsektisida (Petrini 1992). Beberapa cendawan endofit mampu mengurangi serangan infeksi patogen dalam pengendalian penyakit. Cendawan endofit dari jenis Chaetomium sp. dan Phoma sp. telah berhasil mengurangi jumlah pustul dan luas serangan pada daun gandum yang disebabkan oleh Puccinia recondita f.sp. tritici.
Selain itu,
pencucian media dengan Chaetomium dan Phoma sp. telah mengaktivasi reaksi pertahanan aktif dari tanaman, sehingga membatasi penyebaran dan replikasi patogen (Dingel & Mc Gee 2003). Pada tanaman kentang aktivitas cendawan endofit Hetreoconium chaetospira juga mampu mengurangi penyakit akar gada sebesar 52% - 97% dan mengurangi kejadian penyakit kuning yang disebabkan Verticillium sp. sebesar 47%-67% (Narisawa et al. 2000). Kolonisasi cendawan endofit pada inang tanaman akan berpengaruh terhadap keberadaan serangga hama. Keberadaan serangga Phenacocus solani (Hemiptera: Pseudococcidae) pada tanaman barley dapat ditekan secara total, sama dengan Shipa maydis (Hemiptera: Aphididae) pada tanaman barley. Beberapa tanaman barley yang telah diinokulasi dengan cendawan endofit tidak mengalami kerusakan parah oleh serangan kutu Shipa maydis (Hemiptera: Aphididae) (Sabzalian et al 2004). Cendawan endofit juga ditemukan sebagai obat anti kanker dari isolat cendawan endofit Pestalotiopsis microspora yang mengkolonisasi sejenis pohon
7
cemara di Himalaya.
Penelitian cendawan endofit semakin berkembang.
Beberapa spesies cendawan endofit diidentifikasi sebagai sumber anti kanker, anti diabetes, dan insektisida. Cendawan endofit juga mampu menghasilkan senyawa metabolit yang berperan melindungi inang tanaman dari kondisi lingkungan ekstrim. Contohnya Curvularia sp. yang ditemukan pada tanaman di daerah gunung berapi, Amerika Serikat. Selain itu, cendawan endofit juga melindungi inang dari serangan serangga, tungau, atau hewan lain yang hidup dan memakan tanaman inang (Maheswari 2006).
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian
dilaksanakan
di
Laboratorium
Mikologi
Tumbuhan,
Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, dari bulan Februari sampai Agustus 2011.
Bahan Penelitian Bahan yang digunakan dalam penelitian adalah beberapa cendawan endofit yang diperoleh dari 17 contoh batang padi yang terserang hama penggerek batang padi dan 17 contoh batang padi yang tidak terserang, media Potato Dextrose Agar (PDA), dan benih padi varietas Ciherang.
Metode Penelitian Pengambilan Contoh Batang Padi Pengambilan contoh batang padi dilakukan di desa Cikarawang, Kabupaten Bogor.
Batang padi yang di ambil dari satu petak sawah yang
berukuran ± 5 m x 9 m.
Pengambilan contoh batang padi yaitu dengan
mengambil tanaman padi yang batangnya terserang penggerek kemudian diseling pengambilan tanaman padi tidak terserang penggerek yang berjarak antara 20 cm sampai 40 cm dari pengambilan contoh tanaman terserang. Banyaknya contoh yang diambil yaitu 17 tanaman tidak terserang penggerek dan 17 tanaman terserang penggerek. Varietas contoh batang padi adalah IR 64.
Isolasi dan Pemurnian Cendawan Endofit Isolasi cendawan dilakukan dengan mengambil batang padi yang dipisahkan dari pelepah, daun, dan akarnya. Batang padi dicuci dengan akuades hingga bersih. Batang padi yang diambil antara ruas ke-3 dan ke-4 dibawah tangkai malai. panjangnya 3 cm.
