Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie a životního prostředí
Role sekundárních metabolitů ve strategii přežití rostlin na pastvinách
Štěpán Slížek Bakalářská práce předložená na Katedře ekologie a životního prostředí Přírododvědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci jako součást požadavků na získání titulu Bc. v oboru Ochrana a tvorba životního prostředí
Vedoucí práce Mgr. Jan Mládek
Olomouc 2008 vii
viii
© Štěpán Slížek, 2008
ix Slížek Š. 2008. Role sekundárních metabolitů ve strategii přežití rostlin na pastvinách. Bakalářská práce. Katedra ekologie a ŽP PřF Up v Olomouci, 96 s., 3 Přílohy, česky.
Abstrakt Pastva představuje pro rostlinná společenstva selektivní sílu, na kterou rostlinné druhy reagovaly vývojem specifických strategií přežití. Dvě hlavní strategie umožňující persistenci druhu na pastvině jsou avoidance a tolerance. Avoidance je strategií obrany proti spásání pomocí obsahu sekundárních metabolitů (PSM), trnů, ostnů a morfologie (přízemní růžice). Na druhou stranu tolerance je strategie kompenzace okusu regenerací. Pokud je míra kompenzace vysoká, nazývá se tato schopnost overcompenzace. Obě tyto strategie umožňují druhům odolávat pastevnímu tlaku a profitovat na pastvině, hodnotíme proto tyto druhy jako pastevně tolerantní. V rešerši se zaměřuji na druhy s chemickou avoidancí obsahem PSM. Cílem této práce je odpovědět na otázku: Jakou hraje roli obsah PSM ve strategii přežití druhů na pastvinách? Práce navazuje na projekt Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy. Statistické analýzy spočívaly v porovnání rozdílů v zastoupení druhů se zmíněnými strategiemi mezi šesti experimentálními plochami, u nichž se primárně liší historie obhospodařování (pastvy). Výsledky ukázaly, že dvě nejméně zanedbané plochy odpovídaly nejvíce pastevnímu porostu, a to signifikantně vyšším poměrem trav/bylin (ve prospěch bylin) a signifikantně vyšší pastevní tolerancí, také díky vyšší frekvenci výskytu rostlin s formou přízemní růžice, jež jsou pro pastviny příznačné. Vyšší zastoupení dvouděložných rostlin u těchto lokalit odpovídá vyššímu zastoupení druhů s PSM, přesto byla krmná hodnota (senzu BiolFlor) ploch relativně vysoká díky značnému výskytu bobovitých rostlin. V souhrnu tyto dvě plochy svědčí svou skladbou pastevně tolerantních rostlin o dlouhodobém pastevním tlaku v historii jejich obhospodařování a dokládají tezi, že PSM hrají díky selektivitě pastvy význačnou roli ve strategii přežití rostlin na pastvinách. Klíčová slova: avoidance, pastva, sekundární metabolity (PSM), strategie přežití, tolerance, travní společensta
x
Slížek Š. 2008. Role of secondary metabolits in plant-life strategy on pastures. Bachelor Thesis. Department of Ecology and Enviromental Sciences, Fackulty of Science. Palacky University of Olomouc, 96 p., 3 Appendices, in Czech.
Abstract During the evolution of grassland species grazing has been a selective power, which strongly influences forms of plant-strategy. Plants react to grazing with making two main strategies which lead to persistence of species on grassland – avoidance and tolerance. Avoidance is strategy of defence by plant secondary metabolites (PSM), spines or life form like rosettes, on the contrary tolerance is strategy where defoliation is compensated by regeneration, so this process is referred to as overcompensation. Both strategies tolerance and avoidance confer species higher rate of tolerance to grazing, because both lead to increasing occurrence of species in pastures. In background research I focus to an avoidance-strategy by PSM. The goal of this work is to answer question: What is the role of secondary metabolites in the plant-life strategy on pastures? Study is a part of the project: Monitoring of influence of different managements (grazing, mowing, burning and abandonment) to grassland vegetation, which is taking place since 2006 in Beskydy Mts. (Czech Republic). The statistic analyses consist in comparing life strategies of species creating vegetation pattern at six explore sites with different history of range management (grazing). The results reveal that the two least neglected swards have significantly lower grass/forb ratio (due to higher cover of forbs) and significantly higher tolerance to grazing (sensu BiolFlor database) partly because of higher frequency of rosette species characteristic to pasture stands. Owing to higher rate of dicotyledonous plants these two localities harbor more PSM species abundant in anti-nutrition compounds, though foraging values (sensu BiolFlor database) of stands are relatively high due to legumes, which occur apparently more frequently at both sites. Overall, these two grasslands bear in the life histories of their species witness of long-lasting grazing pressure which still persists in the presence of grazing tolerant species and it supports the thesis that PSM acts a considerable role in plant-life strategy on pastures due to selectivity of grazing. Key words: grasslands, grazing, avoidance, tolerance, PSM, life history
xi
Prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně pod vedením Mgr. Jana Mládka a jen s použitím citovaných literárních pramenů.
V Olomouci 10. května 2008
……………………………. podpis
xii OBSAH Seznam tabulek ............................................................................................................ix Seznam obrázků ............................................................................................................x Poděkování...............................................................................................................xi 1.
ÚVOD .......................................................................................................................1
2.
TEORIE ...................................................................................................................3 2.1.
Strategie přežití rostlin na pastvinách ...............................................................3
2.1.1.
Avoidance jako obrana proti spasení ........................................................6
2.1.2.
Avoidance vs. tolerance, co je výhodnější? ..............................................9
2.1.3.
Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat...........................10
2.1.4.
Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích ..........................................13
2.1.5.
Korelace fenofáze s pastvou jako strategie jednoletek ...........................14
2.2.
Selektivita pastvy ............................................................................................15
2.2.1.
Typ pastvy...............................................................................................16
2.2.2.
Intenzita pastvy .......................................................................................18
2.2.3.
Druh herbivora ........................................................................................19
2.2.4.
Nutriční hodnota rostlinného druhu ........................................................21
2.2.5.
Heterogenita a struktura porostu .............................................................23
2.2.6.
Fenologické stáří porostu ........................................................................24
2.2.7.
Časový horizont obhospodařování pastvou ............................................24
2.3.
Rostlinné sekundární metabolity (PSM) a látky s antinutričními účinky .......25
2.3.1.
Alkaloidy.................................................................................................26
2.3.2.
Glykosidy ................................................................................................26
2.3.3.
Saponiny..................................................................................................28
2.3.4.
Terpeny ...................................................................................................28
2.3.5.
Polyacetylované sloučeniny ....................................................................30
2.3.6.
Toxické aminokyseliny ...........................................................................30
2.3.7.
Rostlinné kyseliny...................................................................................30
2.3.8.
Fenolické látky ........................................................................................31
2.3.9.
Dusičnany................................................................................................32
2.3.10.
Lignin ......................................................................................................32
2.3.11.
Sloučeniny křemíku ................................................................................33
2.3.12.
Obsah vlákniny .......................................................................................33
xiii 3.
METODIKA ..........................................................................................................34 3.1.
Popis lokalit.....................................................................................................34
3.1.1.
loc.1 Pulčín (obec Francova Lhota, místní část Pulčín)..........................34
3.1.2.
loc.2 Kýchová (obec Huslenky, místní část Kýchová) ...........................35
3.1.3.
loc.3 Losovy (obec Huslenky, místní část Losovy) ................................36
3.2.
Monitoring ......................................................................................................37
3.2.1.
Statistické analýzy...................................................................................39
4.
VÝSLEDKY ..........................................................................................................39
5.
DISKUZE...............................................................................................................47
6.
ZÁVĚR...................................................................................................................49
7.
SOUHRN................................................................................................................50
8.
LITERATURA ......................................................................................................52
PŘÍLOHY ................................................ CHYBA! ZÁLOŽKA NENÍ DEFINOVÁNA. Příloha 1: Seznam druhů na lokalitách (v letech 2006-2007)Chyba! Záložka není definována. Příloha 2: Tolerance pastvy a krmná hodnota - BioFlorChyba!
Záložka
není
definována. Příloha 3: Výskyt bylin, travin, růžic, polorůžic a bezrůžic na lokalitách ..... Chyba! Záložka není definována. Příloha 4: Matice pokryvnosti (v %) a indexů tolerance pastvy a krmné hodnoty ............................................................................ Chyba! Záložka není definována.
xiv
Seznam tabulek Tab. 1 Analýza – BIOFLOR. ..........................................................................................40
ix
Seznam obrázků Obr. 1 Rozmístění experimentálních ploch s variantami managementů (pro příklad na lokalitě 3. Losovy). .................................................................................................38 Obr. 2 Legenda variant managementů ............................................................................38 Obr. 3 Regrese tolerance pastvy a krmné hodnoty .........................................................42 Obr. 4 Tolerance ološek k pastvě na jednotlivých lokalitách .........................................42 Obr. 5 Krmná hodnota plošek na jednotlivých lokalitách...............................................43 Obr. 6 Pokryvnost trav na jednotl. lokalitách .................................................................44 Obr. 7 Pokryvnost bylin na jednotl. lokalitách ...............................................................44 Obr. 8 Pokryvnost trav/bylin na jednotl. lokalitách ........................................................45 Obr. 9 Analýza variance přítomnosti gild na lokalirách D+E vs. A+B+C+F.................46 Obr. 10 Analýza variance přítomnosti růžice na lokalitách D+E vs.A+B+C+F.............46
x
Poděkování Děkuji mému vedoucímu práce Honzovi Mládkovi za důvěru a spolupráci, děkuji své přítelkyni Lucii Štěpánkové za celkovou podporu, děkuji svým rodičům, hlavně mé úžasné mamince, za podporu ve studiu a nakonec také děkuji svému zdraví, které mi umožnilo zdárně dokončit tuto práci.
xi
1. ÚVOD V posledním půl století jsme se stali svědky plošných změn v obhospodařování naší a vůbec celé evropské krajiny. Tradiční způsoby obhospodařování ustoupily hospodářské intenzifikaci a naopak mnohé plochy jsou obhospodařovány nedostatečně. Toto se týká hlavně luk a pastvin, které jsou přírodní formací vzniklou za spolupůsobení člověka (BLAŽKOVÁ 1989). Následkem útlumu tradičního hospodaření se mnohá botanicky cenná a druhově bohatá luční společenstva ocitla v ohrožení, degradovala nebo i zcela zanikla, neboť jejich vznik a existence jsou neoddělitelně spjaty s pravidelným obhospodařováním (MLÁDEK 2007). Zvláště v chráněných územích nám jde o udržení druhové bohatosti, a ta je mnohdy závislá na obhospodařování prováděné na daném území. V minulosti byly z řady rezervací vylučovány veškeré lidské zásahy. Cílem bylo izolovat chráněná území od veškerých lidských aktivit a umožnit v nich přirozenou obnovu ,,ekologické rovnováhy“. Tento názor postupně vytlačilo poznání, že člověk již ekologické funkce společenstev v různých částech světa ovlivnil natolik, že ochrana jednotlivých stanovišť si žádá lidské zásahy v podobě cíleného managementu (BRIGGS & WALTERS 2001). Základem této práce je projekt Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy (MLÁDEK 2007), který má za cíl prozkoumat vliv extenzivních typů obhospodařování na druhovou skladbu a biodiverzitu travních společenstev v chráněných územích. Typ obhospodařování, na který se v této práci zaměřuji, je pastva. Také proto, že se v současnosti z ekonomických důvodů začíná uvažovat o zavedení pastvy jako hlavního způsobu obhospodařování TTP (trvalých travních porostů) v řadě chráněných území, avšak v podmínkách střední Evropy existuje málo poznatků o jejím vlivu na druhově bohatá travní společenstva (MLÁDEK ET AL. 2004). Průvodním jevem plošného vymizení pastvy u nás je proces vymírání botanicky cenných druhů, které se na pastvinách vyskytují, a byly a jsou na obhospodařování pastvou a obecně na obhospodařování závislé. Tyto druhy, dříve zastoupeny roztroušeně až hojně v bohatých populacích, dnes přežívají v slabých lokálních populacích, většinou se jedná o chráněné lokality. Jsou to například obecně druhy z čeleďi hořcovité (Gentianaceae): hořec jarní (Gentiana verna), kategorie ochrany C1, hořec křižatý (G. cruciata) C2,
hořeček drsný Sturmův (Gentianella
obrusifolia subsp. sturmiana) C1, zeměžluč spanilá (Centaurium pulchellum) C1, 1
2 zeměžluč obyčejná (C. erythraea) C3 nebo další druhy jako vratička (Botrychium sp.), vratička měsíční (B. lunária) C2, vratička heřmánkolistá (B. matricariifolium) C1 (CHÁN 1999). Strategie přežití těchto druhů souvisí s pastvou jako selektivním faktorem prostředí, a to se týká širokého spektra dalších i běžných druhů rostlin. Pastva znamená pro druhy na pastvině určitou disturbanci, a proto se u rostlin vyvinuly strategie jak na pastvině přežívat a pastvě odolávat. Obecně lze mechanismy obrany proti herbivorii rozdělit na obranu avoidancí (tedy odrazením potenciálního spásače) a obranu tolerancí (čili snášením pastevního tlaku). V rešerši se zaměřuji na druhy jejichž rezistence proti herbivorii je založena právě na principu avoidance. Avoidantní rostliny se brání spasení pomocí mechanických struktur (trny, ostny, husté trsy, drsné listy) nebo obsahem chemických látek (sekundárních metabolitů) způsobujících nechutnost až jedovatost druhu. Právě strategie avoidance obsahem sekundárních metabolitů je studována v této práci. Cílem mé práce je tedy odpovědět na otázky: Jakou hrají roli rostlinné sekundární metabolity ve strategii přežití rostlin na pastvinách?
3
2. TEORIE Pro pochopení otázky, kterou jsem vyslovil v úvodu, je nutná adekvátní znalost ekologie druhů s vyšším obsahem sekundárních metabolitů (dále jen rostliny s PSM1) v kontextu působení selektivity pastvy na rostlinnou skladbu. Proto tuto tématiku podkládám literární rešerší. Jako první bychom si měli říct, jak se liší rostliny s PSM od ostatních druhů rostlin. Protože je variabilita v množství a typech PSM v rostlinné říši obrovská (FREELAND & JANZEN 1974), nelze snadno charakterizovat, které rostlinné druhy bychom do této tématiky konkrétně zařadili a které ne. Měli bychom si tedy definovat určitá kritéria charakterizované určitými vlastnostmi těchto rostlin, které nám pomohou tyto rostliny odlišit. Tyto vlastnosti nám také pomohou srovnávat mezi jednotlivými rostlinnými druhy a generovat obecné závěry v této problematice. Jako dvě hlavní kriteria – vlastnosti, jež definují rostliny sledované v této práci, jsem stanovil tyto: 1) vyšší obsah PSM (rostlinných sekundárních metabolitů) a látek s antinutričními účinky; 2) chemická avoidance jako strategie přežití. Vyšší obsah PSM vždy nehraje ve fenoménu vliv pastvy na rostlinná společenstva pouze jedinou a hlavní roli. Existují i jiné strategie a jejich mechanismy2 (tolerance, overcompenzace, facilitace), které přispívají k vysvětlení reakce rostlin na pastvu. Pro celkové pochopení tématiky se budu zabývat nejenom strategií přežití rostlin s PSM, nýbrž všemi strategiemi, mechanismy a faktory, které se k tomuto fenoménu přidružují.
2.1. Strategie přežití rostlin na pastvinách Během evoluce rostlinné říše byla herbivorie jedním z významných faktorů utvářejících její dnešní podobu. Tento dlouhodobý proces vyústil ve specifické vazby mezi herbivory a druhy, které se na pastvinách vyskytují. Herbivorie zastupuje širokou škálu 1
V zahraniční literatuře se pojem sekundární metabolity objevuje pod ustálenou zkratkou PSM (Plant
Secondary Metabolits). Tuto zkratku používám i ve své práci. Pro zjednodušení slovního spojení: rostlinné druhy s vyšším obsahem sekundárních metabolitů, uvádím zástupný zkrácený pojem rostliny nebo druhy s PSM. 2
V rámci jednotlivých strategií existují určité jevy, které souvisí s interakcí mezi vlastností rostlin a
pastvou. Tyto jevy nazývám mechanismy. Důvodem je, že slovo mechanismus vcelku dobře vystihuje dynamickou povahu těchto jevů.
