TINJAUAN PUSTAKA S a l i n it a s
dapat dinya takan sebagai konsentrasi
t o t a l d a r i semua ion yang t e r l a r u t di dalam a i r ( ~ o y d , 1984; Nybakken, 1988).
S i i a t osmotik dari a i r berasal
d a r i seluruh ion yang t e r l a r u t tersebut,
Semakin b e
s a r jumlah ion yang terkonsentrasi dl dalam a i r , maka tingkat s a l i n i t a s dan kepekatan osmolar l a m t a n semakin t i n & ,
aehingga tekanan oslaotik media makin mem-
besar. Ion-ion yang dominan dalam menentukan tekanan osmotik (osmolaritas) a i r l a u t adalah ~ a dan +
el-,
de-
ngan p o r s i 30.61 dan 55.04 persen dari t o t a l konsentraa1 ion-Ion t e r l a r u t (Nybakken, 1988).
Blla d i t e l a a h
l e b i h l a n j u t , diketahui bahwa komposisi Ion di dalam a i r l a u t s e l a l u t e t a p meskipun s a l i n l t aanya berubahubah, s e p e r t i t e r l i h a t pada Tabel 1 (Nybakken, 1989).
Tabel 1. gomposisi Ion Utaaa Penentu S a l i n i t a a A i r Laut Ion Utama : Khlor Natrlum Sulfa* Magnesium Kalsium Kalium B. Jarang : Bikarbonat , Bromi da, A s a m borat dan S tron sium
A.
0-71
10 Dalam media pembenihan udang, pengaruh t o t a l i t a s ion t e r l a r u t atau s a l i n l t a s tersebut mempunyai a r t 1 penting, baik terhadap si f a t f i sika-kimia a i r maupuu terhadap benih udang.
Pengaruh i n 1 berkaitan dengan
efek osmotik yang ditimbulkannya, balk secara langsung maupun t i d s k langsung, terhadap proses penetasan t e l u r s e r t a pertumbuhan l a r v a udang.
Kajian pustaka yang
t e r k a i t dengan masalah i t u dikeorukakan pada uraian berikut ini. Osmoregulasl dan Daur Hidup D l t i n jau d a r i aspek ekofl s l o l o g l , organl sme a i r
dapat dibagl menjadi dua k a t egori sehubungan dengan mekani sme faalinya dalam menghadapi osmolaritas media (Mantel dan Fanner, 1983; Nybakken, 1988), gaitu: (1)
Osmokoniormer, adalah organl sme yang seoara o smot l k lab11 , karena ti dak mempunyai kemampuan mengatur kandungan garam s e r t a osmolaritas di dalcalran lnternalnya.
Oleh sebab l t u osmolaritas
cairan tubuhnya s e l a l u berubah dan menyesuaikan kondisl osmolari t a s media hldupnya; Osmoregulator, adalah organi sme yang mempunyai mekani sme f a a l i untuk meajaga interieur-nya
kemantapan m i l l 1 eu
dengan cara mengatur osmolari t a s
(kandungan garam dan a i r ) pada cairan lnternalnya.
11
Sesuai dengan respons osmotlknya, udang windu t ermasuk t i p e osmoregulator (Cheng dan Liao, 1986; F e r r a r l s ef
a., 1986a).
KemEuapuan osmoregulasinya
sangat bergantung kepada s t a d i a h i dup ( t ingkat
per-
kembangan organ) s e r f a t i n g k a t s a l i n i t a s medianya. Daur hidup udang windu d i alam (Gambar 3) menunjukkan bahwa s t a d i a dewasa (induk), t e l u r dan l a r v a
anal merupakan penghuni l a u t dengan media b e r s a l i n i t a s r e l a t i p tinggi (polihalin)
.
Pada s t a d i a i t u , udang
berada @ dalam lingkungan media dengan osmolaritas mantap yang mendekati isosmotlk dengan c a i r a n i n t e r n a l Sebaliknya pada r a s e e s t u a r i a ,
nya,
pascalarva
serta
pra-dewasa,
yaitu
media hidup
stadia udang
berada pada kondi si yang berubah osmolarif asnya sebagai akibat tldak s t a b i l n y a s a l i n i t a s dl e s t u a r i a . Agar dapat hidup dan turnbuh dengan layak pada kedua t i p e lingkungan t e r s e b u t , oairan tubuh udang p e r l u dljaga
dan dipertahankan baik konaentrasi i o n maupun
osmolarit asnya.
Udang yang d l p e l i h a r a di media buatan
mempunyai masal ah, karena o smolari t a s media hidupnya belum t e n t u sesuai dengan osmolaritas c a i r a n tubuhnya, Untuk mengatasi permasalahan osmotik t e r s e b u t , udang d i t u n t u t untuk menjaga keseimbangan osmotik, dengan c a r a mempertahankan kemant apan o smol a r i t a s c a i ran int e r n a l melalui mekanisme osmoregulasi.
I
Gambar 3.
L A U T
Daur H i dup Udang Windu d l Alam (Sumber : Motoh, 1986)
A : fase lauf dengan media p o l i h a l i n (-hiper
- i sospoti k )
B : rase estuaria dengan media mlksohalln (hipo isos~loflk)
-
13
Osmoregulasi
adalah suatu sistem homeostasis pada
udang untuk menJaga kernantapan
m i l l i eu i n t e r i eur-nya
dengan cara mengatur keseimbangan konsentrasi osmot i k a n t a r a c a i r a n i n t r a s e l dengan (Man* e l dan Farmer, 1983).
cairan
ekstraselnya
Mekanisme osmoregulasi t e r -
sebat dapat t e r j a d l lewat dua a k t i v i t a s ( G i l l e s dan Pequeux, 1983)
.
Pertama, dengan rnempertahankan ke-
mantapan o s m o l a r i t a s c a i r a n e k s t r a s e l tanpa h a m s isosmotik terhadap s a l i n i t a s media.
Kedua, men3aga ke-
mantapan c a i r a n i n t r a s e l agar t e t ap i sosmotik dengan c a i r a n ekstraselnya.