Dua ruas batang padi tersebut dipotong tida bagian, yang
9
Isolasi dilakukan di laminar airflow, potongan batang padi disterilkan permukaannya dengan menggunakan air steril, alkohol 70% selama 1 menit, kemudian NaOCl 1% selama 1 menit, dibilas kembali dengan air steril dua tahap, lalu dikering anginkan. Batang padi tersebut disolasi pada media PDA kemudian diinkubasi selama 1 minggu. Satu minggu kemudian cendawan endofit yang tumbuh diamati dan dihitung. Pemurnian dilakukan dengan memindahkan cendawan endofit yang tumbuh ke media PDA yang baru, yang terdiri dari satu isolat. Identifikasi Cendawan Endofit Cendawan endofit diidentifikasi menggunakan compound microscope perbesaran 400x. Identifikasi dengan melihat struktur mikroskopik cendawan endofit yaitu konidia atau spora, konidiofor, serta percabangan konidiofornya. Identifikasi cendawan endofit ini menggunakan kunci identifikasi Barnett & Hunter (1998).
Uji Patogenisitas terhadap Benih
Uji patogenisitas benih dilakukan terhadap benih padi varietas Ciherang. Benih padi ditanam dalam cawan petri yang telah ditumbuhi koloni cendawan endofit hasil pemurnian. Benih yang ditanam sepuluh bulir benih padi dengan 3 kali ulangan pada tiap isolat yang diujikan. Penanaman benih tersebut diinkubasi selama seminggu. Pengamatan perkecambahan benih setelah satu minggu dan menghitung persentase perkecambahan benih, panjang batang, dan panjang akar.
Rancangan Percobaan dan Analisis Data Rancangan percobaan yang dilakukan pada uji patogenisitas benih adalah Rancangan Acak Lengkap (RAL). Setiap perlakuan diberikan tiga kali ulangan, sehingga ada 840 unit percobaan. Data yang diperoleh dianalisis sidik ragamnya menggunakan program Statistical Analysis System (SAS).
Perlakuan yang
berpengaruh diuji lanjut dengan uji Duncan pada taraf α = 0,05. Data yang ada dihitung kelimpahan dan keragamannya dengan menggunakan rumus:
10
100%
Frekuensi relatif cendawan endofit = Keterangan:
ni : jumlah contoh yang terinfeksi cendawan endofit ke-i N : jumlah contoh
Persen contoh dengan endofit % contoh dengan endofit = Keterangan :
100%
n : jumlah contoh dengan cendawan endofit N : jumlah contoh (17 contoh)
Indeks keanekaragaman Shanon- Wiener (Magurran 1987) Indeks keanekaragaman Spesies (H’) =
∑
dengan : pi : proporsi tiap spesies ( ) s: spesies
Indeks kesamaan (index similarity) Sorenson Cs = dengan : Cs : indeks kesamaan j : jumlah spesies yang berada pada lokasi A dan B a : jumlah spesies dalam lokasi A b : jumlah spesies dalam lokasi B
ln
HASIL DAN PEMBAHASAN
Kelimpahan dan Keanekaragaman Cendawan Endofit Padi Menurut Redlin & Carris (1996), penyebaran cendawan endofit tersebar secara horizontal, masing-masing inang tanaman dikolonisasi oleh propagul cendawan yang berasal dari lingkungan. Penyebaran cendawan endofit mungkin disebabkan oleh angin dan vektor. Cendawan endofit mengkolonisasi beberapa bagian dari tanaman. Masing-masing cendawan endofit mempunyai jarak fisik, kimia, dan infeksi dengan jaringan inang tanaman. Keragaman tinggi dari fenolik dan tanaman resisten berasosiasi dengan persentase cendawan endofit. Sebagai contoh banyak asosiasi antar patogen potensial dalam suatu inang yang sama. Persentase endofit dan proliferasi endofit terus menerus dalam jaringan. Hasil penelitian ini menunjukan bahwa terdapat 27 spesies cendawan endofit. Dari 27 cendawan endofit yang didapatkan terdapat tiga isolat yang sulit diidentifikasi karena hanya mengeluarkan hifa steril.
Kekayaan spesies pada
batang tidak terserang penggerek berjumlah 14 spesies dan batang terserang penggerek berjumlah 19 spesies.
Cendawan endofit yang mengkolonisasi di
batang padi tidak terserang penggerek dan terserang penggerek adalah Nigrospora sp.3, Penicillium sp., Trichoderma sp.2, Nigrospora sp.4, Verticillium sp., dan hifa steril cokelat. Keanekaragaman cendawan endofit di kedua batang berbeda.