4 organismů od tříd hmyzu až po velké přežvýkavce. Různé rostlinné strategie přežití jsou vázány na určité skupiny herbivorů. Obsah PSM u rostlin je například pozorovatelně vázán na inerakci s hmyzími herbivory (CUSHMAN 1991). Zaměřme
se
však
na
velké
herbivory
na
pastvinách.
Herbivorie
domestikovanými zvířaty a divokými kopytníky je, stejně jako v minulosti i v dnešní době, jedním z hlavních faktorů ovlivňujících dynamiku rostlinných společenstev (DÍAZ ET AL.
2007). Protože simultánně s tím, jak se mění vegetace, se také mění chování
herbivorů (SANTOS
ET AL.
2006), právě interakce mezi herbivory a rostlinami utváří
charakteristickou podobu pastevních společenstev a přináší rozmanitost strategií rostlin, které na pastvinách přežívají (ADLER ET AL. 2001). Pastva je selektivní síla působící na rostliny. Pastva působí na rostliny selektivně jejich spásáním (defoliací), sešlapem a depozicí exkrementů, čímž zásadně mění podmínky stanoviště. Tím, že herbivoři spásají rostliny výběrově, způsobují, že některé rostliny na pastvině začnou ubývat a jiné přibývat. Z hlediska frekvence výskytu rostlinných druhů na pastvinách lze charakterizovat vliv pastevního tlaku takto: druhy, které z pastvy profitují (grazing increasers) a druhy, jejichž výskyt se vlivem pastvy snižuje (grazing decreasers) (GURETZKY ET AL. 2005). Jako pastevní druhy označujeme především druhy, které z pastvy profitují a jsou díky ní podporovány (grazing increasers). Jejich strategie přežití je v širším nebo užším kontextu na pastvu vázána. Obecně mají tedy rostliny na pastvinách dvě možnosti jak na pastvu reagovat. V případě pozitivní reakce, kdy budou rostliny z pastvy profitovat, můžeme rozdělit strategie přežití rostlin na pastvinách na: Strategii snášení pastvy (tolerance) Tuto strategii využívají rychle regenerující druhy, které dobře snášejí časté okusování i narušování sešlapem. Strategii obrany proti pastevnímu tlaku (avoidance) Ta zahrnuje rostliny s nízkým vzrůstem, jež mají umístěn větší podíl hmoty pod pasenou výškou (rostliny s přízemní růžicí, plazivým vzrůstem); rostliny bránící se pomocí mechanických struktur (trny, ostny, husté trsy, drsné listy); rostliny s PSM, jež jsou pro zvířata nechutné až jedovaté (MLÁDEK ET AL. 2006).
5 Strategie přežití jednotlivých druhů rostlin na pastvinách se odvíjí od jejich specifických odpovědí na pastevní tlak. Z pohledu evoluce rostliny reagovaly na pastvu především vývojem obranných a kompenzačních vlastností (VAN
DER
MEIJDEN
ET AL.
1988). Tyto vlastnosti jsou nástrojem mechanismů přežití druhů na pastvinách a v souhrnu je nazýváme strategiemi. Definujme si nyní co tím myslíme, použijeme-li v této souvislosti termín strategie (popř. strategie přežití). Obecně tento termín používáme v populační ekologii rostlin a rozumíme jím soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace (SLAVÍKOVÁ 1986). Formu odpovědi na pastevní tlak ovlivňují tzv. funkční znaky rostlin – plant functional traits (LAVOREL ET AL. 1998). Tyto znaky jsou vlastně morfologické funkční adaptace k určitým charakteristikám prostředí (SEMENOVA & VAN DER MAAREL 2000). Jsou sledovány vlastnosti jako výška rostliny, struktura rozložení listů, délka životního cyklu, životní forma, specifická listová plocha (SLA)3, regenerativní strategie, způsob rozšiřování semen. Funkční znaky nám tedy pomáhají pochopit reakci rostlin na faktory prostředí (EVAN ET AL. 1999). V našem případě je za sledovaný faktor prostředí brána pastva. Zjednodušeně lze charakterizovat odpověď na pastevní tlak ve vztahu k funkčním znakům rostlin asi takto: začínají převládat druhy, které snadno regenerují a snadno se vegetativně šíří; druhy které mají rozmnožovací meristémy při zemi (geofyty, hemikryptofyty); z hlediska životního cyklu se zvyšuje na pastvině podíl jednoletek oproti víceletým rostlinám; jsou upřednostňovány spíše nižší rostliny před vyššími a celková výška porostu je rapidně snížena; formy rostlin se vzpřímenými stonky ustupují a zvyšuje se podíl přízemních, plazivých forem a rostlin s růžicí listů při zemi; zvyšuje se podíl méně chutných druhů a druhů s vyvinutou obranou proti herbivorii (SLAVÍKOVÁ 1986; STERNBERG ET AL. 2000; PAVLŮ ET AL. 2003; DÍAZ ET AL. 2007). Jednou z vlastností vyselektovanou v průběhu evoluce je vyšší obsah PSM. Tato vlastnost je nástrojem strategie přežití skupiny pastevních druhů, které zde chci popisovat. Charakter této vlastnosti oproti obvyklým vlastnostem, které se při odpovědi na pastvu běžně hodnotí, je fyziologický resp. metabolický. Z tohoto hlediska tak podléhá jiným fyzikálním pravidlům, je variabilnější a složitěji specifikovatelný. Jak dále zjistíme, tato vlastnost (obsah PSM) může mít dva odlišné protipóly účinku. Jedna 3
SLA: Specific Leaf Area
6 skupina rostlin tuto vlastnost používá jako nástroj k odrazení herbivora a k ochraně před spasením (vyskytuje se častěji), a to je případ rostlin, které zde sledujeme. Ale jsou také druhy rostlin, které využívají sekundární metabolity jako atraktant, který naopak přitahuje herbivora4, aby daný druh spásal. Podle všeobecně užívané klasifikace (GRIME 1979) bychom mohli zařadit rostliny s PSM mezi tzv. S – stratégy (stratégové snášející stres). Tato skupina rostlin je schopna snášet velký stres z nedostatku živin, avšak za nízkého narušování biomasy. Znamená to, že tyto druhy mají pomalou rychlost růstu, nízkou produkci semen, jsou to rostliny vytrvalé, květy a semena netvoří každým rokem, poměr roční produkce uložené v semenech je malý, šíří se často také vegetativně. Tato charakteristika ovšem neplatí pro všechny rostliny s PSM. Například hořečky (Gentianella sp.), kokrhele (Rhinantus sp.), světlíky (Euphrasia sp.), jakožto typické rostliny s PSM, naopak tvoří květy a semena každým rokem (jednoletky) a také investují hodně do semenné produkce. Všeobecně tedy platí, že tyto druhy jsou schopny snášet stres, např. v podobě růstu na stanovištích s některým limitujícím faktorem, ale nejsou schopny odolávat defoliaci, proto se u nich vyvinuly specifické obranné mechanismy. 2.1.1. Avoidance jako obrana proti spasení Avoidancí se rozumí obranná strategie proti spásání jako způsob persistence rostliny na pastvině. Spolu se schopností růstu z bazálních meristémů je brána jako jeden z nejdůležitějších aspektů ko-evoluce s velkými herbivory (MILCHUNAS & NOY– MEIR 2002). Abychom správně pochopili termín avoidance, podíváme se na kořen slova – ,,avoid“, který v angličtině znamená ,,vyhnout se“ nebo ,,vyvarovat“. Rostliny se tedy avoidancí spíše vyhýbají spasení, nežli brání – ve významu avoidance = strategická ,,obrana“. Rozdíl ve významech slov je malý, avšak naznačuje, že termín avoidance v sobě zahrnuje nejen přímou obranu před spasením (např. trny), ale také nepřímou obranu v podobě interakce mezi chutností druhu, vůní, barvou a preferencí a zkušeností zvířete, které se mu takto ,,vyhne“. Tento směr chápání nám přináší širší pohled na samotnou avoidanci, ne jako pouze na statický fakt obranných morfologických a fyziologických struktur rostliny, ale jako na proces, ve kterém hrajou významnou roli dva komponenty: rostlina a herbivor. 4
Zajímavým příkladem je v tomto druh trojštět žlutavý (Trisetum flavescens). Viz. kap. 2.1.3.
Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat
7 Avoidanci můžeme z hlediska rozdílných avoidantních mechanismů rozdělit na tři typy: Mechanická avoidance Rostlina v tomto případě používá pro odrazení herbivora morfologické tvary jako ostny, trny, tuhé listy, žláznaté a chlupaté stonky a listy. Strukturní avoidance Tento typ avoidantní obrany také souvisí s morfologií druhu. Rostliny se brání spasení celkovým habitem. Strukturní avoidanci představují rostliny s přízemní růžicí, plazivé formy. Tyto vlastnosti jsou také dány životní formou rostliny a jejich efekt spočívá v uložení většiny biomasy pod pasenou výškou. Chemická avoidance U chemické avoidance se podrobněji zastavíme, protože to je právě způsob obrany, který využívají rostliny s PSM. U tohoto způsobu avoidance dále rozlišujeme, jde-li o avoidanci kvantitativní nebo kvalitativní. V případě kvantitativní chemické avoidance záleží na dávce požitých PSM. Tyto vlastnosti se vztahují spíše na obsah antinutričních složek rostliny, které svým složením inhibují trávení. V případě kvalitativní chemické avoidance nezáleží na množství. Tento typ obrany se týká obsahu pro tělo herbivorů jedovatých PSM. Uveďme příklad ocúnu jesenního (Colchicum autumnale), v jehož rostlinných pletivech je obsažen toxický alkaloid (colchicin). Jeho požití i v malých dávkách vyvolává u zvířat otravu, je to tedy velmi účinný způsob avoidance. Jiní autoři používají jiné rozdělení a doplňují tak další charakteristiky avoidance. MILCHUNAS & NOY–MEIR (2002) rozděluje avoidanci na prostorovou – záleží na velikosti a morfologii druhu; časovou – rozhodující jsou fenologické cykly; avoidanci mimikrami – kde uvádí vlastnosti jako vůni, nápadnost druhu, životní forma; chemickou avoidanci – rozhoduje chutnost druhu a schopnost alelopatie. Dále rozdělují avoidanci na vnitřní (internal avoidance), která zahrnuje chemickou obranu, morfologickou a strukturální; a vnější (external avoidance), ta je založená na procesech selektivity spásání z hlediska asociace nechutnosti druhu, chování herbivorů (behavioral impedance) a na fyzikálních podmínkách, které mohou druhu poskytovat útočiště. Útočiště či mikrohabitat v podobě skalních refugií, odkryvů půdy, blízkosti ostnitého
8 druhu odrazujícího herbivory – tyto útočiště (grazing refuges) pak slouží jako zdroj semen k pastvě intolerantních druhů doplňující okolní plochy, které se nachází pod pastevním tlakem, a tak umožňují těmto druhům setrvávat na pasených stanovištích. Tento způsob externí avoidance popisují jiní autoři jako tzv. facilitaci5 (CALLAWAY ET AL. 2000; BROOKER ET AL. 2008 )
Strategii avoidance rostlin s PSM umožňují dva zásadní mechanismy – avoidance a selekce. Oba dva mechanismy spolu souvisí a výsledný projev je dán jejich interakcí. Projevem těchto mechanismů je perzistence určitých druhů na pastvině – tzv. grazing increasers. Avoidance v interakci se selekcí ovlivňuje rostlinnou skladbu a ta zase zpětně ovlivňuje selekci. To, co je nezbytné pro druhy s PSM a co umožňují tyto mechanismy, by se dalo jednoduše nazvat změnou kompetičních podmínek6 (OLFF & RITCHIE 1998, OWEN 1980). Druhy s PSM na stanovišti bez vlivu pastvy ponechaného volně sukcesi jsou všeobecně méně kompetice schopné, než některé ostatní druhy. V takovém porostu jsou rostliny determinovány schopností kompetice o světlo a živiny. V podmínkách travních společenstev se v takových případech prosazují vysokostébelné druhy trav, které vytlačí konkurenčně méně schopné druhy s PSM ze stanoviště. Mezi tyto dominantní druhy opuštěných ploch patří například ovsík vyvýšený (Arrhenatherum elatius), válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum), sveřep vzpřímený (Bromus erectus), třtina křovištní (Calamagrostis epigeios), kostřava rákosovitá (Festuca arundinacea), psárka luční (Alopecurus pratensis), srha říznačka (Dactylis glomerata). Vlivem pastvy se změní kompetiční podmínky (YA LI
ET AL.
2006), začnou se prosazovat druhy s přízemní růžicí, plazivé formy, nechutné druhy (s PSM, ostnité), ale také krátkostébelné druhy trav schopné rychlé regenerace jako lipnice luční (Poa pratensis), psineček obecný (Agrostis capillaris), kostřava červená (Festuca rubra). Avoidance je definována jako mechanismus, který negativně ovlivňuje potravní preference herbivorů (O´DOWD & WILLIAMSON 1978). Důsledek působení tohoto mechanismu je selekce určitých druhů rostlin. Rozhodně budeme na pastvině očekávat výskyt spíše jehlice trnité (Ononis spinosa), růže šípkové (Rosa canina) nebo například v případě chemické avoidance ocúnu jesenního (Colchicum autumnale) a zeměžluči (Centaurium sp.), než typicky lučních druhů jakým je kopretina 5
Viz. kap. 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích
6
V literaruře nacházíme angl. termín competitive exclusion (česky: vyloučení kompetice).
9 (Leucanthemum sp.). Zodpovězme si otázku: proč vlastně tyto druhy investují do těchto složitých obranných mechanismů? Vycházejme z jejich morfologie. Obecně se tyto mechanismy vyskytují u rostlin menšího vzrůstu vyžadujících mikroklima travního porostu, většinou jsou tyto druhy náročné na světelné podmínky – v souhrnu jsou to rostliny méně konkurenčně schopné. Dalším obecným pravidlem je též fakt, že pomalu rostoucí rostliny investují více do chemické obrany než rychle rostoucí (YA LI
ET AL.
2006).
Také proto tyto druhy investují do obrany před spasením, aby svou nevýhodu v konkurenceschopnosti s ostatními druhy kompenzovaly (DEL–VALE & CRAWLEY 2005). Toto je případem zvláště druhů s chemickou obranou, tedy druhů s PSM. Druhy s mechanickou obranou nejsou často ani drobné, naopak jsou to druhy s pevnými až dřevnatými stonky, např. růže šípková (Rosa canina), jehlice trnitá (Ononis spinosa). Chemická obrana působí na spásače různým způsobem. Velká variabilita v typech a koncentracích PSM v různých druzích rostlin, rostlinných orgánech a částech, poukazuje na fakt, že herbivoři určitým způsobem tyto rostliny selektují (FREELAND & JANSEN 1974; HANLEY 1982; VILLALBA 2002). Je třeba ovšem blíže specifikovat jak se tento fakt projeví na samotné rostlinné skladbě a přítomnosti druhů s PSM na pasené lokalitě. 2.1.2. Avoidance vs. tolerance, co je výhodnější? Avoidance a tolerance patří mezi dvě hlavní strategie, které umožňují rostlinám vyrovnávat se s pastevním tlakem, a tak vlastně tímto zvyšují možnost pro přežití v kompetici mezi druhy ve společenstvu (MILCHUNAS & NOY– MEIR 2002). Avoidanci jsem podrobně charakterizoval v předchozí kapitole. Co je tedy tolerance a jak se od avoidance liší? Ve vztahu k pastvě mohou být rostliny buď tolerantní, díky kompenzačním mechanismům, nebo intolerantní a vyhýbají se proto spasení pomocí mechanismů obrany – avoidance. Nebo v posledním případě tyto mechanismy postrádají a pastva pro ně představuje disturbanci, která může rapidně snižovat jejich vitalitu a fitness (grazing decreasers). Tolerance je jednou z hlavních strategií přežití rostlin a hraje důležitou roli ve vysvětlení frekvence výskytu a distribuce druhů na pastvinách, které je díky pastvě pod intenzivním sešlapáváním a defoliací způsobeném herbivory (VAN DER MEIJDEN ET AL.
