Szigetbiogeográfia: szigetek, területek és kolonizáció - ökológia legrégebbi két felismerése: a diverzitás az egyenlítőhöz közeledve nő és a terület nagysággal együtt növekszik a fajszám is - sziget fajszáma kisebb mint a nagyjából azonos nagyságú szárazföldé
Fajszám-terület összefüggések:
Mit nevezhetünk szigetnek? - a tavak szigetek a szárazföld tengerében - magas hegycsúcsok az alacsonyabb területekhez viszonyítva - tisztás az erdőben miután kidőlt egy fa... - eltérő kőzet- , talaj- vagy vegetáció foltok
Fajszám-terület összefüggések „nem-klasszikus” szigetekre:
Fajszám-terület összefüggések kontinensen Anglia, virágos növények
A szigeteken tapasztalható fajszám csökkenés kisebb-e mint hasonló nagyságú szárazföld-darabon? ha igen: A fajszám csökkenés viszonyítható-e a sziget izoláltságához vagy más tulajdonságához?
Szigetek típusai 1. része volt egy kontinensnek, később vált le tengerszint emelkedése következtében (pl. Anglia, Szumátra, Borneó, Pápua Új-Guinea) tektonikai mozgások miatt (pl. Madagaszkár, Új Zéland) 2. Vulkanikus lánc részei, gyűrődő kéreglemezek mentén pl. Krakatau, Jáva, Szumátra, Új-Guinea hegyláncai 3. vulkanikus forrópontok felett (pl. Hawai szigetek)
három (részben komplementer) elmélet: - élőhely-diverzitás - egyensúlyi fajszám-elmélet - kolonizációs elmélet
Élőhely-diverzitás elmélete minél nagyobb egy terület, annál több élőhely fordul elő rajta és ennélfogva több faj is David Lack (1910-1973) egy terület fajszáma jellemzi a sziget „típusát”, ami alá ő besorolta a klímát és az élőhelyeket is - csak madarak - az elmélet csak ökológiai megalapozottságú
Egyensúlyi fajszám-elmélet megalkotói: MacArthur és Wilson (1967) - a fajok számát egy szigeten az imigráció és kihalás közti egyensúly szabja meg. Ez az egyensúly dinamikus, a fajok folyamatosan halnak ki és helyettesítődnek (önmagukkal vagy mással) - rajz
Az elmélet alapján alkotott predikciók: 1. Egy sziget fajszáma időben nagyjából konstans 2. Ez annak köszönhető, hogy a fajok állandóan cserélődnek (turnover): egyesek kihalnak, mások imigrálnak 3. Nagy szigeteken több faj található 4. A sziget távolságának növekedésével csökken a fajszám
Élőhely diverzitás önmagában vagy terület-hatás? - alapkérdés: a „szigetség” vagy a kevés élőhely határozza meg a fajszámot? Dél-Ausztrália, sivatagi forrásokban élő halak fajszám nagy pontossággal prediktálható - a legkisebb medencében csak a kisméretű géb (Chlamydogobius sp.), ami sekély vizekben él - legnagyobban: egy sügér-faj (Leiopotherapon unicolor), mély és nagy kiterjedésű medencékben, ahol együtt fordult elő a gébbel és másik három köztes fajjal
- a korreláció inkább a forrásmedence területe és a specifikus halélőhelyek között van
Kanári-szigetek, rovarok diverzitása erős összefüggésben áll a növényfajok diverzitásával:
Szigetek Nyugat-Ausztrália partvidékén, pozitív korreláció a madarak fajgazdagsága és a sziget területe között de nincs összefüggés a fajszám és élőhely-diverzitás között:
Simberloff (1976): kísérlet a területnagyság és élőhelydiverzitás különválasztására Floridai öböl, mangrove-szigetek (Rhizophora mangle): rovarok, pókok, skorpiók, rákok - a szigetek nagyságát láncfűrésszel csökkentették, így az élőhely-diverzitás nem csökkent
Ízeltlábú fajok száma csökkent két év alatt:
összegezve: kis sziget, kis élőhely-diverzitás, kevés faj
Távoliság kétfajta nézőpont: - magának a fizikai izoláltságnak a foka - egy sziget távolisága változhat a vizsgált szervezettípusok függvényében (pl. madarak vs. emlősök) a távoliság hatása vizsgálható: - távoliság és fajgazdagság viszonyában vagy - összevetve különböző távoliságú szigetek fajszámterület görbéit
Szárazföldi madárfajok száma Pápua Új-Guineától 500 kmnél távolabb eső szigeteken:
2600 km-enként feleződik a fajszám
- hasonló nagyságú, de távoli szigeteken kevesebb faj van mint a szárazfölhöz közel levőkön Szárazföldi madarak trópusi és szubtrópusi szigeteken:
- egyes szigeteken ezért nem találni meg azokat a fajokat, amelyeket ők potenciálisan befogadhatnának/eltarthatnának, mert még nem volt elég idejük a fajoknak, hogy kolonizálhassák a szigetet Surtsey-szigete: - a sziget vulkánkitörés következményeként bukkant felszínre 1963-ban, 40 km-re Izland partjaitól - 6 hónapon belül: baktériumok, gombák, néhány tengeri madár, egy légyfaj és több tengerparti növény magja - 1965: az első edényes növény (azóta 13) - 1967: az első mohatelep (azóta 66) - a kolonizálás azóta is tart
