Bohemia centralis 18: 143 – 159, 1989
Ruderální biotop po jezevcích ve svahové stepi na Doutnáči (Český kras) Badger-induced ruderal habitat within a steppe ecosystem on Doutnáč Hill, the Bohemian Karst
Jan JENÍK - Lenka SOUKUPOVÁ - Jana OSBORNOVÁ-KUČEROVÁ Travinná společenstva třídy Festuco-Brometea na svahových stepích v nižších nadmořských výškách střední Evropy jsou podmíněna synergismem zvýšené teploty a vlhkostního deficitu na mělkých půdách s propustným substrátem. Rozšíření těchto azonálních společenstev je ve středních Čechách vázáno na jižní, jihovýchodní a jihozápadní svahy se sklonem 20 až 40°, jež p ři dané zeměpisné šířce mají maximální potenciální irradiaci (JENÍK, REJMÁNEK, 1969). Teplé a suché mikroklima ve spojení s propustným vápencovým, dolomitovým či diabasovým podložím dává na těchto svazích vzniknout mělkým a vysýchavým půdám, v nichž mineralizační pochody probíhají značně zpomaleně. V těchto podmínkách je blokován vznik obvyklého klimatického klimaxu - zonálního dubohabrového lesa. SVAHOVÁ STEP A JEJÍ ANOMÁLIE Klasickým středoevropským územím s ostrůvky azonálních svahových stepí je Český kras; jejich typickou ukázkou jsou pak xerotermní trávníky třídy FestucoBrometea na jižním svahu Doutnáče (432 m n.m.) ve SPR Karlštejn, tvořící jádro CHKO Český kras. Extrémní výkyvy denních teplot jsou na stepi Doutnáče příznačné v průběhu celé vegetační doby. V jarním období se amplituda přízemních vzdušných teplot pohybuje v rozpětí od 40 °C v časném odpoledni do 10 °C v noci, p řičemž v létě jsou běžně dosahována teplotní maxima 50 °C (PACHNEROVÁ, 1960 ).
143
Absence stromového a keřového nadrostu společně s intenzívní výměnou přízemního vzduchu nad jižními svahy Doutnáče se odráží ve vysoké výparnosti stepního stanoviště. Během slunečních letních dnů při měření modifikovaným Picheho evaporimetrem (použit zelený filtrační papír o průměru 3 cm) na stepi výpar 2krát převyšoval hodnoty v přiléhajících šipákových hájích (CHOCHOLOVÁ, 1960). Půdní vlhkost v obdobích bez srážek pak rychle klesá na 18 % čerstvé hmotnosti půdy, na podzim dokonce na 5 % čerstvé hmotnosti půdy (CHOCHOLOVÁ, op. c), což jsou hodnoty na hranici přístupnosti vody pro rostliny. K vodnímu deficitu přispívají rovněž odpolední poklesy relativní vzdušné vlhkosti až na 30 % (CHOCHOLOVÁ, op. c), což jsou hodnoty ve střední Evropě zcela ojedinělé. Adaptace vegetace společenstev třídy Festuco-Brometea ke zmíněným podmínkám spočívá především v 1. sezónním uspořádání životních cyklů (efemerní terofyta s komplikovanou dormancí semen, efemeroidní geofy-ta), 2. ochranném morfologickém uzpůsobení (hemikryptofyta s chráněnými obnovovacími meristémy v létě, traviny se svinujícími se listy), a 3. široké amplitudě fyziologických pochodů (poikilohydrické až re-surektní druhy). Přítomnost zapojeného porostu širokolistých nitrofilních bylin a keřů zcela neadaptovaných ke stepnímu prostředí patří mezi překvapující anomálie na jižním Doutnáči. Jde o garnituru ruderálních druhů, jako Sambucus nigra, Urtica dioica, Galium aparine (viz tab. 2), jejichž přítomnost v anekumeně Českého krasu je ojediněle uváděna z minerálně bohatých a vlhkých suťových hájů. V areálu nedaleké Velké hory uvádí DOSTÁL (1942) druhy Urtica dioica spolu s Impatiens parviflora, Geum urbanum, Chaerophyllum temulum a Lactuca quercina ze stinné asociace Aceri-Carpinetum KLIKA (1941). Sambucus nigra ani Bal-lota nigra nebyly z přirozených porostů oblasti Velké hory udávány vůbec, i když nověji se na dně údolí a ve stinných smrkových monokulturách řídce vyskytují. Přítomnost plně vyvinutých starších keřů bezu černého byla registrována naší geobotanickou skupinou již koncem 50. let a nejnověji je doložena z mapování SPR Karlštejn PRŮŠOU (1985: tab. 21); Sambucus nigra je zde zaznamenán jako součást stepního ekosystému na Doutnáči: "Auf der Steppe..." (op. c: p. 127).