1988). Rozdělení na tolerantní a intolerantní rostliny tak souvisí se schopností se
s defoliací a sešlapáváním vyrovnávat. Intolerantní druhy nejsou schopny čelit
10 opakované a intenzivní defoliaci na rozdíl od tolerantních druhů, které mají schopnost i po intenzivní a časté defoliaci obrůstat (DEL–VALE & CRAWLEY 2005). Toleranci ke spásání těmto rostlinám umožňují kompenzační mechanismy. Jedná se hlavně o schopnost regenerace, která zajišťuje po okusu znovu obrůstání (capacity to regrow). Tolerance je tedy strategií pro druhy s dobrou schopností regenerace, se zásobními orgány a zvýšenou schopností rychle čerpat tyto rezervní zdroje, s větším počtem růstových meristémů a se schopností zvýšit zisk z fotosyntézy po defoliaci většiny fotosyntetických orgánů (TUOMI ET AL. 1994). Rostlina má pouze určité množství živin a energie, které může pro své přežití využít, a v závislosti na své morfologii má v podstatě na výběr ze dvou mechanismů obrany proti herbivorii: avoidance a tolerance. Rostlinné druhy mají skutečně buď dobře vyvinutou regenerační schopnost a žádné mechanismy obrany, nebo naopak mají mechanismy obrany dobře vyvinuty a postrádají schopnost regenerace. V porovnání těchto dvou strategií z hlediska investice energie a živin do různých rostlinných orgánů je při chemické a morfologické avoidanci nutná velká investice do rostlinných orgánů, které jsou náchylné ke spasení. Naopak v případě regenerace je třeba schraňovat velké množství živin a energie v orgánech (např. podzemní orgány), které nejsou přímo vystaveny spásání (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). 2.1.3. Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat Tolerance je definována jako norma reakce fitness rostliny na gradient pastevního tlaku. Tato reakce se projeví na množství konečné biomasy rostliny a může být v určitých případech dokonce díky regeneraci po okusu pozitivní, kdy dojde k znovu obrůstání do takové míry, že konečná biomasa po okusu dosahuje větších hodnot než v případě bez defoliace
(AUGUSTINE
&
MCNAUGHTON
1998).
Tento
mechanismus,
který
umožňujerostlinám profitovat z pastvy nazýváme overcompenzací7. Overcompenzace neboli českým opisem růstová kompenzace (KLAUDISOVÁ & HEJCMAN 2004) se dá charakterizovat jako mohutné znovuobrůstání indukované předchozím okusem (OWEN 1990). Problematika strategií rostlin na pastvinách a jejich obranných a jiných mechanismů prosperity byla v dřívějších letech vysvětlována určitým způsobem: rostliny sváděly ve svém vývoji evoluční ,,boj“ s pastvou, a tak se u nich vyvinuly 7
Slovo overcompenzace vzniklo počeštěním z angl. slova overcompensation.
11 způsoby ,,zbraně“ (avoidance), jak se herbivorii bránit. Avšak mechanismus overcompenzace přinesl nový pohled na tuto teorii a převrátil ji takříkajíc na hlavu. V případě overcompenzace nelze hovořit o žádném ,,boji“ (OWEN 1980). Naopak, tento mechanismus je založen právě na okusu herbivory, který umožní regeneraci znovuobrůstáním, větší produkci semen a celkové biomasy rostliny. Tento fakt se nám jeví jako paradox, protože obvykle očekáváme, že herbivorie bude mít, jakožto disturbance v přírodním prostředí, v celku negativní dopad na růst rostlin a jejich reprodukci, a najednou zjišťujeme, že určité rostliny při absenci herbivorie neprosperují (BELSKY 1986; LENARTSSON ET AL. 1997). Dokonce můžeme tvrdit, že mezi herbivory a některými rostlinami existuje mutualistický vztah, stejně jako je tomu například mezi rostlinami a opylovači. Tento vztah můžeme pozorovat v hmyzí říši, tak proč bychom nemohli také u savců? Rostliny za účelem zvýšení svého fitness přitahují prostřednictvím chemických látek (PSM) herbivory, aby je spásali (OWEN & WIEGERT 1976). Tento vztah mezi rostlinami s overcompenazcí a herbivory je přirovnáván k mutualizmu z důvodu tohoto: herbivorie je schopna spásáním zvyšovat primární produkci těchto rostlin, a tedy prospěch z této interakce mají obě strany. Záleží ovšem na intenzitě pastvy8. Primární produkce z overcompenzace se zvyšuje při extenzivní pastvě, při střední intenzitě vypásání dosahuje optima a při intenzivní pastvě naopak primární produkce klesá a herbivorie znamená pro tyto rostliny spíše negativní interakci díky příliš velkým disturbancím (MAZANACOURT & LOREAU 2000). Růstové meristémy jsou u těchto rostlin (zvláště u trav) umístěny nízko nad zemí – pod pasenou výškou. Většina trav je schopných se rozmnožovat i vegetativně. U těchto skupin je schopnost regenerace po okusu nejlepší. Například výběžkatá tráva trojštět žlutavý (Trisetum flavescens) obsahuje ve svých pletivech cholecalciferol (vitamin D). V metabolismu rostliny nemá podle výzkumů žádný význam. Z jakého důvodu tedy tato rostlina syntetizuje ve svém těle vitamín D, když z něho nemá žádný viditelný užitek? Tento vitamín D je nezbytný pro správnou funkci tělesného metabolismu herbivorů, slouží u nich k regulaci fosforu a vápníku. Herbivoři mají dva způsoby jak vitamín D získat: syntézou v kůži z ultra–fialového záření ze slunce nebo konzumací trojštětu, který ho obsahuje. Vysvětlení se podbízí. Vitamín D v tomto případě supluje funkci atraktoru, jako je tomu třeba u nektaru, který přitahuje 8
Viz. kap. 2.2.2. Intenzita pastvy
12 opylovače. Trojštět je vymezen pro herbivora specifickou vůní a je upřednostňován v jejich jídelníčku. Po účelném okusu těží trojštět z mechanismu overcompenzace zvýšením své produktivity (OWEN 1980). Overcompenzace
se
především
týká
trav,
ale
existují
i
výjimky
u dvouděložných rostlin. Tato schopnost je známa a byla zkoumána u hořečků (Gentianella sp.) (LENNARTSSON ET AL. 1997, 1998; HUHTA ET AL. 2003). Ve výzkumu (Švédsko) se porovnávaly přibližně stejně vzrostlé populace hořečků ladních (Gentianella campestris) s defoliací a bez defoliace. Prokázalo se, že rostliny okusované populace (až do 50 % jejich biomasy) signifikantně zvýší produkci plodů (bez vlivu na počet semen v jednotlivých plodech), a to hlavně díky mohutnějšímu rozvětvení rostliny než by tomu bylo bez absence okusu. Míra overcompenzace závisela na roční době, ve které defoliace probíhala. Overcompenzaci indukovanou okusem vykazovaly pouze rostliny okusované v měsíci červnu. Absence overcompenzace v jiných obdobích než v červnu byla zdůvodněna nízkou dostupností zdrojů (v květnu) a dále zastavením růstu a diferenciací meristémů, ze kterých vyrůstají sekundární větve po tomto období (v červenci a začátkem srpna) (LENNARTSSON ET AL. 1997). Další výzkum s hořečky ukázal na způsob evolučního vývoje této vlastnosti. Zjistilo se, že overcompenzace jsou schopné pouze rostliny, jejichž semena pocházely z travních společenstev, které byly delší dobu obhospodařované pastvou. Rostliny pocházející z lokalit, kde pastva už po delší dobu neprobíhala, nekompenzovaly okus v takové míře jako rostliny pocházející z pasených společenstev. Tyto závěry vedou k domněnce, že overcompenzace vznikla jako adaptace na riziko pravděpodobné defoliace. Vyskytuje se tedy zvláště u rostlin, které jsou každoročně vystaveny v určitém období defoliaci. Míra kompenzační odpovědi úzce souvisí s určitou periodou, kdy je obvykle defoliace nejvyšší, a která se každý rok opakuje (LENNARTSSON ET AL. 1998). Několik studií ukazuje, že rostliny, jejichž apex je odstraněn, produkují větší výnos biomasy než rostliny, u nichž je zachován. Pokud je apex zachován je výnos omezen apikální dominancí, která je adaptací na konkurenční boj o světlo. Úplná odpověď na vznik overcompenzace tedy tkví ve změně kompetičních podmínek. Zvýšený kompenzační výnos indukovaný předchozí defoliací však není přímou adaptací na pastevní tlak, nýbrž až druhotným přizpůsobením se na změnu kompetice (AARSSEN & IRWIN 1991).
13 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích Facilitace neboli také pozitivní interakce (CALLAWAY
ET AL.
2000) je specifický
mechanismus, který se objevuje u rostlin na pastvinách. Anglicky slovo „facilitation“ znamená ,,usnadnění“ nebo ,,podpora“. Ptáme se, koho a kdo bude tedy podporovat? V tomto mechanismu jsou hlavními aktéry druhy se schopností avoidance. Tedy nechutné až jedovaté druhy (druhy s PSM) a druhy s mechanickou obranou (trny, ostny). Funkce facilitace tkví v tom, že nechutné – avoidantní druhy mohou ,,chránit“ svou přítomností na pastvině jiné, naopak chutné intolerantní druhy před spasením. Pastevně intolerantní chutné druhy, ač samy bezbranné, se vedle avoidantních druhů mohli bychom říci ,,schovají“. Jinak řečeno pastevně intolerantní druhy můžou tedy asociací avoidantními druhy odradit nepřímo herbivora od jejich spásání a zvýšit tak svou reproduktivitu. Vlivem selekce dochází ke zvýšení počtu nechutných a jinak avoidantních druhů na pastvině a i k zvýšení důležitosti facilitace. Tento facilitativní vztah ukazuje, že nechutné druhy pravděpodobně budou hrát důležitou a velice komplexní roli ve zprostředkování refugií pro zbytkové chutné druhy hlavně v obdobích intenzivní nátlakové pastvy. Tato místa se zbytky intolerantních druhů, které by jinak na pastvě vymizely, slouží jako semenné banky odkud se mohou tyto druhy rozšiřovat znovu do okolí. Tento jinak zatím málo vědecky podložený jev byl studován např. u rostlin pcháč (Cirsium obvalatum) a kýchavice (Veratrum lobelianum), kolem nichž se vyskytovaly silné ,,mikropopulace“ chutných pastvy nesnášenlivých druhů (MILCHUNAS & NOY– MEIR 2002). Facilitace se tak v určitých případech stává nástrojem udržení biodiverzity díky tlumení vlivu disturbancí (BROOKER ET AL. 2008). Facilitaci umožňují rostlinám na pastvinách vznik tzv. nedopasků, což jsou ,,ostrůvky“ avoidantních a pro zvířata nutričně nezajímavých druhů. Příčinou vzniku nedopasků jsou také vlastní exkrementy zvířat, resp. pokálená místa, kde zvířata už vegetaci nespásají9 (HEJCMAN ET AL. 2002). Nedopasky jsou většinou tvořeny nutričně málo hodnotnými druhy z čeledi miříkovitých (Apiaceae sp.) nebo šťovíky (Rumex sp.) a pcháči (Cirsium sp.), kterým se zvířata vyhýbají. Nedopasky tak mohou skýtat „úkryt“ pastevně intolerantním rostlinám nebo jednoletkám, kde mohou tyto druhy vegetovat, dozrát a produkovat semena. Při provádění pastevního managementu šetrným způsobem ke krajině, který 9
Výjimkou je v tomto ovce, která se nevyhýbá ani těmto pokáleným místům (Hejcman et al. 2002).
14 podporuje Ministerstvo zemědělství dotacemi z titulů Agroenviromentálních opatření, je nařízeno kosení těchto nedopasků10 (AEO 2007–2013). Podle těchto titulů se hospodaří i na většině lokalit v chráněných územích. Kosení nedopasků je v některých případech nutné a oprávněné, zvláště je-li zastoupení nedopasků na ploše neúnosné. Avšak pokosení nedopasků může také znamenat oslabení populací druhů, které využívají pro perzistenci na pastvině strategii facilitace, a z tohoto pohledu celkové ochuzení lokality. Například v tradičním hospodáření, kterému se při obhospodařování šetrným způsobem k přírodě snažíme přiblížit, nebylo kosení nedopasků obvyklé. Tímto pouze poukazuji na fakt, že hospodářsky nařízené kosení nedopasků by se mělo z hlediska facilitativních vztahů na pastvině přehodnotit. 2.1.5. Korelace fenofáze s pastvou jako strategie jednoletek U rostlin dlouhodobě vystavených pastvě můžeme sledovat určitou korelaci mezi dobou, kdy jsou obvykle spásány a jejich fenologií a celkovým habitem. Týká se to zvlášť jednoletých rostlin, pro které defoliace představuje riziko nevytvoření semen, a tak zajištění přežití na pastvině. Právě u jednoletek vznikl vztah mezi dobou spásání a začátkem kvetení
a také celkovým habitem (mírou rozvětvení, výškou rostliny).
Tento fenomén byl zkoumán na světlíku lékařském (Euphrasia rostkoviana) (HELLSTRÖM ET AL. 2004) a světlíku tuhém (Euphrasia stricta) (ZOPFI 1998). Oba jsou to poloparazitické druhy celkem hojné ve střední Evropě. Protože tyto druhy čerpají zdroje z hostitelských rostlin, i když pro něj hostitel zároveň znamená konkurenci v boji o světlo, může mít disturbance pastvou na populaci světlíku negativní (snížení možnosti čerpání zdrojů z hostitele) i pozitivní dopad (změna kompetičních podmínek). Korelace doby kvetení a doby pastvy se projevila pouze u rostlin na lokalitách, které byly pravidelně přepásány, a to v časných měsících (červen). Tyto rostliny kvetly o několik týdnů dříve než rostliny, které pocházely z lokalit bez obhospodařování. Rostliny intenzivně kontinuálně přepásané kvetly signifikantně později než rostliny předchozích příkladů. Rostliny extenzivně přepásané kvetly v průběhu celého vegetačního období. Na habitu rostlin se projevila doba provádění a intenzita managementu následovně: rostliny z lokalit bez zásahu byly determinovány konkurencí o světlo, byly tedy vysoké 10
Povinnost sečení nedopasků vyplývá z podmínek Ministertsva zemědělství pro Agroenvironmentální
opatření (AEO) 2007– 2013. Nařizuje po skončení pastvy na půdním bloku provedu do 30 dnů sečení nedopasků. V určitých případech je žádoucí zachování nedopasků pro přežití některých bezobratlých. Se souhlasem orgánu ochrany přírody lze sečení nedopasků vynechat nebo posunout.
15 a bez postranních větví; vůči nim byly v kontrastu rostliny z intenzivně kontinuálně přepásaných ploch, které byly nízké a hodně rozvětvené; rostliny střední výšky a pouze z části rozvětvené pocházely z extenzivně přepásaných ploch. Negativní efekt pastvy odstranily jednoleté rostliny urychlením fenologického vývoje, aby tak stačily vykvést a vytvořit semena dříve než budou spaseny. Tato vlastnost vznikla jako adaptace rostlin pro přežití na pastvinách a byla vyselektována pouze u rostlin ze stanovišť, které byly dlouhodobě obhospodařovány pastvou (ZOPFI 1998; HELLSTRÖM ET AL. 2004).
