THAYENSIA (ZNOJMO) 2012, 9: 51–81.
ISSN 1212-3560
Rozšíření a biologie užovky stromové (Zamenis longissimus) na území národních parků Podyjí a ThayAtal a v jejich blízkém okolí Distribution and biology of Aesculapian Snake (Zamenis longissimus) in the territory of the Podyji and Thayatal National Parks and in their neighborhood Blanka M i k á t o v á 1, Mojmír V l a š í n 2 Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, středisko Hradec Králové, Pražská 155, 500 04 Hradec Králové;
[email protected] 2 Ekologický institut Veronica Brno, Panská 9, 602 00 Brno;
[email protected] 1
Abstract: This study deals with the occurrence of theAesculapian snake (Zamenis longissimus) in Podyji/Thayatal. Preference of habitat types was observed as well as seasonal activity, phenological data and behavioural aspects related to reproduction. The snake’s biggest population densities are in locality Šobes. As other population centers can be considered Hardeggská stráň hillside, Ostroh, Umlauf and Gáliš. The Dyje canyon between these centres is continuously inhabited. On the Austrian side there are significant localities also outside the Dyje canyon. There are localities along the tributary river Fugnitz and in the vineyard by Retz, which is particularly important. The study results also show, that in the monitored area the snake is dependet on natural habitats (rocks, debris, naturally forest-free areas) but also on places which are under direct human influence (mown meadows, vineyards). In the monitored area was not found dependence on typical synanthropic habitats, nevertheless snakes often use landscape elements of anthropogenic origin (folded walls, ruins of buildings). Data about the preference of different habitat types can be used for practical conservation of this species. Key words: Zamenis longissimus, Podyjí Thayatal National Park, distribution, reproduction
Úvod Užovka stromová (Zamenis longissimus) se v České republice vyskytuje vzácně a pouze ve třech oblastech. Severní hranice areálu výskytu užovky stromové prochází jižním a východním okrajem České republiky. Moravské populace v Podyjí a v Bílých Karpatech jsou okrajovými výběžky souvislého areálu. Třetím místem výskytu užovky stromové v ČR je Poohří. Jedná se o malou, izolovanou populaci a společně s populacemi v Schlangenbadu (Německo) je nejsevernějším současným
51
výskytem tohoto druhu na světě (Waitzmann 1993, Günther, Waitzmann 1996, Zavadil, Musilová, Mikátová 2008). Aktuální rozšíření druhu v ČR je na základě současných znalostí znázorněno na obr. č. 1. Populace užovky stromové na okraji areálu jsou značně ohrožené. V Dánsku užovka vyhynula již v devatenáctém století, ve Švýcarsku v průběhu století dvacátého. V kritickém stavu je i polská populace v Bieszczadech (Bőhme 1993, Waitzmann 1993, Gűnther, Waitzmann 1996, Ljungar 1995, Najbar 2000a). Jako ohrožené lze hodnotit i populace na území České republiky. Úbytek užovky stromové ve střední Evropě je nejspíše způsoben kombinací přirozených a antropogenních příčin (Edgar, Bird 2005). Populace v rámci fragmentovaného areálu jsou výrazně ohroženější, a to jak větším účinkem náhodných změn (propadové populace nemohou být doplněny jedinci z populací, kterým se aktuálně daří lépe), tak vlivem zhoršující se genetické struktury populace. Spolehlivé údaje o výskytu užovek stromových na území České republiky za posledních 100 let pocházejí z 18 faunistických kvadrátů ČR, což představuje pouze 2,6 % naší mapovací sítě (Mikátová, Zavadil 2001). Užovka stromová je dle naší legislativy řazena do kategorie zvláště chráněných, kriticky ohrožených druhů (zá-
Obr. 1. Výskyt užovky stromové v České republice (zdroj AOPK ČR). Fig. 1. Occurrence of Aesculapian snake in the Czech Republic (source AOPK ČR).
52
kon č. 114/1992 Sb., vyhláška č. 395/1992 Sb.). Ochrana užovky stromové je zabezpečena i na mezinárodní úrovni. Je uvedena v Příloze IV. Směrnice č. 92/43/EEC o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Patří tedy mezi druhy, které v zájmu společenství vyžadují přísnou ochranu. Dále je tento druh uveden v Příloze II. Bernské úmluvy o ochraně evropské fauny a flóry a přírodních stanovišť a byl pro něj vypracován Akční program (Edgar, Bird 2005). V České republice byl pro tento druh vypracován záchranný program (Zavadil et al. 2008). U takto ohrožených druhů je důležité zajistit praktickou ochranu, která vychází ze znalosti jejich rozšíření a biologie. Ačkoliv výskyt užovky stromové v Podyjí je znám již od první poloviny 20. století a místní obyvatelé v té době hada znali (Doubek in verb), neexistují z té doby podrobnější údaje o rozšíření. První publikovaný údaj o výskytu na Znojemsku zaznamenává Radkofsky z Chvalatic u Vranova nad Dyjí (in Adolph 1922, 1929). Nález z okolí Mašovic publikoval Ambrož (1931). Po druhé světové válce bylo Podyjí z velké části nepřístupné (ostře hlídaná hranice), tudíž zde výskyt užovky stromové nemohl být po několik desítek let sledován. Pouze dva údaje z padesátých let dokládají permanentní výskyt. Jedním je doložený nález užovky stromové z Konic (20. 6. 1952 1 ex. coll. PřF UK Praha č. 206, leg. Hanák in Reiter 2002). Druhé pozorování je ze Šatova (1958, leg. Šťastný). Historické údaje nejen z Podyjí, ale i z dalších oblastí jižní Moravy (Pohořelice, Čejč, Lednice, okolí Brna), podrobně shrnují a komentují Mikátová et al. (1989), Mikátová, Zavadil (2001). Teprve nálezem z roku 1983 (Vlašín 1984a, b) byl výskyt užovky stromové v Podyjí znovu potvrzen. V druhé polovině osmdesátých let byl had několikrát zjištěn v kvadrátu 7161. Po zpřístupnění Podyjí po roce 1989 byly užovky opakovaně pozorovány zejména na Novém Hrádku a Šobesu. Na Novém Hrádku se na některých místech vyskytovaly natolik pravidelně, že se staly dokonce i atrakcí pro turisty a hradní průvodci zařadili informace o užovkách do svého výkladu. Z opakovaných nálezů na několika lokalitách po roce 1989 se však nedalo hodnotit ani rozšíření užovky v Podyjí, ani její početnost. Průzkum rozšíření a početnosti probíhá v Podyjí teprve od roku 1998. Chybí tedy data pro srovnání početnosti s předchozím obdobím a nelze tudíž vyhodnotit, zda došlo k nějakým výrazným změnám početnosti. Předkládaná práce se zabývá rozšířením užovky stromové a preferencí jejích biotopů v oblasti Podyjí – Thayatal. Práce je výsledkem mnohaletého úsilí, které přineslo velké množství dat. Cílem práce je prezentovat některé výsledky, zejména pokud jde o rozmnožovaní, preferenci stanovišť a aktivitu užovky v průběhu sezóny. Jsou zde tedy prezentovány ty výsledky, které mohou v budoucnu posloužit k praktickým opatřením pro ochranu tohoto druhu. Metodika Základní charakteristika sledovaného území Území Národního parku Podyjí se nachází v České republice na jihozápadní Moravě. Rozkládá se v okrese Znojmo při hranici se sousedním Rakouskem, přibližně mezi městy Znojmo a Vranov nad Dyjí. Na rakouské straně na něj navazuje Národní park Thayatal, se kterým vytváří přeshraniční bilaterální chráněné území. Park je sice bilaterální, avšak z hlediska přírody jde vlastně o jedno území.
53
Území je tvořeno převážně pahorkatinou Českého masivu, který se na jihovýchodním okraji svažuje do Dyjskosvrateckého úvalu. Rozsah nadmořských výšek je 208–536 m. Hlavním geomorfologickým fenoménem NP Podyjí/Thayatal je zahloubené říční údolí Dyje s výrazně vyvinutými meandry a vysokou koncentrací geomorfologických jevů ve skalních horninách na styku dvou geologických celků – Českého masivu a Karpatské soustavy. Řeka Dyje zde vytváří tři odlišné úseky. Západní úsek mezi Vranovem nad Dyjí a Hardeggem prochází tvrdou horninou (ortorula), proto jsou meandry spíše pravoúhlé a údolí zde dosahuje největší hloubky (230 m). Zejména v horní části svahů jsou různé výrazné skalní útvary (např. skalní pilíře, věže). Střední úsek údolí mezi Hardeggem a ústím Žlebského potoka je zaříznutý v méně odolných horninách. Meandry jsou zde plynulé a hloubka údolí se pohybuje mezi 120–150 m. Také zde jsou ve svazích četné skalní útvary (např. Kozí stezky). Východní úsek začíná pod ústím Žlebského potoka a sahá až ke Znojmu. Svahy kaňonu jsou příkré, se skalními útvary a kamennými moři. Hloubka kaňonu se pohybuje od 120 do 160m. Tvar a členitost terénu ovlivňuje mezoklimatické podmínky. V hluboce zaříznutém kaňonu Dyje a jejích přítoků dochází k lokální teplotní inverzi. Mikrocirkulační jevy jsou důsledkem odlišného oslunění svahů, daného střídavou expozicí a rozdílné tepelné kapacity lesů, luk, polí a různých geologických útvarů – skály, kamenná moře apod. (Škorpík et al. 1994). Místní klimatické rozdíly mají spolu s dalšími ekologickými faktory vliv na velkou pestrost biotopů. Přirozené lesní porosty jsou na plošinách na většině území tvořeny dubohabřinami. V západní části jsou na kyselých půdách porosty bučin. Na svazích říčního údolí převažují v chladnějších polohách na pohyblivých podkladech suťové lesy, v teplejších polohách, na východě bikové doubravy, olšiny jsou typické pro nivy potoků (Chytrý, Vicherek 1995). Lesy s převahou jehličnatých dřevin tvoří přibližně 24 % lesních porostů, z části se jedná o monokultury smrku nebo borovice (Anonymus 2003). Plochy nelesních stanovišt jsou nejrozsáhlejší na plošinách východního okraje území a tvoří je především vřesoviště. V nivě Dyje a jejích přítoků se místy rozkládají druhově bohaté louky. Břehy Dyje porůznu lemují rákosiny s dominantami vysokých trav a ostřic (Vicherek 1991). Pro živočichy jsou specifickým biotopem stanoviště na rozhraní lesních a nelesních biotopů – například primární bezlesí na hranách údolí nebo lesní lemy a světliny. Intenzivně obhospodařované agrocenózy tvoří malý zlomek celkové rozlohy NP (vinice a sad, pole u Čížova a Lukova). Národní park Podyjí o rozloze přibližně 63 km2 je tvořen převážně lesními komplexy, které představují přibližně 84 %. NP Thayatal leží na severu Dolního Rakouska a má celkovou rozlohu 13,3 km2, z toho přibližně 90 % tvoří lesy. Sledovaná oblast zahrnuje území obou národních parků, na české straně i ochranné pásmo NP. Na dolnorakouské straně, kde není ochranné pásmo, jsme sledované území rozšířili mimo NP Thayatal. Celé sledované území je znázorněno na obr. č. 2. V převážně zalesněném údolí řeky Dyje se nachází pestrá mozaika nelesních stanovišť – stepi, lesostepi, suťová pole, skalní výchozy apod. Na moravské straně je kromě původních lesních a nelesních společenstev i široké spektrum člověkem pozměněných polopřirozených stanovišť, která jsou příhodná pro různé druhy plazů (např. louky, vřesoviště, vinice). Hranice parku na dolnorakouské straně zahrnují
54
Obr. 2. Hranice sledovaného území v oblasti Podyjí/Thayatal. Fig. 2. The boundaries of the reference area in Podyjí/Thayatal.