144
Tabulka 1 Vegetační analýza svahové stepi asociace Erysimo crepidifolii-Festucetum valesiacae Kka 1933 obklopující jezevčí konsorcii Provedeno formou fytocenologické metody Curyšsko-montpeliérské školy, velikost a sociabilita odhadnuty podle stupnice BraunBlanqueta; v závorkách výška bylinného patra - E 1 E 1 - 80 %
E 1 (0,3 až 0,5 m) - 80%
E 1 (0,1 až 0,3 m) -
20 %
E 1 (0,0 až 0,1 m) 20%
Dominanty
Kondominanty
Phleum phleoides
2.2
Potentina arenaria
Koeleria macrantha
1.2 Acinos arvensis
1.1
Stachys recta
1.2 Ajuga genevensis
1.1
Galium glaucum
1.2 Medicago minima
1.1
Festuca valesiaca
+.2 Festuca cinerea
+.2
Carex humilis
+.2
Sedum acre
3.3 2.2
Arenaria serpyllifolia
2.1
Sedum sexangulare
2.1
Holosteum umbellatum
2.1
Veronica arvensis
1
Doprovodné
Melica transsilvanica
+
Teucrium botrys
+
Geranium columbinum
+
druhy
Centaurea stoebe
+
Thlaspi perfoliatum
+
Lithospermum arvense
+
(Asektátory)
Orobanche caryophyllacea Seseli osseum
r
Arabis hirsuta
r
Myosotis stenophylla
+
r
Euphorbia cyparissias
r
Teucrium chamaedrys
+
Trifolium arvense Valerianella locusta
+ +
Verbascum lychnitis
+
Viola tricolor Dorycnium pentaphyllum
+
Helianthemum nummulariurr Scabiosa ochroleuca
r r
145
r
Tabulka 2 Snímek ruderální vegetace v nejbližším okolí vstupu do jezevčí nory, v místech, kde skalní podloží vystupuje silně k povrchu Doutnáč 6. června 1985, sklon JJZ, svah 20°, odb ěrová plocha 3 x 3 m, pokryvnost E1 - 90 % Druhy neutrální (stepní a lesostepní) Druhy přítomné
Melica transsilvatica
+
v tab. 1
Arenaria serpyllifolia
1.2
Stachys recta
1.1
Teucrium chamaedrys
+
Valerianella locusta Arabis hirsuta
+ R
Poa nemoralis
+
Thalictrum minus Dictamnus albus
+ R
Druhy přítomné v tab. 1 a 3 Druhy přítomné v tab. 3 Druhy nezaznamenané v tab . 1 a 3
Druhy se zvýšenou afinitou k dusíku
Druhy nitrofilní
Chaerophyllum temulum
3.3
Agropyron caninum
1.1
Lapsana communis
1.1
Poa pratensis
1.2
Ballota nigra
2.3
Anthriscus sylvestris
+
Carex muricata
+,2
Geum urbanum
2.2
Rosa canina juv.