Strukturális diverzitás hatása a fitofág rovarok közösségére: Rosaceae családba tartozó fák, cserjék és füvek:
- a diverzitás megszabó strukturális (vagy ezzel együtt járó) tényezők - nagyság - mikroklíma - modul/egyed szám (pl. levelek) - növényi alkotórészek változatossága - rovarok számára elérhető források változatossága
Opuntia kaktuszon élő rovarok vs. architekturális tulajdonságok 5 változó (1-4-ig osztályozással): - magasság - kladódiumok száma - kladódium mérete - fás szárak fejlettségi foka - kladódiumok felületi komplexitása (simátől rücskösig)
Fajkicserélődés az állandó hangsúly a fajok számát illetően - eltereli a figyelmet arról, hogy milyen fajok élnek a különböző szigeteken? milyen fajok imigrálnak? milyen fajok halnak ki? - az egyensúlyi fajszám-elmélet szerves része a fajok kicserélődése (turnover)
Rakata-sziget (az 1883-ban kitört Krakatau maradványa)
- növények imigrációs rátája kezdetben csökken (a predikciónak megfelelően) aztán újra nő. Ez az emelkedés egybeesik az erdők kialakulásával, amit követ párhuzamosan a madarak és lepkék fajszám növekedése - a növényi imigrációs görbe igazából két görbe egymásratevődése (i) a kolonizáció korai szukcessziós szakasza, amikor a potenciális pionír fajok forráskészlete gyorsan kimerül (ii) rákövetkező közép- és kései szukcessziós szakasz, aminek a potenciális fajkészlete jóval lassabban merül ki
Eastern Wood, Dél-Anglia, kis tölgyerdő, költő madarak 1949-1975 között - összesen 44 faj költött, közülük 16 minden évben - minden egyes évben a költő fajok száma 27-36 között változott, átlag 32 - a kihalási korreláció nem szignifikáns, az imigrációs negatív korreláció magasan az - a két görbe a 32 körül metszi egymást, ami nagyjából megfelel évi 3 bejövő fajnak és 3 kihalásnak
Simberloff és Wilson (1969) - mangrove szigetek, elgázosították, kiirtottak minden fajt - 200 nap múlva a fajgazdagság visszaállt nagyjából az eredeti szintre - fajkicserélődést 1,5 kihalás és imigráció / év rátaként határozták meg úgy tűnik, hogy az egyensúlyi elmélet által prediktált fajkicserélődés révén létrejövő egyensúlyi állapot többékevésbé valós – azzal a kitétellel, hogy a pontos faji összetétel nem jelezhető előre
Fitofág rovarok: az első kolonizálók nagy része polifág és kívülről táplálkozó a levélaknázók és gubacsképzők csak később jelennek meg
Európai bogáncsfajok: a levélaknázók és gubacsképzők aránya jóval magasabb a széles elterjedtségű fajokon
- a fajok csak egy részét érinti, az “alap”-fajok változatlanok maradnak Eastern Wood, egyesek sokszor kihalnak és újrakolonizálnak, mások egyszer sem:
Kolonizációs elmélet: evolúció és sziget-közösségek - bár az ökológia egyetlen területe sem érthető meg rendesen az evolúciós háttér ismerete nélkül, ez a szigetek esetében még hangsúlyosabban jelentkezik - főleg izolált szigeteken: az evolúció sebessége hasonló vagy éppen gyorsabb lesz mint a kolonizáció
Hawai-szigetek, Drosophila fajok – szinte mindegyik magukon a szigeteken fejlődött ki jóval erősebbek az in situ hatások mint az inváziós és kihalási folyamatok Endémikus fajok – ezek is gyakran kis szigetekre korlátozódnak, ami helyi evolúciós folyamatok eredménye Pl. - Hawai Drosophila fajok (a világ 1500 faja közül 500 itt) - Tristan da Cunha sziget mindegyik szárazföldi madara
Tanganyika tó: bölcsőszájú halak, 214 faj, ebből 80% endemikus Turkana (Rudolf) tó: nemrég izolálódott, csak 16% endemikus Malawi tó, bölcsőszájú halak:
Szent Ilona szigete, négy bevándorolt napraforgó ősből kifejlődött fafajok:
Norfolk szigete, egyensúly a kolonizáció és evolúció között: - 700 km-re és 1200 km-re Ausztráliától - az Ausztrál / Új Kaledónia és Új Zéland fajösszetétel arányt a diszperziós képesség mérésére használták összevetve az endémikus fajok arányával - kisebb diszperziós képességű fajoknál több endemizmus
tehát: egy közösség nem csak azért nem lehet telített mert nem volt elég idő a kolonizációra, hanem azért is, mert nem volt elég idő az evolúcióra…