2.2. Selektivita pastvy V předchozích kapitolách jsem se v podstatě zabýval způsobem, jakým se určité rostliny brání spasení a celkově jak z pastvy profitovat. Popisoval jsem tak vliv pastvy na vegetaci z pohledu morfologie a fyziologie rostlin. Nyní obraťme pohled ve vztahu rostlina x herbivor na druhého herce tohoto aktu, a tím je herbivor. Zajímá nás, jak herbivor na dané mechanismy obrany rostlin reaguje, resp. jak probíhá selekce rostlin s PSM, abychom i z druhé stránky osvětlili avoidantní strategii těchto rostlin. Definujme si však nejdřív v tomto kontextu pastvu. Mluvíme-li o pastvě, herbivorii a o pastvinách, máme na mysli spásání trvalých travních porostů domestikovanými velkými býložravci (skot, ovce, kozy, koně11). Ostatních tříd herbivorů (drobní obratlovci, hmyz), i když mnohé poznatky pro ně platí stejně, se má práce netýká. V souvislosti s reakcí herbivora na obranné mechanismy rostlin, konkrétně u rostlin s PSM, jsem v předchozích kapitolách několikrát použil termín preference. Potravní preference herbivorů je pojem klíčový, neboť nám umožňuje specifikovat vliv herbivora na rostlinnou skladbu. Selekce je projevem preferencí (DVORSKÝ 2007) a je také vysvětlením teorie interakce mezi rostlinami s obsahem PSM a pastvou. Selekce a preference mezi sebou souvisí, ovšem je mezi nimi jasný rozdíl. Zatímco pojem preference znamená výběr potravy z neomezených potravních podmínek (tedy v ideálním případě), selekce je preferenční chování modifikované konkrétní potravní nabídkou dané lokality (PARSONS ET AL. 1994). Z hlediska preferencí herbivoři 11
Na sledovaných lokalitách (viz Metodika) skutečně můžeme pozorovat pastvu různých druhů
herbivorů, a to ovcí a koz. Charakteristiku herbivorie skotu a koní uvádím také, neboť jsou to domestikovaná zvířata na našich pastvinách nejběžnější.
16 volí příjem potravy s menším obsahem PSM, avšak na pastvině se vyskytují rostliny s různým obsahem PSM a nutričními vlastnostmi, herbivor je tedy nucen k selekci. Pro úplný přehled v mechanismu selekce rostlin s PSM na pastvinách a pro jeho pochopení uvádím v kapitolách jednotlivé faktory, které ovlivňují selekci. Těmito faktory jsou: typ pastvy, intenzita pastvy, druh herbivora, nutriční hodnota rostlinného druhu, heterogenita a struktura porostu, fenologické stáří porostu, podmínky stanoviště, časový horizont obhospodařování území pastvou. 2.2.1. Typ pastvy Pastva domestikovaných zvířat je jedním z nejdůležitějších antropogenních plošných vlivů na ekosystémy. Na světě je pastvou v současnosti obhospodařováno přibližně 47 % zemského povrchu (k tomuto přispívají značně africké a jihoamerické státy), avšak až z 80 % jsou tyto plochy z hlediska biodiverzity hodnoceny jako degradovaná stanoviště (CALLAWAY
ET AL.
2000). Důvodem je nesprávná intenzita a typ pastvy
zvolený pro dané území. Tento poznatek lze aplikovat i na přírodní poměry našich travních porostů. Vysoká intenzita obhospodařování pastvin má za následek pokles diverzity, stejně tak jako absence pastvy a ponechání území ladem (PAVLŮ
ET AL.
2006a). Toto vysvětlení nás odkazuje na fakt, že odpověď rostlin na pastvu, nehledě na jejich strategie obrany, nejvíce závisí na samotném typu pastvy (pastevní systém, technika pastvy, doba trvání pastevní sezóny) a její intenzita (MILCHUNAS ET AL. 1988; HEJCMAN
ET AL.
2002; PAVLŮ
ET AL.
2003, 2006a; DEL–VAL & CRAWLEY 2005;
GURETZKY ET AL. 2005 ). Způsoby obhospodařování pastvou můžeme z hlediska doby, po kterou setrvávají zvířata na vypásané ploše, rozdělit na dva typy pastevních systémů – rotační pastva a kontinuální pastva (HEJCMAN ET AL. 2002; PAVLŮ ET AL. 2003): Rotační pastva Tento pastevní systém je definován jako pasení dvou a více pastvin (oplůtků), kde se střídá doba pasení s dobou obrůstání oplůtku. Doba spásání je závislá na rychlosti obrůstání porostu, podmínkách prostředí a na hustotě zvířat na pastvině. Můžeme si to jednoduše představit takto: pastvinu si rozdělíme na několik částí (pro jejich oddělení použijeme oplůtky), které během pastevní sezóny postupně vypásáme. Mezitím dorůstají předchozí vypasené oplůtky, jež můžeme později znovu vypásat. Podle délky
17 pastevní sezóny vypásáme jednotlivé oplůtky v průměru třikrát až pětkrát. Intenzitu pastvy tak můžeme docela dobře regulovat velikostí oplůtku a samozřejmě také počtem pasených zvířat (HEJCMAN ET AL. 2002). Rotační pastva přináší lepší kvalitu vypasení, to však znamená, že míra selektivního dopadu zvířat se snižuje, neboť mají v oplůtku omezený výběr. Velkou výhodou rotační pastvy je stav kdy na pastvině existují plochy v dané chvíli intenzivně vypasené a plochy, které dorůstají a obnovují se. Z těchto ploch ponechaných v určitých cyklech bez pastvy se mohou regenerovat a rozšiřovat do okolí druhy pastevně intolerantní, které by pod intenzivní kontinuální pastvou výrazně ustoupily, a zároveň jsou na pasených plochách vyselektovány typické pastevní druhy. Z hlediska biodiverzity je tedy tento pastevní systém vhodný zvláště pro obhospodařování chráněných území (PAVLŮ
ET AL.
2003). I když někteří autoři uvádějí, že rozdíl mezi
rotační a kontinuální pastvou tkví pouze ve výsledné heterogenitě porostu, ale na biodiverzitě se prakticky neprojeví (GURETZKY ET AL. 2005). Určitou obměnou je pastva kůlová, kdy se kráva nebo ovce uváže na zhruba 4 - 5 m dlouhý řetěz a ponechá se na místě dokud porost není vypasen. Poté se přesune ,,přetluče“ na místo jiné (HÁKOVÁ
ET AL.
2004). Užívání tohoto pastevního systému
bylo rozšířeno v minulosti, kdy bylo obvyklé mít pár kusů dobytka pro vlastní užitek a jeho pastvou obhospodařoval okolní pastviny kolem bydliště. Kontinuální pastva Během 19. století v souvislosti s intenzifikací zemědělství se přešlo na zcela odlišný pastevní systém, a to kontinuální pastvu. Kontinuální pastva je definována jako nepřetržité pasení dobytka v jednom oplůtku během roku nebo pastevní sezóny. Většinou se používá na rozsáhlých celcích polopřirozených travních porostů při nízkém zatížení pastviny nebo na menších intenzivně obhospodařovaných pastvinách s vysokým zatížením. Používá se zvláště díky jejím výhodám ve finanční náročnosti (menší požadavky na oplocení, méně napájecích míst a menší potřeba manipulace se zvířaty) (HEJCMAN ET AL. 2002, PAVLŮ ET AL. 2003). Ovšem srovnáme-li kontinuální pastvu s pastvou kůlovou z hlediska dopadu na druhovou bohatost: kontinuální pastva znamená celosezónní stres a disturbanci pro rostliny bez období klidu, naproti tomu kůlová pastva představuje disturbance jednorázové s obdobími klidu a možností regenerace. V případě kontinuální pastvy není umožněno dosáhnout zralosti a produkovat semena druhům, které jsou k pastvě
18 intolerantní. Zatímco kůlová pastva toto umožňuje na plochách, které nejsou zrovna vypásány. Při kontinuální pastvě je pasená plocha vystavená stálé depozici exkrementů, což vede k zvýšení obsahu dusíku a fosforu v půdě, který podporuje růst konkurenčně silných dominantních druhů nebo pícninářsky nevhodných druhů jako jsou šťovík (Rumex sp.) nebo pcháč (Cirsium sp.) (HEJDUK & DOLEŽAL 2004). Naopak při kůlové pastvě byla zvířata na noc odváděna do chlévů pro produci chlévské mrvy a pastvina nebyla tolik zatížena. Pasené plochy nebyly tedy vystaveny depozici dusíku a fosforu, což je důležité zvláště v případě obsahu fosforu, který tak limitoval růst konkurenčně zdatných dominantních druhů. To přispívalo k možnosti přežívání dalších druhů a tedy k druhové bohatosti lokality (OLFF & RITCHIE 1998). 2.2.2. Intenzita pastvy V tomto tématu bychom měli důsledně rozlišovat mezi intenzitou pastvy a intenzitou obhospodařování pastviny. Intenzita obhospodařování pastviny je soubor agrotechnických opatření (hnojení, obnova travních porostů, chemické ošetření), jejichž cílem je dosažení maximálního využití a výnosu pastevního porostu a následně i pasených zvířat. Naproti tomu intenzita pastvy je zatížení pastviny ve vztahu k produkci rostlinné biomasy. Je možné zároveň provozovat intenzivní pastvu na extenzivně obhospodařované pastvině (HEJCMAN ET AL. 2002). Zvláště intenzivní obhospodařování má na svědomí nízkou biodiverzitu pasených ploch. V této práci, která se týká pastevního obhospodařování chráněných území, máme vždy na mysli intenzitu pastvy. V chráněných územích je možné provádět pastvu intenzivní i extenzivní (HÁKOVÁ ET AL. 2004). Nevhodné je však už intenzivní obhospodařování, které se týká spíše zcela zemědělsky kulturních travních porostů. Intenzitu pastvy můžeme kvantifikovat jako zatížení pastviny. Zatížení pastviny vyjadřuje počet zvířat nebo hmotnost zvířat na plochu pastviny (ustálenou jednotkou jsou dobytčí jednotky – DJ; 1 DJ je 500 kg živé hmotnosti zvířete). Zatížení pastviny by tedy mělo být přiměřené k daným podmínkám území a dá se orientačně vypočítat pomocí proměnných: plocha travních porostů, odhadovaný průměrný výnos sušiny pastviny z 1 ha, délka pastevní sezóny (HEJCMAN ET AL. 2002). Intenzita pastvy má veliký vliv na biodiverzitu a rostlinnou skladbu lokality (WANG & PROVENZA 1997). Herbivorie může zvyšovat biodiverzitu selektivním vypásáním – eliminací kompetičně dominantních druhů, narušováním drnu kopyty, kde se mohou obnovovat druhy ze semenné banky (OLFF & RITCHIE 1998). Ovšem to závisí
19 na intenzitě pastvy. Výše uvedené příznivé jevy doprovází spíše pastvu extenzivní. V případě intenzivní pastvy se rostlinná skladba zcela redukuje na rostliny odolné okusu a sešlapu, exkrementy zvířat deponované na stejném místě způsobí přehnojení lokality a mohou se zde začít prosazovat pouze určité druhy, diverzita tím v konečném důsledku utrpí újmu. Podobně jako by tomu bylo v případě ponechání lokality ladem. Ovšem tu je nasnadě diskuze, kdy vznikne potenciálně druhově bohatší biotop. Jestli v případě primárně dosaženého klimaxu sukcesí, či v případě sekundárně bržděné sukcese obhospodařováním pastvou. Odpověď nalezneme ve velikosti měřítka, ve kterém hodnocení biodiverzity provádíme (SCHLÄPFER
ET AL.
1997). Díváme-li se na
biodiverzitu z pohledu krajiny, přináší nám pastvou obhospodařované biotopy v komplexu s dalšími biotopy mozaiku druhů vázaných či dokonce specializovaných na různé stanovištní podmínky a celková biodiverzita je tak vysoká. V krajině, kde pastva v minulosti bývala běžná, je její absence problémem v zachování druhové bohatosti. Hodnotíme-li však biodiverzitu z lokálního hlediska, tak u intenzivně vypásaných travních porostů je biodiverzita na této lokalitě právě intenzitou pastvy spíše snížena. V pastevním systému je dostupnost píce funkcí hustoty herbivorů na plochu, to také ovlivňuje selektivitu herbivorů (SHAW
ET AL.
2006). Vliv intenzity pastvy na
selektivitu herbivorů nelze přesně kvantifikovat, neboť záleží na všech faktorech, které se k tomuto problému přidružují. Trendem ovšem bude, že extenzivní pastva zvyšuje selektivitu a snížená selektivita doprovází intenzivní pastvu. S intenzitou pastvy z tohoto hlediska souvisí i způsob pastvy ve vztahu ke zvířatům. Takto můžeme pastvu rozdělit na nátlakovou a volnou. Nátlaková pastva je taková, když zvířata nutíme spásat určitý typ porostu bez možnosti výběru. Při využití nátlakové pastvy se podíl nedopasků pohybuje mezi 5–20 % v závislosti na kvalitě porostu. Intenzitu pastvy v tomto případě silně odráží preference nebo odmítání dominantních druhů (HEJCMAN
ET AL.
2002). U volné pastvy mají zvířata neomezeně
k dispozici různé typy porostů lišících se kvalitou (např. starší porosty extenzivně vypásané, mladé porosty intenzivně spásané, porosty nechané ladem ) a sama si řídí příjem píce podle momentální potřeby, tím se počet nedopasků a ostrůvkovitá struktura porostu zvyšuje. 2.2.3. Druh herbivora Pro zhodnocení selektivního dopadu jednotlivých skupin herbivorů (druhů paseného dobytka) je vhodné jej popsat a relativně porovnat. Co se týče míry selektivity, seřadil
20 bych druhy pasených zvířat od nejselektivnějšího po nejméně selektivní asi takto: koza, kůň, ovce, skot. Přičemž výrazný rozdíl je patrný mezi skotem a ostatními herbivory. V zahraniční literatuře (BODMER 1990; PÉREZ-BARBERIÁ 2001; CODRON ET AL. 2007) je obvyklé rozdělení velkých kopytníků do dvou skupin: grazers vs. browsers. Přičemž mezi „grazers“ patří skot (kráva, ale také např. bizon) a mezi „browsers“ ovce, kozy, koně. Základní rozdíl tkví v míře selektivity těchto skupin. Zatímco „grazers“12 jsou determinováni nutností velkého objemu příjmu biomasy pro svou výživu a jsou tedy méňe vybíraví, skupina „browsers“13 si více potrpí na určitý výběr ve svém jídelníčku. Různá selektivnost herbivorů je také vysvětlitelná morfologickými parametry: velikost těla, způsob zpracování potravy, přizpůsobení trávícího systému příjmu potravy s vyšším obsahem celulózy v pletivech nebo vyšším obsahem ligninu, velikostí huby ovlivňující míru defoliace jednotlivých rostlin. Obecně také platí, že větší herbivoři jsou při spásání limitováni více časem než malí, a proto je u nich selektivita nižší (HANLEY 1982). Pro přehled uvádím charakteristiky herbivorie jednotlivých domestikovaných druhů zvířat, které se vyskytují na pastvinách v našich podmínkách: Kozy Selektivní vypásání koz lze celkem dobře popsat starým českým příslovím ,,mlsný jako koza“. Vyznat se v chutích kozy je velice obtížné. Pokud je jimi spásán vzrostlejší porost, zaměřují svou pozornost na střední část porostu. Ve srovnání s ovcemi pasou raději výše nad zemí a nevyhýbají se metajícím travám. Vyhýbají se však pokáleným a pomočeným místům. Rády si vylepšují jídelníček listy dřevin a lýkem, což může být zvlášť výhodné pro omezování sukcese na lokalitě (HEJCMAN ET AL. 2002). Ovce Ovce, podobně jako koza, je výrazně selektivní spásač. Při pastvě vzrostlejší vegetace se výrazně vyhýbá (na rozdíl od koz) metajícím travám. Je schopna výběrově vypást chutnější druhy i z nižších vrstev porostu. Při pastvě ovcí se jejich selektivita výrazně odráží na heterogenitě porostu. Selektivita ovcí je tedy větší, když trávy a ostatní byliny 12
V překladu ,,spásači“.
