Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů

Biologie I

Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů ►Nepohlavní rozmnožování ► Pohlavní rozmnožování ► Spermatogeneze ► Oogeneze ► Oplození vajíčka ► Od rýhování po časnou organogenezi

Rozmnožování v živočišné říši Nepohlavní (asexuální) = nový jedinec s genotypem 1 „rodiče“ (klony) Pohlavní (sexuální) = splynutí haploidních gamet →

→ diploidní rekombinovaný potomek Homunculus

1694

Možnost nepohlavního rozmnožování v říši Animalia  Pučení a dělení – bezobratlí (žahavci, pláštěnci) s oddělením jedinců / bez oddělení (kolonie)

 Fragmentace – (houby, žahavci, mnohoštětinatci, pláštěnci)

štěpení těla na díly a regenerace všech částí v kompletního dospělce Výhody:  rychlé množení a osídlení niky

 netřeba hledat partnera (zejména přisedlí živočichové)  [genotyp beze změny – určitá výhoda ve stabilním prostředí, kde se selektoval úspěšný genotyp]

Nepohlavní rozmnožování

 Partenogeneze Vývoj jedince z neoplozeného vajíčka

 Haploidní partenogeneze (vajíčko projde plnohodnotnou meiózou) (např. trubci [1n])  Diploidní partenogeneze (vajíčko neprochází meiózou) (např. mšice [2n] za příznivých podmínek)

Komplexnější partenogeneze u obratlovců (některá [pa]ryby, obojživelnící, ještěrky)

velikost vajíčka hormony

 a role si mění podle hladiny estrogenu

bičochvost pouštní

Ovulace Estrogen

Ovulace Progesteron

čas chování

Případ ještěrky Cnemidophorus uniparens  pouze samičky  pro rozmnožování vyžadují pohlavní stimuly (napodobují chování samečků / samiček)

samičí

samčí samičí samčí

Pohlavní rozmnožování  Hermafroditismus = řešení pro přisedlé nebo separované jedince Jedinec disponuje samčími i samičími orgány

o

samooplození

o

kopulace (výměna ♂ a ♀gamet oběma směry

→ dvojnásobek potomstva) Lumbricus terrestris chámová chodbička

chámovod

varle

semenný váček

pohlavní otvor

semenné receptaculum

vaječník

vejcovod žloutkový vývod

děloha žloutková žláza

Komplexní reproduční anatomie ploštenců (zde ploštěnka [Turbellaria sp.])

Pohlavní rozmnožování

 Následný hermafroditismus = změna pohlaví během života jedince (1x)

- Protogynní rodí se samice → největši jedinci → samec [např. harémy korálových rybek]

Thalassoma bifasciatum

- Protandrynní změna ze samce v samici: velcí jedinci → velká samice = více vajíček [např. ústřice / přisedlí]

Setkání vajíčka a spermie


 Živočichové s vnějším oplozením  vlhké prostředí (brání vysoušení gamet)  správné načasování – sexuální chování (vokalizace, svatební rituály, feromony)

→ obrovské počty zygot, protože přeživších potomků zůstane jen málo  Živočichové s vnitřním oplozením  kooperativní chování  kompatibilní kopulační orgány → relativně malé počty zygot, ale větší rodičovská ochrana -Amniotická vajíčka (ptáci, plazi) -Vačnatci (vývoj plodu v děloze a vaku) -Placentálové (vývoj plodu v děloze)

…ale i někteří bezobratlí se starají: mohutnatky (Belostoma sp.)


Gonády

= orgány produkující gamety

s malými „retro“ výjimkami mnohoštětinatí červi: gamety tvořeny z nediferencovaných buněk výstelky coelomu

od plošťenců dále

př. Reprodukční anatomie hmyzu (oddělená pohlaví; zde včela) ejakulační vývod přídatná varle žláza

chámovod

vaječník

vejcovod spermatéka pochva

penis semenný váček

přídatná žláza (2x)

