SYSTÉM A FYLOGENEZE OBRATLOVC JAN ZIMA
Osnova p ednášky •
Pokroky v systematice a poznání fylogenetického vývoje. Nové paleontologické nálezy, kladistická metodologie, molekulární fylogenetika.
•
Postavení obratlovc v živo išném systému, charakteristika a fylogenetický vývoj druhoústých a strunatc .
•
Kambrijská exploze a po átky vývoje strunatc a obratlovc . Nové fosilní nálezy na ínských nalezištích.
•
Nejd ležit jší apomorfní znaky obratlovc – nervová lišta, smyslové plakody a duplikace homeoboxových gen .
•
Bazální divergence obratlovc , záhada fylogenetického postavení sliznatek.
•
Vym elí a žijící bez elistnatí obratlovci. Problém kmenových linií, tempa evoluce a apomorfií žijících forem.
•
Vznik elistí a jeho souvislosti se zm nami vývojových gen . Fylogeneze paryb.
•
elistnatci s kostní tkání a jejich divergence na linie paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) a svaloploutvých (Sarcopterygii). Rozmanitost kostnatých ryb.
•
Svaloploutví a p echod obratlovc na souš. Nové fosilní nálezy.
•
tvernožci a jejich bazální divergence. P vod moderních obojživelník .
•
Blanatí obratlovci (Amniota) – dovršení p echodu na souš. Bazální divergence do linií Synapsida, Parareptilia a Reptilia.
•
Anapsidní a diapsidní amnioti, rozkv t dinosaur ve druhohorách a p vod pták . Nové fosilní nálezy.
•
Problémy a nejasnosti v systému moderních pták .
•
P vod a základní divergence savc , nové pohledy na systematiku placentálních savc .
•
P ehled biodiverzity žijících obratlovc , známé po ty druh v jednotlivých skupinách.
Podrobný sylabus p ednášky Tak jako všechna odv tví v deckého výzkumu, také zoologie obratlovc prochází dynamickým rozvojem. V oblasti biologických v d je tento obecný pokrok patrný zejména ve studiu molekulární podstaty života a povahy bun ných interakcí v živých organismech. Úsp chy molekulární a bun né biologie se však odrážejí i v dalších disciplínách, které zkoumají celé organismy, jejich populace a druhy. Tato metodická a myšlenková inspirace se projevila také v zoologii obratlovc a zp sobila výrazný posun našeho poznání, který zpochybnil n které tradi ní názory a zárove p inesl adu nových koncepcí a ešení. Výrazn zm nily zejména pohledy na systematiku a fylogenezi, ale i na ekologii a chování obratlovc . Pokrok v poznání systému a fylogeneze organism a zvlášt obratlovc je urychlován zejména d sledným uplat ováním fylogenetické systematiky (kladistiky), novými paleontologickými nálezy a širokým využíváním molekulárních znak a údaj o sekven ní struktu e nukleových kyselin. Tyto nové p ístupy v posledních letech zásadn zm nily chápání fylogeneze a moderní pojetí systému. Obratlovci pat í mezi druhoústé živo ichy (Deuterostomia) a strunatce (Chordata). Druhoústí p edstavují monofyletickou skupinu vzniklou ze spole ného p edka a strunatci jsou v rámci této skupiny sesterskou v tví všech ostatních žijících linií. Obr. 1. Schéma fylogenetických vztah žijících druhoústých (Deuterostomia)
Chordata Hemichordata Ambulacraria
Echinodermata Xenoturbellida
Strunatci zahrnují t i velké žijící skupiny, jejichž vzájemné vývojové vztahy byly v posledních letech p ehodnoceny. Za bazální linii jsou nyní považováni bezlebe ní kopinatci (Cephalochordata, Acrania), odvozené linie p edstavují sesterské skupiny plášt nc (Urochordata) a obratlovc (Vertebrata), které spole n tvo í taxon Olfactores. Obr. 2. Fylogenetický strom žijících skupin strunatc (Chordata)
Olfactores