13
Přeloženo jako ,,okusovači,vybírači“, naznačuje větší míru selektivity u této skupiny.
21 nerostou pospolu, ale když jsou ostrůvkovitě roztroušeny. Ovce se nevyhýbá pokáleným místům ani po skotu. Pro dokonalejší vypasení porostu se doporučuje smíšená pastva skotu a ovcí. Skot má tendenci spásat v ostrůvcích a ovce spásají místa, kterým se skot vyhýbá. Ovce a skot dávají přednost různým druhům bylin a vzájemně se tak doplňují. I ovce stejně jako koza je schopná likvidovat náletové dřeviny na pastvině, zvláště v době pozdní pastvy na podzim a v zimě. Při vhodném pastevním tlaku je ovce schopná ze všech uvedených druhů udržovat porost nejnižší bez výrazných nedopasků (HEJCMAN ET AL. 2002). Koně Kůň při pasení zachytává porost pysky a odhryzává těsně u povrchu půdy, což znamená, že kůň je mělký spásač a vegetaci spásá na nižší výšku podobně jako ovce. Při pastvě je výrazně selektivní ve srovnání se skotem. Pastviny s koňmi mají charakteristickou výrazně ostrůvkovitou strukturu porostu. Nepříznivým projevem pasení koní je vylučování exkrementů na určitých místech, která pak nejsou spásána a silně se zaplevelují, zatímco ostatní části porostu jsou vypaseny intenzivně (HEJCMAN
ET AL.
2002). Skot Skot (včetně dalších velkých přežvýkavců) je na rozdíl od ovcí a koz chápán jako pastevní generalista, což znamená, že spásá výrazně méně výběrově. Tato malá selektivnost se vysvětluje potřebou skotu konzumovat denně mnohem větší množství biomasy pro výživu. Skot se stejně jako koza vyhýbá pokáleným místům, ze kterých vznikají nedopasky (HEJCMAN ET AL. 2002). 2.2.4. Nutriční hodnota rostlinného druhu Nutriční nebo taky krmná hodnota druhu vyjadřuje fyzikální a chemické vlastnosti rostliny, které ovlivňují jeho chutnost a taky příjem a stravitelnost herbivory (JURKO 1990). Tato hodnota není absolutní pro všechny živočichy, záleží také na druhu herbivora a jeho možnostech příjmu rostlin a následného strávení. Nutriční hodnota je vyjádřením obsahu PSM a ostatních látek s antinutričními účinky14. Nutričně kvalitní nebo lze říci bohaté druhy budou obsahovat pouze nutričně vhodné látky a nutričně 14
Viz. kap. 2.3. Rostlinné sekundární metabolity (PSM) a látky s antinutričními účinky.
22 nekvalitní druhy budou obsahovat ve vyšší míře PSM. Druhy s nízkou nutriční hodnotou mohou být až druhy jedovaté, např. kýchavice Lobelova (Veratrum album subsp. Lobelianum), ocún jesenní (Colchicum autumnale). Nutriční hodnota je adekvátní nástroj pro hodnocení potenciální selekce jednotlivých druhů rostlin herbivory (VILLALBA
ET AL.
2002). Předpokládáme, že
rostliny s vyšším obsahem PSM nebudou vypásány díky jejich nízké krmné hodnotě, tedy budou selektovány. To je vlastně smyslem jejich strategie avoidance. Jestli budou opravdu selektovány záleží na reakci herbivora na krmnou hodnotu druhu, a to úzce souvisí s preferencemi herbivorů. Specifikovat preference velkých herbivorů lze mnohem obtížněji než například u karnivorů – predátorů, u kterých můžeme kvantifikovat každou preferovanou individuální kořist. Herbivoři selektují potravní skladbu z chemicky heterogenního spektra, které obsahuje individuální položky – jednotlivé rostliny různých druhů, které jsou v obsahu chemických látek velmi variabilní a u nichž nelze každého jednotlivce evidovat a kvantifikovat (HANLEY 1982). Přežvýkavci během svého života neustále selektují při příjmu potravy z širokého spektra rostlinných druhů, které jsou variabilní v typu a koncentracích PSM. Z tohoto můžeme usoudit, že herbivoři mají určitý stupeň nutriční znalosti přijímané potravy a obecně se snaží selektovat rostliny, u kterých mají zkušenost, že jsou nutričně bohaté, a vyhýbají se rostlinám s vyšším obsahem toxinů (PSM). Na druhou stranu existuje malá evidence toho, že by herbivoři například dokázali rozpoznat nutriční komponenty v potravě. Stejnou pochybnost provází také představa, že by byli schopni rozlišit pouhým čichem, která píce je nutričně v pořádku, a která obsahuje toxické nebo jiné antinutriční látky. To dokazují také případy, kdy dochází k postižení nebo úmrtí herbivorů, kteří příležitostně sežrali smrtelné množství jedovatých rostlin. Avšak interakce mezi smysly zvířete (chuť i vůně) a průběhem trávení určité potravy zvíře vnímá, jestli se určitá potrava tráví dobře nebo naopak způsobuje trávící problémy, což ovlivňuje následně její příjem (PROVENZA ET AL. 1995). Výzkumy bylo prokázáno, že velcí přežvýkavci jsou schopni selektovat potravu s vyšším obsahem nutričně příznivých látek a nižším obsahem toxinů než byla nutričně průměrná dostupná potrava (PROVENZA
ET AL
1996; VILLALBA & PROVENZA
2005). Ze všeho tak vyplývá, že herbivoři jsou schopni do jisté míry nutričně hodnotit a poté selektovat potravu. Pro schopnost zvířat nutričně kvantifikovat píci je důležitý proces nazvaný
23 postingestive feedback (PROVENZA
ET AL.
1995, 1996; IASON & VILLALBA 2006).
Herbivoři se učí vylučovat potravu s obsahem PSM na základě zpětné vazby negativní chuťové zkušenosti a určitou roli zde hraje i čich. Herbivoři jsou schopni po požití potravy s toxiny, rychle poznat, že jde o nevhodnou potravu. Po požití potravy s toxiny se díky dobrému prokrvení trávícího systému dostaví brzy (řádově v desítkách sekund) pocit nevolnosti, který vyvolá negativní chuťový efekt. V množství potravy přijímané denně je snaha pomocí negativního nebo pozitivního chuťového efektu upravovat, resp. zvyšovat nebo snižovat příjem dané potravy tak, aby obsahovala co nejvíce nutričně vhodných látek a co nejméně látek toxických. Selekce píce s PSM je tedy kontinuální proces a ne striktní mechanismus spasení vs. nespasení. Každé zvíře se snaží svou dietu optimalizovat tak, aby z příjmu určitého množství píce maximalizovalo příjem energie. Fakt, jestli je určitý typ potravy zahrnut v optimální dietě nezávisí na prezenci této potravy v nabídce, ale záleží pouze na míře výskytu nutričně kvalitnější potravy. V případě, kdy se abundance preferovaného typu potravy zvýší, ty nutričně horší z optimální diety vypadnou. Nelze to brát ovšem doslova. Herbivor v tomto případě samozřejmě spásá i druhy mimo potravní optimum, není totiž schopný 100% selektovat chutné druhy z porostu (HANLEY 1982). Doměnka, že herbivoři píci s obsahem PSM prostě nevypásají, a tak PSM rostliny nepřijímají, je mylná. Hodnocení selektivity je založeno na tom, že schopnost herbivorů mixovat potravu obsahující toxiny v jejich dietě je funkcí dostupnosti netoxické potravy a nutričních charakteristik potravy s toxiny (SHAW ET AL 2006). 2.2.5. Heterogenita a struktura porostu Jeden z hlavních mechanismů, který doprovází pastvu a zvyšuje biodiverzitu, je rozrůznění struktury drnu a celkově porostu (PAVLŮ ET AL. 2007). Tato heterogenita pastviny ovlivňuje zpětně preference zvířat. Jednotliví herbivoři jako individuality mají rozdílné preference díky odlišné zkušenosti z různých prostředí, které se rostlinnou skladbou liší. To jak se herbivoři učí o dostupnosti píce v jejich pastevním areálu je klíčové pro rozvoj jejich dietetických návyků a zkušeností, a tedy i pro reakci na potravu obsahující PSM. Podle výzkumu VILLALBA
ET AL.
(2004) ovce zřetelně zvyšují spotřebu píce
s PSM vyskytují-li se na lokalitě PSM v relativně větším množství. Mají-li na výběr a na lokalitě jsou i běžné druhy jako nutriční alternativy dostupné ad libitum, ovce příjem píce s PSM snižují. Ovce více příjmají píci obsahující mix typů PSM (taniny –
24 terpeny – oxaláty) než když je jim předkládána píce s obsahem dvou PSM (taniny – terpeny, taniny – oxaláty, terpeny – oxaláty). Nejméně přijímají píci s obsahem pouze jednoho typu PSM (taniny nebo oxaláty nebo terpeny). To ve skutečnosti simuluje přirozené podmínky travních společenstev, kdy heterogenita v obsahu PSM a struktura rostlinného společenstva rozhoduje o množství a typech přijímaných PSM herbivorem. 2.2.6. Fenologické stáří porostu Obsah PSM, který ovlivňuje selektivitu, kolísá v rámci druhu v různých částech těla rostliny a závisí na habitatu, kde se rostlina nachází (HANLEY 1982). Nutriční hodnota druhu a tedy i obsah PSM výrazně kolísá v závislosti na fenologii rostlin. Záleží na zralosti a stáří listů, stonků, výhonků. Chutnost je také výrazně odlišná v době kvetení. To platí zvláště u trav, kdy je v době metání nutriční hodnota rapidně snížena. To také vyvětluje, proč se například ovce travám právě v době květu vyhýbá.15 Variabilita v nutriční hodnotě v závislosti na fenologických cyklech je vysvětlena procesy, které probíhají s pokračující zralostí. Během růstu se mění složení buněčných stěn (zvyšuje se obsah celulózy, hemicelulózy a ligninu) a proporce buněčných stěn k obsahu buňky klesá. Pravidlem je, že chutnost stonku je nižší než u listů a s pokračujícím zráním se poměr objemu stonku k listům zvětšuje. Také druhové složení pastviny se mění v rámci roku. Tedy potravní nabídka travního porostu se dosti liší na jaře, v létě a na podzim (BRUINNENBERG ET AL. 2002). 2.2.7. Časový horizont obhospodařování pastvou Důležité kriterium v hodnocení vlivu pastvy na travní společenstva je také doba, po kterou je území pastvou obhospodařováno (MLÁDEK ET AL. 2006; DÍAZ ET AL. 2007). Protože přeměna ze sečené vysokostébelné louky na typický pastevní porost, tedy krátkostébelnou pastvinu s kobercem rostlin odolávajících pastevnímu tlaku, je dlouhodobý proces, který může trvat až 40 let (HEJCMAN ET AL. 2002). Rozdílnou odpověď na pastvu v závislosti na době, po kterou probíhal na stanovišti pastevní management jsme mohli pozorovat ve výzkumu vlivu pastvy na populace světlíku (Euphrasia sp.), kde byl patrný jasný rozdíl v odpovědi na pastvu u populací, které byly v minulosti obhospodařovány pastvou a u populací z neobhospodařovaných ploch (ZOPFI 1998). Další příklady by se daly najít, kdybychom 15
Viz. kap. 2.2.3. Druh herbivora
25 sledovali vývoj strategie tolerance pastvy u hořečků (Gentianella sp.) (LENNARTSSON ET AL.
1997, 1998; HUHTA
ET AL.
2003) a černýše (Melampyrum sp.) (LEHTILA
ET AL.
1995). Herbivorie představuje pro rostliny selektivní sílu v evoluci rostlinných forem a strategií přežití (PAIGE ET AL. 1987). Rostlinné strategie zase zpětně ovlivňují aktuální schopnost selekce pasených zvířat. Selektivita se tedy bude lišit z pohledu délky doby, kdy už pastva na daném území působila a působí.
2.3. Rostlinné sekundární metabolity (PSM) a látky s antinutričními účinky PSM a látky s antinutričními účinky jsou v souhrnu látky, které degradují chutnost a nutriční hodnotu druhu. Obě dvě skupiny souvisí s chemickým složením rostliny. Ale zatímco PSM jsou vždy látky metabolického charakteru (např. toxiny, terpeny), látky s antinutričními vlastnostmi mohou mít charakter morfologický (např. v případě obsahu křemičitých látek, vysokého obsahu vlákniny), svým složením inhibují trávení a jsou spíše založeny na chemickém složení určitých rostlinných pletiv. Důležitou charakteristikou PSM je jejich možné vyloučení z procesů primárního metabolismu, lze je v určitých případech považovat za exkrety, které nemají pro organismus důležitost ani jako zdroj energie, ani jako specifické zásobní látky. Mezi PSM také řadíme látky, které jsou pro rostlinu nezbytné, např. fytohormony, dusíkaté báze nukleových kyselin, chlorofyly, fytochromový systém, nejrůznější koenzymy, lignin. Mnoho PSM také využíváme ve farmacii. Označení sekundární čili druhotné není příliš šťastné, protože pojem ,,druhotný“ spojujeme s něčím zcela druhořadým, vedlejším. Pravdou je, že jelikož u mnohých z těchto látek neznáme jejich funkci v rostlině, jeví se nám potom celkově jako odpadní látky metabolismu odstraňované do vakuoly nebo borky. Avšak rostlinné sekundární metabolity jsou svým vznikem odvozeny z metabolismu sacharidů, lipidů a aminokyselin. Jsou tedy druhotné pouze biosynteticky nikoli významem (HESS 1983). Zjevná funkce PSM je v odlehčení syntetických cest látek důležitých pro základní funkce rostliny. Ovšem celá řada látek, o kterých se předpokládalo, že jsou z metabolismu odstraňovány, může být podle nejnovějších poznatků rostlinami odbourána, dokonce i za účelem získání energie v podobě ATP. Jsou uváděny také detoxikační teorie. Je prokázáno, že mnohé biogeneze sekundárních metabolitů
26 představují stabilizaci a detoxikaci látek, které, pokud by byly akumulovány v nezměněné formě, by byly velice toxické pro organismus. Vyšší živočichové eliminují všechny
nepotřebné
akumulované
substance
primárního
metabolismu
hlavně
prostřednictvím ledvin, takže u nich nevzniká nutnost rozsáhlé tvorby sekundárních metabolitů. Rostliny akumulují odpadní produkty svého metabolismu ve vakuolách, buněčných stěnách a jsou-li lipofilní povahy, tak ve speciálních sekrečních buňkách či prostorech (siličné buňky, pryskyřičné kanálky). Obsah vakuol je dobře separován od cytoplazmy pomocí polopropustné membrány a je tak pro buňku neškodný. Důvod tvorby sekundárních metabolitů je dnes také vysvětlován na ekologickém podkladě: jako látky chránící před napadením hmyzem a parazitickými rostlinami, jako látky s úlohou efektorů a regulátorů (růstové látky) nebo látky se specifickou úlohou při reprodukci rostlin (barviva, vůně), popřípadě jako látky inkrustující a impregnující (http://www.biotox.cz/toxikon/). Jedním z ekologických významů PSM, na který bych chtěl poukázat je jejich role ve strategii přežití rostlin na pastvinách. 2.3.1. Alkaloidy Jako alkaloidy označujeme všeobecně organické dusíkaté báze vyznačující se zpravidla silnými toxickými účinky. Alkaloidy se nalézají v různých orgánech rostlin (kořeny, plody, semena). Často se vyskytuje v jedné rostlině více alkaloidů, jež jsou mezi sebou vždy chemicky příbuzné. Všechny alkaloidy jsou toxické, některé z těchto látek jsou karcinogeny, teratogeny, inhibitory acetylcholinesterasy a podobně jako saponiny – destruktory buněčné membrány. Kolísání obsahu alkaloidů u jednotlivých alkaloidních rostlin je překvapivě veliké. Velké množství alkaloidů ze zástupců rostlin běžných v našich travinobylinných společenstvech mají zástupci čeledí pryskyřníkovité (Ranunculaceae) a mořenovité (Rubiaceae). Alkaloidy nemají prakticky vůbec rostliny hluchavkovité (Lamiaceae) a růživité (Rosaceae). Poněkud hojněji jsou alkaloidy zastoupeny u rostlin jednoděložných, především u zástupců čeledi liliovité (Liliaceae). U trav se vyskytují výjimečně, např. v jílcích a kostřavách po napadení endofytní houbou rodu Neotyphodium (alkaloidy námelového typu). U našich druhů travních porostů jsou nejznámější alkaloidy starčku (Senecio sp.), kostivalu (Symphytum sp.), kamejky (Lithospermum sp.), ocúnu (Colchicum sp.) (http://www.biotox.cz/ toxikon/). 2.3.2. Glykosidy Glykosidy rozumíme organické sloučeniny zpravidla rostlinného původu, které se při
27 hydrolýze štěpí na cukr a složku necukernou (aglykon). Zvláštní kategorii mezi glykosidy zaujímají saponiny, které se někdy uvádějí jako samostatná skupina. Glykosidy
jsou
nejrozsáhlejší
skupina
sekundárních
metabolitů
terapeuticky
využitelných, ale i toxinů. Na glykosidy jsou ze zástupců rostlin běžných v našich travinobylinných společenstvech zvláště bohatí někteří zástupci čeledí svlačcovité (Convolvulaceae), bobovité (Fabaceae) a priskyřníkovité (Ranunculaceae). Jsou přítomny v různých orgánech rostlin (cibule, natě, listy, semena a plody). Jedovaté rostlinné glykosidy jsou především mezi kyanogenními glykosidy, glukosinoláty, glykoalkaloidy, saponiny, alyfatickými nitrotoxiny a kardenolidy (http://www. biotox.cz/toxikon/). Kyanogenní glykosidy Jejich zkrmováním se v bachoru uvolňuje toxický kyanovodík. Nejvýznamnějším zdrojem těchto glykosidů na pastvě je jetel plazivý (Trifolium repens). Jejich obsah klesá se stárnutím porostu a s nadmořskou výškou. Přežvýkavci jsou na tyto glykosidy citlivější než monogastři, neboť k uvolňování kyanovodíku dochází zejména při bachorové fermentaci píce. Dobře živená zvířata snáší 50 mg HCN/kg živé hmotnosti bez příznaku otrav (MLÁDEK
ET AL.