Kedua a k t i v i t a s t e r s e b u t d l 1 aku-
kan dengan oara mengatur volume a i r di dalam c a i r a n e k s t r a s e 1 s e i t a mengatur pertukaran i o n a n t a r a c a i r a n i n t r a s e l dengan c a i r a n e k s t r a a e l
.
Komponen yang t e r -
l i b a t dalam osmoregulasi adalah: (1) kendali hormonal (organ X h e l e n j a r s i n u s dan organ p e r i o a r d i a l ) , ( 2 ) p r o t e i n pada membran s e l , yang berperan sebagai
sist em pompa i o n , pengemban ( c a r r i e r ) dan b i o k a t a l i s a t o r (enzim, Na-K ~ T ~ a s e s) e, r t a energi (ATP) untuk pengangkut an a k t i f
.
Adapun organ-organ tubuh yang
i k u t berperan sebagai tempat berlangsungnya osmoregul a s i adaleth: inssng, saluran pencernaan, integumen ( k u l i t ) dan organ ekskresi pada
kelenjar
antena
(Kamemoto, 1976; G i l l e s , 1979; Mantel dan Fanner, 1983).
14
Khusus s t a d i a t e l u r dan awal l a m a , dengan organ
se-
k r e s i belum berkembang atau belum beriungai sempurna, p eran endokrin (hormon) digantikan oleh ektodenn dan
seperangkat enaim, baik oleh enzim yang t e r i k a t pada membran atau organel maupun enzim yang terdapat pada
sitoplasma (Holllday, 1965; Kamemoto, 1976). Pada kondlsl lingkungan yang hipertonlk, calran tubuh udang b e r s i l a t hipoosmotik terhadap media hidupnya.
Oleh karena i t u , a i r d a d oairan tubuh oenderung
untuk bergerak ke l u a r secara osmosis melalul saluran pencernaan, insang dan k u l i t (Mantel dan Fanner, 1983). Dalaes kondlsl s e p e r t l i t u , udang akan berusaha mempertahankan osmolarltas cairan tubuh dengan cara agar cairan i n t e r n a l tidak keluar d a r i selnya s e r t a menoegah agar oairan u r i n %id& l e b l h pekat d a r i hemolimienya.
mtuk keperluan l t u udang r m g e k s t r a k H20 d a r i
medianya, dengan oara Blinum a i r atau memasukkan a i r lewat insang dan kpllt (pada s a a t g a n t i k u l i t )
. D l da-
lam saluran pencernaan, a i r dan Ion t e r l a r u t i t u dl-
absorpsl.
Keleblhan Ion, t e r u t a a ~ a dan + ~ 1 - yang ,
diambil oleh hemollmre akan dlkeluarkan oleh insang melalui sel-sel e p i t e l ( s a l t s e c r e t l n ~epithelium) , sehingga dlperoleh a i r bebas ion untuk pembentukan u r i n dan keseicnbangan osmotik cairan tubuh
udang.
15
Pengaturan keseimbangan ion t e r s e b u t dilakukan dengan c a r a pengangkutan a k t i f .
Untuk keperluan i t u diperlu-
kan sejumlah energi yang b e r a s a l d a r i simpanan ATP (Adenosin ~ r i - f o s f a f ). Pada kondi si lingkungan yang hipo t o n i k , c a i ran tubuh udang b e r s i f a t hiperosmotik terhadap media eksternalnya.
Dalam kondisi s e p e r t i i t u , a i r d a r i media
e k s t e r n a l cenderung untuk menembus masuk ke dalam bag i a n tubuh yang b e r l a p i s t i p i s , a n t a r a l a i n insang, usns dan k u l l t (pada s a a t g a n t i k u l l t ) .
Ion-Ion cen-
derung b e r d i f u s i ke l u a r tubuh dan c a i r a n i n t e r n a l akan terancam kekurangan i o n melalui
ekskresi
.
Untuk
me-
n g a t a s l ha1 i t u , ndang akan berusaha mempertahankan kemant apan o m o l a r i t a s c a l r a n tubuh dengan mekani sme r e g u l a s i hiperomnot l k , y a l t u dengan cara: (1) menlngkatkan abaorpsi ion (garam) d a r i media eks-
t e r n a l melalui. lnsang dan usus, (2)
menghasllkan u r i n yang hipoosmotlk melalui organ ekskresi (kelenj a r ant ena) ( G i l l e s dan Pequeux, 1983; Mantel dan Farmer, 1983).
Dalam ha1 l n i a l a t ekskresi berfungsi sebagal npompa a i r " , sehingga kelebihan volume a i r dl dalam c a i r a n e k s t r a s e l dapat dikeluarkan melalui u r i n yang hipoosmotik.
Peran S a l i n i t a s b a ~ Proses i Penet asan Telur Perkembangan O n t o ~ e n idan Penetasan Telur Telur udang windu berbentuk bola ( s p h e r i c a l ) b e r t i p e i s o l e c i t h a l , atau, mesolecithal, 0.25
- 0.33
berdiameter
mm (Villaluzt, Villalus, Ladrera, Sheik
Gonaaga, 1977; Motoh, 1985).
dan
dan
Meabran t e l u r berwarna ku-
ning oerah dan di dalamnya terdapat sitoplasma s e r t a kuning t e l u r (yolk) yang berwarna hi jau gelap kekuningan (preenish-yellow) (Tseng, 1987; Nomura dan Fukumoto, 1988). Pada s a a t pengl epasan t e l u r , biasanya induk udang betina berenang berputar-putar dengan kecepatan t inggl
.
Telur dil epaskan melalui saluran t e l u r . Penglepasan t e l u r tersebut biasanya dldahului oleh penglepasan spenna yang tersimpan d i dalam telikum induk udang betina (Chamberlain, Haby dan Miget, 1987). Proses penglepasan t e l u r memerlukan waktu dua menit (Nurdjana, 1986).
Pembuahan t e r j a d i
di dalam a i r s e t e l a h sperma berteo~u dengan t e l u r , . Per-
temuan antara spexma dengan t e l u r seringkali t e l a h dimulai pada s a a t t e l u r dikeluarkan melalui bulu-bulu h a l u s temp a t menempelnya spema di dalam telikwn induk udang b e t i na (chamberlain,
ef
s., 1987).
