SVALOVÁ TKÁŇ Obecná charakteristika hladké a příčně pruhované svaloviny (kosterní a srdeční). Stavba interkalárního disku. Funkční morfologie myofibrily. Mechanismus kontrakce.
Ústav histologie a embryologie Autor: Prof. MUDr. Jindřich Martínek, DrSc. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie Kód: B 02241 Datum: 4. a 7. 11. 2013
SVALOVÁ TKÁŇ •
• •
Základní vlastností tkáně je schopnost kontrakce, která je založená na rozvinutí molekulárního motoru typu aktinu (svalového) a myosinu (typ II) Zajišťuje motilitu a mobilitu Svalovinu klasifikujeme jako: hladkou příčně pruhovanou (kontraktilní jednotkou je myofibrila) rozlišujeme kosterní a srdeční
•
Pochází jednak z mezenchymu (hladké svalstvo), nebo z mezodermu (myotomy) prvosegmentů (somitů) (kosterní svaly), či splanchnoplery (myokard)
Hladká svalovina • Vyskytuje se ve stěnách dutých orgánů (cévy, střevo) i jinde (kůže, prostata) • Stavební jednotkou je buňka hladkého svalu – vřetenovitá, 20-50 µm dlouhá – (v trávící trubici až 200 µm, v těhotné děloze 500 µm), průměr mezi 5 – 10 (15) µm
– jádro je umístěno centrálně – při jeho pólech jsou rozmístěny další organely (GK, diplosom) v relativně volnější sarkoplazmě
– obsahuje aktin (myofilamenta) a myosin II (mono- a oligoméry) – buňky jsou obaleny lamina externa a do ní jsou zakotvena retikulární a elastická vlákna (součásti endomysia) – není vyvinut systém T- tubulů (invaginace sarkolemy) – má kaveoly – syntéza kolagenu (III), elastinu a proteoglykánů
PODÉLNÝ ŘEZ HLADKOU SVALOVINOU – Massonův žlutý trichrom
PODÉLNÝ ŘEZ HLADKOU SVALOVINOU – Massonův žlutý trichrom
Kontraktilní aparát hladké svaloviny •
aktinová filamenta jsou uspořádána síťovitě – jsou zakotvena do denzních tělísek (ta stabilizují intermediární filamenta – desmin, vimentin) a k cytoplazmatické membráně (α-aktinin) – nejsou tu troponiny, Ca2+ váže kalmodulin – nejsou sarkomery ani Z-linie
• • •
myosin II ve formě mono- či oligomerů kaveoly (podobné pinocytotickým vezikulám) nahrazují funkci T-tubulů intermediární filamenta - funkce cytoskeletu - desmin
jádro organela v sarkoplazmě
Aktinová filamenta se upínají přes α-aktinin do denzních tělísek, rozmístěných nepravidelně v cytoplazmě a místy připojených k buněčné membráně. Myosin je ve formě of monomerů nebo oligomerů. Během kontrakce se tvoří akto-myosinový komplex – může být viditelný jako kontrakční uzly
Ross, Pawlina: Histology, 2006
denzní tělíska
Podélný a příčný řez snopci hladkého svalu (HE)
Imunohistochemický průkaz cerebrosidů demonstruje zastoupení nervových vláken mezi buňkami vrstvy hladké svaloviny v tenkém střevě (HRP detekce)
Kosterní svalovina • Příčně pruhované svalové vlákno – stavební a funkční jednotka – – – –
mnohojaderný útvar (syncytium) jádra uložena na periferii 10-100 µm průměr, délka v cm až dm (27-29 cm) vývoj: myoblasty → myotuby → sv. vlákno • satelitní buňky – tkáňové „kmenové“ buňky (mesenchym)
• šlacha (tendon) – zprostředkuje napojení svalů na kosti – fibrocyty (křídlaté buňky) – kolagenní vlákna (primární svazky) – zakotvení do lamina externa svalových vláken, pokračují z jejich epimysia, perimysia a endomysia
Stavba kosterního svalu • •
Na tvorbě svalových snopců a svalových bříšek se podílí: epimysium (perimysium externum) – na povrchu svalu, kolagenní vazivo husté