2004). Z dalších rostlin travních porostů
kyanogenní glykosidy obsahují orlíček obecný (Aquilegia vulgaris) a zástupci čeledi růžovité (Rosaceae) (http://www.biotox.cz/ toxikon/). Kardioaktivní glykosidy Kardioaktivní glykosidy obsahují v travních porostech druhy hlaváček jarní (Adonis vernalis), čičorka pestrá (Securigera varia) a konitrud lékařský (Gratiola officinalis) (http://www.biotox.cz/toxikon/). Antrachinonové glykosidy Jsou v travních porostech přítomny především v druzích čeledí rdesnovité (Polygonaceae), liliovité (Liliaceae) a bobovité (Fabaceae). Tyto glykosidy jsou výrazné primární fotosenzibilizátory. Jsou obsaženy např. v třezalce (Hypericum sp.) – hypericin. (http://www.biotox.cz/toxikon/).
28 Thioglykosidy Některé z této řady glykosidů jsou vysoce lokálně dráždivé látky. Hořčičná silice způsobuje při potřísnění na pokožce záněty, požití vyvolává podráždění žaludku a střev s následným průjmem a po větších dávkách i poškození ledvin. Tyto glykosidy se běžně nacházejí v rostlinách čeledi brukvovité (Brassicaceae) a v řadě význačných hořčičných rostlin (http://www.biotox.cz/toxikon/). Furanokumariny Vyskytují se v rostlinách z čeledi routovité (Rutaceae), v travních porostech např. u rodu třemdava (Dictamnus sp.) a dále také u čeledi miříkovité (Apiaceae), v travních porostech např. u rodů bolševník (Heracleum sp.) a kebrlík (Anthriscus sp.) (http://www.biotox.cz/toxikon/).
2.3.3. Saponiny Vyznačují se většinou silným místním dráždivým účinkem, některé z nich jsou však i prudce jedovaté, např. paridin (Paris quadrifolia), cyklamin (Cyclamen europaeum) nebo githagin (Agrostemma githago). Posledně uvedený je snad ze všech nejjedovatější a býval kdysi i příčinou otrav moukou, obsahující ve větším množství rozemletá semena koukolu. Saponiny také způsobují hemolýzu (tím že snižují povrchové napětí, poškozují buněčné membrány). Tento účinek se ovšem objeví jen při intravenosní aplikaci, neboť saponiny se zpravidla nevstřebávají z trávicího traktu a do krve se tedy nedostanou. I když je základní účinek všech saponinů týž, mohou být obrazy účinnosti různých saponinů různé, a to podle jejich zvláštních fyzikálních a chemických vlastností. V travních porostech jsou přítomny zejména u zástupců čeledí liliovité (Liliaceae), růžovité (Rosaceae) a silenkovité (Silenaceae). Vyskytují se zejména ve vojtěšce (Medicago sativa), méně v jeteli lučním a plazivém, dále také u prvosenek (Primula elatior, P. veris) a zlatobýlu (Solidago virgaurea) (http://www.biotox.cz/ toxikon/). 2.3.4. Terpeny Terpeny dělíme na monoterpeny, seskviterpeny, diterpeny, triterpeny, svým chemickým složením mezi ně patří i silice (http://www.biotox.cz/toxikon/) .
29 Monoterpeny Tyto terpeny jsou u rostlin travních porostů komponenty některých toxických silic čeledi hluchavkovitých (Lamiaceae) (http://www.biotox.cz/toxikon/). Seskviterpeny Jsou prudké křečové jedy, z našich rostlin travních porostů je obsahují: prha arnika (Arnica montana), hvězdnice (Aster sp.), pelyněk (Artemisia sp.), jestřábník (Hieracium sp.), vratič (Tanacetum sp.), zlatobýl (Solidago sp.) a řimbaba (Pyrethrum sp.) (http://www.biotox.cz/toxikon/). Diterpeny V travních porostech je obsahují některé druhy čeledi vřesovcovité (Ericaceae), obsahují diterpenoidy s perhydroazulenovým skeletem, které lze označit jako vysoce toxické s afinitou k myokardu savců. Jejich toxicita je interpretována jako specifické zvýšení membránové permeability pro sodíkový iont. Mezerein z lýkovce (Daphne sp.) a estery forbolu v čeledi pryšcovitých (Euphorbiaceae) dráždí pokožku, mohou vyvolat i rakovinu kůže (http://www.biotox.cz/toxikon/).
Silice Označované někdy také jako „etherické oleje“ (na rozdíl od mastných olejů) jsou látky tekuté, těkající s vodními parami, většinou palčivé chuti a vesměs příjemně aromaticky vonné. Při pokojové teplotě se vypařují. Chemicky patří mezi isoprenoidy, především mono- a seskviterpeny nebo mezi fenoly (HESS 1979). Jsou roztroušeny v různých orgánech rostlin v parenchymatických pletivech nebo se nalézají ve speciálně stavěných buňkách (např. žlázách a žláznatých chlupech). Mají pravděpodobně funkci ochrannou, mimo to mohou sloužit svou vůní jako lákadlo pro hmyz (k přenesení pylu) a bránit také přílišnému vypařování vody z rostlinného těla. Silice mají především vlastnosti antiseptické a v malých množstvích působí dieteticky spíše příznivě. Silice z rostlin travních porostů obsahují především zástupci čeledí kakostovité (Geraniaceae), miříkovité (Apiaceae), hluchavkovité (Lamiaceae) a růžovité (Rosaceae) (http://www. biotox.cz/toxikon/).
30 2.3.5. Polyacetylované sloučeniny Tyto sloučeniny jsou zastoupeny především v čeledi miříkovité (Apiaceae), v čeledi hvězdicovité (Asteraceae) např. ve všech druzích pelyňku (Artemisia sp.). Acetyleny rostlin čeledi Apiaceae jsou vysoce toxické, zatímco u Asteraceae se jedná o fotosenzibilizující účinek (http://www.biotox.cz/toxikon/). 2.3.6. Toxické aminokyseliny Rostliny produkují na 300 neproteinových aminokyselin (dosud známých) vyskytujících se jako volné nebo vázané ve formě χ-glutamyl peptidů. Mnohé z nich vykazují vysokou toxicitu, jsou-li aplikovány do jiného živého systému. Lze uvažovat o příčině vyvolané podobností chemické struktury s proteinovými kyselinami – tyto sloučeniny jsou izosterické s esenciálními metabolity a působí jako přímí antagonisté. Vysoká produkce těchto aminokyselin je v bobovitých rostlinách (Fabaceae). Přímý antagonismus ovlivňuje průchod aminokyselin přes buněčné membrány, biosyntézu proteinových aminokyselin, aktivaci a inkorporaci aminokyselin do molekul proteinů. Mnoho aminokyselin váže v organismu selen záměnou za síru a následně vzniká intoxikace kumulací selenu v organismu. Brukvovité rostliny (Brassicaceae) mohou vyvolat pro svůj obsah S-methyl-L-cysteinsulfoxidu anémii přežvýkavců (http:// www.biotox.cz/toxikon/). 2.3.7. Rostlinné kyseliny Kyselina aristolochová Široce rozšířená kyselina, obzvláště pak v druzích podražců (Aristolochia sp.). Je prokázaným genotoxickým karcinogenem (http://www.biotox.cz/toxikon/). Kyselina eruková Kyselina cis-13-docosenová, neboli kyselina eruková, je typickou složkou oleje semen brukvovitých rostlin, včetně řepkového oleje. Byla prokázána souvislost mezi rozvinutím myokarditidy u pokusných zvířat krmených stravou bohatou na kyselinu erukovou, akumulace lipidů v srdci a myokardiální fibróza (http://www.biotox.cz /toxikon/).
31 Kyselina ß-nitropropionová Vyskytuje se v čičorce (Securigera sp.) a kozinci (Astragalus sp.). Způsobuje inhibici jantarové kyseliny v dýchacím řetězci mitochondrií, navíc uvolnění dusitanového iontu v kyselém prostředí žaludku vede k jeho navázání na hemoglobin (http://www. biotox.cz/toxikon/). Kyselina parasorbová Tato kyselina je obsažena v jeřábu (Sorbus sp.). Je toxická na rozdíl od kyseliny sorbové (http://www.biotox.cz/toxikon/). Kyselina šťavelová a její rozpustné soli Jsou pro zvířata riziková tvorbou nerozpustného šťavelanu vápenatého. Ochuzuje organismus o nezbytný vápník a vzniklé krystaly se usazují v ledvinách. Největší obsah se u druhů travních porostů nachází v čeledích rdesnovité (Polygonaceae) a lipnicovité (Poaceae) (http://www.biotox.cz/toxikon/). Kyselá píce je pro zvířata chutná, takže ji přijímají značné množství. Toxická hranice je 10 % v sušině píce (MLÁDEK
ET AL.
2004). Šťavelan vápenatý (oxaláty) Způsobuje mechanické poškození především ve formě oxalátů, což jsou nerozpustné krystaly šťavelanu. Ty mohou narušovat buněčnou stěnu a způsobit průnik proteolytických enzymů obsažených v buněčné šťávě. Oxaláty jsou za normálních stravovacích podmínek (nikoliv při hladovění) velmi špatně absorbovány. Jestliže strava obsahuje enormní množství oxalátů, jsou eliminovány z organismu jako vápenaté soli. Dlouhodobý vysoký příjem může však interferovat s metabolismem vápníku s následným poškozením ledvin a tvorbou kamenů (http://www.biotox.cz/toxikon/). 2.3.8. Fenolické látky Třísloviny Jsou polyfenoly odolné vůči hydrolytickému působení enzymů. Denaturují bílkoviny, mají svíravou chuť, což omezuje příjem píce. V menších dávkách mohou mít u přežvýkavců příznivý účinek na ochranu proteinu v bachoru před mikrobiálním rozkladem, kdy jejich trávení probíhá až v tenkém střevě za nižších ztrát. Mohou snižovat riziko nadmutí (tympanie) u jetelovin. Kulturní druhy trav a jetelovin jich
32 obsahují zanedbatelné množství, naproti tomu dvojděložné rostliny v polopřirozených travních porostech mohou obsahovat i 10 % tříslovin v sušině (MLÁDEK ET AL. 2004). Fenoly Tvoří v rámci široké skupiny organických látek v rostlině (je známo více než 10 tis. organických sloučenin v píci) jednu z nejdůležitějších skupin z důvodu jejich všudypřítomnosti, diverzity, koncentrace a především díky jejich vysokému inhibičnímu vlivu na celulolytické bakterie a enzymy v bachoru. Bylo zjištěno, že vyšším obsahem fenolů se vyznačují: třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum), kontryhel (Alchemilla sp.) a černohlávek obecný (Prunella vulgaris). Celkový účinek fenolických látek nezávisí pouze na jejich koncentraci, ale také na jejich biologické aktivitě (http://www.biotox.cz/toxikon/).
Fenolické kyseliny Tyto kyseliny se spolu s ligninem podílí na snižování stravitelnosti. Kyselina ferulová, p-kumarová a k. siringová jsou toxické pro bachorovou mikroflóru a inhibují enzymatický rozklad celulózy. Tyto kyseliny se uvolňují při fermentaci buněčných stěn v bachoru (MLÁDEK ET AL. 2004). 2.3.9. Dusičnany Dusičnany přijímají rostliny z půdy jako zdroj dusíku. U většiny pícnin představují 3 – 6 % celkového dusíku. Některé rostliny mají schopnost kumulovat i větší množství nitrátů, např. jílky (Lolium sp.), čeleď brukvovité (Brassicaceae). Koncentrace nitrátů vzrůstá v rostlinách v prvních dvou týdnech po aplikaci hnojiv nebo za podmínek nepříznivých pro růst rostlin (nízká teplota a intenzita světla). Jsou poměrně málo toxické, mohou být redukovány na nebezpečné dusitany, které v krvi mění hemoglobin na methemoglobin a zvířata trpí nedostatkem kyslíku v tkáních. Citliví jsou zejména přežvýkavci a koně. Pro přežvýkavce se uvádí max. 2,6 g nitrátového dusíku na 100 kg živé hmotnosti, resp. 10 g nitrátového dusíku v sušině (MLÁDEK ET AL. 2004). 2.3.10. Lignin Je složitý nestravitelný polymer buněčných stěn. Působí jako mechanická bariéra trávicích enzymů, čímž snižuje využitelnost živin. Jeho obsah se zvyšuje zejména po
33 odkvětu pícnin (MLÁDEK ET AL. 2004). 2.3.11. Sloučeniny křemíku Sloučeniny křemíku snižují příjem i stravitelnost píce. V kulturních travách a jetelovinách je jejich obsah zanedbatelný. U smilky tuhé (Nardus stricta) a ostřic (Carex sp.) je jejich obsah významný a zvyšuje obsah popelovin a vytváří překážku pro trávící enzymy. Inkrustace křemičitany může poškozovat mechanicky trávicí trakt (MLÁDEK ET AL. 2004). 2.3.12. Obsah vlákniny Vláknina je představována zejména buněčnými stěnami a je tvořena celulózou, hemicelulózou, ligninem, pektiny a dalšími látkami, které jsou rezistentní vůči trávení monogastrů. Se stárnutím píce roste její koncentrace a klesá i stravitelnost vlákniny vlivem impregnace buněčných stěn ligninem. Hranice 8 % ligninu v sušině píce se uvádí jako hranice stravitelnosti přežvýkavců. Vláknina je považována za antinutriční složku, až při větším objemu v příjmané píci. Pro správnou motoriku bachoru a zažívacího traktu je nutný podíl hrubé vlákniny v píci minimálně 15 – 20 %. Se zvýšením obsahu vlákniny nad 30 % výrazně klesá stravitelnost píce. U kulturních druhů trav a jetelovin velmi dobře negativně koreluje obsah vlákniny a stravitelnost píce, zatímco u planých lučních a pastevních druhů těsná korelace neplatí vlivem výrazného vlivu dalších antinutričních látek na stravitelnost (MLÁDEK ET AL. 2004).
