Zapomenuté houby:
roztřepenky JAN MÁCA
Stélky rodu Stigmatomyces narůstají na kutikule hostitele v chomáčích. Snímek © František Weyda
B
ěžně známá je skutečnost, že houby jsou organizmy tvořené převážně podhoubím čili myceliem. Na něm občas vyrůstají rozmnožovací orgány (vřecka nebo bazidie), umístěné často na nápadném a komplikovaném útvaru zvaném plodnice. U početné skupiny nedokonalých hub nenajdeme vřecka ani bazidie a houby se rozmnožují jen nepohlavně – například pomocí konidií, které vznikají v podstatě rozpadem části mycelia. Na druhé straně existuje poměrně početná skupina hub, u kterých mycelium chybí nebo je velmi redukované. Kromě drobnohledných kvasinek sem patří četné houby o velikosti nejčastěji 0,2 až 0,5 mm (celosvětově více než 2000 druhů), které jsou tvořeny téměř jen rozmnožovacími orgány (samčími anteridii a samičím periteciem) a jejich společným nosičem, jenž se skládá obvykle jen z několika buněk. Existence těchto hub je poměrně málo známá, což lze poznat i z toho, že je přehledné práce o houbách obvykle ignorují.1 Pokud
jsou vůbec zmíněny (u nás nejpodrobněji v Cejpově díle Houby), nebývá uvedeno téměř nic o jejich zajímavé biologii. Jak se jmenují, kde rostou
Přestože se nedá říci, že by české názvosloví hub bylo málo propracováno, nemají tyto houby, klasifikované jako řád Laboulbeniales (podle francouzského lékaře a entomologa Laboulbèna) ani české jméno. S ohledem na charakteristický vzhled většiny druhů si dovoluji pro ně navrhnout pojmenování roztřepenky. Příčinou rozporu mezi početností druhů roztřepenek a stupněm jejich popularizace2
RNDr. Jan Máca, Ph.D., (*1945) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK v Praze. V Agentuře ochrany přírody a krajiny se zabývá faunistikou a ekologií dvoukřídlého hmyzu a praktickým řešením biotopové ochrany.
) Z jinak kvalitních a dosti podrobných prací uveďme např. Klíč k určování bezcévných rostlin (M. Svrček a kol., 1976) nebo Checklist of non-vascular and vascular plants of Slovakia (editoři K. Marhold a F. Hindák, 1998). ) První roztřepenky byly popsány již před 150 lety. Důkladně se jim však věnoval teprve americký badatel Roland Thaxter, který v řadě prací, dovršených několikadílnou monografií, popsal během čtyřiceti let (1890–1931) přes tisíc nových druhů. V současné době o nich píší studie významní autoři, například I. I. Tavaresová, W. Rossi a T. Majewski. Obsáhlá studie posledně jmenovaného autora o polských druzích, publikovaná v Polish Bot. Studies 7 (1964), je velmi dobře použitelná i pro studium našich druhů.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, listopad 2003
637
ně pátrat prohlížením mrtvých jedinců hmyzu v přírodě, což je běžná metoda při studiu jiných houbových entomoparazitů. Proto se s nimi setkávají většinou spíš entomologové než mykologové. Stavba těla
Nahoře: Laboulbenia flagellata na krovce střevlíkovitého brouka Europhilus thoreyi. Dole: Detail téhož preparátu. Snímky © František Weyda
638
není to, že by šlo o exotickou a v Evropě vzácnou skupinu. Z těch evropských zemí, kde jsou roztřepenky poměrně dobře prozkoumány (Polsko, Francie, Itálie), je uváděno kolem 150–200 druhů, z nichž některé lze považovat za hojné. Z naší republiky je v současné době známo 24 druhů, na Slovensku bylo zjištěno 9 druhů a podobné počty se uvádějí i z většiny dalších evropských států, což ovšem vypovídá především o slabé prozkoumanosti uvedených zemí. O rozšíření roztřepenek existuje tak málo údajů proto, že s nimi klasičtí mykologové přijdou do styku zřídkakdy. Roztřepenky totiž parazitují na dospělých stadiích hmyzu i některých jiných členovců a nalezneme je buď na živých jedincích, nebo na dokladových exemplářích ve sbírkách. Protože většinou svého hostitele nezahubí, nelze po nich cíle-