převážně lesní porosty. Většina zkoumané oblasti leží ve faunistickém kvadrátu 7161 okrajově jsou však zastoupeny i další kvadráty (7060, 7160, 7162, 7261). Klimatická charakteristika území Základní klimatické charakteristiky se na území národního parku mění od západu k východu. Dochází tak ke zvyšování teplot a snižování srážek. Podle klimatické regionalizace (Quitt 1971) zasahují na území NP Podyjí čtyři klimatické oblasti: Západní část území (až k údolí Klaperova potoka) tvoří mírně teplá oblast MT 9. Střední část leží v mírně teplé oblasti MT 11. Na ni navazuje teplá oblast T 2 (k okrajům údolí Dyje mezi Znojmem a státní hranicí) a do nejvýchodnějšího okraje národního parku zasahuje teplá oblast T 4. V rámci území tak vzniká teplotní gradient, kdy průměrná roční teplota v západní části NP se pohybuje podle nadmořské výšky kolem 7°C. Ve východní části, v okolí Znojma, je již průměrná roční teplota 8,8°C. Území NP patří mezi extrémně suché oblasti naší republiky. Nejvíce srážek obvykle spadne v letním období (v červnu), minimum připadá na březen. Průměrný roční úhrn srážek se v okolí Vranova nad Dyjí pohybuje kolem 620 mm, v okolí Znojma pak 564 mm.
55
Metody sběru dat Výzkum užovky stromové byl prováděn V NP Podyjí během sezón 1998–2011. Na území NP Thayatal se průzkum zaměřil v letech 2009–2011. Důraz byl kladen na zjištění údajů o výskytu v hranicích NP Podyjí/Thayatal, vhodné lokality s možným výskytem však byly vyhledávány i mimo národní park, jak je znázorněno v mapce na obr. č. 2. Základní metodou sběru faunistických a ekologických dat pro předkládanou studii bylo pozorování v terénu. V období od konce března do konce listopadu bylo území pravidelně navštěvováno za každého počasí. Jedinci byli odchytáváni na vhodných lokalitách za příznivého počasí během slunění či za méně příznivého počasí v úkrytech. Pro odchyt jedinců byla zpočátku vyhledávána výrazně diverzfikovaná místa (zídky v různém stupni zárustu, ruiny staveb, lesostepní stráně, skalní výchozy apod.). Později byla pozornost věnována i méně atraktivním biotopům. Pro snadnější vyhledávání hadů byla jako doplňující metoda zkoušena instalace umělých úkrytů. Jako úkryty byly použity folie o velikosti 1´1m. Účinnost této metody bude předmětem dalšího studia. V uvedeném časovém období probíhal průzkum s různou intenzitou. Kromě vlastních terénních návštěv bylo využíváno spolupráce zkušených profesionálních i amatérských zoologů a studentů biologie. Práci v terénu jsme přepočítali na „člověkodny“. Ve výpočtu jsme zohlednili menší zkušenost některých spolupracovníků. U méně zkušených jsme jejich podíl hodnotili pouze 50 %. Území bylo navštěvováno od dubna do listopadu a roční počet návštěv se pohyboval mezi 25–35 člověkodny. Intenzita průzkumu se zvýšila v období 2000–2008, kdy počet jednotek strávených ročně terénním výzkumem se pohyboval mezi 42–63 člověkodny. Nejvyšší intenzity dosáhl průzkum v letech 2009–2011, počet dní strávených v terénu se pohyboval v rozmezí 97–121 člověkodní. Ačkoliv je výzkum rozšíření zatížen určitou chybou nestejné délky průzkumu (na moravské straně 1998–2011, na rakouské pouze 2009–2011), byl výzkum na rakouské straně v uvedeném časovém rozmezí intenzivní s pomoci celé řady studentů, rakouských kolegů a dalších dobrovolníků. Tím se částečně rozdíl v intenzitě průzkumu různých oblastí snížil. Je také nutno brát v úvahu, že oblast sledovaná v Dolním Rakousku tvoří pouze necelou jednu třetinu (29,8 %) celého sledovaného území, jeho prozkoumání je tedy časově méně náročné. Pozornost však byla také věnována oblastem, kde byla vhodná potenciální stanoviště tohoto druhu a místům, která navazovala na místa s vysokou početností na území NP Podyjí. Za ověřený výskyt byl v rámci zkoumané oblasti považován nejen nález živého či mrtvého jedince, ale i nález svlečky užovky stromové. Byla také shromažďována data z dalších zdrojů. Jako podklad byly použity specializované faunistické práce i publikace obecnějšího charakteru, které obsahovaly faunistické údaje (např. Reiter 2001, 2002). Do souboru hodnocených dat byly řazeny i údaje pocházející od profesionálních zoologů a od stálých amatérských spolupracovníků, jejichž odbornost byla zaručena, případně i údaje od dalších pozorovatelů, které byly doloženy svlečkou nebo fotografií. Část údajů z rakouského Podyjí jsme také získali z databáze vídeňského muzea (Naturhistorisches museum Wien). Součástí sledování hadů v terénu byla v letech 2009–2011 i telemetrická studie, jejíž výsledky však budou uvedeny jinde. Tímto způsobem bylo sledováno cel-
56
kem 14 jedinců. Vysílačky o hmotnosti 2,5 g byly hadům operativně implantovány v celkové anestezii. V průběhu sledování nebyly zaznamenány žádné zdravotní komplikace a ani v chování hadů nebyly pozorovány žádné nezvyklé projevy, které by ukazovaly na potíže jedinců jimž byly vysílačky implantovány. Zde jsou z telemetrické studie uváděna jen některá zjištění, která souvisí s problematikou řešenou v této práci. Manipulace s odchycenými jedinci Každý odchycený exemplář užovky stromové byl individuálně označen dvěma až čtyřmi zástřihy v určitém číselném kódu na ventrálních štítcích. Zástřihy měly tvar trojúhelníku a jejich pořadí bylo počítáno od hlavy hada. Kombinovány byly zástřihy na levé a pravé straně těla a rozestup mezi zastřiženými štítky. Značeni byli pouze jedinci nad 70 cm, u menších jedinců nebyl zástřih dostatečně zřetelný a jeho rozpoznání by bylo problematické. Zejména u mladších označených jedinců bylo také pozorováno částečné zarůstání označení. Při zpětném odchytu tedy bylo značení v případě potřeby obnovováno. Štítek narůstající v místě označení je však jinak vybarven (světlejší) a zástřih je rozpoznatelný. Pro snadnější identifikaci jedince (i kvůli zarůstání značení) byly také zaznamenávány individuální zvláštnosti (zranění po nichž zůstala jizva, neobvyklé uspořádání štítků apod.). Celkem bylo odchyceno a označeno 1053 jedinců, společně se zpětnými odchyty byla celková suma odchytů 3572. Alespoň jeden zpětný odchyt byl uskutečněn u 406 jedinců. U 15 jedinců bylo zaznamenáno více jak 30 zpětných odchytů. Rekordmanem byla samice, u které bylo v průběhu období 2000–2009 uskutečněno 76 odchytů. Ne všechna shromážděná data měla vždy všechny parametry důležité pro vyhodnocení. Pro data využitá k hodnocení stanovišť bylo použito 2549 údajů. Byla také shromážděna data o chování, jež se vztahuje k rozmnožování – bylo pozorováno 134 páření, 435 gravidních samic, 106 vykladených samic a nalezeno 215 mláďat před prvním přezimováním Po prvním přezimování bylo odchyceno celkem 125 mláďat. Počet jarních odchytů byl hodnocen v souvislosti se třemi nejchladnějšími měsíci zimního období. Každý jedinec byl změřen krejčovským metrem, který byl přikládán k tělu hada. Orientačně jsme zkoušeli také i měřeni pomocí fotografií a počítačového programu Snake Measurer. Zkoušeli jsme také měření pomocí lepící textilní pásky, kterou jsme přilepili podél hřbetní části hada a po odlepení změřili pevným kovovým metrem. Rozdíl v měření těmito metodami se pohyboval v rozsahu 5 %. Považujeme tedy měření krejčovským metrem za dostačující pro naše sledování. Odchycený jedinec byl zvážen váhou Pesola (1000 g, 1 dílek = 10 g). Vážení jedinců probíhalo až od roku 2008. Pohlaví adultních jedinců bylo určováno podle tvaru báze ocasu, který se u samic od kloaky rychle zužuje, zatímco u samců je kořen ocasu silný až mírně vypouklý (Rehák 1989). Tímto způsobem je možné určit pohlaví u jedinců přesahujících délku 70 cm. Menší jedinci byli řazeni do kategorie subadultní (hadi po prvním přezimování až do délky 70 cm) a juvenilní, tj. jedinci narození toho roku (před prvním přezimováním).