r
Carex praecox
+
Urtica dioica
+.2
Dactylis polygama
R
Cirsium vulgare
+
Astragalus glycyphyllos
1.2
Fragaria moschata Potentilla reptans
1.1 1.1
Sedum maximum
1.0
Achillea collina
+
Fumaria schleicheri
+
Inula conyza
+
146
PROVEDENÁ POZOROVÁNÍ Biotopu ruderální vegetace na stepi Doutnáče byla věnována pozornost již v průběhu kolektivního výzkumu geobotanického oddělení přírodovědecké fakulty University Karlovy v Praze v letech 1957 až 1960. V této době pořídila fotodokumentaci stanoviště KUČEROVÁ (1960). Bylo zjištěno, že ruderální rostliny se vyskytuji v okolí hlavního vchodu do nory jezevce lesního (Meles meles) a pokrývají val pod vchodem, kam byl ukládán výhrab hlinité jemnozemě s množstvím rostlinné podestýlky a exkrementy venkovní "latríny" jezevce. Nora s jedním vstupním otvorem a dvěma vedlejšími "ventilačními" či "únikovými" okny byla koncem 50. let obývána, což potvrzoval i tehdejší vysoký obsah nitrátů ve výhrabu - 760 mg.100-1 g sušiny zeminy k 9. červenci 1959 (KUČEROVÁ, 1960). Podle výšky valu, který zhruba o půl metru převyšuje okolní značně svažitý terén se sklonem 20 až 25°, lze p ředpokládat, že nora jezevcům sloužila déle než století. V období posledních třiceti let, kdy byla nesoustavně sledována, byla nora obydlena přerušovaně. V polovině 60. let zůstala po dobu 3 až 4 let opuštěna, rok sloužila k úkrytu lišky (Vulpes vulpes). Zimní pozorování v 70. letech potvrdilo znovuosídlení nory jezevcem. Od počátku 80. let zůstává nora neosídlena, patrně vlivem odstřelu této šelmy nebo vlivem zvýšeného turistického ruchu v okolí, k němuž jsou jezevci velmi citliví (ANDĚRA, 1979). Přerušení dodávky výhrabu a exkrementů se odrazilo 1. v částečné denudaci valu a 2. v silném poklesu obsahu nitrátů v jeho substrátu (9,9 mg.100 g-1 sušiny zeminy k 6. červnu 1985). Rozložité a stárnoucí keře bezu černého byly na počátku 80. let rozlámány těžkých sněhem. V práci doložená dokumentace stavu vegetace (obr. 1) byla provedena k 6. červnu 1985. V zimě 1987 byla nora stále ještě neobydlena. Chemické rozbory půdních vzorků byly provedeny podle práce HRAŠKO et al. (1962); dostupné kationty byly stanoveny v extraktu 1N-CH3COONH4 na atomovém spektrálním fotometru a organická hmota byla zjištěna oxidací s K2Cr2O7 podle SPRINGERA a KLEEHO (JACKSON 1958). Za chemickou analýzu vzorků ze 6. června 1985 děkujeme I. OSTRÉMU, za determinaci kritických druhů rodů Crataegus a Rosa patří náš dík J. HOLUBOVI a V. VĚTVIČKOVI z Botanického ústavu ČSAV, Průhonice. Nomenklatura taxonů je užita podle práce NEUHÄUSLOVÁ et KOLBEK (1982).
147
Tabulka 3 Snímek šipákové doubravy Lathyro versicoloris-Quercetum pubescentis z okolí staršího šipáku (Ø Ø kmene 30 cm) pod jezevčím valem Doutnáč 6.6.1985, JJZ - 20°, kamenitá rendzina Indiferentní druhy : E3
Quercus pubescens Willd.
Nitrofilní druhy 20 % Alliaria officinalis Andr
+
E2: Cornus mas L.
70 % Chaerophyllum temulum L.
+
E1
Agropyron caninum (L.) P.B.
2.1
Galium aparine L.
+
Poa nemoralis L.
+
Geranium robertianum L.
+
Primula veris L. em. Huds.
2.2.
Lapsana communis L.
+
Impatiens parviflora D.C.
2.1.
Hepática nobilis Mili.
1.1.
Dictamnus albus L.
+
Pulmonaria officinalis L.
+ .2
Chrysanthemum corymbosum L.
r
Lactuca quercina L. ssp.stricta (w. et K.) Hay
r
Thalictrum minus L.
r
Crataegus x ovalis juv.
r
Fraxinus excelsior L. juv.
r
STRUKTURA VEGETACE V ROCE 1985 Jezevčí hrad vznikl v mikroklimaticky nejteplejší a nejsušší části kopce Doutnáče. Pokryvnost okolní stepní vegetace je nízká, dominují nízké dvouděložné byliny - Potentina arenaria, Sedum acre a Arenaria serpyllifolia - v doprovodu středně vysokých trav - Phleum phleoides a Koeleria macrantha (tab. 1). Pod rumištěm se vyskytuje malá enkláva šipákové doubravy s několika jedinci Quercus pubescens a, podrostem hájové květeny, v níž převládá Primula veris. Blízkost ruderálního stanoviště se promítá i do složení této květeny, v níž jsou častěji zastoupeny některé nitrofilní druhy (tab. 3). Centrální část ruderálního okrsku zaujímá plochu zhruba 40 m2, o kterou se dělí 3 keře Sambucus nigra ( 25 m2 ) a čistý dvoumetrový porost Urtica dioica (15,5 m2 ). Vlastní jádro rumiště je dále obklopeno pláštěm, takže celková rozloha této biotické disturbance činí asi 200 m2. Místy se objevuje ještě bylinný lem složený z populací
