Talking Heads: De Anatomie van de Taal Rik Vandenberghe Inleiding: Taalprocessen hebben een plaats in de hersenen De hypothese van het “equipotentialisme”, die stelt dat de hersenen op hun geheel instaan voor taal zonder regionale specialisatie, werd voor het eerst empirisch weerlegd door Paul Broca in 1865 na postmortem onderzoek van patiënt ''Tan'': Deze patiënt kon ten gevolge van een beroerte enkel het woord Tan uitbrengen naast enkele andere stereotype uitdrukkingen en werd daarom door de verplegenden van zijn afdeling ''Tan'' genoemd. Bij autopsie stelde men een focaal letsel vast in de gyrus frontalis inferior links. Dit geval toonde voor het eerst aan dat een letsel van enkele cm3 volstaat om een cognitieve functie zoals taalproductie uit te schakelen terwijl andere functies zoals taalbegrip relatief bewaard bleven. Het was een bijzonder gewichtig argument dat pleitte voor het standpunt dat cognitieve functies in de hersenen konden gelocaliseerd worden. Dit geval luidde een periode in waarbij men op grond van studies bij patiënten met focale letsels infereerde hoe de hersenen in normale omstandigheden functioneren. Deze “lesie-methode” was tot ongeveer 1985 de voornaamste bron van kennis over hoe cognitieve functies door de hersenen werden gerealiseerd. Het oorspronkelijk model voor taal was relatief eenvoudig: Men onderscheidde een gebied dat belangrijk was voor woordproductie (Broca-area) en een gebied dat belangrijk was voor het herinneren van “acoustische beelden” van de woorden en hun betekenis (Wernicke-area). Bij een letsel van het Broca-gebied ontwikkelde de patiënt een Broca-afasie, d.w.z. een nietvloeiende spraak, met weinig woorden per zin en weinig woorden per minuut, waarbij de functie-woorden proportioneel meer waren aangetast dan de inhoudelijke woorden (de woorden die verwijzen naar entiteiten uit de werkelijkheid). Doordat de inhoudelijke woorden relatief gespaard zijn, is bij Broca-afasie de communicatie vaak nog behoorlijk goed. De spraak is moeizaam. Bij een letsel van het Wernicke-gebied daarentegen ontwikkelde de patiënt een Wernickeafasie (jargon-afasie): Een vloeiende of zelfs logorrheïsche spraak, met een herkenbare zinsstructuur. De spraak is evenwel onbegrijpelijk omdat de patiënt voortdurend werkwoorden en zelfstandige naamwoorden vervangt doro foutieve woorden (parafasieën). Deze parafasieën zijn qua betekenis wel verwant met het correcte woord. Deze 2 types van afasie leidden in 1874 tot een eenvoudig model met een hersencentrum voor spraakproductie (figuur 1: b: het Broca-gebied) en een hersencentrum voor taalbegrip (figuur 1: a: het Wernicke-gebied). In 1885 stelde Lichtheim een belangrijke correctie voor: Behalve de 2 knopen die specifiek waren voor taal moest er ook een verbinding zijn met onze kennis van de externe wereld, het semantisch geheugen (figuur 2: B). Het semantisch geheugen verwijst naar kennis die gedeeld wordt door een gemeenschap, kennis van verbanden tussen entiteiten, en kennis van de betekenis van de woorden. Methodologie Elke techniek die we hanteren, maakt gebruik van een vergelijking tussen twee metingen. De ene meting is uitgevoerd terwijl de proefpersoon zich in een bepaalde toestand (conditie) bevindt, de andere meting terwijl de proefpersoon zich in een andere toestand (conditie) bevindt. Het verschil tussen de twee metingen wordt in verband gebracht met het verschil tussen de twee condities. Voor een goed experiment moet het verschil tussen de twee condities zo goed mogelijk gedefinieerd zijn. De twee condities mogen enkel verschillen in die opzichten die het onderwerp van de studie uitmaken. De technieken die we zullen
gebruiken, maken gebruik van de hemodynamische respons (PET en fMRI) of van de electrische activiteit die door neuronen wordt gegenereerd (EP en MEG). Algemene situering Wanneer proefpersonen een taak uitvoeren die met productie of begrip van gesproken of geschreven taal verband houdt, wordt een set van hersengebieden geactiveerd in vergelijking met condities die geen taal vereisen. We kunnen deze set beschouwen als een soort algemeen ''taalnetwerk'' of ''taalsysteem''. Elk gebied van het taalnetwerk is in mindere of meerdere mate betrokken bij elke taaltaak. De gebieden verschillen onderling wel wat naargelang van de taaltaak maar dit verschil is meer een kwestie van gradatie en geen ''alles of niets''-fenomeen. Het ''taalnetwerk'' ligt grotendeels in de linker hemisfeer. Slechts bij een paar % van de volledig rechtshandigen is de rechter hemisfeer dominant. Vaak hebben die dan eerstelijnsverwanten die linkshandig zijn. Ook bij de meerderheid van de linkshandigen is de linker hemisfeer dominant. Bij ongeveer 30 % van de volledig linkshandigen is de rechter hemisfeer dominant. Spraakproductie Inleiding Taalproductie is een buitengewoon efficiënt proces: Gemiddeld beschikt een individu over een woordenschat van 30.000 woorden. Wanneer we praten, produceren we ongeveer 1-3 woorden per sec. Ondanks de snelheid waarmee we woorden produceren en de enorme woordenschat waaruit we het correcte