Vesmír 82, listopad 2003 | http://www.vesmir.cz
Velikost evropských druhů roztřepenek se pohybuje od jedné do několika desetin milimetru, největší rod Filariomyces, vyskytující se například v Japonsku, měří až dva milimetry. Roztřepenky vypadají neobvykle, a proto jejich houbová identita nebývá nespecialistům zřejmá. Připomínají spíše nějaké příslušníky živočišné říše. Kolem poloviny 19. století, dokud ještě nebyla jednoznačně stanovena jejich příslušnost k vřeckatým houbám, řadili je někteří autoři mezi hlísty. Jindy byly roztřepenky pokládány za součásti těl svých hostitelů (zejména za přeměněné chlupy) a napadení jedinci byli považováni za monstrozity, nebo dokonce za zvláštní druhy. Sám jsem zpočátku považoval roztřepenky za odchylně utvářená klidová stadia roztočů. Stélka roztřepenek nemá podobu vláknitého mycelia. Skládá se z válcovitého receptakula, které přisedá ke kutikule hostitele jedinou buňkou. Ta někdy vysílá do kutikuly nebo až do tukového tělesa hmyzu výběžky (haustoria), jež mají zřejmě vyživovací funkci. Receptakulum je zakončeno tzv. primární osou, která nese anteridia a většinou také několik sterilních prstovitých či vláknitých přívěsků. Po straně k němu přisedá (obvykle na krátké sekundární ose) jedno nebo několik poměrně velkých peritecií vejčitého tvaru. Každé peritecium obsahuje uvnitř vřecko (askus), které se záhy rozpadá na výtrusy (askospory). Tento základní stavební plán však mívá četné odchylky (viz obrázky), a pak nemusí být identifikace některých orgánů při prvním pohledu správná. Zejména receptakulum má velice proměnlivou stavbu – většinou je složeno z několika sloupcovitě uspořádaných buněk, ale někdy (u rodu Amorphomyces) je jen jednobuněčné, jindy je rozeklané (např. u Monoicomyces) nebo se skládá z mnoha set parenchymaticky uspořádaných buněk (rod Zodiomyces). Stélka je v zásadě dvoustranně souměrná, což je u hub naprostou výjimkou. Počet buněk je (s výjimkou složitěji stavěných větvených stélek) neměnný a druhově specifický. Kde mají své příbuzné?
Potlačení rozvoje mycelia, konstantní počet buněk a dvoustranná souměrnost jsou zásadní znaky, které spolu s dalšími odlišnostmi vypovídají o poměrně izolovaném postavení skupiny. Proto se roztřepenky často považují za samostatnou třídu Laboulbeniomycetes s dosud ne zcela jasnými příbuzenskými vztahy. Některé analogické znaky (stejný typ vřecek) má řád Spatulophorales z jižní polokoule, jehož příslušníci parazitují na mořských ruduchách. J. Kohlmeyer, který jej v roce 1973 popsal, předpokládá, že v minulosti došlo u příbuzných těchto hub, pravidelně vyvrhovaných s ru-
4b
4a
6
3
1
7 5 2
8
duchami na břeh, k přenosu na saprofágní hmyz. Podle novější teorie je však roztřepenkám příbuzný spíše rod Pyxidiophora, dříve řazený k řádu Hypocreales, v současnosti považovaný za primitivního příslušníka řádu Laboulbeniales. Výtrusy této saprofytické houby jsou roznášeny hmyzem. Vypučí na těle hmyzu a tvoří konidia, která po uvolnění padají do substrátu, kde se pak vyvíjí saprofytní mycelium s rozmnožovacími orgány. Předpokládá se, že u taxonu příbuzného tomuto rodu došlo k předčasné tvorbě výtrusů již u stadia přichyceného na hmyzu a z takto změněných forem se vyvinuly roztřepenky bez myceliového stadia. Pokud jde o řazení do nejvyšších taxonomických kategorií, jedna teorie dokonce zpochybňuje příslušnost celé skupiny k houbám a řadí ji do příbuzenstva ruduch.