148
druhů Galium aparine (6 m2 ), Ballota nigra (4 m2 ), Lapsana communis a Agropyron caninum. Vnitřní partie pláště jsou utvářeny vyššími keři - Rosa canina, R. subcanina, Crataegus x ovalis (15 m2 ), Corpus mas (asi 100 m2 ) a C. sanguinea; na něj navazuje periferie nižších keřů skládající se z druhů Cotoneaster integerrima, Berberis vulgaris, Prunus spinosa, ojediněle i Ligustrum vulgare. V podrostu keřového pláště na prosvětlenějších místech dominují Agropyron caninum a Geranium robertianum, v zastíněných partiích podrostu se uplatňuje Impatiens parviflora. V nejnižší části ruderálního okrsku, na přechodu do lesní enklávy, došlo dokonce k úspěšné ecesi jasanu Fraxinus excelsior (18 m2), který dorůstá asi 12 m a jehož stáří lze odhadnout na 35 - 40 let (obr. 1). V horní části rumiště, nad valem, kde nedošlo k tak intenzivnímu obohacení živinami, se populace stepních druhů v různých proporcích mísí s nitrofilními bylinami (tab. 2). Zastoupeny jsou především druhy teplomilné - Ballota nigra, Chaerophyllum temulum a Geum ur-banum, které tolerují prostředí stepního ekosystému. FORMOVÁNÍ ZOOGENNÍ KONSORCIE Ekosystém svahové stepi Doutnáče funguje jako edaficky a mikroklimaticky stabilizovaný klimax. Aktivita jezevce však tuto podmíněnou stabilitu narušuje: Mechanicky narušuje etablované populace, způsobuje změny nejprve minerálního složení půdy (tab. 4), v návaznosti na to i změny zúčastněných biotických složek a změny celého biogeochemického cyklu. Tak vzniká ruderalizovaný ekosystém, který je domovem zoogení konsorcie rostlin a přidružených živočichů. Ve srovnání s biogeochemickým cyklem prostorově nejbližší lesní formace šipákové doubravy Lathyro (versicoloris)-Quercetum pubescentis KLIKA (1928) 1932 dochází díky jezevčí činnosti k trvalejšímu obohacení půdy fosforečnany (5násobně) a draslíkem (více než 2,5krát), poněkud i vápníkem; projevuje se slabé zvýšení obsahu sodíku a hořčíku. Dočasnost vysokého obsahu dusičnanů na lokalitě byla již zmíněna v souvislosti s aktuálním obýváním nory jezevci; v důsledku rychlé přeměny a vyšší vyplavitelnosti nebyly v r. 1985 hodnoty N-N03 na rumišti opuštěného brlohu výrazně vyšší (v porovnání s přiléhající doubravou). Trvaleji však zůstává zvýšené procento celkového dusíku na jezevčím valu, což signalizuje dřívější obohacení
149
Tabulka 4 Minerální složení svrchní vrstvy půdy (0-5 cm) dvou sousedících ekosystémů Ruderál - vzorek z centra jezevčího valu pod horními keři Sambucus nigra; doubrava vzorek z asociace Lathyro versicoloris-Quercetum pubescentis ve vzdálenosti 1,5 m od kmene šipáku, situovaného v levém dolním rohu obrázku 1
Charakteristika Ruderál
pH
H20 KCl
N-NH4
mg.
100
N-NO3
mg.
100
N-celkem
-1
g
-1
g
9.7. 1959
6.6. 1985
9.7. 1959
6.6. 1985
6,30
6,90 6,60
6,80
7,00 6,60
1,32 760,00
9,90
%
1,48 9,60
6,50
1,42
1,14
-1
g
26,00
5,50
-1
g
1225,00
1025,00
-1
g
120,00
52,00
-1
g
28,00
23,50
-1
g
49,00
41,50
46,44
26,32
P-PO4
mg.
100
Ca
mg.
100
K
mg.
100
Na
mg.
100
Mg
mg.
100
organ. hmota
Doubrava
%
tímto makroelementem. Půdní reakce (pHH2O) na ruderálním stanovišti zůstává dlouhodobě mírně snížena. Nápadně bohaté je zastoupení organické hmoty na rumišti, které dvojnásobně převyšuje údaje z přiléhající doubravy. Půdní vlhkost v době aktivity jezevce byla na rumišti vyšší než v přiléhající doubravě (KUČEROVÁ, 1960). Nerovnoměrnost rozložení minerálií a organického materiálu kolem jezevčího hradu umístěného na svažitém terénu se projevuje v rozmístění jednotlivých rostlinných populací, a to v jádru okrsku i v plášti a lemu, jak již bylo ukázáno. Nad norou, kam se dostalo jen menší množství živin, hlavně díky vybíhání zvířat, došlo
150
1. Horizontální struktura hlavních rostlinných populací a formací v bezprostředním okolí jezevčího hradu na jihozápadním svahu Doutnáče v Českém krasu; mapováno k 6. červnu 1985.