57
Poloha nálezů byla změřena pomocí GPS, dle zjištěných souřadnic byl bod zanesen do mapy v programu GIS. Tam, kde nebylo možno použít GPS, bylo místo nálezu podrobně popsáno vzhledem k neměnným bodům (např. skály, ruiny staveb, staré stromy). Dále bylo zaznamenáno datum a čas nálezu, mikrohabitat, způsob chování a případně zvláštní okolnosti nálezu. Jako součást praktických opatření na ochranu tohoto druhu bylo v lokalitě Šobes v roce 2009 vybudováno líhniště dle metodiky publikované v záchranném programu pro tento druh (Zavadil et al. 2008). Později byla vybudována další čtyři líhniště (Nový Hrádek, Široké pole, Široká louka – 2 ´). Líhniště jsou předmětem dalšího výzkumu (měření teploty a vlhkosti, monitoring, využití pro páření a kladení vajec atd), jehož výsledky budou prezentovány jinde. Zpracování údajů Vzhledem k okolnosti, že počet faunistických údajů na jednotlivých lokalitách byl výrazně nevyvážený, na některých místech byly v průběhu sledovaného období zjištěny desítky až stovky jedinců, jinde se jednalo o jednotlivé nálezy, byla pro vyhodnocení získaných údajů vytvořena síť malých kvadrátů. Jako základ byla použita standardní síťová mapa zavedená k mapování rostlin a živočichů v ČR (Buchar 1982). Grulich 1997 použil pro mapovaní rostlin děleni 1 ´ 0,6 minuty, tj. základní kvadrát rozdělil na 100 menších. Toto dělení bylo pro naše účely ještě příliš hrubé. Proto jsme základní mapovací kvadrát rozdělili na 625 menších polí (minikvadrátů) o rozměrech 450 ´ 490 m. Počet těchto polí plně nebo jen částečně zasahujících do sledovaného území je celkem 643. Z tohoto počtu je 53 minikvadrátů hraničních, zasahujících na území obou států. Pro vyhodnocení byly kvadráty připočítány k území toho státu, kde ležela jejich větší část. Na moravské straně bylo sledováno 451 minikvadrátů, v Dolním Rakousku 192 minikvadrátů Pro účely vizualizace na mapových podkladech byly počty jedinců v čtvercích rozděleny do následujících kategorií: 1, 2–4, 5–15, 16–50, 51–200, více než 200. Rozdělení do kategorií je v zásadě logaritmické, horní hranice další kategorie tedy leží přibližně 3–4 ´ výše než dolní. Toto rozdělení bylo zvoleno vzhledem k tomu, že biologické jevy (včetně populačních hustot) mají často tendenci mít logaritmicko-normální rozdělení. Počet katgeorií (6) byl zvolen tak, aby byly dostatečně viditelné rozdíly a zároveň aby se v mapě dalo dobře vizuálně oritentovat na základě odlišení jednotlivých kategorií. Rozdělení do kategorií na základě logaritmického principu zachová při fixním množství kategorií nejvíce informací. Při hodnocení stanovišť jsme se zabývali preferencí lesních a nelesních stanovišť u jednotlivých pohlaví v rámci sezóny a zároveň i preferencemi jednotlivých typů nelesních biotopů. Zabývali jsme se rovněž vazbou na synantropní stanoviště. Za synantropní považujeme oblast v okruhu 100 m od trvale obydleného sídla. Tento typ stanovišť se obtížně vymezuje. U trvale osídlených stavení lze předpokládat různá mikrostanoviště umožňující větší nabídku potravy (např. koncentrace hlodavců v okolí stavení), úkrytů nebo zvýšenou nabídku míst vhodných k rozmnožování (komposty, hnojiště apod.). Ve vzdálenosti 100 m od posledního trvale osídleného stavení již tento efekt zpravidla odeznívá. Podkladovými daty pro tato hodnocení byly údaje popsané při evidenci nálezu. 58
Výsledky Výskyt v regionu Za sledované období bylo uskutečněno 3572 odchytů užovky stromové. Z celkového počtu 643 sledovaných kvadrátů byla užovka zjištěna pouze ve 154 kvadrátech tj. 23,9 %. Zaznamenaný výskyt dokumentují obr. č. 3–5. Na rakouské straně bylo ze sledovaných 192 kvadrátů obsazeno 39 kvadrátů tj. 20,3 %. Z tohoto počtu však bylo pouze 22 kvadrátů (tj. 56,4 %) v NP Thayatal, avšak 16 těchto kvadrátů se nachází na hranici obou států. Většina z obsazených kvadrátů leží u řeky Dyje a navazují na výskyt na moravské straně. Opakovaně (62 případů) zde byla zjištěna migrace přes Dyji mezi lokalitami na rakouské a moravské straně. Nejvýznamnější lokalita na rakouské straně je u Dyje na lokalitě Umlauf. Užovky zde volně migrují (29 případů) mezi stanovišti na moravské a rakouské straně (Umlauf – Ostroh). Většina přeshraničních migrací (celkem zaznamenáno 48 případů) je do vzdálenosti 500 m, byly však zjištěny i migrace na delší vzdálenosti. Kromě údolí Dyje je oblastí výskytu v NP Thayatal i údolí řeky Fugnitz (viz obr. 3). Další důležitá místa výskytu se nalézají již mimo NP Thayatal. Nejvýznamnějším je vinice v okolí města Retz (viz obr. 4). Jedná se o rozsáhlou vinici, která se nachází na svahu mezi lesem a silnící Retz – Hnanice. Vinice je od lesa oddělena skládanou zídkou. Součástí vinice jsou rovněž skládané zídky, různě zarostlé meze nebo ostrůvky lesostepního charakteru s drobnými skalkami. Les severně od vinice je místy řídký s hromadami kamenů nebo drobnými skalkami. Zejména skládané zídky na vinici jsou oblíbeným stanovištěm užovek. Zde je možné uvažovat o propojení populace v Dyjském kaňonu s populacemi dále na jih přes oblast v okolí Retzu. Na moravské straně byla užovka zjištěna ve 115 kvadrátech tj. 25,4 % ze sledovaných 451 kvadrátů. Ačkoliv je podíl obsazených kvadrátů na moravské a rakouské straně přibližně stejný, nachází se těžiště zdejší populace na moravské straně. Zde je výskyt v údolí Dyje poměrně souvislý. Dále od řeky se užovka vyskytuje spíše ojediněle. Důvodem je nejspíše vysoká členitost biotopů v okolí Dyjského kaňonu a střídání lesních i bezlesých stanovišť. Na moravské straně se sice nachází většina zkoumaného území a také tam byl průzkum intenzivnější, avšak menší množství nálezů na rakouské straně není způsobeno jen intenzitou výzkumu. Biotopy na dolnorakouské straně mají poněkud odlišný charakter – častější je méně vhodná severní orientace svahů, menší jsou také plochy skalnatých biotopů a řídkých lesů. Dyjský kaňon od Širokého pole u Čížova po Šobes je centrem populace užovky stromové v oblasti Podyjí/Thayatal (obr. 3, 4). Tento úsek Dyje lze považovat za kontinuálně užovkou osídlený. Největších populačních hustot dosahuje užovka na Šobesu, za další významná centra lze považovat Široké pole, Hardeggskou stráň, Ostroh, Umlauf a Gáliš. Nálezy užovky jsou známy i z okolí dyjského kaňonu nad a pod klíčovým úsekem, např. ze Široké louky a Hradiště u Znojma. Densita v NP Podyjí – Thayatal není rovnoměrná. Ve většině minikvadrátů (489 tj. 76,1 %) nebyla pozorována vůbec, v 92 minikvadrátech (14,3 %) byla pozorována 1–4 ´ a pouze u 62 minikvadrátů (9,6 %) byl počet nálezů vyšší (obr. č. 6). Přesto, že většina takto zkoumaného území je bez nálezu, lze předpokládat, že se zde alespoň jako migranti mohou užovky vyskytovat.
59
Obr. 3. Nálezy v západní části sledovaného území. Fig. 3. Findings in the western part of the reference area.
60
Obr. 4. Nálezy v centrální části sledovaného území. Fig. 4. Findings in the central part of the reference area.
61
Obr. 5. Nálezy ve východní části sledovaného území. Fig. 5. Findings in the eastern part of the reference area.
62
Obr. 6. Histogram počtu kvadrátů podle kategorií počtů nálezů na minikvadrát. Fig. 6. Histogram of squares counts by categories created by number of findings per mini-square.
Užovky se opakovaně vyskytují na rozlohou poměrně malých stanovištích (mikrostanovištích), které se vyznačují výraznější strukturovaností než okolí, např. okraj lesa oproti louce nebo lesu. Lokality, kde byly zaznamenány desítky jedinců jsou patrně trvalým místem výskytu užovek a relativně blízké okolí musí splňovat nároky druhu nejen na loviště a široké spektrum vhodných úkrytů, ale i na zimoviště a vhodné místo rozmnožování. Stanovištní nároky druhu V Podyjí je výskyt užovky stromové vázán převážně na tok Dyje a její přítoky. V průběhu roku se mění využívání lesních a nelesních biotopů. Vyhledávání osluněných a zastíněných stanovišť závisí na příslušné části sezóny a aktuálním počasí. Z dosavadních nálezů vyplývá, že se obě pohlaví v okrajových částech sezóny (březen, říjen) zdržují častěji na lesních stanovištích než v době plné aktivity (obr. č. 7). To lze vysvětlit tím, že většina zimovišť je lokalizována tak, že hadi do nich musí migrovat přes les. Po většinu sezóny tj. od dubna do srpna jsou preferována nelesní stanoviště, z lesních biotopů bývají užovky přednostně nacházeny v řídkém lese, tj. se zakmeněním nižším než přibližně 0,6. Období maximálního výskytu na osluněných stanovištích se u samců a samic liší. Samci preferují bezlesá stanoviště nejvíce v květnu, kdy dochází nejčastěji k páření. Samice se na bezlesých biotopech vyskytují nejvíce v květnu až červenci, což se kryje s obdobím gravidity.
63
Obr. 7. Poměr nálezů na lesních a nelesních biotopech v závislosti na pohlaví a měsíci. Fig. 7. The ratio of findings to forest and non-forest habitats, depending on gender and month.