Spermatogeneze

varle

nadvarle


Leydigovy b. (testosteron) primordiální buňka embrya

semenotvorný kanálek

diferenciace 2n spermatogonie mitózy

Sertoliho buňka (jádro)

diferenciace

spermatocyt I. řádu

2n meióza I

1n meióza II

spermatocyt II. řádu

1n spermatidy a jejich Diferenciace (Sertoliho b. zajišťují živiny)

lumen kanálku

diferenciace spermatické buňky

akrosom jádro

mitochondrie

centrosom


Spermatogeneze a hormonální kontrola Stimuly z jiných částí mozku Hypothalamus

GnRH z hypothalamu reguluje uvolňování FSH and LH z přední hypofýzy

přední hypofýza Negativní zpětná vazba

LH stimuluje

FSH působí na

Leydigovy buňky k produkci testosteronu, který pak stimuluje produkci spermií

Sertoliho buňky a stimuluje spermatogenezi Leydigovy b.:

testosteron Sertoliho b. spermatogeneze

Primární a sekundární pohlavní znaky varle

Hormony: GnRH = hormon stimulující [uvolňování] gonadotropinů FSH = hormon stimulující folikuly (gonadotropin) LH = luteizační hormon (gonadotropin)

Oogeneze

vaječník primordiální buňka embrya

inhibice kombinací estrogenu a progesteronu

hypothalamus

GnRH

stimulace vysokou hladinou estrogenu (z folikulů)

přední hypofýza

LH

FSH

diferenciace

inhibice nízkou hladinou estrogenu

hladiny v krvi Oogonium oogonium

2n

ooginium ve vaječníku

mitózy

LH FSH

zůstává v počátku meiózy I dokončení meiózy I začátek meiozy II

primární oocyt

1n

nárůst LH spouští ovulaci

ovulační cyklus

(hotov při narození)

metafáze meiózy II 1n

1. a 2. polární tělísko

2n

FSH a LH stimulují růst folikulů

Primary oocyte, arrested in prophase of meiosis I (present at birth)

rostoucí folikul

folikulární fáze

sekundární oocyt

luteální fáze ovulace

hladiny v krvi

stimulace LH

progesteron

Graafův folikul 1n

1n

estrogen

ovulace

Ovum vajíčko

dokončení meiózy II pouze po vstupu spermie

prasklý folikul

děložní cyklus endometrium

žluté tělísko


bez oplození zaniká

(po oplození roli LH v e stimulaci žlutého pělíska přebírá choriogonadropin plodu)


Oplození vajíčka

kontakt

akrosomální reakce, růst akrosomálního výběžku

vstup jádra spermie splývání membrán spermie a vajíčka

kortikální reakce

jádro

perivitelinní prostor fertilizační obal

centriola

hlavička

aktin

hydrolasy akrosom receptory pro spermie

vitelinní vrstva pl. membrána vajíčka

kortikální zrna

fúze membrány kortikálního zrna a pl. membrány

savci navíc vajíčko obaleno folikulárním buňkami (corona radiata)


Obrana proti polyspermii  Po proniknutí spermie se mění membr. potenciál na membráně vajíčka jako součást akrosomální reakce (otevření iontových kanálů, cca 1 až 3 s)  Kortikální reakce: uvolnění Ca2+ z endoplasmatického retikula vajíčka → → kortikální zrna (váčky s enzymy a mukopolysacharidy) fúzují s pl. membránou → fertilizační obal: mukopolysacharidy tvoří osmotický gradient = botnání = oddálení vitelinní vrstvy = bariera 500 m

uvolňování Ca2+ po fúzi spermie a vajíčka ježovky (mikrofotografie z flurescenčního mikroskopie; Ca2+ značeny Látkou, která fluoreskuje po vazbě volného Ca2+) 1 s před oplodněním

10 s po oplodnění

20 sec

šířící se vlna vápenatých iontů

30 sec

připojení spermie na vajíčko

1

Aktivace oplozeného vajíčka a vznik zygoty sekundy

2

3 4 6 8 10

vlna vápenatých iontů

30

kortikální reakce (pomalá blokace polyspermie)

40 50 1

dokončení fertilizačního dobalu

20

minuty

akrosomální reakce (rychlá blokace polyspermie)

2

zvýšení nitrobuněčného pH

3 4 5

stimulace proteosyntézy

10 20

karyogamie (po zvětšení jádra spermie)

30 40

Rýhovací dělení zárodku:

zygota

stádium 4 buněk

60 90

nástup syntézy DNA (replikace) první buněčné dělení

morula (16-64 buněk)

blastula (128 buněk)

Rýhování zygoty a vývoj zárodku

anterior levá ventrální

 počáteční rychlé buněčné dělení (fáze S a M, často bez G1 a G2, zárodek se nezvětšuje)

 polarita vajíčka determinuje rýhování a v důsledku tělní osy živočicha:

1. předozadní osa - póly/hemisféry vajíčka 2. břišní-hřbetní - šedý srpek (proti místu vstupu spermie)

pravá posterior

1. polarita vajíčka

 většina živočichů má danou polaritu vajíčka již před oplozením (heterogenní rozložení látek v cytoplasmě, mimo savce)

dorsální

animální pól animální hemisféra vegetativní hemisféra veg. pól

šedý srpek

2.