3. METODIKA Tato práce navazuje na projekt Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy (MLÁDEK 2007), který pod katedrou botaniky při PřF Olomouc vyhotovuje pro Správu CHKO Beskydy Mgr. Jan Mládek, můj vedoucí bakalářské práce. Tento projekt si klade za cíl zhodnotit experimentálně vliv zavedení nového způsobu obhospodařování (pastvy, sečení, vypalování a ponechání ladem) na konkrétní druhy rostlin na pozemcích s různou historií.
3.1. Popis lokalit Experimentální plochy pro studium vlivu obhospodařování na vegetaci byly v roce 2006 založeny na třech lokalitách v jižní části CHKO Beskydy: 3.1.1. loc.1 Pulčín (obec Francova Lhota, místní část Pulčín) V těsné blízkosti NPR Pulčín– Hradisko (s rozsáhlými slepencovými skalními útvary) byly založeny dva soubory experimentálních ploch (tj. dvě ohrady), které leží v nadmořské výšce cca 685 m n. m. Trvalý travní porost s „ohradou pod skalami“ (zkr. Pulčín_A) se vyznačuje JJV orientací s mírným sklonem (kolem 10º), místo bylo dlouhou dobu bez jakéhokoli hospodaření, teprve posledních šest let je prováděno sečení, v roce 2006 byl travní porost prvním rokem přepasen ovcemi. Letos (rok 2007) byl však z neznámých důvodů travní porost (místo pastvy ovcí) posečen (Příloha 4, Obr.1), což příští rok povede ke zkresleným výsledkům při analýzách vlivu managementu. Travinobylinné společenstvo představuje degradační stádium oligotrofního porostu sv. Arrhenatherion, které v horní části zarůstá expanzivní hasivkou orličí (Pteridium aquilinum). V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 40 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Agrostis capillaris, Pteridium aquilinum, Festuca rubra, Galium album, Fragaria viridis, Cerastium arvense, Viola canina, Rumex acetosella, Veronica chamaedrys, Stellaria graminea, Galeopsis bifida, Hypericum perforatum, Arrhenatherum elatius (české ekvivalenty viz. Příloha 1). Trvalý travní porost s „ohradou blíže k obci“ (zkr. Pulčín_B) (Příloha 4, Obr.3 – pohled ze vrcholových skal NPR) se vyznačuje SSZ orientací a vysokou svažitostí (kolem 30º), porost byl před rokem 1989 udržován záhumenkáři (sečení jednou ročně a 34
35 přepasení otav), poté byl přes deset let ponechán bez hospodaření, v roce 2003 byl odstraněn nálet a od té doby zde probíhá pastva ovcí. Letos (rok 2007) byl však z neznámých důvodů travní porost (místo pastvy ovcí) posečen (Příloha 4, Obr.2), což příští rok povede ke zkresleným výsledkům při analýzách vlivu managementu. Vegetace má mozaikovitý charakter v závislosti na intenzitě vypásání, představuje přechod mezi společenstvy sv. Arrhenatherion a sv. Cynosurion. V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 80 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Agrostis capillaris, Festuca rubra, Galium album, Hypericum maculatum, Plantago laceolata, Alchemilla sp., Dactylis glomerata, Briza media, Chaerophyllum aromaticum, Festuca pratensis, Trisetum flavescens, Potentilla erecta, Carex hirta (české ekvivalenty viz. Příloha 1). 3.1.2. loc.2 Kýchová (obec Huslenky, místní část Kýchová) Experimentální plochy leží ve střední části sevřeného údolí potoka Kýchová (na jeho pravém břehu), plochy se nachází v nadmořské výšce cca 600 m n. m na svahu se západní orientací a sklonem cca 20º. Trvalý travní porost s „dolní ohradou“ (zkr. Kýchová_C) byl před rokem 1989 udržován záhumenkáři (sečení jednou ročně a přepasení otav), poté byl přes 10 let ponechán bez hospodaření, posledních pět let zde probíhá pastva ovcí. Letos (rok 2007) byl travní porost během října vypasen větším stádem koz (Příloha 4, Obr.4– 7). Z vegetačního hlediska lze společenstvo přiřadit k asoc. Anthoxantho– Agrostietum (sv. Cynosurion), tj. typickým krátkostébelným oligotrofním porostům karpatských pastvin. V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 68 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Festuca rubra, Agrostis capillaris, Cruciata glabra, Alchemilla sp., Filipendula vulgaris, Trifolium medium, Knautia arvensis, Veronica chamaedrys, Centaurea jacea, Potentilla erecta, Leontodon hispidus, Achillea millefolium (české ekvivalenty viz. Příloha 1). Trvalý travní porost s „horní ohradou“ (zkr. Kýchová_D) byl od začátku 90. let ponechán bez hospodaření, před pěti lety byl posečen a od té doby zde probíhá pastva ovcí. Letos (rok 2007) byl travní porost během října vypasen větším stádem koz (Příloha 4, Obr.8). Travinobylinné společenstvo náleží také k asoc. Anthoxantho–Agrostietum.
36 V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 79 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Leontodon hispidus, Trifolium repens, Trifolium medium, Festuca rubra, Thymus pulegioides, Filipendula vulgaris, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Cruciata glabra, Veronica chamaedry, Alchemilla sp., Knautia arvensis (české ekvivalenty viz. Příloha 1).
3.1.3. loc.3 Losovy (obec Huslenky, místní část Losovy) Oba dva soubory experimentálních ploch leží na jižních svazích vrchu Ochmelov (733,9 m) na silně sklonitých výslunných travních porostech v závěru údolí místní části Losovy v nadmořské výšce cca 600 m n. m. Trvalý travní porost s „ohradou v centrální části údolí“ (zkr. Losovy_E) byl do roku 1989 udržován záhumenkáři (sečení jednou ročně, přepasení otav a vypalování stařiny), následně ponechán pět let bez obhospodařování, poté sedm let sečen a občas i přepásán od roku 2002 zde probíhá pastva ovcí. Letos (rok 2007) byly ovšem nedorozuměním vypaseny experimentální plochy na začátku června, ještě před možným provedením jejich monitoringu, což povede ke zkreslení výsledků analýz vlivu managementu. Na fotografiích z října letošního roku (Příloha 4, Obr. 9– 10) je dobře vidět počáteční stadium diferenciace různě obhospodařovaných plošek, a sice pasený porost se vyznačuje mozaikovitou strukturou s četnými nedopasky Ononis spinosa, Rosa canina agg. Travinobylinné společenstvo lze klasifikovat jako subxerotermní trávník sv. Bromion erecti ochuzený o některé teplomilné prvky, na místech s větší intenzitou vypásání pak inklinuje ke krátkostébelným porostům sv. Cynosurion (asoc. Anthoxantho– Agrostietum). V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 103 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Centaurea jacea, Trifolium medium, Plantago media, Agrostis capillaris, Leontodon hispidus, Ononis spinosa, Carex pallescens, Fragaria viridis, Plantago lanceolata, Trisetum flavescens, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios (české ekvivalenty viz. Příloha 1). Trvalý travní porost s „ohradou na východě“ (zkr. Losovy_F) byl ponechán minimálně 15 let bez údržby, v roce 2006 prvním rokem vypásán ovcemi, které zdárně
37 proběhlo i letos (rok 2007). Jak ukazují fotografie (Příloha 4, Obr. 11– 12) zůstalo zde po provedení pastvy velké množství nedopasků rostlin zejména z čeledi miříkovitých. Vegetace představuje degradační stádium vysokostébelného porostu sv. Bromion erecti. V rámci monitoringu trvalých ploch bylo zaznamenáno 84 druhů cévnatých rostlin, dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch lze vyčíst, že v travním porostu dominují v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Trifolium medium, Fragaria viridis, Centaurea jacea, Viola hirta, Agrostis capillaris, Briza media, Festuca rubra, Veronica chamaedrys, Galium album, Plantago lanceolata, Carex pallescens, Achillea millefolium (české ekvivalenty viz. Příloha 1).
3.2. Monitoring Protože není známa reakce konkrétních druhů rostlin na pozemcích s rozdílnou historií na nové typy obhospodařování, bylo vybráno více lokalit, kde jsou různé typy managementu experimentálně zkoušeny a jejich vliv dlouhodobě monitorován. Byly vybrány celkem čtyři varianty hospodaření: i) ii) iii) iv)
pastva pastva spojená s časně jarním vypalováním stařiny, tradiční forma údržby trvalých travních porostů na Valašsku (proběhlo v roce 2007) kosení porostu v první polovině července ponechání ladem
Pro monitoring byla zvolena metoda opakovaného sledování trvalých ploch o velikosti 1m2. Tento přístup byl badateli již několikrát úspěšně využit pro podchycení změn travinobylinné vegetace v závislosti na různém typu obhospodařování (RYSER ET AL.
1995; KRAHULEC ET AL. 2001; PAVLŮ ET AL. 2003). Na třech lokalitách v CHKO Beskydy byly proto založeny experimentální
plochy o velikosti 5 × 5m ve znáhodněném uspořádání se čtyřmi typy managementu, do jejichž středu byla umístěna snímkovaná trvalá plocha o velikosti 1m2. Tato plocha byla pro snadné dohledání v dalších letech v každém rohu fixována železnou trubičkou. Pro pokrytí heterogenity společenstev na pastvině bylo na každé lokalitě založeno 10 bloků experimentálních ploch. Z technických důvodů bylo vždy pět bloků sdruženo pro vybudování jedné dřevěné ohrady kolem ploch kontrolních (srovnej HEJCMAN
ET AL.
2002) a tyto bloky umístěny v terénu tak, aby gradient prostředí
(tj. hlavně sklon svahu) procházel mezi bloky nikoli napříč jednotlivými typy managementu v rámci bloku (Obr. 1 a 2).
38
Obr. 1 Rozmístění experimentálních ploch s variantami managementů (pro příklad na lokalitě 3. Losovy).
Obr. 2 Legenda variant managementů
Záznamy údajů z trvalých ploch jsou prováděny na každé lokalitě v co nejkratším intervalu, každý rok pokud možno ve stejném fenologickém stadiu porostu. Snímkovaná trvalá plocha o velikosti 1m2 byla pro zpřesnění výzkumu ještě rozdělena pomocí železného rámu do devíti podčtverečků (délka strany 33 cm), přičemž v každém
39 podčtverečku bylo sepsáno kompletní druhové složení a na procentické škále odhadnuta pokryvnost přítomných rostlinných taxonů. Po domluvě se Správou CHKO vypásají v určených intervalech zemědělci plochy kolem ohrad systémem rotační pastvy (HEJCMAN ET AL. 2002). Některé lokality jsou paseny už od roku 2002, před tím byly uvětšiny udržovány několik let sečením, proto bude zajímavé sledovat proces přeměny ploch v typickou pastvinu. Na všech lokalitách, kromě jedné, kde se pasou kozy, probíhá pastva ovcí. Tyto experimentální plochy byly založeny na jaře 2006, kdy proběhl i samotný odečet čtverců. Stejně tak proběhl odečet i na jaře 2007. Pro analýzy jsou tedy k dispozici data za dvě vegetační období. 3.2.1. Statistické analýzy Pro explorační analýzu vegetace (podíl trav a bylin, index pastevní tolerance, index krmé hodnoty) studovaných lokalit jsem použil matici se záznamy procentické pokryvnosti druhů na plochách velikosti 33 × 33 cm z roku 2006, tj. data
o výskytu
druhů na 1080 plochách (6 lokalit × 20 čtverců po 9 podplochách). Z této matice byly dále spočítány frekvence výskytu druhů na jednotlivých lokalitách (Příloha 3), které posloužily pro porovnání zastoupení charakteristických vlastností a skupin rostlin (růžice, leguminózy) mezi lokalitami. Charakteristické vlastnosti jednotlivých druhů jsem získal z internetové databáze BiolFlor (KLOTZ ET AL. 2002). Do této databáze jsem naimportoval seznam všech 166 druhů vyskytujících se na lokalitách, pro tyto druhy vybral sledované vlastnosti (guilda, přítomnost přízemní růžice, stupeň pastevní tolerance a stupeň krmné hodnoty) a získal tak matici druhů a vlastností, se kterými jsem při statistických analýzách dále pracoval (Příloha 4). Druhy, pro které nebyly sledované vlastnosti v databázi uvedeny, jsem ze seznamu vyřadil.Pracoval jsem tedy s vlastnostmi pro 133 druhů rostlin. Guilda trávy (lépe traviny) představuje v analýzách souhrn druhů z čeledi lipnicovité (Poaceae) a rodů ostřice (Carex) a bika (Luzula). Statistické analýzy (jednocestná a dvoucestná analýza variance, polynomiální regrese) byly provedeny v programu Statistica 6.0 (STATSOFT 2001).
4. VÝSLEDKY Pro základní představu, které druhy studovaných lokalit by mohly ve své životní strategii spoléhat na obranu proti defoliaci pomocí obsahu sekundárních metabolitů, jsem použil data z databáze BiolFlor (KLOTZ ET AL. 2002) a sice s využitím vlastností: krmná hodnota (foraging value) a tolerance druhů k pastvě (grazing
40 tolerance). Hodnoty jsou klasifikovány v databázi od 1 – 9. Ze všech druhů jsem vybral druhy s relativně vysokou tolerancí k pastvě16 a nízkou krmnou hodnotou (druhy s pastevní tolerancí > 4 a krmnou hodnotou < 6). Na sledovaných plochách se z celkových 133 druhů vyskytuje 42 druhů s nízkou nutriční hodnotou (relativně nechutné druhy) a s vysokou tolerancí k pastvě (Tab. 1). Typ strategie, který vysvětluje dané hodnoty, je pouze odhadnut s využitím znalostí o morfologii a ekologii jednotlivých druhů. Tab. 1 Analýza – BiolFlor Druh17 AjuRep AntOdo AquVul BraPin BraSyl CarAca CarCary CarFla CarHir CarPal CerArv CirAca CirArv CirEri CirVul ColAut CraSpe CusEpi DesCes EquArv EupCyp EupRos GleHed HelGra HiePil 16
Pastevní tolerance 5 5 7 6 6 8 5 6 8 5 5 8 7 7 9 9 5 7 7 7 8 6 5 6 7
Krmná hodnota 3 4 1 3 3 2 3 5 3 3 4 2 2 2 2 1 2 1 2 2 1 1 2 2 3
Předpokládaná tolerantní strategie PSM fenofáze PSM vláknina+kremičitany vláknina+kremičitany morfologická morfologická morfologická morfologická Morfologická PSM morfologická morfologická morfologická morfologická PSM morfologická PSM vláknina+kremičitany PSM PSM PSM PSM PSM růžice
Tolerance je strategie, která se týká druhů, které jsou schopny odolávat disturbancím okusem (např.
overcompenzací), druhy, které toto nedokáží, užívají strategii avoidance. Ovšem z pohledu přežití a frekvence výskytu na pastvině jsou na tom dobře druhy s oběma strategiemi (grazing increasers) a jsou to tedy pastevní druhy – selektované pastvou. Tolerance k pastvě je v databázi BiolFlor specifikována tímto způsobem, a to jako souhrn všech strategií a vlastností zvýhodňující druh na pastvinách. 17
Všechny zaznamenané taxony cévnatých rostlin jsou označeny šesti-písmennou zkratkou, přičemž
první tři písmena ve zkratce náleží rodu a poslední tři písmena jsou odvozena od názvu druhu (např. Danthonia decumbens má zkratku DanDec) (viz. Příloha 1).