jen k malému obohacení stepní vegetace o teplomilné ruderální druhy. K úplné přeměně stepi došlo v místech, kam byl transportován materiál z valu a splavovány živiny, tedy ve směru dolů a do stran. Proto má celý okrsek víceméně lichoběžníkový tvar. V místech silněji obohacených splaveninami se vytvořil bylinný lem s dominujícím svízelem Galium aparine, který zabraňuje úspěšné ecesi keřů. V místech laterálně situovaných nebyl vzhledem k nižšímu zásobení splachy nástup robustních bylinných ruderálních druhů tak progresivní, a proto se zde mohl rozvinout keřový plášť (obr. 2).
151
Vpravování minerálií a organické hmoty do substrátu stepního ekosystému probíhá postupně a v různých poměrech, což se odráží v časovém vývoji vegetace (obr. 3). Zpočátku, při krátkodobě trvající aktivitě a mírném obohacení živinami, se do stepního společenstva úspěšně zapojily teplomilné bylinné ruderální druhy (Ballota nigra, Agropyron caninum, Fumaria schleicheri aj.) spolu se semenáčky plášťových keřů. Tyto středně velké rostliny, které
152
3. Model sukcesní dynamiky ostrovního ekosystému zoogenní konsorcie probíhající v těsné interakci se změnami abiotického prostředí.
snášejí chod stepního mikroklimatu, způsobují částečné zmírnění jeho extrémů, což
je
základním
předpokladem
pro
možnost
ecese
dalších,
již
vůbec
neadaptovaných nitrofilních druhů. Současně tyto druhy brzdí rychlost odtoku minerálií, zvláště dusičnanů, do okolního prostředí tím, že je přijímají v poněkud zvýšené míře (KUČEROVÁ, 1960). Dlouhodobě pokračující přísun živin pak dostatečně zvyšuje obsah minerálií a organické hmoty nezbytný k ecesi a vývoji stadia s bylinnými a keřovými ruderály (Urtica dioica, Galium aparine, Cirsium vulgaris, Sambucus nigra, Rosa sp. div., Crataegus x ovalis, Cornus sanguinea aj.), které ve vysoké míře přijímají jezevcem dodávané živiny, obzvláště nitráty (KUČEROVÁ, 1960). Společenstvo tohoto stadia již diametrálně pozměňuje mikroklima, prohlubuje hloubku využití půdy,
153
příznivě působí na intenzitu mineralizačních pochodů. V takto upraveném prostředí, při stále trvající dodávce živin, jsou dány vhodné předpoklady pro vznik stadia nitrofilního háje s jasanem, později i se šipákem. Přerušení aktivity jezevce znamená pro všechna stadia ve svém dlouhodobém důsledku restituci bylinné až stepní vegetace; výjimkou z tohoto zpětného vývoje mohou být snad jen plochy nitrofilního háje. EKOLOGICKÉ NÁROKY JEZEVCE Rozšíření savců je obecně považováno za závislé na příslušném vegetačním krytu; pro jezevce lesního je to ve střední Evropě převážně les (MEHLHARDT, 1947, HANZÁK, VESELOVSKÝ, 1965; SUMIŃSKI, 1966). Přítomnost jezevců na svazích Doutnáče je tedy dvojí raritou: 1. Hlavní vchod do hradu ústí do potenciálně stepního biotopu, a připomíná tak zvyklost sysla obecného (Citellus citellus) a některých populací králíka divokého (Oryctolagus cuniculus). 2. Aktivita hrabavé šelmy vede přes ruderální rostlinná společenstva zpětnovazebným efektem ke vzniku lesního ostrůvku, který lépe vyhovuje vlastním nárokům tohoto živočicha na prostředí. Nory jezevců jsou budovány v sypkých substrátech s dobrou propustností pro vodu a bývají zpravidla umístěny na jižních suchých svazích až srázech (MEHLHARDT, 1947; SUMIŃSKI, 1966; NEAL, 1972). Větší vlhkost nory má totiž nepříznivý vliv na přežívání jezevců během zimní letargie (VLASÁK, 1986). Hlinitá výplň mezi vrstvami vysýchavého vápencového podloží pod svahovou stepí tedy plně vyhovuje nárokům této šelmy na budování hradu. Lze dokonce předpokládat, že při stavbě chodeb a komor na Doutnáči jezevci využili malé podzemní krasové prostory. O početnosti kolonie jezevců sídlících v hradu na Doutnáči nemáme žádné vlastní pozorování. Údaje v literatuře nejsou pro odhad takové kolonie jednoznačným vodítkem. MEHLHARDT (1947) zdůrazňuje samotářský život dospělých jezevců a osamocený život samice se 2 až 3 mláďaty; HANZÁK et VESELOVSKÝ (1965) píší o trvalejším rodičovském páru; PELIKÁN et al. (1979) udávají, že páry si sice zachovávají věrnost, ale žijí pohromadě jen v době rozmnožování; LINDSAY et MACDONALD (1985) zmiňují dočasné soužití 2četných až 12četných jezevčích kolonií. Lze však předpokládat, že jezevčí hrad byl nejvíce obsazen od jara do podzimu, před osamostatněním mláďat a za eventuální přítomnosti samce.
