Systém a fylogeneze hmyzu HEXAPODA - šestinozí
Hexapoda (šestinozí) • hmyz v širokém slova smyslu (Insecta sensu lato) • tělo členěno do tří oddílů (tagmat): hlava (caput), hruď (thorax), zadeček (abdomen) • na hlavě po jednom páru tykadel, kusadel a čelistí (srovnej s ostatními členovci) • na hrudi přítomny tři páry nohou
Hemimetabolie
x
Holometabolie
(proměna nedokonalá)
(proměna dokonalá)
starobylejší skupiny, larvy podobné dospělci se stejným typem úú jako imaga, zvětšující
bez vnějších základů křídel, většinou jiný typ úú, oči, křídla a pohl. orgány se zakládají de novo, stadium kukly (klidové stadium, nepřijímá potravu)
se základy křídel, základy vnějších pohl. orgánů
ametabolie: vajíčko – larva – dospělec, vypadají podobně, svlékání i v dospělosti
Šestinozí (Hexapoda) Členění šestinohých: Entognatha (Chvostoskoci a Hmyzenky + Vidličnatky) + Ectognatha (ostatní hmyz = Insecta s. str.) Entognatha
Ectognatha (Insecta s. str)
Trautwein et al. 2012
Entognatha
Entognatha – entognátní (ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule), malé rozměry, většinou málo pigmentovaní, bezkřídlí, každý článek tykadla osvalen, ametabolie
Hmyzenky (Protura) – chybí zrakové orgány a tykadla – mají pseudoculi (snad rudiment tykadla, chemoreceptor), ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule – přední nohy namířeny dopředu, bezkřídlé – zadeček 12 čl., anamorfóza (dorůstá 9.-11. čl.), rudimenty končetin na 1.-3.čl. – žijí v půdě, mechu, houbách...
Entognatha: Protura
abdominální končetiny
Hmyzenky
Entognatha: Protura
Entognatha: Collembola
Chvostoskoci (Collembola) – malé rozměry, podlouhlý až kulovitý tvar těla, světlí nebo pigmentovaní, povrch těla pokryt různě hustě jednoduchými setami nebo šupinkami – na hlavě tykadla (max. 6 čl.), postantennální orgán, ocelli nebo jednoduché ommatidia, ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule – bezkřídlí, holeň a chodidlo srostlé (tibiotarsus) – rozmnožování (samec odkládá spermatofory, příp. láká samici, pronásleduje, vozí se na jejích zádech), epimetamorfóza (svlékání i ve stadiu dospělce) – půda (různě hluboko), voda; živí se mikroorganismy, pylem, dravě...
Zadeček se specializovanými zadečkovými končetinami: • 1. čl. ventrální tubus – hygroskopický orgán, příjem vody, přidržování k podkladu; • 3. čl. retinakulum – zachycovací orgán; • 4. čl. furka – skákací vidlička.
Collembola (chvostoskoci) • systém: • Poduromorpha (např. mákovka vodní, larvěnka obrovská) • Entomobryomorpha • Symphypleona
Entognatha
Vidličnatky (Diplura) = štětinovky (Campodeina) + škvorovky (Japygina) – chybí zrakové orgány a pigmentace, bezkřídlí – růžencovitá tykadla, ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule (entognátie), štěty (cerky) na konci zadečku – žijí v půdě, rozmnožování (spermatofor)
Entognatha: vidličnatky (Diplura)
Štětinovky (Campodeina) dlouhé článkované cerky na zadečku
Škvorovky (Japygina) klíšťky na zadečku Catajapyx spp. – rozšířil se s vinicemi
Insecta s. str. Znaky: – ektognácie – ústní ústrojí není vtaženo do hlavové kapsule, tykadlo (scapus, pedicellus, flagellum, osvaleny 1. a 2. čl.)
Insecta s. str. Dělení: – Monocondylia kusadlo napojeno pouze jedním kloubním spojením (chvostnatky Archaeognatha) - Dicondylia kusadlo napojeno dvěma kloubními spojeními (ostatní) alt. Apterygota + Pterygota (zastaralé!)