•
perimysium (perimysium internum) – na povrchu snopců zahuštěné kolagenní vazivo – kolagenní vlákna – cévní a nervové pleteně
•
endomysium – lamina externa + řídké kolagenní vazivo (fibroblasty, retikulární a elastická vlákna)
– cévní a nervové pleteně
Svalové vlákno •
• •
cytoplazmatická membrána = sarkolema invaginuje do hloubky jako – T-tubuly – mezi myofibrily – je kryta lamina externa (analogie BM) jádra – oploštěle oválná, uložena na periferii (mají hrubší, granulární heterochromatin) cytoplazma = sarkoplazma – obsahuje: – myofibrily (příčně pruhované) – mitochondrie, myoglobin, granula glykogenu (může být utilizován pouze v daném svalovém vláknu)
– hladké ER = sarkoplazmatické retikulum – je uspořádáno kolem myofibril v anastomozující podélné tubulové formace, propojené příčně v terminání cisterny
PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALOVÉ VLÁKNO
1 – sarkolema – buněčná membrána s lamina externa 2 – myofibrila – aktin a myosin 3 – T-tubulus (s 2 cisternami –TRIÁDY) 4 – terminální cisterna 5 - mitochondrie
SROVNÁNÍ STAVEBNÍCH PARAMETRŮ KOSTERNÍHO A HLADKÉHO SVALU
SARKOMERA • KONTRAKTILNÍ JEDNOTKA MYOFIBRILY • • • • • • •
ohraničena dvěma Z-liniemi A-proužek – tlustá i tenká filamenta – tmavý (anizotropní) I-proužek – tenká filamenta – světlý (izotropní) Z-linie - α-aktinin, z-protein – zakotvují se tu tenká myofilamenta H-proužek - jen tlustá myofilamenta M-proužek - propojení tlustých filament myomesinem hexagonální uspořádání aktinových myofilament kolem myosinových na příčném řezu
Aktin
Myosin
Sarkomera
Ross, Pawlina: Histology, 2006
Kapilára
Lipidové kapénky
Myofibrila
Z-linie M-linie Jádro
Značně kontrahované myofibrily kosterního svalového vlákna
Z-linie I-proužek A-proužek M-linie A-proužek glykogenová granula
H-proužek
Tenká myofilamenta •
F-aktin – vzniká jako polymerační produkt G-aktinu – dvoušroubovice – křížení vždy po 7. G-aktinu
•
Tropomyosin – – –
•
dvoušroubovice - za sebou seřazeny vždy po 7 G-aktinech stabilizuje a zpevňuje aktinové filamentum kryje vazebná místa pro myosin na G-aktinech
Troponinový komplex – T, C, I – globulární podjednotky – – –
T-subjednotka – váže se na tropomyosin C-subjednotka – váže Ca2+ - aktivuje myosinovou ATP-asu I-subjednotka – inhibuje vazbu mezi G-aktinem a hlavicí myosinu
Tlustá filamenta • myosin typu II – těžké řetězce a lehké řetězce – flexibilní segment - spojuje myosinové řetězce – globulární segmenty - vazba aktinu - enzymová aktivita (myosinová ATP-áza) – globulární segmenty – spirálovitě vyčnívají z povrchu – symetrické uspořádání – bipolární orientace hlavic
Podélný řez kosterním svalem (Massonův zelený trichrom)
Příčný řez kosterním svalem (Massonův zelený trichrom)
Typy svalových vláken • červená vlákna (S – Slow) – hojně myoglobinu a mitochondrií – pomalejší akce, větší výdrž
• bílá vlákna (F – Fast) – málo myoglobinu i mitochodrií – rychlá kontrakce, slabá výdrž
• intermediární vlákna (I) – mezityp
Motorická ploténka • •
•
•
kontakt svalu s nervem nervové zakončení – bez myelinové pochvy – synaptické váčky (acetylcholin) a mitochondrie synaptická štěrbina – acetylcholin esterasa (AChE) – subneurální aparát – lamina externa svalové vlákno – druhotné spojovací záhyby – nakupení jáder, početné mitochondrie