1. Roztřepenka Laboulbenia fasciculata se u nás vyskytuje na krovkách některých střevlíkovitých brouků, zejména z rodu Patrobus. Vlevo dva izolované výtrusy. (Podle Majewského) Některé ze středoevropských druhů roztřepenek, jejichž výskyt u nás dosud nebyl potvrzen. 2. Herpomyces stylopygae. Dvoudomý druh. Samičí jedinec se dvěma peritecii, báze receptakula je druhotně přeměněna v deskovitý útvar. Žije na švábu obecném. (Podle Majewského) 3. Zodiomyces vorticellarius. Mnohobuněčné receptakulum má nad bází výběžky. Vrcholová část s mnoha peritecii a sterilními přívěsky, vrchol primární osy zaniká. Žije na broucích z čeledi vodomilovitých. (Podle Majewského) 4. Cucujomyces rotundatus ze strany (a) a shora (b). Receptakulum soudkovité, primární i sekundární osa prakticky chybí. Žije na broucích z rodu Silvanus (lesákovití). (Podle Majewského) 5. Misgomyces dyschirii. Větvená primární osa záhy odpadá, dospělý jedinec má kyjovitý tvar. Parazituje na střevlíkovitých broucích z rodu Dyschirius. (Podle Majewského) 6. Laboulbenia filifera. Primární osa s dlouhými větvemi. Žije na střevlíkovitých broucích z rodů Harpalus a Anisodactylus. (Podle Majewského) 7. Monoicomyces bolitocharae. Primární osa zkrácená, na dvou sekundárních osách vyrůstají anteridia i peritecia. Žije na drabčíkovitých broucích z rodu Bolitochara. (Podle Majewského) 8. Stigmatomyces hydrelliae. Deset jedinců na dvoukřídlém hmyzu Hydrellia griseola z čeledi břežnicovitých. (podle Huldéna)
http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, listopad 2003
639
Variabilita Laboulbenia flagellata se projevuje zejména ve stupni rozvětvení přívěsku stélky. Juvenilní jedinec na obrázku má větve přívěsku mohutnější než sousední dospělý jedinec (s oválným peritheciem).
Fosilní roztřepenky jsou známy z doby asi před 40 miliony let. Nálezy však nevypovídají o stáří skupiny ani o jejích příbuzenských vztazích, protože k stabilizaci taxonu došlo zřejmě už dávno předtím. Vztahy s hostiteli
Vztah roztřepenek k hostitelům má řadu zajímavých aspektů. Především není zcela jasné, o jaký vztah vlastně jde. Některé druhy sice vysílají haustoria až do tukového tělesa hostitele a pravděpodobně se živí jeho tělní tekutinou (hemolymfou), u jiných je ale zřejmé, že jsou přichyceny jen na povrchu kutikuly a vyživují se snad tekutinou vzlínající jejími kanálky a póry. Mohou se vyskytovat i na kutikule křídelní membrány nebo chlupů. Rozhodně hostitelům příliš neškodí a jisté (nepříliš průkazné) zvýšení mortality jedinců napadených roztřepenkami bylo pozorováno jen u některých slunéček a drabčíků.
Scaptomyza graminum, dvoukřídlý hmyz z čeledi octomilkovitých, je hostitelem roztřepenek Stigmatomyces scaptomyzae, které narůstají především na dorsální straně zadečku.
640
Vesmír 82, listopad 2003 | http://www.vesmir.cz
Spektrum hostitelů roztřepenek je poměrně pestré. Převážná většina druhů se vyskytuje na hmyzu, a to zejména na broucích, poněkud méně často na dvoukřídlých a celkem vzácně na švábech, škvorech, všenkách, plošticích a blanokřídlých, v tropech i na příslušnících několika dalších řádů. Vzácně jsou jimi napadány i některé mnohonožky a roztoči. Počet hostitelských druhů je však daleko menší, než by se z tohoto výčtu mohlo zdát. Roztřepenky jsou většinou monofágní až oligofágní – každý druh se vyskytuje buď na jediném druhu členovce, nebo na jejich úzkém okruhu. Hostitelské druhy musejí splňovat několik striktních podmínek. Výtrusy roztřepenek se většinou přenášejí přímým kontaktem a zřejmě jen málokdy přes substrát. To vyžaduje vesměs druhy, které se ve stadiu dospělce vyskytují celoročně. Ojedinělé výjimky jsou snad vysvětlitelné delší životností výtrusů některých druhů. Dále mají přednost hostitelé žijící ve vlhkém prostředí (roztřepenky napadají také některé druhy brouků a ploštic žijící ve vodě). Vzhledem k omezeným možnostem šíření výtrusů se populace roztřepenek mohou udržet jen na poměrně hojných členovcích. Okruh hostitelských druhů je omezen i velikostí