154
Ve vegetační době byla jezevčí rodina též nejaktivnější; obývací komora byla pečlivě vystýlána listím a bylinami a výstelka byla často vyměňována. Venkovní stopy této aktivity jsme běžně zaznamenávali v obdobích, kdy hrad na Doutnáči byl osídlen: ve vyhrabaném valu byly stopy po vyměšování moči a trusu - tedy náznaky "záchodu", kterým je jezevec známý. Na obohacení valu před vstupním otvorem se zřejmě podílelo pravidelné vyhrabování smetí z rostlinných úlomků a zbytků potravy a dále ukládané moče s trusem na venkovním záchodu. Vzhledem k převažující - leč ne výhradní - masité potravě jezevce (KRUUK et PARISH, 1985), přispívaly nestrávené zbytky bílkovin z trusu ke tvorbě výše zmíněných dusičnanů, jejichž koncentrace byla počátkem léta 1959 trojnásobně vyšší než na podzim téhož roku (KUČEROVÁ, 1959). JEZEVČÍ HRAD JAKO EKOLOGICKÝ OSTROV Na osídlování jezevčího rumiště na Doutnáči lze nahlížet - vzhledem k jeho odlišnosti a prostorové vymezenosti - jako na kolonizaci ekologického ostrova (sensu MACARTHUR, WILSON, 1967) obklopeného komplexem svahové stepi a šipákové lesostepi. Přitom je však třeba brát v úvahu i určitá specifika tohoto suchozemského ostrova: 1. jeho relativní rozlehlost, 2. izolovanost a ojedinělost a 3. frekventované zoogenní propojení s okolními ekosystémy. Plošná rozlehlost naší jezevčí konsorcie je značná - ve srovnání s jinými zoogenními disturbancemi, jako jsou krtiny, mraveniště, případně i podzemní nory hrabavých obratlovců (divokých králíků, svišťů, syslů, křečků aj.). PLATT (1975), který na severoamerických prériích studoval osídlování výhrabu jezevce amerického (Taxidea taxus), jež jsou svými rozměry 0,2 - 0,3 m2 obdobou našich krtin, uvádí imigraci 10 - 12 rostlinných druhů, povětšinou bylin. Téměř dvouarové jezevčí rumiště na Doutnáči poskytlo prostor pro rozvoj dvojnásobného počtu druhů, z nichž polovina jsou keře. SCHOENER a SCHOENER (1981) předpokládají platnost vztahu druhy plocha (species - area relationship) i pro suchozemské ekologické ostrovy, protože větší plochy jednak podporují zvýšenou diverzitu stanoviště, a tedy i diverzitu druhovou, dále umožňují rozvoj větších populací každého druhu (tím klesá pravděpodobnost jejich zániku) a konečně jsou rozměrnějšími "cíli" pro zachycení diaspor většího počtu potenciálních kolonizátorů. Vztah druhy - plocha nebyl pro suchozemské ostrovy zatím jednoznačně ověřen (JOHNSON, 1986),
155
vysoká druhová diverzita na dlouhodobě existujícím přirozeném ostrově jezevčího rumiště na Doutnáči však předpokládanému vztahu odpovídá, i když zde zřejmě mají význam geometrie a rozměrnost zúčastněných rostlin. Ojedinělost a značná izolovanost jezevčího rumiště od jiných ruderálních stanovišť, zejména antropogenně podmíněných, se projevila v nízkém zastoupení ruderálních druhů s hojnou produkcí drobných anemochorně se šířících semen. Tento jev vysvětluje PLATT (1975) ve výše zmíněné studii, v níž kolonizujíci druhy rostlin rozdělil na klimaxové, fugitivní a ruderální. Odvozuje, že izolované okrsky disturbance jsou nejpravděpodobněji osídlovány klimaxovými druhy vybavenými značnou schopností vegetativního růstu; v případě jezevčího valu lze za tyto druhy považovat Cornus mas, Cotoneaster integerrima, Berberis vulgaris a Fraxinus excelsior. Fugitivní druhy se na místech takovýchto disturbancí objevují se sníženou frekvencí, i když patří mezi stále hojné (Rosa sp. div., Crataegus x ovalis, Prunus spinosa, ale i Sambucus nigra, Urtica dioica, Ballota nigra). Z ruderálních druhů se na izolované disturbované prostory dostávají častěji ty druhy, které mají dobré rozšiřovací schopnosti, v našem případě šlo o Cirsium arvense a Lapsana communis. Frekventované zoogenní propojení ruderálního biotopu jezevce s okolím výrazně ovlivnilo složení imigrujících diaspor. Obecně se pro osídlování uvažuje imigrační rychlost diaspor jako výsledek produkce diaspor a vzdálenosti zdroje (PLATT, 1975). Při převládající imigraci zoochorně se šířících semen je však třeba brát v úvahu i větší možnost šíření určitých potravně preferovaných druhů vzhledem k nepreferovaným, ačkoliv zdroje mohou být stejně vzdáleny. Řada semen dostávajících se do potravy jezevce potřebuje pro zdar svého klíčení, aby jejich tvrdosemennost byla narušena právě chemických prostředím trávicího traktu (LHOTSKÁ