V období páření hadi upřednostňují výrazně strukturovaná stanoviště (obr. č. 8), zejména skládané zídky a suťová pole, kde páření probíhá alespoň částečně skrytě – část těla je ukrytá v zídce nebo mezi kameny. Strukturálně členité biotopy s bohatou nabídkou úkrytů jsou užovkami favorizovány celoročně. Velmi oblíbenými jsou stanoviště, na nichž jsou nahromaděné kameny či členité skály (obr. č. 9). Tato stanoviště umožňují vyhřívání za velmi bezpečných podmínek, kdy se had může vyhřívat celý nebo jen částí těla a vhodný úkryt je v případě nebezpečí okamžitě k dispozici. Hadi tak mají možnost získat optimální tělesnou teplotu (např. vysokou tělesnou teplotu pro trávení) a zároveň minimalizovat riziko predace. Nejvyhledávanějším stanovištěm jsou na sucho skládané zídky. Nálezy ze zídek tvoří celkem 29 % odchytů. Zídky jsou ve studovaném území zejména součástí vinic (např. Šobes, Retz), vyskytují se však i jinde (např. terasy pod Novým Hrádkem, zídky mimo dnes obhospodařovaná místa na moravské i rakouské straně). Častým místem výskytu hadů jsou také osluněná suťová pole, skalní stepi a ruiny staveb. Na méně strukturovaných biotopech (vřesoviště, paseky, travnaté stráně a břehy vodních toků, louky v nivě) jsou užovky nacházeny pravidelně, avšak méně často než na skalních stanovištích (obr. č. 9). Prefenci jednotlivých typů bezlesých stanovišť v závislosti na pohlaví znázorňuje obr. č. 10. Patrný je nápadný rozdíl u břehů vodotečí, kde bývají častěji nacházeni samci zřejmě v souvisloti s migracemi V rámci lesa preferují užovky méně husté porosty, více užovek je v lesích se skalními výchozy a sutěmi. V jarním a podzimním období, kdy se v lese nachází nejvíce jedinců, byli pomocí telemetrie zjištěni i vysoko v korunách stromů. 64
Pomocí telemetrie a nálezů užovek v brzkém jarním (březen) nebo pozdně podzimním (říjen) období, bylo zjištěno, že hadi zimují především v horní části svahů a pro přezimování preferují místa s množstvím vhodných úkrytů (skalní suť, kamenná moře, místa se silnými návějemi částečně tlejícího listí apod.). Z doposud shromážděných údajů vyplývá, že pro zimování jsou vyhledávána místa hodně členitá, která mohou být bez stínící vegetace, avšak mohou se i nacházet v řídkém lese. Zajímavé je, že pro přezimování nejsou s největší pravděpodobností ve větší míře využívány skládané zídky na Šobesu. Jedinci, kteří byli pro telemetrické sledování odchyceni na Šobesu (8 jedinců) a alespoň část sezóny se zde zdržovali, se v polovině srpna až v polovině září přesouvali na stanoviště na horní hraně svahů. Některá stanoviště (např. kamenná moře) jsou využívána nejen jako zimoviště, ale i jako místa k páření. Řídký les je častěji využívaným biotopem i v období vysokých letních teplot, v tomto období se však hadi často zdržují na zastíněných místech pod stromy než na osluněných skalnatých stanovištích. Z přirozených biotopů se užovka stromová v Podyjí často vyskytuje i na skalách a suťových polích.
Obr. 8. Stanoviště využívaná k páření v poměru k celkovému počtu pozorovaní na příslušném stanovišti. Vysvětlivky: 1 = hustý les, 2 = lesní cesty, 3 = břehy vodotečí, 4 = travnaté biotopy, 5 = řídký les, 6 = lesní okraje, 7 = ruiny staveb, 8 = sutě a skály, 9 = skládané zídky. Fig. 8. Habitat used for mating in proportion to the total number of observations in respective habitat. Explanatory notes: 1 = dense forest, 2 = forest roads, 3 = banks of watercourses, 4 = grassy habitats, 5 = sparse forest, 6 = forest edges, 7 = ruins of buildings, 8 = debris and rocks, 9 = dry stacked walls.
65
V Podyjí byla pozorována významná vazba užovky na historické stavby, ať už neobývané (Nový Hrádek, hrad Kaja), nebo částečně obývané (hrad Hardegg). Ačkoliv užovky v Podyjí využívají antropogenní prvky v krajině (skládané zídky, ruiny staveb), nebyly téměř zaznamenány u lidských sídel. Výjimkou jsou nálezy z městečka Hardegg a ze Znojma. V Hardeggu byl výskyt užovky zaznamenán přímo na hradě, zde se ale jedná spíše o využití členitého terénu, než synantropní vazbu podmíněnou vhodným místem pro rozmnožování (komposty, hnojiště) či zdroji potravy (hlodavci v okolí hospodářských stavení). Ze Znojma existují dva nálezy užovky, které jsou vždy z husté městské zástavby. Jedná se o ojedinělé nálezy z různých kvadrátů, v jednom případě přibližně 300 m od přírodních biotopů (hranice NP), ve druhém je tato vzdálenost asi 1 km. Nejspíše šlo jen o migrující jedince. Jiná spojitost s obydlenými stavbami nebyla v Podyjí zjištěna. Ačkoliv byla v průběhu výzkumu prohledávána vhodná stanoviště v obcích (komposty, hromady rostlinného materiálu, hnojiště, hromady složeného dříví apod.), nebyl další výskyt v okolí obytných domů zaznamenán. V průběhu výzkumu byla v rámci sledované oblasti nalezena celá řada stanovišť, která jsou strukturálně členitá, avšak natolik zarostlá vegetací a zastíněná, že již neodpovídají nárokům užovky stromové na biotop. Jedná se jak o stanoviště antropo-
Obr. 9. Počet nálezů dle jednotlivých typů stanovišť. Fig. 9. Number of findings according to habitat types.
66
Obr. 10. Poměr nálezů samců a samic u jednotlivých typů bezlesých stanovišť. Fig. 10. The ratio of male and female findings to particular types of treeless habitats.
genního původu (zídky, ruiny staveb), tak i biotopy přirozeného charakteru (skalky, les). Tímto způsobem zanikají a splývají s okolním prostředím vhodné struktury, které diverzifikují krajinu. Uniformní stanoviště však užovky nevyužívají. Z tohoto hlediska se jako vhodné jeví směrovat managementová opatření na obnovu a údržbu vybraných objektů – zídky, ruiny staveb, místní proředění lesních porostů apod. Sezónní aktivita Aktivita jedinců měla ve všech sezónách podobný průběh s odchylkami v závislosti na počasí. V Podyjí byla první aktivita pozorována v poslední dekádě března až v dubnu (tabulka I). Nejvyšší aktivita spadala do období od přelomu dubna a května do konce června. V dubnu a květnu je výrazně vyšší aktivita samců. Samci se v tomto období často přesouvají na různě velké vzdálenosti. Obvykle se jedná o přesuny ze zimoviště a následně pouze v rámci místa, kde se soustředí více jedinců (např. kamenné zídky, suťová pole, ruiny staveb). V průběhu těchto přesunů dochází k rituálním soubojům samců, kdy se samci vzájemně ovíjejí s cílem stlačit k zemi hlavu soupeře. Dochází také k vyhledávání samic a páření. V červnu a zejména v červenci byla oproti většině sezóny pozorována vyšší aktivita samic než samců. To patrně souvisí s graviditou a kladením vajec. Samice se v tomto období častěji vyhřívají. Pomocí telemetrie i značených jedinců bylo zjištěno, že se samice v červenci také
67
Tab. I. Fenologická data v souvislosti s aktivitou Tab. I. Phenological data in connection with activity rok pozorování year of observation 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
zaznamenaný začátek aktivity recorded beginning of activity
poslední pozorování dospělce last observation of adults
31. III. 27. III. 30. IV. 25. III. 21. IV. 16. IV. 29. III. 4. IV. 23. III.
4. X. 2. X. 14. IX. 10. X. 3. X. 1. X. 29. X. 11. X. 20. X.
poslední pozorování mláděte last observation of youngs 15. XI. 1. XI. 6. X. 4. XI. 15. XI. 14. X. 5. XI. 14. XI. 13. XI.
častěji přesouvají z místa, kde se zdržovaly od jara, na větší vzdálenosti (řádově stovky metrů). Je pravděpodobné, že se jedná o přesuny při hledání místa vhodného ke kladení vajec. Aktivita v červenci a srpnu je výrazně závislá na počasí. Při vysokých teplotách jsou hadi často v úkrytech, kde je obtížné jejich vyhledání. Od srpna aktivita hadů postupně klesá, ale přetrvává až do pozdního podzimu. Aktivita je nejvyšší zejména ve dnech, kdy se teploty pohybují v rozsahu 16–25°C ve stínu. Při teplotách nad 27°C se užovky obvykle ukrývají do chladnějších a stinných úkrytů, avšak na zastíněných stanovištích mohou aktivovat. Na slunci se vyhřívají zejména po delší periodě špatného počasí. Aktivita juvenilních a subadultních jedinců je poněkud odlišná od adultních. Nedospělí jedinci byli častěji pozorováni v okrajových částech sezóny (brzké jaro, pozdní podzim). Na jaře se počet nálezů subadultních jedinců zvyšuje až do května. V letních měsících je aktivita subadultních jedinců slabá a narůstá zase koncem sezóny, tj. od srpna a přetrvává až do listopadu. Jak vyplývá z dat nálezů, byla mláďata pozorována zpravidla ještě o měsíc později než adultní jedinci (obr. č. 11, 12) Rozmnožování V Podyjí probíhá páření obvykle v květnu. Samice kladou vajíčka v červnu a v červenci, mláďata se líhnou od konce srpna. Fenologie rozmnožování je ale výrazně ovlivněna konkrétním počasím v daném roce. Časový posun všech fenologických fází v závislosti na počasí uvádí např. Drobny (1993). V Podyjí v příznivých letech docházelo k posunu zejména začátku fenologických fází (počátek aktivity, páření, kladení vajec, líhnutí a konec aktivity) a období, kdy příslušná fáze probíhala, se protáhlo. Nálezy dokládající úspěšné rozmnožování ukazuje obr. č. 13. Nejčastěji bylo páření pozorováno na skládaných zídkách, hojně rovněž na suťových polích, skalách a ruinách staveb (obr č. 8). Velmi ojediněle bylo pozorováno v řídkém lese a vůbec na lesních cestách a u vodních toků, přestože na těchto stanovištích byly užovky pravidělně pozorovány. Obvykle tedy páření probíhá na biotopech s velkým množstvím 68
kamenů, případně jiných vhodných úkrytů. Místem, kde bylo opakovaně pozorováno páření užovek, byla část ruiny Nového Hrádku porostlá starým břečtanem. Pozorovaná páření zde probíhala ve výšce nad 2 m ve spleti břečtanu. Fenologické údaje pro jednotlivé roky uvádí tabulka II. První páření bylo pozorováno obvykle v první polovině května, ale v některých letech již koncem dubna. Gravidní samice byly pozorovány od začátku června (výjimečně konce května), konec gravidity spadal do období okolo 20. července. Podle dosavadních pozorování probíhaly jednotlivé fenologické fáze na Šobesu přibližně o 5–7 dní dříve než na Novém Hrádku nebo Širokém poli. Snůšky v Podyjí nebyly cíleně vyhledávány, jejich zjištění bylo náhodné. Nalezené snůšky byly uloženy vždy jednotlivě, jejich přehled je uveden v tabulce III. V líhništích instalovaných v Podyjí byla snaha snůšky nalézt, avšak to se ani při pečlivém prohlédnutí substrátu nepodařilo, ačkoliv i na podzim i na jaře byla v líhništi nalézána mláďata. Pravděpodobně tedy ani zde nedošlo k využívání líhniště více samicemi současně. Líhniště na Šobesu je funkční druhou sezónu a ostatní líhniště pouze první sezónu, je tedy možné, že je užovky ještě nezačaly využívat. Z tohoto hlediska je zajímavé, že zbytky vaječných obalů byly nalezeny na Široké louce v hromadě trouchnivějícího dřeva, která se nacházela pouze několik metrů od instalovaného líhniště. Jak je vidět z tab. III, jsou některé snůšky uloženy tak, že snadno dojde k jejich poškození (např. nestabilní návěje listí, snůšky mezi snadno pohyblivými kameny...).
