MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK A rizs terméshozamának növelése fotoszintézisének fokozása útján Tárgyszavak: rizs; világélelmezés; hozamnövelés; transzgénikus növény; C4-fotoszintézis. A Föld népessége a következő 50 évben a jelenleginek egyharmadával, azaz mintegy 8 milliárdra fog nőni, és a gyarapodás fele Dél-Ázsiára esik majd, ahol az emberek fele alultáplált. A rizs, a legfontosabb tartós élelmiszer termelése az elmúlt három évtizedben háromszorosra nőtt ugyan, de a további hasonló növekedésnek határt szab, hogy a növény már elérte a napfény szénhidrátszintézisre való felhasználásával mérhető teljesítőképességének maximumát.
Megoldási lehetőségek Még nagyobb hozamokhoz csak a rizs géntechnikai átalakításával lehet jutni, mégpedig az egyetlen járható út a fotoszintetikus hatékonyság fokozása kevesebb nitrogénműtrágya-használat mellett. A Manilában (Fülöp-szigetek) működő Nemzetközi Rizskutató Intézet szakembere szerint 20%-os termelékenységnövekedés oldaná meg a várható (és fenyegető) helyzetet. Az első „zöld forradalom”, amely az 1960-as évek végén kezdődött, kitermelte a rizs, a búza és a kukorica törpe változatait, „kevesebb szárral, több maggal”. Azóta kimutatták, hogy ezek olyan mutánsok, amelyek nem termelnek gibberellinsavat, vagy nem reagálnak erre a növényi hormonra. A genetikai módosítás, rendszerint egyetlen gén bevitelével, pl. kártevőkkel vagy gyomirtókkal szemben ellenállást fejleszt ki a növényben, viszont a fotoszintézis hatásfokának javításához a gének egész sorát kell manipulálni. Szerencsére az evolúció precedensekkel szolgál a kutatóknak: kb. 30 növényi leszármazási vonalban a napenergia jobb hasznosítására irányuló átalakulás következett be: ez a C4-fotoszintézisként ismert kétlépéses cukor-bioszintézis. A kukorica ősei is keresztülmentek ezen a váltáson, de a rizs, a többi gabonafélével együtt megmaradt az eredeti C3-fotoszintézisnél.
C3- és C4-fotoszintézis Az elnevezés a légköri CO2 asszimilálásakor képződő első molekula szénatomszámára utal: – A C3-növényekben a CO2 és a ribulóz-1,5-bifoszfát (RuBP) ribulóz-1,5bifoszfát-karboxiláz-oxigenáz (Rubisco) enzimmel katalizált reakciójából a háromszénatomos vázú foszfoglicerát jön létre, amelyből cukrok és összetett szénhidrátok szintetizáldónak, – A C4-növények úgy asszimilálják a CO2-t, hogy a foszfoenolpiruvátkarboxiláz (PEPC) enzim segítségével a háromszénatomos foszfoenolpiruváthoz (PEP) kötik; akkor négyatomos oxál-acetát jön létre, amely átalakul négyatomos molekulává, pl. citráttá, maláttá, aszpartáttá. Ezek a négyes szénláncú molekulák a növényi fotoszintézis folyamán ismét szétesnek háromszénatomos vegyületté és széndioxiddá, amelyet a Rubisco-enzim használ fel. Így jön létre az asszimiláció két fokozata, amely a növényeknek több CO2 befogását teszi lehetővé. A PEPC enzimnek nagyobb az affinitása a gázhoz, így annak kis koncentrációjában is jól működik. Emellett – ellentétben a Rubisco enzimmel – nem gátolja a levegő oxigénje. A C4-növények a Rubisco enzimet speciális sejtekben elzárva védik a fotoszintézis O2-termelő reakcióitól. A kukoricában ezek a sejtek a levélerek körül hüvellyé tömörülnek, a PEPC enzim pedig a levél többi részében levő mezofil sejtekben fejti ki hatását.
Géntechnikai kísérletek Az elmondottak szerint a rizs átalakítása C4-növénnyé biokémiai és anatómiai beavatkozást egyaránt igényel. A rizs fotoszintézise a kukoricáétól hét enzim működése által különbözik, és ezek legfontosabbjainak a rizsgenomba való beültetését tűzték ki célul. Washington Állami Egyetem (Pullman) kutatói együttműködve japán egyetemi és kutatóintézeti szakemberekkel. Első lépésként az ismert Agrobacterium tumefacienst használták a kukorica PEPC-génjének átvitelére, annak szabályozó szekvenciájával együtt, két termesztett rizsfajtában. A gén több másolatát tartalmazó transzgénikus rizsváltozatok kétszer-háromszor annyi PEPC-enzimet termelnek, mint a kukorica és a fotoszintézist is kevésbé gátolta bennük az oxigén, mint a kontrollnövényekben. A kutatók jelenleg még két kukoricaenzim: – a piruvát-ortofoszfát-dikináz (PPDK) és – a malátdekarboxiláz (MAD)
enzimeket kívánják a rizsgenomba bevinni. Az előbbi a PEP-termelésben vesz részt, a második lehasítja a négyszénatomos molekulákat, a belőlük fejlődő CO2 a Rubisco enzimet „táplálja”. Végül az amerikai egyetemi intézetben olyan transzgénikus rizs előállítását is tervezik, amely mind a három enzimgént hordozza. Mind a PEPC, mind a PPDK expresszióját sikerült megvalósítani ugyanazon rizsváltozatban, amelyben megkétszereződött a normál rizs fotoszintetizáló képessége, és amely a kisméretű dél-amerikai szabadföldi kísérletben 90%-kal több magot hozott, méghozzá egy héttel korábban, mint a kontrollnövények. Ezek az eredmények azonban nem a C4-fotoszintézisnek, hanem jobb stressztűrésnek tulajdoníthatók, ugyanis a PEPC enzim erőteljesen megnöveli a stresszkörümények között fejlődő rizs termelését, és ilyen feltételnek tekinthető a dél-amerikai talaj nagy sótartalma és a napfény spektrumában a jelentős UI-tartomány. A kettős transzgénikus rizs levelein nagyobbnak találták a pórusokat is, amelyeken így több CO2 tud behatolni.