woord moeten selecteren, maakt een normaal proefpersoon slechts fouten bij 1/2000 woorden. Niet alleen de woordselectie is bijzonder efficiënt, ook het uitspreken van de woorden is bij normale proefpersonen een procedure met een optimale efficiënte qua tijd en nauwkeurigheid: De elementaire bouwsteen van de taal, a.h.w. het “atoom” van de taal, is het foneem. Een foneem uit een uiterst snelle verandering van een combinatie van toonhoogtes (formanten). De eerste veranderingen bij een foneem tijdens de eerste 10 ms bepalen mee welke foneem men waarneemt. De productie van woorden vergt dat die fonemen aaneengeregen worden tot bestaande woorden. De hersenen bevatten “routines”, of “programma’s”, voor vaak voorkomende syllaben en woorden. In deze programma’s ligt vast hoe de stembanden (larynx), de keelholte (farynx), de tong en de lippen gecoördineerd moeten worden voor een juiste uitspraak. Foneem-identificatie Welk foneem we waarnemen, wordt bepaald door de fysische, acoustische kenmerken van de stimulus maar is evenzeer cultureel bepaald. Kunnen we specialisatie voor foneemidentificatie localiseren? Een gebied dat gespecialiseerd is voor foneem-identificatie moet geactiveerd worden door phonemen maar door niet-phonemen. Belangrijk is dat de acoustische complexiteit van de phonemen en de niet-fonemen (controlestimuli) gelijk zijn. Zuivere tonen of ruis zijn bijvoorbeeld geen goede controle-stimuli in dit experiment: Ze zijn acoustisch veel eenvoudiger dan phonemen. Voorbeelden van niet-phonemen met een hoge acoustische complexiteit zijn niet-vocale omgevingsgeluiden, dierlijke vocalisaties of menselijke vocalisaties zoals hoesten, zuchten etc. De beste kandidaat-regio voor foneemidentificatie ligt het anterieure 1/3 van de s. temporalis superior.
Begrijpen van woorden Woorden of afbeeldingen zijn symbolen die verwijzen naar een 'realiteit'. Bijvoorbeeld, het woord ''hond'' verwijst naar een dier met vier poten, een staart, oren, dat blaft etc. Men kan ook verwijzen naar datzelfde concept ''hond'' door een afbeelding, of door een omschrijving. Hoe we het concept ook oproepen, uiteindelijk verwijzen we naar dezelfde inhoud. Het ''semantisch systeem'' wordt soms voorgesteld als een ''netwerk'' van onderling verbonden knopen. De verbindingen tussen de knopen stellen dan de talrijke relaties voor tussen concepten. A. Fragmentatie van het semantisch geheugen In de inleiding bespraken we de tegenstelling tussen “localisationisme” en “equipotentialisme”. Merkwaardig genoeg zijn er harde bewijzen dat verschillende stukken van de hersenen verschillende aspecten van semantische kennis mediëren. Dit noemen we de “fragmentatie” van het semantisch geheugen. De voornaamste evidentie is afkomstig van studies bij patiënten met focale hersenletsels. Wanneer we sommige patiënten, voornamelijk met letsels van de anterieur temporale pool links of bi-hemisferisch, afbeeldingen laten benoemen, doen ze het veel slechter voor afbeeldingen van biologische entiteiten (dieren, fruit, groenten, …) dan voor niet-biologische entiteiten (b.v. werkinstrumenten). Volgens sommige studies hebben ze ook meer moeite om woorden te begrijpen die naar biologische entiteiten verwijzen versus niet-biologische entiteiten. Sommige patiënten, voornamelijk met letsels van het ventrale occipitotemporale oppervlak links of bi-hemisferisch, vertonen behalve een benoemings- en begripstoornis voor biologische entiteiten ook een stoornis van het identificeren van afbeeldingen van biologische entiteiten. Dat leidt dus tot de contra-intuïtieve vaststelling dat kennis omtrent verschillende klassen van entiteiten door verschillende hersengebieden wordt vervuld. Volgens de ''categorie-specificiteits''-theorie is de gescheiden representatie van biologische en nietbiologische entiteiten aangeboren en evolutionair bepaald. Volgens die theorie is het niet toevallig dat levende entiteiten op een gespecialiseerde wijze verwerkt worden door de hersenen vermits het stimuli zijn van groot evolutionair belang. Een gelijkaardige dissociatie bestaat tussen woorden die verwijzen naar concrete of naar abstracte concepten. Het is niet ongewoon dat bij een afasiepatiënt benoeming en begrip voor abstracte concepten zwaarder aangetast is dan voor concrete concepten. Eén van de mogelijke verklaringen is dat concrete entiteiten meer betekenisvolle eigenschappen en kenmerken hebben en daarom relatief meer weerstandig zijn aan beschadiging. Zeldzamer zijn de patiënten waarbij benoeming en begrip voor abstracte concepten relatief gespaard is in vergelijking met concrete concepten. Dergelijke dissociatie komt voornamelijk voor bij letsels van de temporale cortex, zoals bij Herpes simplex encephalitis of bij bepaalde vormen van dementie (''semantische dementie''). B. Automatisch opbouwen van een betekenisvol geheel Wanneer we een zin of een lijst van woorden horen of lezen, en er verschijnt plotseling een woord met een betekenis die we binnen die context niet verwachten, veroorzaakt dit woord een ''semantisch anomalie'' (''semantic anomaly'') effect.