et
KROPÁČ,
1984).
V
našem
případě
se
zvýšila
zejména
pravděpodobnost přísunu semen z těžších jedlých plodů, která mohla projít trávicím traktem jezevce (Rosa sp. div., Crataegus x ovalis, Cornus mas, C. sanguinea, Prunus spinosa). Na srsti jezevce se zachytávají zvýšenou měrou druhy podrostu suťových
hájů
(Galium
aparine,
Geranium
robertianum,
Geum
urbanum,
Chaerophyllum temulum, Impatiens parviflora). Na značnou vzdálenost mohli dopravit na jezevčí rumiště semena drobnějších plodů ptáci (Sambucus nigra, Ligustrum vulgare, Agropyron caninum, Urtica dioica, Ballota nigra, ale i Berberis
156
vulgaris a Cotoneaster integerrima). Oproti těmto druhům zůstal podíl anemochorně se rozšiřujících rostlin přítomných v jezevčí konsorcii na Doutnáči jen velmi nízký. ZÁVĚR Existence zoogenní konsorcie jezevce v krátkostébelném xerotermním trávníku na svahové stepi Doutnáče v Českém krasu je podmíněna disturbancí výrazně zpětnovazebného
charakteru.
Vzniklý
ruderální
ekosystém
se
vyznačuje
dodatkovými biochemickými cykly a specifickým vývojem mikroklimatu těsně propojenými se sukcesní dynamikou zoochorně kolonizovaného suchozemského ostrova. Časově rozvrstvená akumulace a prostorová heterogenita rozmístění fekálních a odpadních produktů této hrabavé šelmy vedou od iniciálního obohaceni stepní
vegetace
o
teplomilné
bylinné
ruderály
k
zformování
značné
strukturalizovaných stadií o vysoké diverzitě s jádrem obklopeným vyššími a nižšími keřovými plášti a bylinnými lemy, jež postupně přecházejí v trvalejší společenstvo nitrofilního háje. Jezevec lesní si díky své aktivitě tedy modifikuje obsazený biotop podle vlastních nároků na prostředí. SUMMARY A dump in front of the burrow of European Badger (Meles meles) is viewed as an insular habitat surprisingly situated within a warm and dry grassland ecosystem (steppe). Remarkable animal-induced plant community, about 200 m2 in size, developed due to long-term (1) input of nutrients, (2) addition of organic matter, and (3) immigration of digested and animal-dispersed seeds. Initial enrichment of the original steppe induced the establishment of pioneer ruderal forbs tolerating extremes of the steppe microclimate (e. g., Ballota nigra). Continued nutrient supply into this moderated steppe environment enabled the growth of less adapted ruderal forbs and shrubs, showing distinct centrifugal pattern caused by leaching and erosion from the dump. Species with high nutrient requirements are present in the core (Sambucus nigra, Urtica dioica), marginal parts are occupied by (1) bulky forbs on nutrient-rich sites (Galium aparine), (2) tall shrubs on less rich rites (Rosa sp. div., Crataegus x ovalis, Cornus mas), and (3) low shrubs on the very edge of the steppe (Cotoneaster integerrima, Berberis vulgaris). Further succession is expected to result in the formation of a small grove with Fraxinus excelsior amidst Quercus pubescens population. The badger-induced ruderal habitat is working as feedback-controlled system with distinct biogeochemical cycling and microclimatic interrelationships. LITERATURA ANDĚRA, M. (1979): Současný stav rozšíření jezevce lesního (Meles meles) v českých zemích (Mammalia: Mustelidae). - Acta sci. nat. Mus. Bohem, merid. České Budějovice, 19: 17-30.