Archaeognatha (chvostnatky) • válcovité tělo, velké dotýkající se oči • dlouhá tykadla, dva štěty (cerky) + jeden dlouhý paštět (terminální filament); ametabolie • dravé i herbivorní, skáčou
Rybenky (Zygentoma) – tvarově a zbarvením podobné chvostnatkám – ametabolie – složené oči se nedotýkají, paštět není o mnoho delší než cerky, neskáčí, apterní, žijí v hnízdech, synantropně, volně
Křídlatí (Pterygota) • vyvinuty dva páry blanitých křídel, z exitu hrudních končetin • zahrnuje: Paleoptera (jepice - Ephemeroptera + vážky - Odonata) + Neoptera • specifická artikulace křídel umožňuje jejich skládaní Paleoptera
Neoptera
Křídlatí Pterygota „Hemimetabola“ – starobylejší, nedokonalá proměna, parafyletická skupina, mnoho řádů
Holometabola – proměna dokonalá, monofyletická skupina, druhově nejpočetnější
Pterygota: Paleoptera
Jepice (Ephemeroptera) • nejstarobylejší recentní řád • imágo: – tykadla krátká, niťovitá, velké složené oči, ocelli, úú kousací, ale nefunkční – dva páry křídel s bohatou žilnatinou, přední pár větší, v klidu kolmo na zadeček – na zadečku dva štěty + terminální filament (paštět) může chybět – trávicí soustava nefunkční (aerostatická funkce), vyplněna vzduchem
Pterygota: Paleoptera
Jepice (Ephemeroptera) •
stadium subimaga mezi larvou a imagem (nevyvinuté pohl. orgány, křídla mléčně zbarvená) • larvy: – vodní, různé typy dle prostředí (plovací, hrabavý, plochý, lezoucí...), listovité nebo keříčkovité tracheální žábry po stranách zadečku
Pterygota: Paleoptera
Vážky (Odonata) • hlava s velkýma složenýma očima, ocelli, pohyblivá, tykadla krátká, niťovitá, úú kousací • hruď mohutná s mohutnou svalovinou, jedn. hrudní články zešikmené, dva páry křídel s bohatou žilnatinou, u šídel a vážek se neskládají • zadeček válcovitý, u samců se sekundárními genitáliemi, samci teritoriální
Pterygota: Paleoptera
Vážky (Odonata) • vodní larvy, dravé i saprofágní, ústní ústrojí s maskou (přeměněné labium), dýchají anální pyramidou (šídla) nebo análními ploutvičkami (motýlice, šidélka)
Pterygota: Paleoptera
Vážky (Odonata) Caloptera (motýlice)
Anizoptera (šídla a vážky)
Zygoptera (šidélka)
Pterygota
Neoptera • specifická artikulace křídla umožňuje jejich složení na zadeček, redukce příčných žilek • Neoptera = „Polyneoptera“ (pošvatky, škvoři, švábi, kudlanky, rovnokřídlí atd.) + Paraneoptera (pisivky, vši, třasněnky, ploštice atd.) + Holometabola (hmyz s proměnou dokonalou).
NEOPTERA: Polyneoptera Paraneoptrera Holometabola
Neoptera: Polyneoptera
Pošvatky (Plecoptera)
imágo: hlava prognátní, úú kousací, dlouhá niťovitá tykadla, ocelli zadní pár křídel větší než přední
Neoptera: Polyneoptera
Pošvatky (Plecoptera) • larvy: – vodní, s velkými křídelními pochvami, trach. žábry zespodu úú, na bázi nohou, na konci zadečku dva stěty + někdy trach. žábra – spíše tekoucí vody, živí se nárosty řas, lišejníky, detritem, výjimečně dravě
Neoptera: Polyneoptera
Škvoři (Dermaptera) – – – – –
hlava prognátní, ústní ústrojí kousací 1. pár křídel přeměněn v krátké krytky (tegminae), 2. pár blanitý na konci zadečku klíšťkovité cerky (vytahování křídel, páření, obrana) samička hlídá snůšku vajec a také několik prvních larvalních instarů živí se dravě, jsou omnivorní, herbivorní i saprofágní, ektoparaziti hlodavců a netopýrů (pseudoplacentální viviparie)
Škvor obecný (Forficula auricularia)
Neoptera: Polyneoptera
Blattodea (švábi) • hypognathní hlava, dlouhá tykadla • první pár křídel krytky (tegminy) • vajíčka v oothéce, někdy subsociální (r. Cryptocercus blízce příbuzný termitům) • zpravidla všežraví s noční aktivitou
Blattidae (švábi) ‐zde Periplaneta americana
Blattellidae (rusové) ‐rus domácí latinsky Blattella germanica