Obr. 11. Počty nálezů v jednotlivých měsících dle pohlaví a věku (suma za sezóny 2001–2011). Fig. 11. Numbers of findings in particular months, by gender and age (summarizing the seasons 2001–2011).
69
Celkem byl zaznamenán nález 70 vajíček ve 12 snůškách v 10 minikvadrátech. V nalezených snůškách bylo 15 vajíček před vylíhnutím, ze zbývajících 55 bylo 44 vylíhnutých (80 %), 11 bylo poškozených či nevylíhnutých. Mláďata byla celkově nalezena ve 20 minikvadrátech, jejich pravidelný výskyt je omezen pouze na Šobes. Novorozená mláďata jsou pravděpodobně při přezimování nejrizikovější věkovou kategorií. Zajímavé bylo zjištění, že na jaře r. 2007, kterému předcházela neobvykle mírná zima bez velkých mrazů, bylo odchyceno 37 mláďat po prvním přezimování, zatímco v ostatních sezónách se tento počet pohyboval od 3 do 16 jedinců. Při srovnání průměrných měsíčních teplot v nejchladnějších měsících s počtem mláďat nalezených po přezimování je zřejmá závislost průběhu zimy na počtu přeživších mláďat (obr. č. 14).
Obr. 12. Aktivita užovky stromové – procentuální podíl dle pohlaví a věku. Fig. 12. Activity of Aeasculapian snake – the percentage by gender and age.
70
Tab. II. Rozmnožování užovky stromové v oblasti Podyjí/Thayatal Tab. II. Reproduction of Aesculapian snake in Podyjí/ Thayatal Poznámka: celkem bylo pozorováno 134 páření, 435 gravidních samic, 106 vykladených samic a 215 mláďat. Note: Together there were observed mating 134 times, pregnant females 435 times, females after laying eggs clutch 106 times and juveniles 215 times. rok pozorování year of observation 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
první pozorované páření first observed mating 8. V. 30. IV. 19. V. 1. V. 17. V. 15. V. 29. IV. 22. IV. 24. IV. 25. IV.
pozorování první nález gravidních samic vykladené samice observations of first observed female pregnant females after laying eggs clutch 15. VI. 4. VI. 10. VI. 12. VI. 14. VI. 7. VI. 28. V. 26. V. 11. VI. 28. VI.
– – – – – – – – – –
17. VII. 12. VII. 18. VII. 20. VII. 23. VII. 12. VII. 18. VII. 15. VII. 22. VII. 23. VII.
10. VII. 28. VI. 8. VII. 28. VI. 12. VII. 30. VI. 25. VI. 15. VI. 1. VII. 25. VI.
první nález mláďat first find juvenil 24. VIII. 9. VIII. 19. VIII. 29. VIII. 3. IX. 10. VIII. 20. VIII. 12. VIII. 26. VIII. 20. VIII.
Diskuse Užovka stromová je druhem, který vyžaduje teplé a mírně vlhké klima a nesnáší příliš suchá stanoviště (Gomille 2002). V Podyjí je výskyt vázán převážně na tok Dyje a její přítoky. Srovnání stanovištních nároků s údaji z literatury je obtížné, vzhledem k tomu, že každý autor definuje jednotlivé typy stanovišť poněkud odlišně. I tak je však zřejmé, že preferované biotopy užovky stromové se v rámci střední Evropy výrazně liší mezi jednotlivými oblastmi výskytu. V Podyjí se užovka vyskytuje převážně v přirozených, člověkem málo ovlivněných biotopech. Nejčastěji zjištěným typem stanoviště jsou skládané zídky (29 %), tedy biotop sice antropogenního původu, avšak nenáležící mezi synantropní stanoviště. Jeho soustavné ovlivňování člověkem je patrně nižší, než je např. u louky. Dalšími často využívanými stanovišti jsou řídký les (18 %) a suťová pole nebo skály (11 %). Z hlediska zjištěného spektra obývaných biotopů se užovky vyskytovaly téměř výhradně na stanovištích přírodního charakteru. Stejně jako v Podyjí/Thayatal byla dle literárních údajů i na dalších lokalitách v Rakousku většina užovek zaznamenána na přirozených biotopech (přibližně 70 %), především loukách a pastvinách nebo listnatých lesích. Preferována jsou zejména přechodná stanoviště mezi lesem a bezlesím s křovinami (Grillitsch, Cabela 2001). Naopak v Německu tvoří nálezy užovek z přirozených stanovišť menšinu. Užovky však byly často zaznamenány na travnatých stráních, loukách a pastvinách (Waitzmann 1993, Heimes, Waitzmann 1993). Řada středoevropských populací se však vyznačuje výraznou vazbou na lidská sídla (Zavadil et al. 2008, Vlašín 2009, Waitzmann 1993, Heimes, Waitzmann 1993). Například v Poohří je výskyt užovek stromových vázán na lidská sídla velmi
71
Obr. 13. Nálezy dokládající úspěšné rozmnožování. Fig. 13. Findings documenting successful reproduction.
významně. Hadi se vyskytují jak v zahradách (na kompostech, hnojištích či ve dřevnících), tak i ve stavbách, od zřícenin až po udržované budovy obývané domácími zvířaty a dokonce i lidmi. Mimo lidské osídlení se v Poohří užovka stromová vyskytuje jen ojediněle (Musilová et al. 2009, Zavadil et al. 2008). Německé populace v okolí Schlangenbadu a Hirschhornu mají největší populační hustoty rovněž v lidském osídlení. Obývají zde kůlny, garáže, komposty apod. Užovka se zde vyskytuje i na ruderálních stanovištích (náspy v okolí kumunikací a kamenolomy). Na rozdíl od Poohří ale osidluje poměrně často i přirozené biotopy (Waitzmann 1993, Heimes, Waitzmann 1993). Nejčastější stanoviště, které užovka osidluje v Podyjí (Mikátová 2009), Poohří (Musilová et al. 2009) i v Německu v okolí Schlangenbadu a Hirschhornu (Wait mann 1993, Heimes, Waitzmann 1993), jsou skládané zídky. V Podyjí i v Poohří se užovka stromová rovněž vyskytuje na zříceninách, v Podyjí/Thayatal jde o hrady (Nový Hrádek, Kaja) i hospodářská stavení (mlýny), v Poohří o hospodářská stavení (Musilová et al. 2009). Ruiny mlýnů v Podyjí užovkami sice využívané jsou, ale poměrně málo. Důvodem je patrně jejich současné zastínění vzrostlými dřevinami. Lze však předpokládat, že původně byla užovka stromová v Poohří vázána na podobné 72
biotopy, jako je dnes v Podyjí. Obě oblasti výskytu jsou si z geomorfologického pohledu relativně podobné, jedná se o zaříznutá říční údolí, okolo nichž jsou časté skalní biotopy. Dříve nejspíše užovka stromová v Poohří osidlovala rozvolněné suťové lesy (Zavadil et al. 2008). Zatímco dnes je výskyt užovky stromové v lesních biotopech v Podyjí častý, v Poohří je velmi ojedinělý. Z obr. 9 vyplývá preference stanovišť. Chyba, která mohla vzniknout nestejnoměrnou intenzitou výzkumu v různých částech sledované oblasti, nemůže ovlivnit základní poměr preferencí stanovišť tímto hadem. Je tedy zřejmé, že ve zkoumané oblasti využívá užovka nejen přirozené biotopy (sutě, skály, řídký les), ale i člověkem částečně ovlivněné biotopy (hustý les, travnaté biotopy) a biotopy člověkem vytvořené (suché zídky, ruiny, staveb, lesní cesty). Z toho vyplývá, že pro ochranu tohoto druhu v obou národních parcích i v jejich okolí je nezbytné chránit jak biotopy původní, tak i biotopy antropogenního původu. Z důvodu úspěšného rozmnožovaní, páření a kladení vajec je pak zejména nezbytné pečovat o suché zídky a terasy a také uchování přirozených bezlesí O přezimování hadů je známo poměrně málo informací. Užovky mohou zimovat v dutinách stromů, ve skalních štěrbinách, starých sklepních prostorách, hromadách
Obr. 14. Počet mláďat nalezených po přezimování v letech 2001–2011 v souvislosti s průměrnými teplotami v nejchladnějších měsících příslušné zimy. Fig. 14. Number of juveniles found after wintering in the years 2001–2011 depending on the average temperatures in the coldest months of the respective winter.