17 S e t e l a h t e l u r dibuahi dan bersentuhan dengan a i r akan t e r j a d i dua proses.
P e r t m a , t e l u r akan segera
mengabsorpsi a i r , sehingga selaput khorion t e r p i sah dari selaput v i t e l i n .
Akibatnya t e r j a d i ruang p e r i -
v i t e l i n a n t a r a khorion dan s e l a p u t v i t e l i n (Holliday, 1969; G i l e s dan Pequeux, 1983).
Masuknya a i r ke dalam
t e l u r disebabkan o l e h perbedaan osmolaritas dan imbib i s i p r o t e i n pada permukaan kuning f e l u r (Green, 1971). Selaput v i t e l i n beriungsi sebagai penghalang masuknya a i r dan garam jangan sampai rerembes ke dalam s i t o plasma, di samping i t u juga menjaga agar Jaringan emb r i o ti dak berkontak langsung dengan c a i r a n p e r i v i t e l i n , Dengan adanya oairan p e r i v i t e l l n di bawah khorion, maka embrio dapat bergerak 1eluasa , sehingga t i d a k banyak terganggu o l e h gerakan a r u s dan gelombang di
laut.
Proses kedua, i a l a h pengerasan s e l a p u t khorion.
waktu
yang diperlukan untuk pengerasan khorion f i d a k p a s t i , bergantung kepada t i n g k a t s a l i n i t a s s e r t a kadar ca2+ d i dalam media (Hollidag, 1969; Green, 1971). Pengeras-
an khorion i n i akan mencegah t e r j a d i n y a pembuahan p o l i spenni.
Manurut Holliday (1969), t e l u r ikan yang di-
inkubasi pada media ber a a l i n i t a s t i n g g i akan memiliki s e l a p u t khorion yang l e b i h k e r a s daripada b i l a diinkub a s i pada media b e r s a l i n i t a s rendah.
18 Selaput khorion t e l u r ikan dan udang l a u t aenderung permeabel terhadap a i r l a u t , . sehingga osmolarl t a s
cairan v i t e l i n akan s e l a l u dipengaruhi oleh tingkat s a l i n i t a s media eksternalnya (Holliday, 1969; Green, 1971).
Efek l a n j u t d a r i keadaan tersebut i a l a h :
(1) cairan p e r l v i t e l i n oenderung isosmotik terhadap
media ekst ernal dan ( 2 ) osmoregulasi berlangsung d l dalam t elur, y a i t u antara oairan p e r i v i t e l i n dengan si toplasma t e l u r .
Telar udang windu b e r t i p e mesoleoithal dan mengandung cukup banyak kuning t e l u r .
Keadaan i t u mengaki-
batkan proses pembelahan yang tidak d i i k u t i oleh pertumbuhan s e l , tidak dapat t e r l i h a t dengan jelas.
Ber-
k a i t an dengan proses pembelahan tersebut, Nurdjana (1986) memberikan k e t erangan sebagaimana f erangkam pada uraian berlkut i n i .
Pembelahan pertappa membagi i s i te-
l u r menjadi dua bagian.
Pembelahan kedua, i e i t e l u r
terbagi menj adl empat bagi an.
Pembelahan berikutnya,
maghasilkan kelompok s e l yang menempati rongga t e l u r , yang s e t e l a h membentuk formasi dua l a p i s dikenal sebagai t i n g k a t morula.
Morula kermrdian berkembang men-
j a d i b l a s t u l a . Kemudian, j i k a b l a s t u l a mencapai 64 s e l , b e r a r t i embrio t e l a h mencapai tingkat pastrula. Setelah t i n g k a t g a s t r u l a , pembelahan t e n s berlangsung dengan cepat.
Kelompok s e l yang l e b i h k e c i l , yang diduga
19
berasal d a r i pertengahan bagian ventral dari t e l u r , membentuk lapisan l u a r d a r i embrio.
Sel yang l e b i h besar,
yang berasal dari pertengahan bagian dorsal dari t e l u r , berada di lapisan dalam.
Dari kumpulan s e l yang berada
d i bagian dalam i n i l a h selanjutnya embrio (bakal nauplius) terbentuk.
Perkembangan selanjutnya adalah, tum-
buhnya anggota badan s e p e r t i ant ennula dan antenna. Baglan mandibula baru terbentuk beberapa j a m kemudian. Biasanya bagian mandibula
terbentuk s e t e l a h 2 Jam d a r i
t erbentuknya antennula dan antenna,
Dengan t erbentuk-
nya mandibula, b e r a r t i semua anggota badan bakal l a r v a t e l a h lengkap,
Perubahan menonjol t e r j a d i s e t elah em-
b r i o berrunur sembllan jam, yai t u mulai t erpi sahnya antennula, antenna dan mandibula d a r i s a t u ikatan.
-
Di
samping i t u , t e r j a d i pula pertumbuhan s e t a e dl s e t i a p anggota badan.
Llmabelas menit sebelum menetas, embrio
d l dalam t e l u r mulai a k t i f menggerakkan anggota badan-
nya.
Meningkatnya a k t i v i t a s pergerakan embrio (bakal
nauplius) tersebut akan menyebabkan pecahnya selaput khorion dan nauplius t erlepas ke dalam a i r (media). Makin kuat gerakan embrio dm rnakin keras selaput khor i o n akan semakin mempercepat penetasan t e l u r udang. Berdasarkan morfologi dan daya t e t asnya, Primavera dan Posadas (1981) membagi k u a l i t a s t e l u r udang windu
( ~ e n a e u smonodon) menjedi lima t i p e (Gambar 4 ) . y a i t u :
Hari pertama (22:OO-02:OO) 10 menit
--
--
@
Keadaan sebenarnya setelah pemiJahan ( 0 menit)
P emb en tuk-
-
.