Hasil
keanekaragaman cendawan endofit pada batang yang terserang lebih tinggi. Indeks keanekaragaman pada batang terserang penggerek batang sebesar 2.723 dan batang yang tidak terserang penggerek sebesar 2.192.
Indeks kesamaan
cendawan endofit sebesar 0.37 dengan jumlah cendawan yang sama sebanyak enam jenis. Nilai indeks kesamaan ini menunjukan bahwa hanya 37% cendawan endofit yang sama pada kedua batang dan terdapat 63% cendawan endofit yang berbeda.
12
Tabel 1 Kekayaan spesies, kelimpahan, keanekaragaman, dan kesamaan cendawan endofit antara tanaman padi yang tidak terserang penggerek batang dengan terserang penggerek batang Spesies 1. Khamir 2. Nigrospora sp.1 3. Nomuraea 4. Trichocladium sp.1 5. Nigrospora sp. 2 6. Trichocladium sp. 2 7. Nigrospora sp. 3 8. Hifa Berbulu 9. Trichoderma sp. 1 10. Aspergillus sp. 11. Gliocladium 12. Fusarium sp. 1 13. Penicillium 14. Acremonium 15. Stachylidium 16. Pestalotia 17. Trichoderma sp. 2 18. Hifa steril putih 19. Curvularia pallescens 20. Nigrospora sp. 4 21. Thielaviopsis 22. Verticillium 23. Aspergillus fumigatus 24. Hifa steril cokelat 25. Nigrospora sp. 5 26. Fusarium sp. 27. Tidak Teridentifikasi Kekayaan Spesies Indeks keanekaragaman Indeks kesamaan
Batang Tidak Terserang Penggerek Frekuensi Frekuensi Relatif 1 5.88 1 5.88 0 0 0 0 0 0 1 5.88 3 17.65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5.88 2 11.76 1 5.88 0 0 1 5.88 1 5.88
Batang Terserang Penggerek Frekuensi 0 0 2 1 3 0 2 1 1 3 1 1 2 0 0 3 1 0
Frekuensi Relatif 0 0 11.76 5.88 17.65 0 11.76 5.88 5.88 17.65 5.88 5.88 11.76 0 0 17.65 5.88 0
3
17.65
0
0
2 1 12
11.76 5.88 70.59
3 0 7
17.65 0 41.18
0
0
1
5.88
2 0 0 0 14
11.76 0 0 0
3 1 1 1 19
17.65 5.88 5.88 5.88
2.192
2.723 0.37
Persentase kelimpahan cendawan endofit pada batang padi tidak terserang penggerek dan terserang penggerek berbeda-beda. Tiga spesies cendawan endofit
13
yang mendominasi batang padi tidak terserang penggerek dapat terlihat pada frekuensi kolonisasi cendawan endofit diantaranya Verticillium sp., Nigrospora sp.3, dan Curvularia pallescens, sedangkan batang padi terserang penggerek spesies cendawan endofit yang mendominasi yaitu Verticillium sp., Nigrospora sp.2, Aspergillus sp., Pestalotia sp., Nigrospora sp.4 dan hifa steril cokelat. Kelimpahan cendawan endofit tertinggi pada batang tidak terserang penggerek dan terserang penggerek yaitu Verticillium. Frekuensi relatif kolonisasi cendawan Verticillium sp. pada batang tidak terserang lebih tingggi dari batang yang terserang penggerek yaitu sebesar 70.59% dan 41.18%. Menurut Irmawan 2007, terdapat empat spesies cendawan endofit yang dominan pada varietas IR 64 yaitu Nigrospora sp., Aspergillus sp., Penicillium sp.2, dan Monilia sp.
Pengaruh Cendawan Endofit terhadap Perkecambahan Benih Cendawan endofit merupakan simbion mutualisme tanaman. Peran yang menguntungkan tanaman yaitu meningkatkan ketahanan tanaman terhadap penyakit (Narisawa et al. 2000), memacu pertumbuhan dan meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan dan suhu tinggi (Lehtonen et al. 2005) dan bioindikator kesehatan tanaman (Genarro 2003). Perkecambahan benih padi yang diinokulasikan cendawan endofit (Tabel 2) memperlihatkan hasil yang beragam.