Nervosvalové vřeténko • svalová vlákna jsou ve vazivovém obalu • tzv. intrafuzální vlákna – centrální (sensorický) region – periferní (kontraktilní) region
• je inervováno senzorickými nervovými vlákny a γ-motoneurony • informuje o délce svalu – svalovém tonu
Srdeční svalovina •
kardiomyocyty – cylindrické buňky s pobočnými výběžky – cca 90 x 20 µm – spojeny interkalárními disky 3D trabekulární systém
• • •
endomysium, perimysium, epimysium – intersticiální vazivo představuje střední vrstvu stěny srdeční – MYOKARD lze ji dělit na - myokard pracovní - myokard převodního systému
SCHEMA SRDEČNÍHO SVALU A INTERKALÁRNÍHO DISKU 3-D síť trámců kardiomyocytů prostoupená řídkým kolagenním vazivem s bohatým cévním zásobením
1 – buněčná membrána 2 – mitochondrie 3 – lamina externa 4 – intekalarní disk 5 – příčně pruhované myofibrily 6 – myosinová myofilamenta 7 – aktinová myofilamenta
Interkalární disk • •
spojení sousedních kardiomyocytů probíhají schodovitě na styčných plochách – kuželovité (prstovité), do sebe zapadající výběžky - interdigitace
•
intercelulární spoje
– fascia occludens – opakované ZO po okrajích disku – uzávěr intercelulární
štěrbiny pro udržení hladiny Ca2+ pro D-kadherin, přenos akčního elektrického potenciálu
– fasciae adherentes - na vrcholech kuželů interdigitací, kotví se tu aktinová filamenta myofibril přes α-aktinin –
interfibrilární desmosomy – gap junctions (nexy) – podélné úseky paralelně probíhajících membrán – komunikační spojení – desmosomy – vimentin a desmin (cytokeratinu je tu velmi málo)
Interkalární disky
Kardiomyocyt • •
buňka – s centrálně uloženým, oválným jádrem, má jemně granulární chromatin, síťovitý typ
nukleolu
množství mitochondrií – GER, GK, glykogen, lipidové a lipofuscinové inkluze
• •
kontraktilní aparát - jako v kosterním svalu – myofibrily SR – terminální cisterny na úrovni Z-linií – u T-tubulů jen jednostranně – jsou tu proto jen diády – couplings (T-tubuly a váčky SR)
•
v kardiomyocytech síní granula s ANF (Anti-Natriuretický-Faktor, kardiodilatin) – zde je
bohatší GER – endokrinní sekrece
•
specializované kardiomyocyty excitomotorického aparátu – převodní systém srdeční – sinuatriální a síňokomorový uzlík (pacemakery 7O impulzů/min a 40 impulzů/min) –
• •
– Hissův svazek (fasciculus atrioventricularis) – Purkyňova vlákna (kardiomyocyty až 3 x větší s menším rozvojem myofibril
•
kardiomyocyty menší než u pracovního myokardu
glykogenových granul ve volné sarkoplazmě)
a bohatším vyskytem
PŘEVODNÍ SYSTÉM SRDEČNÍ Purkyňova vlákna – představují součást excitomotorického aparátu v komorovém úseku, kde navazují na uzlík siňokomorový a jako Hissův svazek běží v srdečním septu, aby se rozvětvil v raménko pro pravou a levou komoru. Buňky Purkyňových vláken – jsou až 3 x větší než pracovní kardiomyocyty, mají excentricky uložené jádro a méně myofibril. Ve volné sarkoplazmě je mnoho glykogenových granul.
Cevní zásobení probíhá v endomysiu – intersticiálním vazivu mezi trámci kardiomyocytů
Detail sousedících kardiomyocytů, v endomysiu kapilára s erytrocyty
Regenerace svalové tkáně • • • •
vysoce diferencovaná tkáň schopnost regenerace – relativně nízká srdeční sval se hojí jizvou kosterní sval se hojí jizvou – úspěšně regeneruje ze satelitových buněk („tkáňové kmenové buňky“)
• hladké svalové buňky se dělí a tak zajišťují regeneraci