73
74
pod hromadou menších větví na okraji vinice mezi kameny v rozpadající se zídce ve štěrku v prohlubni po vypadlém kameni na cestičce poblíž zídky návěj listí ve skalním výklenku na skalním stupni tlející kmen trouch v dutině osluněného dubu rozbitý a rozházený tlející kmen (od divokých prasat?) mezi rozházenými kameny hromada tlejících kmenů rozházené tlející kmeny (od divokých prasat ?) mezi kameny v rozpadající se zídce v trouchnivějícím pařezu překrytém navátým listím number of eggs in clutch
6 5 7 6 6 8 1 7 6 3 6 9
počet vajec ve snůšce
Šobes under a pile of small branches at the edge of a vineyard 6 Šobes among the stones in the crumbling wall 5 Šobes in a gravel, in a hole after fallen stone on the path near the wall 7 Ostroh drift of leaves in a rocky niche on the rock stage 6 Hradecká vyhlídka decaying trunk 6 Ostroh decomposed material in a hollow oak 8 Nad Šobesem broken decaying trunk (from wild pig?) 1 Vraní skála among the scattered rocks 7 Široká louka a pile of decaying remains of trunks 6 Hardeggská stráň broken decaying trunk (from wild pig?) 3 Retz among the stones in the crumbling wall 6 Umlauf in rotting stump overlapping windblown leaves 9
locality location of finding
Šobes Šobes Šobes Ostroh Hradecká vyhlídka Ostroh Nad Šobesem Vraní skála Široká louka Hardeggská stráň Retz Umlauf
lokalita místo nálezu
Tab. III. Přehled nálezů snůšek v oblasti Podyjí/Thayatal Tab. III. Summary of findings of clutches in the area of Podyjí/Thayatal
beforer hatching after hatching after hatching after hatching after hatching after hatching after hatching 5 after hatching, 2 damaged before hatching 4 after hatching, 2 not hatched crushed clutch 2 after hatching, 4 not hatched before hatching
status of clutches
před vylíhnutím po vylíhnutí po vylíhnutí po vylíhnutí po vylíhnutí po vylíhnutí po vylíhnutí 5 po vylíhnutí, 2 poškozená 2 nevylíhnutá, 4 po vylíhnutí snůška rozmačkána 4 nevylíhnutá, 2 po vylíhnutí před vylíhnutím
stav snůšky
pilin atd. (Rehák 1992). Heimes (1994) zjistil pomocí telemetrického sledování v německé izolované populaci v okolí Schlangenbadu, že místa přezimování užovek stromových se mohou nacházet také uvnitř lesů v blízkosti letních stanovišť. Počátek aktivity je v literatuře uváděn od konce dubna po začátek května a konec aktivity pak od počátku října do listopadu. U populací v Německu je počátek aktivity obvykle uváděn v dubnu a konec aktivity v říjnu (Gomille 2002, Heimes 1994), jsou však známy i dřívější nálezy z konce března (Heimes, Waitzmann 1993). Údaje z Podyjí jsou patrně nejlépe srovnatelné s údaji z Rakouska. Grillitsch, Cabela (2001) udávají poměrné široké období sezónní aktivity – od konce března do přelomu září a října. Na lokalitách s nadmořskými výškami nad 500 m však dochází k nástupu aktivity přibližně o měsíc později. Výjimečně však byli zaznamenáni adultní jedinci i ve velmi pozdním (počátek prosince) nebo brzkém (konec února) období. Tomuto schématu odpovídají i nálezy z Podyjí, kdy byl začátek aktivity zaznamenán v poslední dekádě března, konec aktivity adultních jedinců v říjnu a juvenilních v polovině listopadu. Oproti tomu Najbar (2000a) zaregistroval začátek aktivity v Polsku až počátkem května (výjimečně koncem dubna) a ukončení aktivity již koncem září. Jedná se však o oblast s klimaticky drsnějšími podmínkami a aktivita hadů těmto podmínkám odpovídá. Tyto údaje potvrzují názor, že sezónní aktivita užovky stromové je závislá na zeměpisné šířce, tohoročním průběhu počasí i mikroklimatických podmínkách konkrétního stanoviště (Böhme 1993). Období páření je ovlivňováno klimatickými, geografickými i ročními povětrnostními podmínkami, a bývá udáváno zhruba od konce dubna až začátku května do června (Rehák 1989, 1992, Böhme 1993, Heimes, Waitzmann 1993, Günther, Waitzmann 1996). Termín kladení vajec je obvykle udáván od přelomu června a července až po začátek srpna (Rehák 1989, 1992, Böhme 1993). To je zhruba 4–6 týdnů po kopulaci. Většina autorů uvádí jako hlavní období kladení vajec první až druhou dekádu července (Beškov 1975, Heimes, Waitzmann 1993, Najbar 1999a). Výsledky z výzkumu v Podyjí ukazují velmi podobné fenofáze (tab. I, II). V Podyjí nebyly zjištěny žádné hromadně uložené snůšky, a to ani při prohlídce instalovaných líhnišť. V Poohří bylo naopak nalezeno líhniště hromadné, a to v zahradním kompostu s celkovým počem 181 vajec (Musilová, Zavadil 2006). Samice tedy využívají ke kladení vajec nejrůznější stanoviště a podle charakteru biotopu kladou buďto hromadně, nebo jednotlivě. Snůšky jsou však pravděpodobně kladeny hromadně jen tam, kde je k tomu vhodná příležitost a nebo tam, kde je celkový počet příležitostí ke kladení malý. Snůšky jsou umísťovány pod mech, ztrouchnivělé listí, do vykotlaných trouchnivých pařezů a kmenů, pilin, kompostu, hnoje, dutin ve skalách a zídkách (Rehák 1989, 1992, Böhme 1993, Günther, Waitzmann 1996). Snůšky v dutinách starých stromů nalezl na Slovensku Vogel (1952, 1968), v Bulharsku pak Beškov (1975). Uvedené typy stanovišť potvrzují i nálezy z Podyjí. Výzkum ohledně líhnišť se soustředil zejména na izolované populace nad severní hranicí souvislého areálu. V tomto území jsou ve vztahu ke klimatickým podmínkám vhodná místa k inkubaci vajec limitujícím faktorem (Waitzmann 1993). Často jsou zde vejce kladena do substrátů, které vytvářejí teplo a vznikly lidskou činností, např. hromady kompostu, hnoje, tlejícího listí. U německé izolované populace v oko-
75
lí Schlangenbadu byla zjištěna hromadná líhniště v kravském hnoji a kompostu. V obou byly nalezeny stovky vajec (Heimes 1991, 1994, Heimes, Waitzmann 1993). V německé populaci v okolí Hirschhornu našel líhniště v kompostech o počtu 136 a 5 vajec Gomille (2002). Uvedené příklady se vztahují k izolovaným populacím, které se nacházejí mimo souvislý areál. Podyjí je však na okraji souvislého areálu a rakouské populace by se měly chovat obdobným způsobem. Kammel (1999) však z Rakouska popisuje líhniště výhradně antropogenního původu. Z celkem osmi snůšek jich bylo pět v kompostech, dvě v zeleninovém záhonu přikrytém folií a jedno v hromadě pilin. Oproti tomu Najbar (1999), který se zabývá izolovanou populací v polských Bieszczadech popisuje celkem 37 snůšek, všechny byly umístěny jednotlivě. Nejčastěji byly snůšky v hromadách pilin, v dutinách vyhnilých kmenů či stromů, pod kameny a v kompostech. Je pravděpodobné, že snůšky ukládané jednotlivě jsou ve skutečnosti daleko častější než dokumentují výsledky uváděné v litertuře. Jednotlivé snůšky se velmi špatně hledají, často je jejich objevení pouze otázkou náhody. Naopak, hromadně kladené snůšky s desítkami vajec pozornosti neuniknou. Kladení velkého množství vajíček na jedno místo může být značně nevýhodné vzhledem k riziku agreagace predátorů. Hromadné snůšky se tedy nejspíše vyskytují častěji v místech, kde je celkově nedostatek míst ke kladení vajíček. Inkubace vajec trvá zpravidla 60 dní (Rehák 1989, 1992, Böhme 1993) a je značně závislá na teplotě. V Podyjí obvykle docházelo k začátku líhnutí koncem srpna, v některých případech i dříve – v první srpnové dekádě, nebo naopak až začátkem září. V literatuře se jako doba líhnutí mláďat uvádí časové rozmezí od konce srpna do poloviny října (Heimes, Waitzmann 1993, Drobny 1993, Heimes 1994, Najbar 1999a, Cabela et al. 2001, Mikátová, Zavadil 2001) v závislosti na době kladení, klimatických podmínkách lokality a počasí v příslušném roce. Podíl vylíhlých mláďat ze snůšky je velmi variabilní. Heimes (1994) pozoroval extrémní případ, že ze 122 vajec se vylíhla k 1. 10. pouze dvě, ostatní se postupně zkazila. Na zdaleka ne stoprocentní úspěšnost reprodukce poukazují i další případy. Např. Gomille (2002) uvádí z hromadného líhniště v okolí Hirschhornu (n = 136) úspěšnost pouze 35 %. V okolí Schlangenbadu byla zaznamenána v jednom líhništi úspěšnost 57,6 % (n = 354, Heimes 1994), v dalším pak 77,8 % (n = 149, Heimes, Waitzmann 1993). Úspěšnost 100 % pak z téže lokality udává Golder (1985). Drobny (1993) zaznamenal v okolí Pasova taktéž velmi vysokou úspěšnost reprodukce 98 % (n = 99). V hromadném líhništi v Poohří byla v sezóně 2005 zaznamenána poměrně nízká reprodukční úspěšnost – pouze 34 % (Musilová, Zavadil 2006). Variabilita v podílu vylíhlých mláďat je extrémně vysoká. Je proto pravděpodobné, že úspěšnost líhnutí je významně také ovlivněná biotickými faktory (predátoři či patogeny), u kterých lze předpokládat shlukovitou distribuci, což vede k vysokému rozptylu v počtu vylíhlých mláďat. Je zřejmé, že úspěšnost líhnutí mláďat může být jedním z hlavních faktorů limitující velikost populace užovky stromové. Úspěšnost reprodukce v Podyjí vzhledem k malému počtu nálezů není možno posoudit. U nalezených snůšek však byla úspěšnost líhnutí ve srovnání s údaji v literatuře vysoká, vylíhlo se 80 % mláďat (viz tab. III). Novorozená mláďata jsou pravděpodobně při přezimování nejrizikovější skupinou. Podíl přeživších mláďat se tedy výrazně promítá do celkové populační dynamiky. Zásadním faktorem pro jejich přežití je patrně období líhnutí. Pokud se mláďata
76