Daya perkecambahan kontrol mencapai
96.67%. Adapun perlakuan cendawan endofit yang memiliki persentase perkecambahan
96.67%
diantaranya
Curvularia
pallescens;
Acremonium sp.; Stachylidium sp.; dan Aspergillus fumigatus.
khamir; Persentase
perkecambahan benih padi yang diinokulasi cendawan endofit Trichoderma sp.2 menunjukan persentase perkecambahan jauh dibawah kontrol yaitu 3.33%. Trichoderma sp., cendawan ini berpotensi sebagai patogen. Cendawan endofit yang memberi pengaruh perkecambahan lebih besar atau sama dengan 80% serta meningkatkan perkecambahan panjang batang dan panjang akar yaitu Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.1; Trichocladium sp.2; khamir; Nigrospora sp.3; dan Nomuraea.
14
Tabel 2 Pengaruh cendawan endofit terhadap perkecambahan benih padi Nama Isolat
a
Panjang Batang (cm)
Panjang Akar (cm)
Daya Perkecambahan (%)
Nigrospora sp. 1
4.53 ± 2.28aa
4.70 ± 2.24a
90.00
Trichocladium sp. 1
4.04 ± 1.84ab
3.64 ± 1.63b
90.00
Trichocladium sp. 2
3.48 ± 2.35bc
3.63 ± 2.37b
86.67
Curvularia pallescens
3.41 ± 1.78bc
1.38 ± 1.94def
96.67
Khamir
3.37 ± 1.35bc
1.77 ± 0.63cd
96.67
Nigrospora sp. 3
3.10 ± 2.26cd
2.33 ± 1.89c
86.67
Acremonium
2.88 ± 1.34cde
1.40 ± 0.94def
96.67
Fusarium sp. 1
2.55 ± 1.11def
0.96 ± 0.49efgh
93.33
Stachylidium
2.42 ± 1.29defg
0.66 ± 0.54ghij
96.67
Verticillium
2.24 ± 1.58efgh
0.42 ± 0.67hij
80.00
Hifa Steril Cokelat
2.17 ± 1.24efghi
0.71 ± 0.47ghi
83.33
Nomuraea
2.13 ± 1.08efghi
1.90 ± 1.39cd
90.00
Nigrospora sp. 2
1.93 ± 1.92fghij
1.39 ± 1.73def
76.67
Tidak Teridentifikasi
1.91 ± 1.27fghij
0.44 ± 0.43hij
80.00
Fusarium sp. 2
1.81 ± 1.45fghij
0.36 ± 0.44hij
83.33
Nigrospora sp. 5
1.70 ± 0.83ghij
0.93 ± 0.57efgh
90.00
Aspergillus fumigatus
1.70 ± 0.92ghij
1.52 ± 1.30de
96.67
Thielaviopsis
1.52 ± 1.07hijk
0.06 ± 0.07ij
90.00
Penicillium
1.48 ± 0.76hijkl
0.96 ± 0.62efgh
93.33
Nigrospora sp. 4
1.43 ±1.01ijklm
0.12 ± 0.13ij
90.00
Gliocladium
1.19 ± 0.89jklmn
0.86 ± 0.71fgh
76.67
Aspergillus sp.