Hari kedua (09 :oo-lo :OOhrmbran
lu
. L
@ .- - -
'~han
Morula
Perkembangan
an membran luar (khorion) bangannormal tidak
l T buahi e l u r t i d e\\\-d
( t i d a k berkembang)
\
\
Gambar 4. Perkembangan dan Tipe K u a l i t a s Telur Udang Windu (Sumber: Prlmavera dan Po sadas, 1981)
Pembelahan tidak
Sitoplasma diserang bakt e r l N
0
21
(1)
t i p e A1,
t e l u r berkembang normal, t i n g k a t penetas-
an 58 persen a t a u l e b i h , larvanya responsif iotot a k s i s posi t i p ; (2)
t i p e A2,
t e l u r kurang balk kualitasnya dan berkem-
bang t i d a k normal, t i n g k a t penetasan 32 persen, n a u p l i u s yang baru k e l u a r keadaannya lemah; (3)
t i p e B, k u a l i t a s j e l e k , t i d a k dibuahi, bentuk sitoplasma tidak t e r a t u r dan t i d a k mampu menetas;
(4)
t a p e C , k u a l i t a s jelek, t i d a k dibuahi, t i d a k berkembang dan sitoplasma mengelompok, t idak mampu menetas;
(5)
t a p e D, k u a l i f a s j e l e k , t i d a k dibuahi, sitoplasma menyusut karena serangan b a k t e r i dan t idak mampu menetaa. Sumber energi utama bagi perkembangan embrio dan
pemeliharaan metaboli m e ( tennasuk osmoregulasi) t e l u r udang adalah kuning t e l u r (yolk).
Komponen utama d a r i
kuning t e l u r adalah l i p o g l i k o p r o t e i n yang sangat padat, dl sebut l i p o v i t e l i n , yang menganduqg 35 persen ( a t a u
l e b i h ) l i p i d dan sisanya t e r d i r i dari karbohidrat, prot e i n dan f o s f o r ( ~ a g a l s k y ,Cheesman dan Cecoaldi, 1967). Menurut Mathavan, hfurugadass dan Marian (1986)
dan
Nurdjana (1986), komponen utama d a r i kuning t e l u r udang yang dipakai untuk metaboli sme dan perkembangan embrio adalah lemak.
Hal i n i t e r j a d i pada udang
eurihalin.
22
Pendapat t e r s e b u t memperkuat pendapat sebeluranya (Pandian, 1967 dan 1970), yang menyatakan bahwa t e l u r t e l u r b i o t a l a u t demersal menggunakan sumber energi t e r b e s a r dari lemak untuk metabolisme dan perkembangan embrionya,
ksn
bahwa
Oleh karena i tu, Nurdjana (1986) menyatat e l u r udang
sitoplasmanya
b e r k u a l i t a s balk
mengendung
banyak
lemak.
apabila Pengguna-
an lemak sebagai sumber energi, barangkali dikarenakan lemak menghasilkan energi yang l e b i h b e s a r daripada p r o t e i n a t a u karbohidrat,
di samping untuk menjaga
agar t e l u r t e t e p mampu melayang di dalam perairan. Efek S a l i n i t a s terhadap T e l u r E i e k s a l i n i t a s terhadap embrio pada t e l u r udang
dapat secara langsung maupun f i d a k langsung ( G i l l e a dan Pequeux, 1983).
Secara langsung, a a l i n i t a a dapat mem-
penganahi : (1) t i n g k a t kerJa osmotik sebagal a k i b a t perbedaan osmolaritas antara c a i r a n t e l u r (sitoplasma) dengan c a i r a n p e r i v i t e l i n a e r t a media eksternalnya, ( 2 ) daya absorpsi a i r dan bobof j e n i s t e l u r , (3) p r o s e s
pengerasan (hardening) selaput khorion.
Secara ti dak
langsung, s a l i n i t a s mempengaruhi t e l u r ( embrio) lewat pengaruhnya terhadap k e t ersediaan oksigen t e r l a r u t di dalam a i r (Holliday, 1969; Green, 1971; G i l l e s dan Pequeux, 1983)-
23
Karenn s a l i n i t a s berpengaruh t erhadap t i n g k a t kerj a osmotik, daya absorpsi a i r dan proses pengerasan s e l a p u t khorion pada t e l u r udang, maka dapat diduga bahwa ienomena i n 1 juga akan mempengaruhi e f i s i e n s i pemanfaatan energi kuning t e l u r untuk pertumbuhan emb r i o s e r t a o smoregulasi
.
Semakln b e s a r perbedaan 0s-
molar1 t a s a n t a r a c a i r a n t e l u r dengan media eksternalnya
akan semakin
besar
untuk k e r j a osmotik,
pula
kebutuhan
energi
Daya absorpsi a i r nampaknya juga
semakin s u l i t b i l a t e l u r berada pada media yang te* l a l u hipertonik.
Sebaliknya,
media
Yang
terlalu
hipo tonlk dapat menyebabkan terganggunya proses pengerasan s e l a p u t khorion, sehingga waktu penetasan t e l u r menjadi l e b i h lama. Menurut Pandian (1970), s e t i a p b u t i r t e l u r udang karang (Homams americanug) mengandung energi sebesar 10.49 oal.
Dari bandungan k a l o r i sebesar i t u , 4.20 c a l
a t a u 40 persen digunakan sebagal sumber energi bag1 a k t i v i t a s metaboll sme t e l u r (termasuk untuk keperluan osrnoregulasi).
Dengan demikian, 6.29 oal a t a u 60 per-
sen sisanya t e r s e d i a untuk memenuhi kebutuhan sumber energi bagi l a r v a awal (nauplius).
Angka i n i merupakan
pencerminan d a r i e f i s i e n s i kumulatif pemaniaatan energi kuning t e l u r ( e ) selama masa inkubasi. banding, Mathavan &
al.
Sebagai pem-
(1986) melaporkan, bahwa
24
nilai
.
e untuk pertumbuhan embrio pada t e l u r udang,
blacrobrachium malcolmsonii , adalah sebesar 68.2 persen b i l a d i h i tung berdasarkan penurunan n i l a i energi pot ens i a l d a r i t e l u r ke nauplius.