vylíhnou v polovině srpna a aktivují do konce října, přežijí snáz než mláďat vylíhnutá koncem září nebo dokonce v říjnu. Mezi tohoročními mláďaty může být před přezimováním přibližně dvouměsíční rozdíl, což může být u této věkové kategorie zcela klíčové. Podle práce Heimes, Waitzmann (1993) jsou jedinci menší 27 cm bez šance přežít první zimování. Mláďata vylíhnutá později na podzim jsou navíc znevýhodněna krátkou dobou na hledání vhodného místa k přezimování. Důležitým faktorem pro přežívání také může být průběh zimy. To mohou dokládat výsledky z Podyjí, kdy po nezvykle mírné zimě 2006/2007 bylo na jaře roku 2007 odchyceno významně více jedinců po prvním přezimování, než bylo obvyklé v ostatních sezónách. Souvislost mezi teplotami v nejchladnějších měsících a počtem jedinců po prvním zimování nalezených na jaře je však možné pozorovat i v ostatních letech sledovaného období (obr č. 14). Je tedy pravděpodobné, že přežití mláďat je jedním z klíčových faktorů určujících severní hranici rozšíření. Vzhledem k poměrně dlouhému životu dospělců (někteří značení jedinci se prokazatelně dožili 10 a více let), je možné, že pro trvalé udržení populace na okraji areálu postačuje, pokud významná část mláďat přežije první (patrně nejkritičtější) zimu alespoň jednou za několik let. Závěr Densita užovky stromové v NP Podyjí – Thayatal není rovnoměrná. Ve většině minikvadrátů (489 tj. 76,1 %) nebyla užovka pozorována vůbec, údaje o výskytu byly získány ze 154 minikvadrátů (23,9 %), v 92 minikvadrátech (14,3 %) byla pozorována 1–4 ´ a pouze u 62 minikvadrátů (9,6 %) byl počet nálezů vyšší. Užovky se opakovaně vyskytují na rozlohou poměrně malých stanovištích (mikrostanovištích), které se vyznačují výraznější strukturovaností než okolí. Hlavní centrum výskytu je v údolí Dyje, kde je výskyt poměrně souvislý. Centrem populace užovky stromové v Podyjí je dyjský kaňon od Širokého pole u Čížova po Šobes. Tento úsek údolí Dyje je kontinuálně osídlený užovkou. Největších populačních hustot dosahuje užovka na Šobesu, za další významná centra lze považovat Široké pole, Hardeggskou stráň, Ostroh, Umlauf a Gáliš. Nálezy užovky jsou známy i z okolí dyjského kaňonu nad a pod klíčovým úsekem, např. z okolí Vranova nad Dyjí, Široké louky a Hradiště u Znojma. Na rakouské straně jsou významné lokality i mimo dyjský kaňon. Byly zjištěny lokality v okolí řeky Fugnitz a důležitý je zejména výskyt na vinici u města Retz. Ve sledované oblasti nebyla zjištěna závislost na synantropních stanovištích, užovky však často využívají krajinné prvky antropogenního původu. Nejvyhledávanějším stanovištěm jsou na sucho skládané zídky, nálezy ze zídek tvoří celkem 29 % odchytů. Zídky jsou ve studovaném území zejména součástí vinic (např. Šobes, Retz), roztroušeně se však vyskytují i na jiných lokalitách. Sezónní aktivita jedinců měla ve všech letech výzkumu obdobný průběh. Aktivita užovky stromové v Podyjí byla zaznamenána od poslední dekády března do konce října u adultních jedinců, juvenilní jedinci narození na podzim aktivují až do poloviny listopadu. Nejvyšší aktivita byla pozorována v květnu a červnu (migrace samců, souboje samců, páření). Byly zjištěny rozdíly mezi pohlavími ve využívání lesních a nelesních biotopů v průběhu sezóny. Hadi k zimování zpravidla nevyužívají letní stanoviště, ale zimují
77
především v horní části svahů a pro přezimování preferují místa s množstvím vhodných úkrytů. K páření dochází od konce dubna do počátku června. Pro páření jsou preferována výrazně členitá stanoviště (zídky, ruiny staveb atd.). Snůšky jsou kladeny od poloviny června do konce července. Okolnosti, které ovlivňují úspěšnost rozmnožování jsou pro populaci klíčové. První nálezy juvenilních exemplářů spadají do první dekády srpna, většina mláďat se však líhne koncem srpna a začátkem září. Bylo pozorováno 134 páření, 435 gravidních samic, 106 vykladených samic a nalezeno 215 mláďat před prvním přezimováním. Po prvním přezimování bylo odchyceno celkem 125 mláďat. Zaznamenané snůšky byly uloženy jednotlivě. Některé snůšky jsou ukládány na nevhodných místech (např. nestabilní návěje listí). Pravidelný výskyt mláďat byl zjištěn pouze na Šobesu. Snůšky jsou v zídkách chráněny před predátory. Byla zaznamenána souvislost mezi počtem mláďat odchycených na jaře po prvním zimování a průměrnou teplotou v nejchladnějších měsících. Ze zjištěné souvislosti vyplývá, že významným limitujícím faktorem pro populaci užovky stromové jsou nízké teploty v zimním období. V budoucnu bude důležité postupně analyzovat možné limitující faktory výskytu (např. nedostatek úkrytů, absence vhodných míst k inkubaci vajíček). Vzhledem k malému počtu míst, na kterých bylo zaznamenáno úspěšné rozmnožování, jsou pravděpodobně právě faktory limitující rozmnožování podstatné pro zachování populace. Je proto nezbytné věnovat velkou pozornost managementu, který může podpořit reprodukční úspěšnost populace. Informace získané o preferenci různých typů stanovišť je možné využít při praktické ochraně druhu. Řada míst, které svou strukturou odpovídají nárokům užovky stromové na biotop, je dnes zcela zarostlá (zbytky zídek, ruiny staveb, skalky). Ztrácejí se tak vhodné struktury vytvářející členitost prostředí. Z tohoto hlediska se jako základní opatření jeví obnova a údržba vybraných objektů – zídkek, ruin staveb, místní proředění lesních porostů. Další výzkum v Podyjí by se měl věnovat především reprodukční ekologii druhu, ale také mobilitě druhu a podrobněji i komunikaci mezi jednotlivými mikrolokalitami. Summary Aesculapian snake research was carried out in NP Podyjí during the seasons 1998–2011. In the territory of NP Thayatal the survey focused on the years 2009–2011. Emphasis was placed on finding data inside the borders of Podyjí and Thayatal national parks, and suitable locations were sought outside the national parks (Fig. 2). The Lower Austria part is less than one third (29.8%) of the whole monitored area, so research was less time consuming. Continuous data were recorded from captured individuals: GPS coordinates, the date and time, gender, microhabitat, behaviour and any special circumstances of their finding. Each individual was marked with a cut scale with individual codes. The map for plants and animals mapping in the CR (Buchar 1982) was used as a basis for a standard network. The basic square was divided (for clearer evidence of findings) into 625 smaller fields (minisquares) of size 450 ´ 490 m. The number of these mini-squares fully or partially extending into the monitored area is 643. Of these, 53 mini-squares extend into the territory of both states. For evaluation, mini-squares were added to the territory of state where the greater part is lying. There are 451 mini-squares on the Moravian side, and 192 in the Lower Austria side. 1053 individuals were captured and marked. Together with those re-captured, the total sum of catches was 3 572. There were 406 individuals re-captured at least once. Data about behaviour that re-
78
lates to reproduction was collected: 134 copulations were observed, 435 pregnant females and 106 females after laying eggs were found and 215 juveniles before the first hibernation were recorded. The abundance of the population in Podyjí and Thayatal national parks is uneven. In most mini-squares (489 units – 76.1%) they were not observed at all. Positive data were obtained from 154 mini-squares (23.9%), 1 to 4 observations were recorded in 92 units (14.3%) and only in 62 units (9.6%) was there a higher number of findings. Even though most of this area is without findings, we can assume that these snakes can occur at least as migrants (Fig. 6) Snakes occur repeatedly in an area of relatively small sites (microbabitats), which are characterized by structured surroundings (e.g. rocks, dry walls, ruins of buildings). The main centre is in the valley of the Thaya where the incidence is relatively continuous. The Thaya canyon from Čížov to Šobes is the centre of the Aesculapian snake population in Podyjí/Thaytal. This segment can be considered as continuously inhabited by the snake. The greatest population density is in Šobes, while the other major centres are Hardeggská stráň hillside, Ostroh cliff, Umlauf and Gališ. Finds of snakes are known also from the Thaya canyon above and below the key section, for example, the Široká louka meadows and Hradištì cliff near Znojmo (Figs. 3–5). The snake was found in 115 units – 25.4% on the Moravian side but 24 of them are located on the border of both countries. Although the proportion of occupied mini-squares on the Moravian and Austrian sides is about the same, the focus of the local population is on the Moravian side. From 192 monitored mini-squares in the Lower Austrian side only 39 were occupied (20.3%). Of this number, however, 22 squares (56.4%) were only in NP Thayatal, while 16 of the mini-squares, however, were located on the border of both countries. On the Austrian side are important locations outside Thaya canyon. Locations were found in the river Fugnitz and their presence in the vineyard near Retz and Retzbach is particularly important. Here there is a possible interconnection between the population in Thaya canyon and populations further south (through the area around Retz). Most preferred habitats are dry walls (finds from the walls make up 29% of total catches). Walls are found especially in vineyards (e.g. Šobes, Retz), but also occur elsewhere (e.g. terraces under Nový Hrádek Castle). Usual places of occurrence are also insolated debris fields, rocky steppes and the ruins of buildings (Fig. 9). It was found that snakes hibernate mainly in the upper slopes and prefer places with a lot of suitable hiding places (rock rubble, stone sea, places with strong accumulations of decaying leaves, etc.). No link to synanthropic habitats was found. Adult Aesculapian snakes were recorded active from the last decade of March to late October, while juvenile individuals born in the autumn were activate until mid-November (Tab. I). 215 juveniles before the first hibernation were found. After the first winter a total of 125 juveniles were captured. The mating season occurs from late April to early June. Rugged habitats (walls, ruins of buildings, etc.) are strongly preferred for mating (Fig. 8). Clutches are laid from mid-June to late July. First records of new born juvenile specimens fall into the first ten days of August, but usually most of the young hatch in late August and early September. A relationship between the number of juveniles caught in the spring after the first wintering and the average temperature in the coldest months was reported (Fig. 14). The observed relationship suggests that an important limiting factor for Aesculapian snake populations is low temperatures in winter. Data about the preference of different habitat types can be used for practical conservation of the species. Many places are now completely overgrown (remnants of walls, the ruins of buildings, rocks). From this perspective not only the conservation of natural habitats, but also the management, maintenance and restoration of selected objects (walls, ruins of buildings, terraces and meadows) seems to be important.