1.19 ± 0.86jklmn
1.11 ± 0.97efg
80.00
Kontrol
1.17 ± 0.60jklmn
1.12 ± 0.95efg
96.67
Hifa Berbulu
0.89 ± 0.47klmn
0.42 ± 0.37hij
90.00
Pestalotia
0.83 ± 1.20klmn
0.19 ± 0.42ij
40.00
Trichoderma sp. 1
0.70 ± 0.59lmno
0.41 ± 0.19hij
93.33
Hifa Putih
0.68 ± 0.73mno
0.01 ± 0.05j
73.33
Trichoderma sp. 2
0.05 ± 0.27o
0.05 ± 0.27ij
3.33
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%
15
Menurut
Budiprakoso
(2010),
perkecambahan
benih
padi
yang
diinokulasikan cendawan endofit Nigrospora sp.2, Nigrospora sp.3, dan Fusarium menghasilkan tanaman yang lebih baik dibandingkan tidak diberikan cendawan endofit. Perkecambahan menunjukan nilai 94% dan hanya 3 dari 50 benih padi yang disemai terserang patogen tular benih. Hal ini menunjukan bahwa cendawan endofit memberikan pengaruh positif terhadap perkecambahan benih padi. Cendawan Nigrospora sp. dalam perkecambahan menunjukan perkembangan yang baik bagi benih padi serta memberikan resistensi tanaman terhadap hama wereng batang cokelat. Tidak hanya pada tanaman padi, tanaman cabai juga bersimbiosis dengan Nigrospora sp. Hasil penelitian menyatakan bahwa pada tanaman cabai, Nigrospora sp. dapat menekan dan memperpanjang siklus hidup Aphis gosypii serta ukuran tubuh kutu daun tersebut menjadi lebih kecil (Hermawati 2007). Tabel 3 Potensi cendawan endofit pada batang padi tidak terserang penggerek (A) dan terserang penggerek (B) ∑ spesies
Potensi cendawan A
B
Mutualis
4
3
Patogen
5
8
Netral
5
8
Cendawan-cendawan yang berpotensi sebagai mutualis lebih banyak diperoleh pada batang padi tidak terserang penggerek. Sehingga memungkinkan bahwa cendawan endofit yang diperoleh dapat memberikan ketahanan terhadap tanaman padi.
Cendawan yang berpotensi
mutualis dapat berperan sebagai
cendawan endofit yang memberikan ketahanan terhadap tanaman dengan cara induksi ketahanan.
Mekanisme induksi resistensi (immunisasi) menyebabkan
kondisi fisiologis yang mengatur sistem ketahanan menjadi aktif atau menstimulasi mekanisme resisten yang dimiliki oleh tanaman. Imunisasi tidak menghambat pertumbuhan tanaman, bahkan dapat meningkatkan produksi dan memberikan suatu cara untuk bertahan terhadap stres lingkungan (Kloepper 1997).
16
Tabel 4 Pengaruh cendawan endofit pada batang padi tidak terserang penggerek (A) dan terserang penggerek (B) terhadap panjang batang dan panjang akar padi Batang Meningkatkan
Meningkatkan
Netral
A
B
Nigrospora sp. 1 Trichocladium sp. 2
Trichocladium sp. 1 Nomuraea
Khamir
Nigrospora sp.3
A -
Menurunkan B
-
A
B
-
-
-
-
Trichoderma sp.2
Trichoderma sp.2
Nigrospora sp. 3
Netral
Acremonium
Fusarium sp.1
Stachylidium
Hifa steril cokelat
Penicillium
Hifa steril cokelat Curvularia pallescens
Akar
Nigrospora sp.2 Aspergillus sp. Gliocladium Penicillium Aspergillus fumigatus Nigrospora sp.5
Menurunkan
Verticillium
Verticillium
Hifa steril putih Nigrospora sp.4 Thielaviopsis
Hifa berbulu Trichoderma sp.1 Pestalotia Nigrospora sp.4 Fusarium sp.2 Tidak teridentifikasi
Cendawan yang hanya terdapat pada batang yang tidak terserang penggerek adalah khamir; Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; Acremonium sp.;
17
Stachylidium sp.; Hifa steril putih; Curvularia pallescens; dan Thielaviopsis sp. Tiga dari delapan cendawan endofit yang terdapat hanya di batang tidak terserang penggerek dapat meningkatkan panjang batang dan panjang akar. Tiga cendawan tersebut adalah Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2, dan khamir. Cendawan yang dapat meningkatkan perkecambahan dan meningkatkan pertumbuhan panjang batang dan akar yaitu Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; Khamir; Nigrospora sp.3; Trichocladium sp.1; dan Nomuraea (Tabel 4). Cendawan yang meningkatkan panjang batang dan akar, yang diperoleh dari batang padi yang tidak terserang penggerek berjumlah empat spesies diantaranya Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; Khamir; dan Nigrospora sp.3, sedangkan dari batang padi yang terserang penggerek berjumlah tiga spesies Trichocladium sp.1, Nomuraea, dan Nigrospora sp.3.