-
Baik pada H. americanus
-
maupun M. malcolmsonii, energi utama yang dipakai untuk pertumbuhan embrio dan metaboli m e berasal d a r i oksidasi lemak yang terkandung pada kuning t e l u r .
p e r a i r a n a i r asin, n i l a i
D i dalam
e bergantung kepada t i n g k a t
penggunaan energi untuk keperluan osmoregulasl.
Makln
besar perbedaan osmolaritas a n t a r a c a i r a n t e l u r dengan media eksternalnya, maka kemungkinan terpakainya energi untuk k e r j a osmotik semakin besar.
Dengan demikian,
pemaniaatan energl kuning t e l u r untuk pertumbuhan emb r i o mungkin akan e i i s l e n b i l a t e l u r diinkubasi pada media yang t i n g k a t s a l i n i tasnya mendekati o m l a r i t a s cairan telur. Peran S a l i n i t a s bag1 V i t a l i t a s Larva V i t a l i t a s organi sme adalah daya hidup untuk ber-
tahan, tumbuh dan berperan dalam habitatnya.
Vitalitas
biasanya menciri pada kemampuan memanfaatkan pakan bagi pertumbuhan.
E f i si ensi pemaniaatan pakan b a a pertum-
buhan hewan l a u t , termasuk ikan dan udang, s e l a l n ditentukan oleh kesesuaian k u a n t i t a s dan k u a l i t a s pakan, juga dipengaruhi oleh daya dukung osmolaritas medianya ( ~ e r r a rsi, Catacutan, biabelin dan J a z u l , 19860).
pakan d m Pemaniaatan Pakan Larva udang, sebagaimana hewan l a u t lainnya, membutuhkan pakan untuk mempertshankan e k s i s t ensi hidup s e r f a pertumbuhannya.
Fungsi i a a l i pakan secara mum adalah
se-
bagai sumber energi dan materi peabangun tubuh. Msteri pembangun t u b a adalah prof e i n sedangkan sumber energi bera s a l d a r i karbohidrat dan lemak (Djojosoebagio, 1990). Manajemen a p l i k a s i pakan sesuai kondi si media hidup s e r t a t i n g k a t kebutuhan l a r v a udang merupakan i a k t o r penentu
keberha s i l a n pembenihan.
Dalam memilih pakan yang
t epat, ada lima p r i n s i p yang p e r l u d i p e r t imbanghan, y a i t u ketepafan dalam h a l : (1) k u a n t i t a s , ( 2 ) k u a l i t a s ( n i l a i n u t r i s i dan s a n i t a s i ) , (3) bentuk dan ukuran, ( 4 ) daya tar i k , s e r t a (5) ketahanan ( s t a b i l i t a s ) di dalam a i r (media) ( I l y a s , Cholik, Poernomo, Ismail, Rabegnatar, Arifudin, Koe80emadinaf a, Danakusumah dan Partasasmi t a , 1987). Tujuan a k h i r d a r i a p l i k a s i pakan adalah untuk mendapatkan kelangaungan hidup yang besar, l a ju pertumbuhan p e s a t , biaya
t e r j angkau, mudah penanganannya dan mampu menghasi lkan l a r v a udang dengan v i t a l i t a s yang tinggf ( ~ s e n g ,1987). Inionnasi mengenai pakan udang windu d i alam t e l a h dilaporkan o l e h Motoh (1985), Kungvanki j, Tiro, Pudadera, Pot e s t a s , Corre, Borlongan, Tal ean, Bust i l o , Tech, Unggui dan Chua (1986).
Pada kondlsi alamiah,
udang
dewasa
26
dapat b e r s i f a t omnivor, karnivor, pemakan bangkai , s e r t a pemakan d e t r i t u s ,
Pada s a a t l a r v a , y a i t u s e t e l a h
kandungan kuning t elurnya habi s, udang memakan f i toplankton, woplankton, d e t r i f u s dan n a u p l i i udang ren i k (Liao, 1985; S o l i s , 1988), Selama s t a d i a nauplius, l a r v a udang menggunakan kuning t e l u r yang dibawa sejak menetas sebagai sumber pakannya.
Kuning t e l u r t ersebut merupakan satu-satu-
nya sumber energi bagi seluruh a k t i v i t a s metabolisme l a r v a , baik untuk keperluan osmoregulasi maupun untuk metamorfosis.
Dengan demikian, k u a l i t a s dan k u a n t i t a s
kuning t e l u r yang terkandung dalam tubuh n a u p l i u s san g a t menentukan v i t a l i t a s l a r v a , baik kelangsungan hidup maupun l aj u perkembangan stadianya,
Makin b e s a r
energi yang dibutuhkan untuk met aboli sme (termasuk osmoregulasi) selama perkembangan t e l u r , maka kandung-
an k a l o r i di d a l m tubuh n a u p l i i makin k e c i l , sehingga v i t a l i f a s untuk hidup l e b i h l a n j u t .makin berkurang (Pandian, 1970;
Mathavan,
ef &., 1986).
Larva udang mulai membutuhkan pakan dari l u a r pada s t a d i a soea (2.2) (KungvankiJ,
et so, 1986)-
Stadia
i n i yang p a l i n g k r i t i s pada pemeliharaan l a r v a udang. V i t a l i t a s zoea t e r s e b u t sangat di tentukan 01eh kondi si
aralnya (Z1) s e r t a k u a l i t a s nauplius, l i t a s nauplius
Makin baik kua-
biasanya akan menghasilkan zoea dengan
v i t a l i t a s yang l e b i h baik,
27
Kemampuan l a r v a udang un tuk memanfaatkan seoara e f e k t i f pakan yang t e r s e d i a di tentukan o l e h perkembangan s t r u k t u r dan fungsi a l a t pencernaannya (Gibson,
1983).
Saluran pencernaan l a r v a udang, d a r i mulut sam-
p a i anus, t e l a h terbentuk pada substadia zoea (21).
Rahang bawah (mandi bula) yang dil engkapi gigi-gigi fajam, yang berfungsi untuk memecah pakan, terbentuk pada
substadia 22.