Poděkování Na závěr bychom chtěli na tomto místě poděkovat všem, kteří nám byli nějakým způsobem nápomocni. S terénním výzkumem nám dlouhodobě pomáhali Rudolf Formánek a Petr Slavík, druhý jmenovaný také zhotovil mapy pro tuto práci. Za pomoc při terénním výzkumu a všestrannou technickou pomoc děkujeme Michaelu Mikátovi a Šárce Mikátové.
79
Za spolupráci při získávání podkladů děkujeme všem pracovníkům Správy NP Podyjí, jmenovitě M. Valáškovi, R. Stejskalovi, M. Škorpíkovi, M. Pořízkovi, R. Burcinovi. Zvláštní poděkování patří rakouským kolegům Johannesu Hillovi a Rudolfu Klepschovi. Poděkování patří také celé řadě dobrovolníků z řad studentů a bývalých pracovníků AOPK ČR, kteří se na mapování plazů a na výzkumu užovky stromové bez nároku na odměnu podíleli. Výzkum byl podpořen ze společného česko-rakouského projektu Příroda bez hranic financovaného z Evropského fondu pro regionální rozvoj EU.
Literatura Adolph R. (1922): Beiträge zur Herpetologie Mährens. – Naturwiss. Beob., 63(2/3): 21–27. Adolph R. (1929): Herpetologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku. – Příroda (Brno), 22(3): 99–103. Ambrož J. (1931): Z přírodopisu Znojemského kraje. – Krása našeho domova (Praha), 23: 90–92. Anonymus (2003): Lesní hospodářský plán s platností od 1. 1. 2003 do 31. 12. 2012 pro lesní hosp. celek Národní park Podyjí. Textová část. – Výzkumný ústav lesních ekosystémů IFER [ms. depon. in Správa NP Podyjí]. Beškov V. (1975): Izsljedvanija v´rchu biologijata i ekologijata na zmiitje v Malješjevskata planina (Jugozapadna B´lgaria). I. V´rchu razmnožavanjeto na smoka-miškar (Elaphe longissima (Laur.). – Ekologija (Sofia), 1: 75–83. Böhme W. (1993): Äskulapnatter (Elaphe longissima Laurenti 1768). – In: Böhme W. (ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Aula Verlag, Wiesbaden, 331–372. Buchar J. (1982): Způsob publikace lokalit živočichů z území Československa. – Věst. Čs. Spol. Zool., 46: 317–318. Cabela A., Grillitsch H., Tiedemann F. (2001): Atlas zur Verbreitung und Ökologie der Amphibien und Reptilien Österreich: Auswertung der Herpetofaunistischen Datenbank der Herpetologischen Sammlung des Naturhistorischen Museum in Wien. – Umweltbundesamt, Wien. Drobny M. (1993): Aspekte der Populationsökologie und der Fortpflanzungsbiologie der Äskulapnatter, Elaphe longissima (Laurenti 1768) in Ostbayern. – Mertensiella, 3: 135–155. Edgar P., Bird D. R. (2005): Action Plan for the Conservation of the Aesculapian Snake (Zamenis longissimus) in Europe. – Bern Convention Standing Committee, Council of Europe, Strasbourg. Golder F. (1985): Ein gemeitnsamer Massen-Eiablageplaz von Natrix natrix helvetica (Lacepede, 1789) und Elaphe longissima longissima (Laurenti, 1768) mit Daten uber Eizeitigung und Schlupf. – Salamandra, 21: 10–16. Gomille A. (2002): Die Äskulapnatter Elaphe longissima – Verbreitung und Lebensweise in Mitteleuropa. – Chimaira, Frankfurt am Main. Grillitsch H., Cabela A. (2001): Elaphe longissima – Äskulapnatter. – In: Cabela A., Grillitsch H., Tiedemann F.: Atlas zur Verbreitung. und Ökologie der Amphibien und Reptilien in Österreich. – Umweltbundesamt, Wien, 547–556. Grulich V. (1997): Atlas rozšíření cévnatých rostlin Národního parku Podyjí / Verbreitungsatlas der Gelässpflanzen des Nationalparks Thayatal. – Masarykova univerzita, Brno. Günther R., Waitzmann M. (1996): Äskulapnatter – Elaphe longissima (Laurenti, 1768). – In: Günther R. (ed.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena, 647–666. Heimes P. (1991): Zum vorkommen der Äskulapnatter im Rheingau-Taunus. – Natur u. Mus. (Frankfurt am Main), 121: 171–181. Heimes P. (1994): Untersuchungen zur Ökologie und zum Verhalten der Äskulapnatter (Elaphe longissima) im Rheingau-Taunus. – [disertační práce, ms. depon in University of Bonn]. Heimes P., Waitzmann M. (1993): Die Äskulapnatter Elaphe longissima (Laurenti 1768) in Deutschland. – Zoologische Abhandlungen, 47: 157–192. Chytrý M.,Vicherek J. (1995): Lesní vegetace Národního parku Podyjí/Thayatal. Die Waldvegetation des Nationalparks Podyjí/Thayatal. – Academia, Praha. Kammel W. (1999): Zur Biologie der heimischen Elaphe longissima longissima. – [disertační práce, ms. depon in Karl-Franzenz-Universität, Graz].
80
Kammel W. (2008): Aktivität und Nahrungserwerb der Äskulapnatter, Zamenis longissimus longissimus (Laurenti, 1768) in Österreich. – Herpetozoa 20(3/4): 117–143. Ljungar L. (1995): First subfossil find of the Aesculapian snake, Elaphe longissima (Laur.) from a Mesolithic settlement in Denmark. – Amphibia-Reptilia (Leiden), 16: 93–94. Mikátová B. (2009): Užovka stromová v České republice (2). – Zoo report profi – odborná příloha zooreportu (Brno), 3: 1–3. Mikátová B., Pellantová J., Vlašín M. (1989): Amphibia and Reptilia in South Moravian Region. – Acta Mus. Nat. Pragae, 45, B: 121-180. Mikátová B., Vlašín M. (2007): Užovka stromová (Zamenis longissimus) v oblasti NP Podyjí. – [výzkumná zpráva, ms. depon. in Správa NP Podyjí]. Mikátová B., Zavadil V. (2001): Užovka stromová – Elaphe longissima. – In: Mikátová B., Vlašín M., Zavadil V.: Atlas rozšíření plazů v České republice. AOPK ČR, Brno-Praha,: 113–123. Musilová R., Zavadil V. (2006): Výzkum užovky stromové (Zamenis longissimus) v Poohří v letech 2005–2006. [ms. depon. in AOPK ČR, Praha]. Musilová R., Zavadil V., Janoušek K (2009): Překvapení v posteli (Podivuhodné chování užovky stromové). – Vesmír, 88(1): 56–58. Najbar, B. (1999a): Breeding biology of the Aesculapian snake Elaphe longissima (Laurenti) in the Bieszczady Zachodnie Mountains (SE Poland). – Chronmy Przyrode Ojczysta (Warszawa), 55(2): 5–20. Najbar B. (1999b): The diet of the Aesculapian snake Elaphe longissima longissima (Laurenti) in the Bieszczady Zachodnie Mountains (SE Poland). – Chronmy Przyrode Ojczysta (Warszawa), 55 (2): 21–33. Najbar B. (2000a): The Aesculapian snake Elaphe l. longissima Laur. population in Bieszczady (Poland) between 1990–98. – Bull. Pol. Ac. Biol. (Warszawa), 48: 41–51. Najbar B. (2000b): The state of the Aesculapian snake Elaphe l. longissima Laur. population in Poland. – Bull. Pol. Ac. Biol. (Warszawa), 48: 53–62. Quitt E. (1971): Mapa klimatických oblastí ČSSR. – Geografický ústav ČSAV Brno, Kartografie Praha. Rehák I. (1989): Revize fauny hadů Československa. – [kandidátská disertační práce, ms. depon. in Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, Praha]. Rehák I. (1992): Elaphe longissima (Laurenti, 1768) – užovka stromová. – In: Baruš V., Oliva O.: Plazi – Reptilia. Fauna ČSFR, sv. 26. Academia, Praha, 141–149. Reiter A. (2001): Srovnání rozšíření obratlovců v oblasti středního toku Dyje (Národní park Podyjí) s povodím řek Jevišovky a Rokytné. – Thayensia (Znojmo), 4: 117–144. Reiter A. (2002): Rozšíření a stanoviště vybraných druhů obratlovců na rozhraní dvou biogeografických regionů (jihozápadní Morava). – [doktorská disertační práce, ms. depon. in Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, Praha]. Škorpík M., Andrejkovič T., Jurmanová E., Korecký J., Krejčí J., Lazárek P., Padělková I., Petruš J., Reška J., Rothtrockl T., Růžička M., Vančura P., Vítek P. (1994): Plán péče o Národní park Podyjí a jeho ochranné pásmo. – [ms. depon in Správa NP Podyjí]. Vicherek J. (ed.) (1991): Studie fytogenofondu a fytocenóz v Národním parku Podyjí. – [dílčí zpráva o postupu prací na výzkumu, ms. depon. in Správa NP Podyjí]. Vlašín M. (1984a): Nový nález užovky stromové na Moravě. – Živa, 32: 151. Vlašín M. (1984b): Užovka stromová na Moravě. – Vertebratologické zprávy (Brno), 1984: 98– 102. Vlašín M. (2009): Užovka stromová v České republice. – Zoo Report (Brno), červen 2009: 1–3. Vogel Z. (1952): Rozšíření užovky Aeskulapovy na území Československa. – Časopis Nár. mus. Praha, 121: 8–18. Vogel Z. (1968): Neue Ergebnisse über vas Vorkommen der Äskulapnatter Elaphe longissima in der Tschechoslowakei. – Der Zool. Garten (Leipzig), 35: 166–178. Waitzmann M. (1993): Zur Situation der Äskulapnatter Elaphe longissima (Laurenti, 1768) in der Bundesrepublik Deutschland. – Mertensiella, 3: 115–133. Zavadil V., Musilová R., Mikátová B. (2008): Záchranný program užovky stromové (Zamenis longissimus) v České republice. – [ms. depon. in AOPK ČR, Praha].
81