Neoptera: Polyneoptera
Isoptera (termiti) • čistě eusociální vnitřní skupina švábů, jediní eusociálové, u nichž jsou dělníky i samci • pohlavní jedinci: stejnoměrná křídla, odlamují je • vojáci: obrovské mandibuly nebo fontanela – sekreční • dělníci: zakrnělé oči, nesklerotizovaní • většinou býložraví
Neoptera: Polyneoptera
Kudlanky (Mantodea) – převážně tropická skupina – hlava hypognátní, předozadně zploštělá, úú kousací, ocelli, tykadla dlouhá, niťovitá – prodloužený prothorax, přední končetiny loupeživé, 1. pár křídel přeměněn v krytky, 2. pár s velkým análním lalokem – samice kladou vajíčka do pouzdra (oothéka), samice v zajetí kanibalistická (údajné zvýšení pářící aktivity) – dravé Kudlanka nábožná (Mantis religiosa) – (Morava, Čechy)
Neoptera: Polyneoptera
Rovnokřídlí (Orthoptera) kobylky (Ensifera) + sarančata (Caelifera) • hlava hypognátní, úú kousací pronotum (štít) rozšířeno v laterální oblasti, přední křídla přeměněny v krytky, zadní blanitá • zadní nohy skákací funkce • stridulace – epigamní a teritoriální chování, Ensifera - třením 1. páru křídel, Caelifera - třením vnitřní strany zadní nohy o křídelní žilku • sluchové orgány tvořeny ztenčenou kutikulou (Ensifera – na přední holeni, Caelifera – 1. zadečkový článek)
Neoptera: Polyneoptera
Kobylky, cvrčci a krtonožky (Ensifera) • • • • •
dlouhá tykadla, dlouhé vyčnívající kladélko, kladení vajíček do půdy jsou dravé (živí se mj. sarančaty) cvrčci – někteří si hloubí chodby v zemi, stridulace kobylky – stridulace nad zemí krtonožky – stridulace pod zemí
Neoptera: Polyneoptera
saranče
marše
Sarančata (Caelifera) • krátká tykadla, kladélko nevyčnívá • býložravé
Neoptera: Polyneoptera
Phasmatodea (strašilky) • prognátní hlava • často apterní, pokud přitomna křídla, tak první pár krytky (tegminy) • častá parthenogenese, odolná vajíčka • vždy býložravci, napodobují rostliny
Phylliidae (lupenitky)
Phasmatidae aj. („strašilky“ a „pakobylky“)
Phasmatodea (strašilky)
Neoptera: Polyneoptera
Cvrčkovci (Grylloblattodea) • hlava prognátní, složené oči redukované, dlouhá tykadla, apterní, končetiny kráčivé • pod kameny i v jeskyních v chladných oblastech severní polokoule (lezou mezi sněhem a půdou)
Neoptera: Polyneoptera
Strašilkovci (Mantophasmatodea) • řád popsaný až v roce 2002, do té doby znám pouze z fosílií (jantaru) • hlava hypognátní, ústní ústrojí kousací, apterní, 1. a 2. pár nohou (stehno a holeň) s trny (chytání kořisti) • Jižní Afrika (Namibie, Tanzanie, JAR)
Neoptera: Polyneoptera
Snovatky (Embioptera) • tropická a subtropická skupina, zpravidla apterní (pohyb v hedvádných chodbách) • od 2. larválních instarů tkají hedvábí (1. chodidlový článek na předních nohách), výstelka chodeb (hedvábné galerie), žijí gregariozně, jsou subsociální • živí se fytofágně, chodby rozšiřují ke zdroji potravy
Neoptera: Polyneoptera
Drobnělky (Zoraptera) • malá tropická skupina, popsána až 1913 • presociální, gregariozní
Neoptera
Paraneoptera postupná redukce úú až v bodavě savé, larvy bez ocelli, nemají cerky pisivky, vši, třásněnky, křísi, ploštice mšicosaví
Neoptera: Paraneoptera
Pisivky (Psocoptera) • velká hlava a slož. oči, tykadla dlouhá, niťovitá, modifikované kousací ústní ústrojí (styletovité čelisti) • okřídlené i bezkřídlé • živí se detritem, řasami, hyfami, schopnost absorbce vzdušné vlhkosti, často synantropní, v hnízdech i volně (např. na stromech)
Neoptera: Paraneoptera
Vši (Phthiraptera) redukce složených očí, chybí ocelli, redukce tykadel ektoparazitický způsob života (na obratlovcích), 3 larvální instary (adaptace)
Phthiraptera: Luptouši (Amblycera) • široká hlava, úú kousací, horizontální mandibuly, nohy kráčivé • hostitelé: savci i ptáci