Vertebrata Urochordata Cephalochordata
V úvahách o bazální fylogenetické divergenci obratlovc má veliký význam malá skupina mo ských sliznatek (Myxinoidea). Ta je pokládána bu za bazální v tev obratlovc anebo jsou sliznatky spolu s mihulemi za azeny do taxonu kruhoústí (Cyclostomata), jehož pokro ilejší sesterskou linií jsou elistnatci (Gnathostomata). K poznání prvních událostí ve vývoji obratlovc velmi p isp ly nové fosilní nálezy ze spodního kambria v ín . Obr. 3. Dv fylogenetické hypotézy vztah mezi žijícími skupinami obratlovc
Vertebrata
Gnathostomata Cyclostomata
Vertebrata Craniata
Gnathostomata Petromyzontida Myxinoidea
Fosilní bez elistnatí štítnatci jsou dnes pokládáni za fylogeneticky bližší žijícím elistnatc m než sliznatkám nebo mihulím. Vznik elistí byl v evoluci obratlovc zásadní událostí, která významn podpo ila jejich p edpoklady k predátorskému zp sobu života. Obratlovci s elistmi se rozd lili na p vodn jší linii, u které je v oporné soustav vyvinuta pouze chrupavka – paryby (Chondrichthyes) a odvozenou linii elistnatc s kostní tkání (Osteognathostomata). Bazální vym elá linie elistnatc jsou pancí natci (Placodermi), bazální vym elou linií elistnatc s kostní tkání jsou trnoploutví (Acanthodii). Žijící elistnatci s kostní tkání se rozd lili na dv linie, které se odlišují p edevším úpravou stavby párových kon etin – paprskoploutvé (Actinopterygii) a svaloploutvé (Sarcopterygii). Obr. 4. Fylogenetický strom primárn vodních skupin elistnatc (Gnathostomata)
Osteognathostomata Teleostomi
Sarcopterygii Actinopterygii †Acanthodii Chondrichthyes †Placodermi
Žijící paprskoploutvé ryby zahrnují ty i starobylé linie s primitivními znaky (bichiry, chrupav ité, kostlíny a kaprouny) a korunovou linii kostnatých ryb, která je druhov v bec nejrozmanit jší skupinou dnešních obratlovc . Primárn vodní svaloploutví dnes p ežívají jen n kolika druhy bahník (Dipnoi) a latimérií (Actinistia). Vym elí zástupci této skupiny
(Rhipidistia: Osteolepiformes, Panderichthyida) pronikli na souš a dali vznik tvernožc m (Tetrapoda). Obr. 5. Fylogenetický strom svaloploutvých (Sarcopterygii)
Tetrapoda Rhipidistia
†Panderichthyida †Osteolepiformes
Choanata
Dipnoi †Porolepiformes Actinistia
tvernožci se postupn rozd lili na bazální linii obojživelník a odvozenou linii blanatých obratlovc (Amniota). Žijící obojživelníci (Lissamphibia) jsou zastoupeni t emi liniemi, z nichž bazální postavení mají ervo i (Gymnophiona), odvozenými liniemi jsou ocasatí (Caudata) a žáby (Anura).
Obr. 6. Fylogenetický strom moderních obojživelník (Lissamphibia)
Neobatrachia Anura
„Archaeobatrachia“ Ascaphus
Batrachia
Salamandroidea Caudata
Cryptobranchoidea Sirenoidea Gymnophiona
Divergenci blanatých obratlovc (Amniota) vhodn ilustruje morfologie jam ve spánkové oblasti lebky. Nejd íve se odd lila linie se spodní spánkovou jámou (Synapsida), jejíž evoluce vyvrcholila savci (Mammalia). P vodní stav bez spánkové jámy se zachoval ve skupin Parareptilia, jejíž p ežívající linií jsou pravd podobn želvy (Chelonia). Linie se dv ma spánkovými jamami (Diapsida) prošla bohatou radiací a její dv hlavní linie jsou Lepidosauria a Archosauria. Mezi lepidosauria pat í žijící haterie (Sphenodontida) a šupinatí (Squamata). Z bazálních skupin archosaur vznikla linie vedoucí k žijícím krokodýl m (Crocodylia), mezi archosaury dále zahrnujeme vym elé ptakoješt ry (Pterosauria) a dinosaury (Dinosauria). Odvozenou v tví teropodních dinosaur jsou ptáci.