A bioszintetikus folyamatok anatómiai elkülönülése a C4-növényekben Ha sikerül is átültetni a C4-növények teljes speciális génkészletét, megoldásra vár az anatómiai probléma, ti. a Rubisco enzim védelme az oxigén gátló hatása ellen. A rizs ilyen átalakítására némi reményt ad, hogy újabban az eddig feltételezettnél több hasonlóságot találtak a C3- és a C4-növények között. Ugyanis brit kutatók rejtett C4-tulajdonságot fedeztek fel az egyébként a C3-csoporthoz tartozó dohányban, amennyiben egyes sejtjeiben C4enzimeket azonosítottak, kukoricalevélben pedig kimutatták a malátbontó és CO2-felszabadító enzimtevékenységet. Az a tény, hogy eredendően C3-növényekben fellelhetők a kukorica nyalábsejtjeinek funkciójához hasonlóan működő sejtek, megmagyarázza a C4-típusok ismételt megjelenését az evolúció során, de még azt a lehetőséget is megengedi, hogy meg lehet majd találni ilyen sejtek képződéséhez a genetikai kulcsot, és nem lesz szükség a rizsgenomba több kukoricagén beépítésére. Arra is van példa, hogy egyszerű genetikai módosítás jelentős anatómiai változást von maga után. A ma termesztett kukorica (Zea mays ssp. mays) őse a teosinte, amelyet 5000–10 000 évvel ezelőtt „háziasítottak”, egy bokrosodó, számos elágazásán apró virágzatot és kis csöveket termő növény. Az átalakulás egyetlen gén mutációjának köszönhető, és a kukorica vissza is alakítható az eredeti formájú növénnyé. A kukorica egy másik tanulsággal is szolgál: levelekhez hasonló képződményeiben, amelyek a csövet borítják, egynemű, „C3módra” fotoszintetizáló sejtek találhatók. Feltételezik, hogy ez lehet a növény „alapállapota”, a mezofil és a nyalábsejtek pedig másodlagos fejlemények.
A C3/C4-átalakulás mintája lehet a floridai mocsarakban élő sásfajta (Eleocharis vivipara), amely a víz alatt C3-növény, de a vízfelszín fölé növő szárában kifejlődnek a C4-fotoszintézis anatómiai és biokémiai feltételei. Ilyen „kétéltű” növényeken tanulmányozni lehetne az „átkapcsolás” mechanizmusát. Lehetséges, hogy a speciális anatómiát nem is kell kialakítani rizsben. Egy C4-vizinövény (Hydrilla verticillata) nem különböző sejtfajtákban választja el egymástól a PEPC és a Rubisco enzimet, hanem úgy, hogy az egyik ugyanazon mezofil sejt citoplazmájában, a másik kloroplasztjaiban működik. A Közép-Ázsia félsivatagainak sós mélyedéseiben élő Borszczowia aralocaspica hasonló módon, két típushoz tartozó kloroplasztokba zárva különíti el egymástól az enzimeket. Az utóbbi jelenség felfedezője szerint a Hydrilla és a Borszczowia félúton lehet a tipikus C3- és C4-növények között, ami szintén a C4-anatómia beépítését helyettesítő megoldást kínál. Ez azonban nem jelent felmentést az efféle fejlődést előidéző gének azonosítása alól.
Pillantás a jövőbe Számba véve a nehézségeket, egy-két évtized is eltelhet, amíg a rizsből C4-fotoszintézist végző növény lesz. A tudományos problémákon kívül késleltető tényező az is, hogy a rizskutatás bázisa a Japánban működő Nemzetközi Rizskutató Intézettől az ország gazdaságának jelenlegi gyenge teljesítménye miatt valószínűleg megvonják a támogatást. A Földön az éhség leküzdése iránt elkötelezett szervezetek egy része továbbra is hevesen ellenzi a növényi géntechnikát, amelyben inkább a multinacionális társaságok meggazdagodásának, semmint a fejlődő országokban a biztos élelmiszer-ellátásnak a lehetőségét látja. A másik lelkes tábor viszont a fokozott rizsfotoszintézistől a segítséget, a második „zöld forradalom” beköszöntését reméli. (Dr. Boros Tiborné) Surridge, Ch.: The rice squad. = Nature, 416. k. 6881. sz. 2002. ápr. 11. p. 576–578. Krishnamurty, K.; Giroux, M. J.: Expression of wheat puroindoline genes in transgenic rice enhances grain softness. = Nature Biotechnology, 19. k. 2. sz. 2001. p. 162–166.
EGYÉB IRODALOM A laktát gátolja a Listeria monocytogenes növekedését. = a Hús, 12. k. 3. sz. 2002. júl.– szept. p. 152–155. Havas F.: Marhahúsok mikrobaszámának becslése. = a Hús, 12. k. 3. sz. 2002. júl.–szept. p. 162–165.
Dlauchy D.: A genetikailag módosított organizmusok (GMO-k) kimutatásának és azonosításának lehetőségei. = Molnárok Lapja, 107. k. 4. sz. 2002. p. 14–20. Sawahel, W.-A.: Stable genetic transformation of garlic plants using particle bombardment. (A fokhagyma stabil genetikai transzformációja részecskebombázással.) = Cellular and Molecular Biology Letters, 7. k. 1. sz. 2002. p. 48–59.