Dari hasil tersebut, cendawan yang
kemungkinan dapat dijadikan sebagai agens pengendalian hayati terhadap penggerek batang padi kuning adalah cendawan endofit yang hanya diperoleh dari batang tidak terserang dan dapat meningkatkan panjang batang dan akar. Cendawan-cendawan tersebut diantaranya Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; dan Khamir. Adapun cendawan endofit yang meningkatkan terhadap perkecambahan dan
meningkatkan
panjang
batang
saja
adalah
Curvularia
pallescens;
Acremonium; Stachylidium; Verticillium; hifa steril cokelat; dan Fusarium sp.1. Cendawan
endofit
Curvularia
pallescens;
Acremonium;
Stachylidium;
Verticillium; hifa steril cokelat diperoleh dari isolasi batang tidak terserang penggerek. Cendawan Fusarium sp.1, Verticillium; dan hifa steril cokelat dari isolasi batang terserang penggerek.
18
B
A
D
C
F
E
G
Gambar 1 Uji patogenisitas benih. A. kontrol; B. Nigrospora sp. 1; C. khamir; D. Trichocladium sp. 2; E. Nigrospora sp.3; F. Nomuraea sp.; G. Trichocladium sp. 1 Panjang batang dan panjang akar yang diberi cendawan endofit lebih panjang dari kontrol serta persentase perkecambahan lebih dari dan atau sama dengan 80% terlihat memiliki nutrisi lebih baik dari kontrol. Perkecambahan benih cabai yang diinokulasi cendawan endofit Nigrospora sp.; Coniothyrium sp.; Hifa steril 1; dan Hifa steril 2 memiliki perentase perkecambahan 85% sampai 96% (Hermawati 2007). Beberapa cendawan endofit dalam mengkolonisasi inang bersifat sebagai anti mikroba dan menghasilkan enzim (Maria et al. 2005). Hal ini menunjukan bahwa pemberian cendawan endofit terhadap benih tidak bersifat toksik ataupun menghambat pertumbuhan benih.
19
A
B
C
Gambar 2 Mikroskopiik cendawaan endofit. A. A Nigrospoora sp.; B. Trichoclladium sp.; C. Nomuraaea sp. Gennus cendaw wan yang meningkatk m kan panjangg batang ddan akar adalah a Nigrosporra sp., Trichhocladium sp., s Nomura aea sp. sertta khamir. Mikroorgan nisme ini termassuk dalam kingdom k Fuungi. Nigro ospora dan Trichocladiium termasu uk ke dalam klaas Deuterom mycetes. Nigrospora N merupakann nama gennus yang beerasal dari ordo Moniliales, famili Deematiaceae. Sedangkann Trichoclladium term masuk dalam orddo Monilialees namun masuk m dalam m famili Monniliaceae.
KESIMPULAN DAN SARAN
KESIMPULAN Kekayaan spesies yang diperoleh dari isolasi sebanyak 27 spesies. Kekayaan dan keanekaragaman cendawan endofit pada batang yang terserang penggerek lebih tinggi yaitu 2.723 dengan kekayaan spesies berjumlah 19. Indeks keanekaragaman pada batang yang tidak terserang penggerek 2.192 dengan kekayaan spesies 14. Indeks kesamaan jenis cendawan endofit pada kedua batang hanya 0.37 dengan jumlah spesies yang sama enam spesies. Cendawan endofit yang dominan adalah Verticillium. Cendawan yang hanya diperoleh dari batang tidak terserang penggerek adalah khamir; Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; Acremonium sp.; Stachylidium sp.; Hifa steril putih; Curvularia pallescens; dan Thielaviopsis sp. Cendawan yang berpotensi sebagai mutualis dan diperoleh dari batang tidak terserang penggerek dan kemungkinan dapat dijadikan agens pengendalian hayati yaitu Nigrospora sp.1; Trichocladium sp.2; dan khamir.
SARAN Perlu dilakukan penelitian lanjut mengenai pengaruh cendawan endofit terhadap bioekologi penggerek batang padi kuning, terutama cendawan yang tidak menekan perkecambahan panjang batang dan akar.