3. pravolevá - prvná rýha první rýha

3. Pohlavní rozmnožování



Holoblastické dělení a gastrulace (žabí zárodek) příčný řez

povrch animální pól

blastocoel Gastrulace:

blastula dorsalní ret blastoporu

vegetativní pór

smršťování blastocoelu

archenteron

migrace buněk od povrchu dovnitř // přehyb přes dorzální ret (involuce) // budoucí mezo- a endoderm ektoderm přerůstá přez povrch

zbytek blastocoelu

gastrula

ektoderm

mesoderm endoderm

žloutková zátka



Časná organogeneze (žabí zárodek, obratlovec) oko

neurální valy

neurální val

somity ocasní pupen

invaginace ploténky SEM 1 mm

1 mm

neurální val

neurální ploténka

somit

coelom

chorda neurální lišta

Časná organogeneze Chorda z dorzálního mezodermu kondenzací buněk nad archentreonem. Signály z b. chordy: n. ploténka / n. trubice.

vnější ektoderm

nervová trubice

archenteron (trávicí dutina)

Somity (vznik článkovaných Tvorba nervové trubice Buňky neurální lišty: zuby, některé kosti a svaly lebky, dřeň nadledvinek…

struktur – obratle, kosterní svaly)

Coelom (rozestoupení mezodermu)



Vznik orgánů a tkáně ze zárodečných listů obratlovce EKTODERM

• Epidermis kůže a její deriváty (např. kožní žlázy, nehty) • Epiteliální výstelka úst a konečníku • Smyslové receptory v pokožce • Rohovka a čočka • Nervový systém • Dřeň nadledvinek • Zubní sklovina • Epitel epifýzy a hypofýzy

MEZODERM

• Chorda • Kosterní systém • Svalový systém • Oběhový systém a lymfatický systém • Reprodukční systém (kromě zárodečných buněk) • Škára kůže • Výstelka tělní dutiny • Kůra nadledvinek

ENDODERM • Epiteliální výstelka trávicího traktu • Epiteliální výstelka dýchacího ústrojí • Sliznice močové trubice, močového měchýře a pohlavního systému • Játra • Slinivka • Brzlík • Štítná žláza a příštitná tělíska

Meroblastické rýhování: amniota (ptáci, plazi, savci)

Pohlavní rozmnožování Amniota

(“nekompletní” omezené na oblast cytoplasmy na animálním pólu = blastodisk) Vývoj zárodku v membránovém vaku s tekutinou (amnion) = ochrana před vysycháním Ptáci a plazi – skořápka a membrána (z vitalinní vrstvy) neurální trubice

epiblast

chorda

somit

budoucí ektoderm

primitivní proužek

migrující buňky (mezoderm)

endoderm hypoblast

coelom archenteron

žloutkový stvol

žloutek

gastrulace

časná organogeneze

vznik extraembryonálních membrán


Extraembryonální membrány Vlastní embryo vzniká pouze z části každé zárodečné vrstvy

„Zbytek“ buněk vytváří extraembryonální membrány (vrstvy buněk): Amnion chrání embryo v

Allantois je polečně s chorionem

kavitě naplněné tekutinou (prevence dehydratace a mechanického šoku)

dýchacím orgánem embrya, funguje jako odpadní jímka pro kys. močovou a další odpadní látky

embryo bílek

žloutek skořápka

Chorion chrání embryo před

Žloutkový vak obaluje žloutek,

mech. šoky a společně s allantois slouží k výměně plynů mezi embryem a okolním vzduchem

obsahuje cévy vyživující embryo (další živiny jsou v bílku)


Savci – časný vývoj zárodku v děloze a extraembryonální membrány ektoderm mesoderm

trofoblast

vnitřni buněčná masa

žloutkový váček endometrium

endoderm

rozvíjející amnionová chorion se oblast dutina trofoblastu (z trofoblastu)

amnion

chorion

žloutkový váček

blastocysta

mateřská céva

hypoblast epiblast

putuje k děloze

zanořuje se (implantace)

počátek tvorby extraembryonálních membrán

allantois

gastrulace

Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů

Recommend Documents