hostitele. Neví se, proč tomu tak je, ale jsou napadány převážně druhy menších rozměrů, větší (přibližně do velikosti švába obecného) jen výjimečně. Tak například mezi střevlíkovitými brouky, což je roztřepenkami nápadně preferovaná čeleď, bývají napadeni nejčastěji drobné druhy rodu Bembidion, zatímco na velkých střevlících rodu Carabus se roztřepenky nevyskytují vůbec. Výjimkou jsou velcí tropičtí střevlíci z rodu Mormolyce, z nichž byla popsána roztřepenka Laboulbenia palmella. Existují zřejmě i další omezení ve výběru hostitelů, která však nelze ani jasně specifikovat. Například není jasné, proč nejsou vůbec napadáni nosatci a řada dalších členovců, kteří jinak výše uvedené podmínky splňují. Velmi vzácně jsou napadány suchozemské ploštice (Geocorisae), jde jen o několik mimoevropských druhů. Z blanokřídlého hmyzu se roztřepenky vyskytují jen na mravencích, z dvoukřídlých na příslušnících několika čeledí skupiny Calyptrata apod. Všeobecně preferují masožravé a saprofágní hostitele před fytofágy. Na jednom napadeném jedinci vyrůstá nejčastěji větší počet stélek, které zaujímají obvykle konkrétní pozice na hostitelově těle. Zejména v poměrně řídkých případech, kdy na jednom hostiteli může parazitovat více druhů roztřepenek, dochází ke kuriózní specializaci. U rodu Coreomyces, který napadá vodní ploštice z čeledi klešťankovitých, se jeden druh (Coreomyces arcuatus) nachází vždy v blízkosti střední části pátého spodního zadečkového článku hostitele, zatímco dva další druhy vyrůstají výlučně na levé straně (!) hostitelova těla – jeden z nich na polokrovce a druhý na dolních článcích konce zadečku. Tato stranová preference je snad důsledkem funkční asymetrie hostitele, který je schopen zbavit se parazitů jen na jedné straně těla, ale
exaktní výzkum tohoto jevu nebyl prováděn. Všeobecně bývají stélky roztřepenek přichyceny na takových místech, kde nehrozí jejich poškození otěrem. Na druhé straně se zdá, že se hostitelé většinou nesnaží roztřepenky aktivně odstraňovat . V některých případech byla zjištěna i pohlavní specializace – roztřepenky napadají buď jen samce, nebo jen samice hostitele. Příslušníci rodů Arthrorhynchus a Trenomyces jsou příkladem parazitizmu 2. stupně. Prvně jmenovaný roste na dvoukřídlých z čeledi muchulovitých, a je tedy hyperparazitem netopýrů, rod Trenomyces se vyskytuje na některých všenkách a je hyperparazitem ptáků. Všenky ovšem svým hostitelům obvykle příliš neškodí (živí se převážně odumřelými částečkami kůže) a podobně ani napadení roztřepenkami není pro všenky příliš tragické. Dokonce ani roztřepenky zřejmě nejsou bez svých parazitů, kteří patří do skupiny nedokonalých hub (rod Fusarium aj.). V těchto případech může ovšem jít jen o napadení již mechanicky poškozených, oslabených jedinců. Roztřepenkami se příležitostně živí někteří roztoči. Výzva
Pro získání základních mykofloristických údajů má každý zjištěný výskyt roztřepenek velkou hodnotu a je třeba předat jej odborníkům ke zpracování. Lze použít běžně konzervovaný hmyz – jak uložený v lihu, tak i nasucho preparovaný. Odpreparování parazitů je nejlépe nechat na specialistovi. Ještě větší význam by mělo řešení zajímavých problémů souvisejících s jejich bionomií (způsobem výživy, způsobem přenosu, ovlivněním mortality a chování hostitelů, poziční či pohlavní specifitou apod.) Zřejmě nastává doba pro řešení těchto otázek. Některé hostitele roztřepenek lze chovat bez větších obtíží, a tak se nabízí možnost studia těchto vztahů s využitím vhodně volených experimentů. Ö
Střevlíkovití brouci z rodu Bembidion jsou hostiteli několika druhů roztřepenek rodu Laboulbenia. Stélky roztřepenek jsou obvykle rozptýleny na větší ploše kutikuly. Snímky na této dvoustraně © František Weyda Snímky Františka Weydy v článku na s. 637–641 jsou z rastrovacího elektronového mikroskopu Jeol (Laboratoř elektronové mikroskopie Parazitologického ústavu AV ČR v Č. Budějovicích)
http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, listopad 2003
641