DAFTAR PUSTAKA Andoko A. 2002. Budi Daya Padi secara Organik. Jakarta: Penebar Swadaya. Azevedo JL, Maccheroni JW, Pereira JO, Arauzo WL de. 2000. Endophytic microorganisms: a review on insect control and resent advances on tropical plants. Electronic Journal of Biotecnology 3:1-4. Barnett HL, Hunter BB. 1998. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Virginia: Burgers Publishing Company. Budiprakoso B. 2010. Induksi cendawan endofit untuk ketahanan tanaman padi terhadap wereng batang cokelat Nilaparvata lugens Stahl. (Hemiptera: Delphacidae) [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Canon PF, Simmons CM. 2002. Diversity and host preference of leaf endophytic fungi in the Iwokrama Forest Reserve, Guyana. Mycologia 94: 210-220. Cantrell RP. 2001. The role of rice in Asia. Di dalam: Diskusi Panel dan Pameran Budidaya Padi; Surakarta, 28 Agustus 2001. Jakarta: Yayasan Padi Indonesia. Hlm 1-10. Chen Y. 2008. The Unsung Heroes of the rice field. Rice today January-March 2008. IRRI. P 30-31. Dingle J, Mc Gee PA. 2003. Some endophyte fungi reduce the density of pustules of Puccinia recondite f.sp. tritici in wheat. Mycol Res 107: 310316. Faeth SH. 2002. Are endophytic fungi defensive plant mutualists. Oikos 98:2536. Fagi AM, Abdullah B, Kartaatmadja S. 2001. Peran padi sebagai sumber daya genetic padi modern. Di dalam: Diskusi Panel dan Pameran Budaya Padi; Surakarta, 28 agustus 2001. Jakarta: yayasan Padi Indonesia. Hlm: 33-34. Genarro M, Gonthier P, Nicolotti G. 2003. Fungal endophytic communities in healty and declining Quercus robur L. and Q. cerris L. tress in Northern Italy. Journal Phytopathology 151: 529-534. Haniah M. 2008. Isolasi jamur endofit dari daun sirih (Piper belte L.) sebagai antimikroba terhadap Escherichia coli, Staphylococus aureus dan Candida albicans [skripsi]. Malang: Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Malang. Harahap IS, Tjahjono B. 1988. Pengendalian Hama Penyakit Padi. Jakarta: Penebar Swadaya. Hermawati H. 2007. Pengaruh cendawan endofit terhadap biologi dan pertambahan populasi Aphis gossypii Glbv. (Homoptera: Aphididae) pada tanaman cabai [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.
22
Hill DS. 1972. Agriculture Insects Pest of the Tropics and their Control. Second Edition. Sidney: Cambrige, London, New York, New Rochole, Melbourne. Hoerunnisa. 2006. Kekayaan dan keragaman laba-laba pada pertanaman padi PHT dan konvensional di Ciasem, kabupaten Subang [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Irmawan DE. 2007. Kelimpahan dan keragaman cendawan endofit pada beberapa varietas padi di Kuningan, Tasikmalaya dan Subang, Jawa Barat [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Kalshoven LGE. 1981. Pest of Crops in Indonesia. Laan PA Vaan der, penerjemah. Jakarta: PT. Ichtiar Baru-Van Ho eve. Terjemahan dari: De plagen van Cultuurgewasse in Indonesia. Kloepper JW, 1997. Current status and future trends in biological control research and development in the U.S. International non pathogenic Fusarium oxysporum . Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 52: 15-21.