Pada s t a d i a mysia, s t r u k t u r a l a t pencer-
naan udang t e l a h lengkap (Gibson, 1983; Nomura dan Fukumoto, 1988), yang t e r d i r i d a r i : wxlut, esofagus, lambung, usus dab anus.
Mulut dilengkapi dengan sepa-
sang rahang bawah yang berfungsi sebagai penghancur pakan.
D l samplng l e u m l u t masih dllengkapi dengan ra-
hang a t a s (maxilla) dan marill,iped, yang seoara keselunthan bertungsl untuk memegang dan menyeleksi pakan. Pakan yang dimakan udang, mas& k e s a l u r a n pencernaan ( t r a o t u s d i g e s t i v u s ) , mengalami proses d i g e s t 1 dan absorpsl, sedang sisanya berupa f e s e s dibuang ke l u a r t u b a lewat anus.
Proses penoernaan pakan t e r j a d i baik
secara mekani s maupun secara kimia (enzimati s )
.
Pakan
yang t e l a h melewati mulut dan esoiagus akan diternskan ke lambung ( c a r d i a c stomach dan p y l o r i o stomach). D i dalam lambung, pakan dihaluskan sehingga permukaan
p a r t i k e l n y a menjadi l e b i h l u a s dan memudahkan k e r j a enzim. Secara umum dalam saluran pencernaan udang t e r d a p a t
28
berbagai j e n i s enzim,
a n t a r a l a i n enzim pengural pro-
t e i n , karbohidrat, lemak, s e r t a enzim pengurai khi t i n (Gibson, 1983; Lee dan Lawrence, 1985).
P a r t i k e l pakan
yang t e l a h lembut selanjutnya diteruskan ke usus, D i dalam usus i n i s a r i pakan diabsorpsi dan sebagian
masuk ke hepatopankreas. P ertumbuhan
Pertumbuhan adalah perubahan bentuk a t a u ukuran, balk pandang, bobot a t a u volume
dalam jangka waktu t e r -
Pertumbuhan i n i , secara f i s i k d l ekspreslkan de-
t entu,
ngan perubahan jumlah a t a u uk~rans e l penyusun jarlngan tubuh dalam rentang waktu t e r f entu,
Seoara moriologi ,
pertumbuhan diwujudkan dalam perubahan bentuk (metamorf o s i s)
.
Sedangkan secara energetik, pertumbuhan dapat
di ekspresikan dengan perubahan kandungan t o t a l energi
( k a l o r i ) tubuh pada periode t e r t e n t u . Pertumbuhan l a r v a dan pasoalarva udang merupakan perpaduan a n t a r a proses perubahan s t r u k t u r melalui metamoriosls dan g a n t i k u l i t ( m o l t i n g ) , s e r t a penlngkatan biomassa sebagai proses t ransionnasi materi dan energi pakan menjadi massa tubuh udang (Yamaoka dan Scheer, 1970; Hartnoll, 1982). Pertumbuhan udang umumnya b e r s i f a t dl akontinyu (Allen,
Bo t s f o r d , Schuur clan Johnston, 1984) , karena
hanya t e r j a d i s e t e l a h g a n t i k u l i t , y a i t u s a a t k u l i t luarnya belum mengeras sempurna. p r i n s i p f a a l i dan
Secara sederhana,
karakt e r i s t i k gant i k u l i t pada udang
mengikuti a l u r proses sebagai b e r i k u t (Yamaoka dan Scheer, 1970; Wickins, 1982) : (1)
mobili s a a i dan akumulasi cadangan m a t e r i a l metabol i k , s e p e r t i Ca, P dan bahan organik ke dalam hepatopankreas selama akhi r periode a n t a r g a n t l k u l i t '( intermolt a k h i r ) ;
(2)
pembentukan k u l i t baru d i i r i n g l dengan r e s o r p s i m a t e r i a l organik dan anorganik d a r l k u l i t lama selama periode pereiapan (awal) g a n t i k u l i t (=molt) ;
(3)
penglepasan k u l i t lama pada s a a t g a n t i k u l i t dan d i i k u t i dengan absorpsi a i r d a r i media e k s t e r n a l dalam jumlah besar;
(4)
pembentukan dan pengerasan k u l i t barn d a r i cadangan m a t e r i a l organlk dan anorganik yang berasal d a r l hemolimfe dan hepatopankreas (sebagian k e c i l b e r a s a l d a r i media e k s t e r n a l ) , yang t e r j a d i pada periode pascagantl k u l i t (postmolt) ;
(5)
pertumbuhan jarlagan somatik selama periode paseag a n t i k u l i t dan awal a n t a r g a n t i k u l i t (intermolt awal)
.
Laju pertumbuhan udang secara i n t e r n a l bergantung kepada kelancaran proses g a n t i k u l i t dan t i n g k a t ker3a o smoti k ( o smoregulasl) yang d i a1aminya (Yamaoka dan Scheer, 1970; Hartnol, 1982; F e r r a r i s , e t a l , , 1987).
Baik p r o s e s gant i k u l i t maupun osmoregulasi dikont r o l o l e h k e r j a sistem neuroendokrin (Kamemoto, 1976; Cooke dan S u l l i v a n , 1982), y a i t u : (1) m o l t i n h i b i t i n g hormone (MIB) dan hormon osmoregulasi (o smoregulation hormone),
yang dikeluarkan 01eh sel- s e l neuro s e k r e s i organ-X dan kelen j a r s i n u s psda tangkai mata s e r t a organ p e r i cardia l , (2) k r u s t ekdison a t a u m o l t a c c e l e r a t i n g hormone
(MAE), yang dikeluarkan o l e h organ-Y ( t e r l e t a k d l bagian p o s t e r i o r rahang a t a s ) .
Kontrol endokrin t e r s e b u t
secara sederhana dikemukakan dalam skema pada Gambar 5. Bagi hewan a i r yang pertumbuhannya ditentukan 01eh kelancaran g a n t i k u l i t , mekanisme osmoregulasinya ditentukan oleh perimbangan osmoeiektor a n t a r a c a i r a n int r a s e l (CIS) dengan c a i r a n e k s t r a s e l (CES).