Nobre et al. (1994) hebben de electrische activiteit op het oppervlak van de ventraal temporale cortex gemeten wanneer een lijst van woorden gepresenteerd wordt en er plotseling een semantische anomalie optreedt. Een dergelijke semantische anomalie wekt een potentiaalverandering op aan de ventrale zijde van de anterieure temporale pool. Oppervlakteregistratie laat toe om die potentiaalverandering nauwkeurig te localiseren. C. Bewust oproepen van betekenis-verbanden Een klassieke test voor het semantisch geheugen is de Pyramids and Palm Trees test. Er worden 3 afbeeldingen gepresenteerd op het scherm: 1 bovenaan en 2 in elke hoek onderaan. De patiënt dient te kiezen welke van de onderste figuren het dichtst ligt qua betekenis bij de bovenste stimulus. Er is een verbale (met woorden) en een niet-verbale (met figuren) versie. Deze test werd ontwikkeld om patiënten te testen met een degeneratieve aandoening: Semantische dementie. Bij deze vorm van dementie zijn er zowel progressieve woordvindings- en begripsstoornissen als een progressieve stoornissen in de interpretatie van figuren. Aan de hand van de verbale en de niet-verbale versie van de Pyramids and Palm Trees test kunnen we ook bij normale proefpersonen onderzoeken welke gebieden betrokken zijn bij semantische verwerking specifiek voor woorden of specifiek voor afbeeldingen en welke gemeenschappelijk zijn bij semantische verwerking van zowel figuren als woorden. Wanneer woorden als input dienen, wordt specifiek het achterste derde van de s. temporalis superior links (nabij het Wernicke-gebied) geactiveerd en de g. frontalis inferior links (nabij het Broca-gebied). Wanneer afbeeldingen als input dienen, wordt specifiek de g. fusiformis geactiveerd in de rechter hemisfeer. Deze structuren kunnen worden beschouwd als een inputmodaliteitsspecifieke toegangspoort tot het linker-hemisferisch netwerk voor semantische associaties. De linker hemisfeer bevat een netwerk voor verwerking van semantische associaties ongeacht de input-modaliteit. Drie essentiële structuren hierbij zijn de anterieur temporale pool, de s. frontalis inferior en het achterste derde van de g. temporalis medius. Hoe moeten we ons de functie van dergelijke gebieden voorstellen? “Bevat” de anterieur temporale pool de kennis over verbanden tussen concepten of de kennis over de betekenis van de woorden of afbeeldingen? Onze huidige hypothese is dat deze structuur werkt als een “associatieve structuur”: Het activeert de verbanden tussen betekenis-elementen die verspreid zijn over verschillende corticale gebieden. Het bindt deze elementen samen tot een coherent geheel. Besluit De combinatie van studies bij patiënten met letsels en functionele beeldvorming bij normale proefpersonen geeft inzicht in hoe verschillende taalfuncties in de hersenen geïmplementeerd worden. Er zijn voorbeelden van modulaire organisatie, waarbij 1 hersengebied een specifieke functie vervult, zoals b.v. het voorste 1/3 van de s. temporalis superior bij perceptie van fonemen. Er zijn voorbeelden van gedistribueerde organisatie, waarbij een circuit van verschillende hersengebieden samen instaat voor een functie, b.v. het gedistribueerde linkerhemisferische netwerk voor semantisch verwerking. Het onderzoek van de anatomie van de taal is een veld bij uitstek waar samenwerking tussen disciplines erg vruchtbaar kan zijn.
Examenvragen: 1. U leest in een zin zelfstandige naamwoorden die verwijzen naar concrete entiteiten. Hoe stelt u zich de verwerking hiervan door uw hersenen voor? 2. Wat is een foneem? Hoe verschilt de verwerking van een auditief gepresenteerd foneem door de hersenen van b.v. de verwerking van andere omgevingsgeluiden, zoals het blaffen van een hond of het geluid van autobanden op een nat wegdek? 3. Er bestaan ook niet-verbale, aangeleerde manieren om met symbolen te communiceren, waarbij, net als bij woorden, het verband tussen het symbool en dat waarnaar het verwijst volstrekt willekeurig is, b.v. gebarentaal, morse, e.d. Kies 1 dergelijke manier en beschrijf hoe u een beeldvormingsexperiment zou opzetten om er het onderliggend hersensubstraat van te bepalen.