157
DOSTÁL, J. (1942): Seznam kapraďorostů a jevnosnubných rostoucích v rezervaci Velká hora. - Sborník České akademie technické, 16: 517-520, 560-580. HANZÁK, J.; VESELOVSKÝ, Z. (1965): Světem zvířat, sv. Savci. - Albatros, Praha. HRAŠKO, J.; ČERVENKA, L.; FACEK, Z.; KOMÁR, J.; NĚMEČEK, J.; POSPÍŠIL, F.; SIROVÝ, V. (1962): Rozbory pod. - Bratislava. CHOCHOLOVÁ, J. (I960): Rostlinná společenstva Doutnáče a jejich vztah ke stanovištní vlhkosti. - Ms. /Dipl. pr., depon. in kat. bot. přírod, fak. Karlovy university, Praha./ JACKSON, M.L. (1958): Soil Chemical Analysis. - London. JENÍK, J.; REJMÁNEK, M. (1969): Interpretation of direct solar irradiation in ecology. - Arch. Meteorol. Geophys. Bioklimatol., Ser. B., 17: 413-428. JOHNSON, D.W. (1986): Desert Buttes: Natural experiments for testing theories of island biogeography. - National Geographic Research, 2: 152-166. KRUKK, H., PARISH, T. (1985): Food, food availability and weight of badgers (Meies meles) in relation to agricultural changes. - J. Appl. Ecol., 22: 705-726. KUČEROVÁ, J. (1960): Dynamika nitrátů v lese, lesostepi a stepi. - Ms. /Dipl. pr., depon. in kat. bot. přírod, fak. Karlovy university, Praha./ LHOTSKÁ, M.; KR0PÁČ, Z. (1984): Kapesní atlas plodů a klíčních rostlin. - SNP, Praha. LINDSAY, I.M.; MACDONALD, D.W. (1985): The effects of disturbance on the emergence of Badgers in winter. - Biol. Conserv., 34: 289-306. MACARTHUR, R.T.; WILSON, E.O. (1967): The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey. MEHLHARDT, D. (1947): Der Dachs, Lebensbild eines heimischen Wildsäugetiers. Naturkundliche Korrespondenz. Berlin, Kleinmachnow. NEAL, E. (1972): The national badger survey. - Mammal. Rev., 2: 55-64. NEUHÄUSLOVÁ, Z.; KOLBEK, J. (1982): Seznam vyšších rostlin, mecho-rostů a lišejníků střední Evropy užitých v bance geobotanických dat BÚ ČSAV. Botanický ústav ČSAV, Průhonice. PACHNEROVÁ, L. (1960): Teplotní a světelné poměry na Doutnáči. Ms. /Dipl. pr., depon. in kat. bot. přírod, fak. Karlovy university, Praha./ PELIKÁN, J.; GAISLER, J.; RÖDL, P. (1979): Naši savci. - Academia, Praha.. PLATT, W.J. (1975): The colonization and formation of equilibrium plant species associations on badger disturbances in a tall-grass prairie.- Ecol. Monogr., 45: 285-305. PRŮŠA, E. (1985): Die böhmischen und mährischen Urwälder. - Aca-demia , Praha. SCHOENER A.; SCHOENER, T.W. (1981): The dynamics of the species--area relation in marine fouling systems: 1. Biological correlates of changes in the species-area slope. - Amer. Natur., 118: 339-360. SUMIŃSKI, P. (1966): Borsuk. - Państwowe wydawnictwo rolnicze i leśne, Warszawa.
158
VLASÁK, P. (1986): Ekologie savců. - Academia, Praha.
Adresy autorů: Doc. Ing. Jan Jeník, CSc. Botanický ústav ČSAV 379 01 Třeboň
RNDr. Lenka Soukupová Botanický ústav ČSAV 379 01 Třeboň
RNDr. Jana Osbornová-Kučerová, CSc. Přírodovědecká fakulta Karlovy university Benátská 2 128 00 Praha 2
159
160