Osmo-
e f e k t o r anorganik ( ~ a +dan C1-) berkonsentrasi t l n g g i d l dalam CES, sebaliknya osmoerektor organik (asam ami-
no bebas) dan i o n K+ berkonsentrasi t i n g g i dl C I S . Perimbangan i n i sangat menentukan pH optimal dan kemantapan osmolaritas c a i r a n tubuh, sehingga p e r l u dlperfahankan agar
sel-sel
penyuswl
jaringan
hidup dan tumbuh dengan normal ( G i l l e s , 1979).
f ubuh
-
Dalam
proses pertumbuhan udang, perimbangan i t u t i d a k selamanya terjamin.
Hal i t u dikarenakan f l u k t u a s i s a l i n i t a s
media dan a k t i v i t a s f a a l i selama s i k l u s g a n t i k u l i t , yang dapat mengganggu osmolaritas C I S dan CES.
a f
I
C N S 1 SISTEM S A W PUSAT
PERICARD
PADA ORGAN-X
r ' MOLT INHIBITING HORMONE (AUH) Y Y
OWREGULATION. HORMONE I
UOLT ACCELERATING HOWONE
(MAE)
Gambar 5.
Skema Kontrol Neuroendokrin ferhadap Proses Ganf i Kulif (Molting) dan Osmoregulasi Krusf asea Eurihalin (Disarikan dari : Passano, 1960; Kamemofo, 1976; Cooke dan Sullivan, 1982)
Selama s t a d i a l a r v a , udang windu mengalami beberapa k a l i metamorfosis dan g a n t i k u l i t sampai mencapai s t a d i a pascalarva.
Berdasarkan c i r i - c i r i morfologinya,
tahap pertumbuhan l a r v a udang windu dapat dibedakan menjadi empat s t a d i a , y a i t u : nauplius ( N ) , mysis (M) dan pascalarva (PL). sebut dapat p l i u s (N1
dibedakan
- N6),
zoea (Z),
Pada s e t i a p s t a d i a t e r -
l a g i : enam
substadia
nau-
-
t i g a substadia zoea ( ~ 1 23). t i g a
substadla mysis (M1
- M3)
sebelum mencapal PL1 (Motoh,
1985; S o l l s , 1988). Pertumbuhan udang s e t e l a h substadia M3 l e b i h dl-
t ekankan pada perubahan biomasaa, baik bob0 t maupun ukuran tubuh.
Pada s e t i a p g a n t l k u l i t , sebaglan massa
h i l a n g sebagal eksuvla.
Kehilangan massa pada s e t i a p
g a n t i k u l i t i n 1 mengakibatkan model pertumbuhan ( bobot) udang menjadi diskontinyu
(Allen,
et
a.,1984).
Peran S a l l n i t a s terhadar, Daya Pemanfaatan Pakan dan P ertumbuhan Efek s a l i n l t a s media t erhadap daya pemanfaatan pa-
kan dan pertumbuhan dapat terJadi, baik seoara langsung maupun t i d a k langsung.
Pada kebanyakan hewan l a u t t i p e
o smoregulator-eurihalln, pengaruh langsung d a r i s a l i s i t a s media adalah lewat efek osmotiknya terhadap osmor e g u l a s i dan kemampuon d i g e s t i s e r t a abrrorpsi s a r i pa-
- s.,1 9 8 6 ~ ) .
kan ( G i l l e s dan Pequeux, 1983; F e r r a r i s , e t
33 Secara t i d a k langsung, s a l i n i t a s mempengaruhi hewan a i r melalui perubahan k u a l l t a s a i r s e p e r t i pH dan oksigen t e r l a r u t (Holliday, 1969; G i l l e s dan Pequeux, 1983). Dalam ha1 pemaniaatan pakan, s a l i n i t a s telah terb u k t i mempengaruhi : t l n g k a t
konsumsl , kecernaan
dan e i i s i e n s i pakan pada berbagal j e n i s ikan l a u t , ant a r a l a i n : T r i n e c t e s maculatue ( P e t e r s dan Boyd, 1972),
-
Mugil cephalus (De S i l v a dan Perera, 1976). Salmo
p a l r d n e r i (Macleod, 1977), s e r t a Chanoa chanos Forskal (Anggoro, 1984; F e r r a r i s
ef g . ,
J e a n bahwa
serfa
kecernaan
usus akan l e b l h e f i s i -
1986 c) , Fakt a menun-
absorpsl
pakan
lewat
b l l a media eksternal s e d l k i t
hlpotonik d l bawah rentang 1sosmotik hewan a i r euriha-
-
l l n ( F e r r a r i s , e t -*a1
9
1986 c)
.
Tetapi pada udang,
khususnya Penaeua monodon Fabricius, fenomena t e r s e b u t
belnnr diketahui dan belum pernah d i t e l i t i , Pengaruh s a l i n l t a s terhadap perkembangan s t a d i a dan pertumbuhan udang t elah banyak d i t e l l ti, a n t a r a l a i n o l e h Valencla (1976). Venkataramiah, Laksbnl dan Gunther (1972), Paul Raj dan Sanjeeva Raj (1980) dan Beyes (1985).
Namun aapek yang d i f e l i t l t e r b a t a s pa-
da pertumbuhan yang didasarkan perubahan s t r u k t u r
norfornet ri , a t au, bobof hidup.
Sedangkan perubahan
secara energetik yang t e r k a i t dengan k e r j a o m o t i k clan e f l s l e n s l pakan belum terungkap.
34
Kebutuhan s a l i n i t a s media untuk pembenihan udang windu t e r n y a t a belum ada patokan yang seragam.