Lethonen P, Helander M, Saikkonen. 2005. Are endophyte-mediated effects on herbivore conditional on soil nutriens?. Oecologia 142: 38-45. Lingga R. 2010. Uji nematisidal jamur endofit tanaman padi (Oryza sativa L.) terhadap nematode puru akar (Meloidogyne spp.) [skripsi]. Sumatera Utara: Fakultas Matematika dan Pengetahuan Alam, Universitas Sumatera Utara. Maheswari R. 2006. What is an endophytic fungus. Current Science 90: 1309. Manuwoto S, Indriyani N. 1994. Perkembangan, kelangsungan hidup dan reproduksi wereng cokelat Nilavarpata lugens (Stal) (Homoptera: Delphacidae) pada empat varietas padi. Buletin HPT 7: 61-67. Maria GL, Sridhar KR, Raviraja NS. 2005. Antimicrobial and enzyme activity of mangrove endophytic fungi of south west coast of India. Journal of Agriculture Technologi: 74 Narisawa K, Ohki KT, Hashiba T. 2000. Suppression of clubroot and Verticillium yellow in Chinese cabbage in the field by the root endophytic fungus, Heteroconium chaetospira. Plant Pathology 49: 141-146. Pathak MD, Khan ZR. 1994. Insect pests of rice. IRRN. ICIPE. P 1-12. Petrini O. 1992. Fungal endophytes of tree leaves. Di dalam. JH. Andrew and SS Hirano, editor. Microbial Ecology of Leave. Berlin: Springer Verlag. hlm 179. Redlin, Carris. 1996. Endophyte fungi in grasses and woody plants systematics, ecology and evolution. Di dalam : Redlin CS, Carris LM, editor. Endophyte Fungi in Grasses and Woddy Plants Systematics, Ecology and Revolution. Minnesota : APS Press. hlm 223 p. Rubia EG. 1990. Simulation of rice yield reduction caused by stemborer (SB). IRRN 15(1): 34.
23
Sabzalian MR, Hatami B, Mirlohi A. 2004. Mealybug, Phenacoccus solani (Homoptera: Pseudococcidae) and barley aphid, Sipha maydis (Homoptera: Aphididae) response to endophyte-infected tall and meadow fescues. Entomologia Experimentalis et Applicata 113: 205-209. Semangun H. 1991. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Yogyakarta: Gajah Mada University Press. Siregar H. 1981. Budidaya Tanaman Padi di Indonesia. Jakarta: Sastra Hudaya. Warti. 2006. Perkembangan hama tanaman padi pada tiga sistem budidaya pertanian di desa Situ Gede, Kecamatan Bogor Barat, Kota Bogor [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Wilia W. 2010. Potensi cendawan endofit dan khamir untuk mengendalikan penyakit antraknosa (Colletotrichum acutatum L.) pada tanaman cabai [tesis]. Bogor: Sekolah Pascasarjana, Institut pertanian Bogor. Worang, R.L. 2003. Fungi endofit sebagai penghasil antibiotik. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. http//tumotou.net/702_07134/rantje_worang.html diakses tanggal 26 November 2011
LAMPIRAN
25
Lampiran 1 Mikroskoopik cendaw wan
C
A
B
D
E
G
H
I
J
K
L
M
P
S
F
N
O
Q
R
T
U
26
V
W
Keterangaan : A. Pesstalotia sp.;; B. Fusariium sp. 2; C. Curvullaria pallesscens; D. Fusaarium sp. 1; E. Gliocla adium sp; F. F hifa sterill cokelat; G. G hifa berbuluu; H. hifa putih; I. Aspergillus A sp.; J. Niggrospora sp. s 2; K. Niggrospora spp. 5; L. Nigrospora N sp. 1; M. Nomuraea a sp.; N. Pennicillium spp.; O. tidak k teridentifi fikasi; P. Th Thielaviopsiss sp.; Q. Tricchocladium sp. 2; R. Trrichocladium m sp. 1; S. Trichoderm ma sp. 1; T. Trichoderma Tr a sp. 2; U. Nigrospora N sp. 3; V. N Nigrospora sp.4; W. Acrremonium sp. s Lampiran 2 Uji Patogenisitas
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
27
U
Y
V
W
Z
AA
X
AB
Keterangan : A. Penicillium sp.; B. Stachylidium sp.; C. Trichoderma sp.2; D. Acremonium sp.; E. Pestalotia sp; F. hifa putih; G. Curvularia pallescens; H. Nigrospora sp.4; I. Thielaviopsis sp.; J. Verticillium sp.2; K. Aspergillus fumigatus; L. hifa berbulu; M. Trichoderma sp.1; N. Aspergillus sp.; O. Gliocladium sp.; P. hifa steril cokelat.; Q. Khamir; R. Nigrospora sp.1; S. tidak teridentifikasi; T. Nomuraea sp.; U. Trichocladium sp.2; V. Nigrospora sp.2; W. Trichocladium sp.1; X. Nigrospora sp.3; Y. Fusarium sp.2; Z. Nigrospora sp.5; AA. Fusarium sp.1; AB. Kontrol