Obr. 7. Fylogenetický strom blanatých obratlovc (Amniota)
Diapsida
Archosauria Lepidosauria
Reptilia
†Captorhinomorpha Parareptilia †Diadectomorpha Synapsida
Ptáci (Aves) pat í mezi archosaurní plazy a vznikli v rámci teropodních dinosaur skupiny Maniraptora. K poznání tohoto fylogenetického procesu významn p isp ly paleontologické nálezy na ínských nalezištích. P i radiaci v k íd vznikly etné linie, které však nezanechaly potomky (nap . Enantiornithes).
Obr. 8. P edpokládaná fylogeneze pták (Aves) a jejich p edk
Neornithes † Ichthyornis † Hesperornis † Enantiornithes Aves
† Confuciusornis † Archaeopteryx † „Maniraptora“
Po átky linie moderních pták pravd podobn sahají do svrchní k ídy. Její bazální v tev p edstavují b žci a tinamy (Palaeognathae), ostatní žijící skupiny tvo í taxon Neognathae. Jejich bazální linií jsou hrabaví (Galliformes) a vrubozobí (Anseriformes), spole n azení do taxonu Galloanseres. Fylogenetické vztahy mezi žijícími ády ostatních pták (Neoaves) dosud nejsou uspokojiv vy ešeny.
Obr. 9. Základní fylogenetická divergence žijících pták (Aves)
Neognathae
Neoaves Galloanseres Palaeognathae
Savci se vyvíjeli izolovan od ostatních amniot v rámci synapsidní linie. Všichni žijící savci pravd podobn vytvá ejí monofyletickou skupinu. Vejcorodí savci s žijící skupinou ptako itných (Monotremata) mohli p vodn mít tribosfenické stoli ky. Ty jsou charakteristické i pro všechny živorodé savce (Theria) a jejich p edky. Va natci (Marsupialia) se d lí na p vodn jší americkou v tev (Ameridelphia) a australskou v tev (Australidephia). Velký p evrat v systematice a fylogenezi placentálních savc zp sobila analýza sekvena ních dat, která vedla k odhalení ty velkých linií – Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires a Laurasiatheria. Obr. 10. Fylogenetický strom žijících savc (Mammalia)
Boreoeutheria
Laurasiatheria Euarchontoglires
Placentalia Theria
Xenarthra Afrotheria
Marsupialia
Australidelphia „Ameridelphia“ Monotremata
Poznání druhové diverzity obratlovc se postupn prohlubuje a v d sledku toho stále stoupá po et známých druh . Tento nár st není zp soben jenom nálezy zcela nových a dosud neznámých druh , ale hlavní p í inou je rozd lování již popsaných forem do více samostatných druh v d sledku aplikace moderních systematických, zejména genetických, metod. Po et dosud popsaných druh obratlovc se tak již p ibližuje 60 tisíc m. N kolik set druh obratlovc v historických dobách vyhynulo a zna ná ást žijících druh je ohrožena.
Tabulka 1. Po ty žijících druh obratlovc podle p ehled uve ejn ných v posledních t ech letech a jejich ohrožení podle erveného seznamu IUCN.
skupina
odhad po tu známých druh 5416
po et vym elých druh 70
po et ohrožených druh 1093
ptáci (Aves)
9934
135
1206
plazi („Reptilia“)
8240
22
341
obojživelníci (Amphibia)
5918
34
1811
8
0
1
26848
80
1058
paryby (Chondrichthyes)
970
0
110
kruhoústí (Cyclostomata)
108
0
2
57442
342
5621
savci (Mammalia)
svaloploutví (Sarcopterygii) paprskoploutvé ryby (Actinopterygii)
celkem