Sebagai
i l u s t r a s i , pada Tabel 2 diperlihatkan beberapa pendapat mengenai kondi si s a l i n i t a s yang di anggap baik untuk media pembenihan udang windu,
Meskipun pendapat-penda-
p a t t e r s e b u t masih beragam, namun dapat diduga bahwa untuk media pembenihan udang windu diperlukan persyaratan s a l i n l t a s sebagai b e r i k u t : (1) media p o l i h a l i n ( h i p e r t o n i k mendekati isosmotik)
bagi pemeliharaan induk, inkubasi t e l u r dan pemeliharaan l a r v a anal ; (2)
media miksohalin (mendekati isoamofik) bagi pembesaran pascalarva. Pada dasamya, pertumbuhan udang bergaptung
Be-
pada energi yang t e r s e d i a , bagaimana energi i t u dipergunakan di dalam tubuh dan secara t e o r l t i s hanya akan t e r j a d i b i l a kebutuhan minirnumnya (untuk hidup pokok) terpenuhi.
Udang memperoleh energi d a r i pakan yang dl-
konsurnsl dan kehilangan energi sebagal a k i b a t metaboli sme, termasuk untuk keperluan osmoregulasi,
Efisiensi
pmanf aatan energi (pakan) untuk pertumbuhan sangat berganfwig
kepada daya dukung lingkungannya.
Dalam ha1
--
i n i , Panikkar (1968) dan F e r r a r l s , e t a l , ( 1 9 8 6 ~ )berpendapat, bahwa pemanfaatan pakan bagi pertumbuhan ikan dan udang akan e f i s i e n b i l a
herran l f u hidup pada
Tabel 2.
Kebutuhan S a l i n i t a s biedia untuk Pembenihan Udang Windu
Stadia
S a l i n i t a s (ppt)
Induk
29 33 (suhu: 29'~)
(masa p e m tangan t e l u r dan peml jahan)
-
a-B . l
31
(suhu: 29 32 33
-
- 31°c)
20-30 (rentang ~isosmotik) 24 34 (rentang i soamot i k dalam s a t u daur g a n t i k u l i t )
-
Telur (perkembangan embrio dan penetasan)
Larva
Pascalarva
25 32 31
- 35
- 33
Sumb e r
--
Villaluz, e t al. (1977) Nurdjana (1986)
--
Chamberlain, e t a l . (1987) Cheng dan Liao (1986) Ferrarls, e t al. (1986 a darlm7)
McVey dan F o x (1983) Reyes (1985) Nurdj ana (1986)
- 35 30 - 35 (s-U: 29 - 30°c)
McVey dan Fox (1983) Nurdjana (1986)
- 35 - 3029 - 30'~)
McVey dan Fox (1983) Nurdjana (1986)
25
25 22
(s-U:
Ferraris, e t al. (1986 a d a r l m 7 )
36
media yang t i d a k jauh d a r i t i n g k a t ,
H
isosmotik.
Namun,
Che Mat (1987) meragukannya, karena berdasarkan has11 penelitiannya t e r n y a t a Macrobrachium rosenbergii tumbuh p e s a t j u a t r u pada s a l i n i t a s 20 ppt (hiperosmotlk)
.
Suatu t i t i k tem yang dapat disepakati sementara l n i adalah bahwa e i i s i e n s i pemanfaatan energi (pakan) bagi pertumbuhan, akan l e b i h terjamln b i l a osmolarit a s m e d l a rnampu meminimudsan a k t i v i t a s e n z l m Nan-ATPase dan pengangkutan a k t l i ~ a s+e r t a ~1: Kondisi i n 1 dapat t e r j a d i baik dl dalam maupun d l l u a r rentang isosmotik. S a l i n i t a s juga berpengaruh terhadap kelangsungan hidup embrio ( t e l u r ) dan l a r v a udang (Nurdjana, 1986; Reyes, 1985).
Tingkat s a l i n i t a s yang t e r l a l u t i n g g i ,
atau, rendah dan f 1uLtuasInya l e b a r dapat menyebabkan kematian pada embrlo dan l a r v a udang.
Menurut glnne
(1964), kematian t e r s e b u t disebabkan g e j a l a osmolari t a s i n t e r n a l , y a l f n terganggunya keselmbangan osmolari t a s anfara media hldup dengan oalran tubuh ( i n t e r n a l dan & s t e r n a l ) s e r f a berkal t a n dengan perubahan daya a b s o q sl terhadap oksigen.
Makln t l n g g l a a l i n l t a s media makin rendah kapasit a s maksimum k e l a r u t a n okaigen d l dalam a i r ( ~ l l e ydan Chester, 1981; Parsons, Maita dan L a l l i , 1984).
Meski-
pun udang win& b e r s l f a t r e s p i r a t o r y r e m l a t o r ( ~ l a o dan Huang, 1975), namun ketersediaan oksigen t e r l a m t
yang t e r l a l u rendah dapat berakibat f a t a l bagi kehldupannya.
Dalam ha1 i n i , Liao dan Huang (1975)
melaporkan,
bahra kematlan larva udang pada s a l l n l t a s 20 ppt t e r j a d l pada kadar oksigen t e r l a r u t sebanyak 0.10
- 0.20
ppm,
sedangkan pada 10 ppt dan 30 ppt kernatlan f e r j a d i pada kadar oksigen t e r l a r u t sebanyak 0.20
- 0.30
ppm,
pen-
dapat yang agak berlainan dikemukakan oleh Gaudy
dan
Sloane (1981), yang l a r v a udang menglkuti di dalam a i r .
oksigen tinggl,
menyat akan bahra l a ju resplrasf ketersediaan
oksigen t e r l a r u t
Pada s a l l n i t a s rendah dengan kelanttan l a ju r e s p i r a s i adang menlnglrat,
klan pula sebaliknya,
deml-
Berdasarkan kenyataan i n l , udang
w l n h (Penaeua monodon Fabricius) kelompok r e s p i r a t o r y oonformer.
dimasakkan k e dalam Pernyataan tersebut
sesuai dengan keslmpulan De La Rosa (1980).
Dari
ber-
bagal pendapat tersebut dl a t a s dapat dlnyatakan, bahwa udang rindu dapat bertindak sebagal r e s p i r a t o r y conformer pada s a a t oksigen t e r l a r u t cukup banyak, t e t a p l dapat
pula bertindak sebagal r e s p i r a t o r y r e g u l a t o r hidupnya kekurangan oksigen t e r l a m t .
b l l a media