Neoptera: Paraneoptera
Péřovky (Ischnocera) • tykadla vždy vyčnívají z obrysu hlavy, zvláštní rýhy na tykadla, mandibuly pracují vertikálně, nohy chápavé • nejsou hematofágní, živí se pouze epidermis (savci, ptáci)
Neoptera: Paraneoptera
Sloní vši (Rhynchophthirina) • hlava protažená v dlouhé rostrum, mandibuly pracují od sebe • hematofág u slonů a prasete bradavičnatého a štětkovitého
Neoptera: Paraneoptera
Vši (Anoplura)
• úú bodavě savé, mandibuly a maxily přeměněny ve stylety, vyvinuta tzv. sekundární entognátie • nohy chápavé (drápek tvoří háček) • vajíčka charakteristického tvaru, lepí je na srst, všechny ektoparazité savců, epidemiologický význam Pediculus humanus veš dětská
Phtirus pubis veš muňka
Neoptera: Paraneoptera
Thysanoptera + Hemiptera • styletovitá mandibula a styletovitá redukovaná maxila, úú bodavě savé, celé uloženo v labrolabiálním komlexu (rostrum)
Neoptera: Paraneoptera
Třásněnky (Thysanoptera) • drobného vzrůstu • hlava hypo- až opisthognátní, asymetrické ústní ústrojí (redukce pravé části maxil), velké oči, málo ommatidií • křídla redukovaná, tzv. stenopterie
Neoptera: Paraneoptera
Třásněnky (Thysanoptera) • rozmnožování pohl. i partenogenetické, odchylky od tzv. paurometabolie (poslední stadia klidová a nepřijímají potravu) • volně na vegetaci, vysávají rostlinné šťávy (přenáší virózy), eusociální druhy v Austrálii (žijí v hálkách, mají kasty, haplodiploidní systém)
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Hemiptera: polokřídlí
Ploštice (Heteroptera) + křísi (Auchenorhyncha) + mšice, červci, mery, molice (Sternorhyncha) bodavě savé úú: protažené svrchní pysk (labrum) kryje sosák, pochva sosáku ze spodního pysku labia, 2 páry bodavých styletů (md + mx) • extraorální trávení
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Ploštice (Heteroptera) • tělo zploštělé • hlava prognátní, hypognátní nebo opisthognátní • křídla – 1. pár přeměněn v polokrovky, 2. pár blanitý, okřídlené až bezkřídlé druhy Coreus marginatus vroubenka obecná
Pyrrhocoris apterus ruměnice pospolná
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Ploštice (Heteroptera)
• dospělci i larvy mají specifické pachové žlázy • u některých druhů dochází k traumatické inseminaci • suchozemské i vodní druhy, vodní dýchají vzdušný kyslík (sifon, plastron, vynoření těla) • většina se živí rostlinnými šťávami, některé dravé (zákeřnice – přenašeč Chagasovy choroby – trusem), krevsající Palomena viridis • péče o potomstvo kněžice zelená
Reduviidae gen. sp. zákeřnice
Cimex sp. štěnice
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Ploštice (Heteroptera) Nepa cinerea splešťule blátivá Iliocoris cimicoides bodule obecná
Ranatra linearis jehlanka válcovitá Elasmucha grisea kněz
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Křísi (Auchenorrhyncha) hlava orthognátní, tykadla krátká 1. pár křídel přeměněn v krytky sají rostlinné šťávy (filtrační komora) stridulační orgány u cikád Membracidae gen. sp. - ostnohřbetka
Cercopis sp. - pěnodějka
Cicadidae gen. sp. cikáda
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Sternorrhyncha (mšicosaví)
• opisthognátní hlava, ústní ústrojí bodavě savé, posun vyústění sosáku mezi prvními kyčlemi (tzv. sternorhynchie), okřídlení nebo apterní, přenašeči chorob)
Mery (Psyllomorpha) 1. pár křídel v tegminae 2. žilka ohraničující křídlo
Molice (Aleyrodomorpha) Červci (Coccomorpha)
Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera
Sternorrhyncha (mšicosaví) Mšice (Aphidomorpha) okřídlené i apterní, partenogenetické a pohlavní cykly některé mají tzv. siphunculi (vypuzování hemolymfy)