41 HypRad LuzCam NarStr OnoSpi PlaMed PriVer PruSpi PruVul PteAqu RanAcr RanRep RhiMin SecVar SteGra TeuCha TriMed VerCha
8 5 5 7 8 5 5 8 7 5 7 8 7 5 7 5 6
2 3 3 2 3 3 2 3 1 2 3 1 1 3 2 5 3
růžice vláknina+kremičitany vláknina+kremičitany morfologická růžice PSM morfologická PSM PSM PSM PSM PSM PSM PSM PSM PSM PSM
S použitím dat (Příloha 2) jsem zhotovil polynomiální (kvadratickou) regresi tolerance pastvy na krmné hodnotě. Výsledkem je kvadratická funkce. Na levé straně grafu jsou druhy s nízkou krmnou hodnotou a vysokou tolerancí k pastvě, zatímco úplně vpravo jsou druhy s vysokou krmnou hodnotou a vysokou tolerancí k pastvě (Obr. 3). Pro základní představu, jak se liší jednotlivé lokality z hlediska pastevní tolerance, jsem v Exceluspočítal index tolerance plošky (33×33 cm) jako součet všech tolerancí přítomných druhů na plošce vážených jejich pokryvností v plošce (tj. index = suma násobků tolerancí druhů a jejich pokryvností). Index nabývá relativně vysokých hodnot kolem 400, avšak pro nás jsou důležité relativní rozdíly mezi lokalitami, které byly spočítány pomocí jednocestné analýzy variance. Při porovnání jednotlivých lokalit vidíme, že lokality D a E mají největší toleranci plošky k pastvě. Nejmenší tolerance k pastvě se ukázala na lokalitě C a celkem vyrovnané jsou lokality A, B, F (index 400– 420) (Obr. 4). Dále jsem stejným způsobem spočítal index krmné hodnoty plošky (součet krmných hodnot všech druhů na plošce vážený jejich pokryvností). Zde vidíme výrazně vysoké hodnoty u lokality B a naopak výrazně nízké hodnoty u lokality C. Nižší krmná hodnota je také u lokality A, středních hodnot nabývá u lokalit D, E, F (Obr. 5).
42 Polynomiální regrese (kvadratická), 133 druhů r = -0.1322, p = 0.1294 Tolerance pastvy = 7.7108-1.6326*x+0.1621*x^2 10 9
TOLERANCE PASTVY
8 7 6 5 4 3 2 1 0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
KRMNÁ HODNOTA
Obr. 3 Regrese tolerance pastvy a krmné hodnoty LS Means Current effect: F(5, 1074)=19.391, p=0.0000 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals
INDEX TOLERANCE PLOŠKY K PASTVĚ
500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300 280
Pulčín - A
Pulčín - B
Kýchová - C
Kýchová - D
LOKALITA
Obr. 4 Tolerance ološek k pastvě na jednotlivých lokalitách
Losovy - E
Losovy - F
10
43 LS Means Current effect: F(5, 1074)=37.598, p=0.0000 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals 500
INDEX KRMNÉ HODNOTY PLOŠKY
480 460 440 420 400 380 360 340 320 300 280 260
Pulčín - A
Pulčín - B
Kýchová - C
Kýchová - D
Losovy - E
Losovy - F
LOKALITA
Obr. 5 Krmná hodnota plošek na jednotlivých lokalitách
Na následujících grafech jsou zobrazeny výsledky analýzy variance mezi lokalitami z hlediska procentuální pokryvnosti trav (tedy správně travin – lipnicovité, ostřice a biky dohromady) a bylin (Obr. 6 a 7), a poměru pokryvnosti trav/pokryvnosti bylin (Obr. 8). Průměrná pokryvnost trav dosahuje za hranici 35 % u lokalit A, B, C, F, z čehož lokalita B má výrazně vyšší pokryvnost trav oproti ostatním (> 50 %). Průměrná pokryvnost bylin je na všech plochách v průměru vyšší než pokryvnost trav. Pokryvnost bylin je výrazně vyšší a relativně vyrovnaná (kolem 60 %) u lokalit D, E, F, oproti A, B, C, kde je pokryvnost bylin pod 45% hranicí. Při pohledu na poměry pokryvnosti trav a bylin (Obr. 8) je zcela zřetelná diferenciace lokalit D a E, v jejichž vegetaci dominují byliny na úkor trav.
44 LS Means Current effect: F(5, 1074)=44.229, p=0.0000 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals % POKRYVNOST TRAV NA PLOŠCE 33*33 CM
60 55 50 45 40 35 30 25 20
Pulčín - A
Pulčín - B
Kýchová - C
Kýchová - D
Losovy - E
Losovy - F
LOKALITA
Obr. 6 Pokryvnost trav na jednotl. lokalitách
% POKRYVNOST BYLIN NA PLOŠCE 33 * 33 CM
LS Means Current effect: F(5, 1074)=32.709, p=0.0000 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals 70 65 60 55 50 45 40 35
Pulčín - A
Pulčín - B
Kýchová - C
Kýchová - D
LOKALITA
Obr. 7 Pokryvnost bylin na jednotl. lokalitách
Losovy - E
Losovy - F
45 LS Means Current effect: F(5, 1074)=26.095, p=0.0000 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals
POKRYVNOST TRAV / POKRYVNOST BYLIN
2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2
Pulčín - A
Pulčín - B
Kýchová - C
Kýchová - D
Losovy - E
Losovy - F
LOKALITA
Obr. 8 Pokryvnost trav/bylin na jednotl. lokalitách
Další odlišení těchto lokalit ukazují dvě dvoucestné analýzy variance (vždy lokality D+E vs. A+B+C+F) s faktory: přítomnost přízemní růžice nebo typ guildy (bobovité, ostatní byliny, trávy – tj. lipnicovité, ostřice a biky dohromady). Závislá proměnná byla frekvence výskytu druhu na lokalitě – max. 180 u každého druhu – jelikož je na jedné lokalitě 20 ploch po 9 podplochách (data – Příloha 3). Sice nejsou interakce průkazné na hladině α=0.05, ale trend je jasně viditelný – na lokalitách D a E je větší zastoupení rostlin s přízemní růžicí a co je zajímavé, také větší zastoupení bobovitých (Fabaceae) (Obr. 9 a 10).
46 Faktoriální ANOVA; lokality*guildy; LS Means Current effect: F(2, 355)=1.6767, p=.18847 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals FREKVENCE VÝSKYTU DRUHŮ NA LOKALITĚ
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 trávy + ostřice + biky
bobovité byliny ostatní dvouděložné byliny
GUILDY
lokality D + E lokality A + B + C + F
Obr. 9 Analýza variance přítomnosti gild na lokalirách D+E vs. A+B+C+F
Faktoriální ANOVA; lokality*růžice; LS Means Current effect: F(2, 355)=1.6422, p=.19503 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0.95 confidence intervals FREKVENCE VÝSKYTU DRUHŮ NA LOKALITĚ
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
polorůžice
růžice
RŮŽICE
bezrůžicové
lokality D + E lokality A + B + C + F
Obr. 10 Analýza variance přítomnosti růžice na lokalitách D+E vs.A+B+C+F
47
5. DISKUZE Analýzy jsou zaměřeny na porovnání lokalit ve výskytu druhů, které můžeme charakterizovat strategií přežití chemické avoidance (druhy s PSM) a dalšími strategiemi jako je mechanická avoidance (trny, ostny), strukturní avoidance (růžice) a korelace fenofáze s pastvou. U těchto druhů budeme předpokládat, že jsou pastvou selektovány a z pastvy profitují (O´DOWD & WILLIAMSON 1978; DEL–VALE & CRAWLEY 2005; GURETZKY
ET AL.
2005; YA LI
ET AL.
2006). Jelikož se jednotlivé
lokality liší v délce celkové doby obhospodařování pastvou, můžeme takto sledovat vliv pastvy na selekci druhů (grazing increasers) se zmíněnými strategiemi, zvlástě se strategií avoidance obsahem PSM. V první analýze jsme zjistili, že na sledovaných lokalitách se z celkových 133 druhů vyskytuje 42 druhů s nízkou nutriční hodnotou (relativně nechutné druhy) a s vysokou tolerancí k pastvě (Tab. 1). U těchto druhů budeme předpokládat, že jsou pastvou selektovány a z pastvy profitují. Najdeme mezi nimi druhy uplatňující strategie chemické avoidance (druhy s PSM), to jsou druhy jako ocún jesenní (Colchicum autumnale), pryšec chvojka (Euphorbia cyparissias), světlík lékařský (Euphrasia rostkoviana). Dále druhy s kvantitativní chemickou avoidancí, kterou na lokalitách představují trávy s nízkou krmnou hodnotou způsobenou vysokým obsahem hrubé vlákniny a sloučenin křemíku (vláknina + křemičitany), např. válečka prápořitá (Brachypodium pinnatum) nebo metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa). S vysokou tolerancí k pastvě vyšly v analýze druhy se strukturní a mechanickou avoidancí (morfologická), které jsou zastoupeny pupavou bezlodyžnou (Carlina acaulis) a poléhavými ostřicemi, které jsou pod pasenou výškou, např. ostřice jarní (Carex caryophyllea), ostřice bledavá (C. pallescens), dále ostnitými druhy hlohem (Crataegus sp.) a jehlicí trnitou (Ononis spinosa), a také druhy tvořící růžici jako strukturní obranu (růžice) např. jestřábník chlupáček (Hieracium pilosella), prasetník kořenatý (Hypochaeris radicata) a jitrocel prostřední (Plantago media). A nakonec v analýze ještě najdeme druh se strategií korelace fenofáze s pastvou (fenofáze) tomku vonnou (Anthoxannthum odoratum), která má vysokou toleranci k pastvě, protože kvete brzy na jaře, ještě před nástupem pastvy. Regrese tolerance pastvy a krmné hodnoty potvrdila, že druhy s vysokou tolerancí pastvy – druhy profitující z pastvy jsou buď druhy s nízkou krmnou hodnotou představované druhy s avoidantní strategií (byliny s PSM, s jehlicemi, trny) a nebo druhy, které mají vysokou krmnou hodnotu, součastně i strategii tolerance k pastvě – schopnost regenerace (trávy se schopností overcompenzace) (Obr. 8).
48 Na lokalitách D a E jsme pozorovali vyšší toleranci k pastvě než na ostatních lokalitách, to je pravděpodobně vysvětleno vyšším zastoupením bylin na těchto lokalitách. To dokládá tvrzení, že byliny mají jednak větší obsah PSM (nižší krmnou hodnotu) a také jsou různorodější v toleranci pastvy, resp. ve strategiích avoidance a tolerance (porovnej Obr. 4, 5 a 6, 7, 8). Co se týče krmné hodnoty, vychází obě lokality D, E průměrně. V souvislosti s vyšším zastnoupením bylin s PSM, bychom očekávali u lokalit D, E nižší krmnou hodnotu, avšak na těchto lokalitách se výborně daří plazivým formám bobovitých rostlin (Fabaceae), které mají vysokou krmnou hodnotu, a tak zvyšují krmnou hodnotu lokality (Obr. 5 a 9). Přítomnost dvouděložných rostlin tedy může mít tedy pozitivní i negativní důsledky na chutnost píce, záleží na tom, které druhy převažují (BRUINENBERG ET AL. 2002). Celkově lokality D a E se z hlediska délky obhospodařování a zastoupením druhů nejvíce blíží pastevním porostům, pro které je charakteristické vyšší zastoupení bylin, tedy dvouděložných rostlin a rostlin se strukturní obranou ve formě přízemní růžice (MLÁDEK ET AL. 2006). Tento trend je tedy pozorovatelný u lokalit D, E (Obr. 7, 9, 10). Zvyšuje-li se tedy působením pastvy na pasených plochách podíl dvouděložných rostlin, které oproti travám obsahují více PSM, máme argumenty k obhájení hypotézy, že vlivem selektivity pasty dochází k rozrůznění a vyššímu zastoupení rostlin s PSM na pastvinách (VILLALBA ET AL. 2002).
6. ZÁVĚR Odpověď na otázku jakou hraje roli obsah PSM ve strategii přežití druhů na pastvinách, která byla zodpovídána v rešerši této práce, celkem dobře vysvětlují také výsledky výzkumu. Ze všech šesti zkoumaných lokalit nejvíce odpovídaly druhovou skladbou pastevnímu porostu lokality Losový D a Kýchová E, a to vyšším zastoupením bylin a rostlin s formou přízemní růžice. Vyšší zastoupení dvouděložných rostlin u těchto lokalit odpovídá vyššímu zastoupení druhů s PSM a celkově antinutričními látkami, přesto byla krmná hodnota (senzu BiolFlor) ploch relativně vysoká díky značnému výskytu bobovitých rostlin. Historie obhospodařování jednotlivých ploch se liší, zvláště v délce absence a přítomnosti pastvy na lokalitě. Na těchto dvou lokalitách je patrný vliv dlouhodobého pastevního tlaku v historii jejich obhospodařování, který vedl k selekci druhů s PSM a dalších pastevně tolerantních druhů. To dokládá tezi, že PSM hrají díky selektivitě pastvy význačnou roli ve strategii přežití rostlin na pastvinách. Nadále ovšem bude zajímavé porovnávat změny druhové skladby směřované novým managementem (výzkum od r. 2006) na lokalitách s různým výchozím stavem.
49
7. SOUHRN Tato práce sestává z částí teorie a výzum. Teorie byla zaměřena na popis strategií přežití rostlin na pastvinách, zvláště jsem se v ní zabýval vlivem obsahu sekundárních metabolitů (PSM) na selektivní vypásání jako obrané strategie rostlin na pastvinách. Ve výzkumné části jsem hodnotil vliv pastvy na druhovou skladbu. Všímal jsem si zastoupení bylin, jakožto představitelů rostlin s obsahem PSM a dalších vlastností rostlin selektovaných vlivem pastvy. 1. Díky pastvě jako selektivnímu faktoru prostředí se během evoluce u rostlin vyvinuly specifické strategie přežití na pastvinách. Tyto strategie sestávají z mechanismů jak se pastvě bránit, tzv. strategie avoidance, a nebo jak pastvu tolerovat, tzv. strategie tolerance. Obě dvě strategie umožňují druhům odolávat pastevnímu tlaku a profitovat na pastvině, hodnotíme proto tyto druhy jako pastevně tolerantní. 2. Zaměřil jsem se na strategii avoidance obsahem PSM. Tyto rostliny s nízkou nutriční (krmnou) hodnotou díky vyššímu obsahu PSM odrazují herbivora od jejich spasení a využívají tak pro svůj růst a reprodukci selektivní fenomén pastvy, který udržuje porost ve stádiu jakési permanentní sukcese, kde se mohou tyto za normálních sukcesních podmínek kompetičně slabší druhy dobře prosadit. 2. Existují také další strategie a schopnosti umožňující rostlinám přežívat na pastvinách, a dokonce profitovat z pastvy. Jedna z nich, kterou využívají hlavně zástupci trav, ale i dvouděložné rostliny např. hořečky (Gentianella), se nazývá overcompenzace. Další zajímavou strategií je korelace fenofáze s pastvou, a to fáze doby kvetení. Ta byla zkoumána u světlíku lékařského (Euphrasia rostkoviana). Touto strategií se ovšem vyznačovaly pouze rostliny pocházející z biotopů v minulosti pravidelně obhospodařovaných pastevním managementem. To dokazuje, že vliv selekce pastvy závisí na době působení pastvy na travní společenstvo. 3. Selekce je projevem preferencí herbivora. Preference herbivora je záležitost výběru za ideálních podmínek. Herbivor si však na pastvině musí vybírat mezi rostlinami s různou krmnou hodnotou, tedy je nucen selektovat. Herbivor selektuje nechutné druhy (druhy s PSM) pomocí mechanismu zpětné vazby (postingestive feedback). Faktory, které ovlivňují selekci jsou: typ pastvy,
intenzita pastvy, druh herbivora, nutriční hodnota druhu, struktura a heterogenita porostu, fenologické stáří porostu a časový horizont obhospodařování pastvou. 4. Nutriční (krmnou) hodnotu druhu negativně ovlivňuje obsah PSM a antinutričních látek. Mezi PSM řadíme např. alkaloidy, glykosidy, saponiny, terpeny, mezi antinutriční látky obsah sloučenin křemíku, ligninu. 5. Výzkum byl prováděn v rámci projektu Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy (MLÁDEK 2007). V roce 2006 byly založeny na 3 lokalitách experimentální plochy (na každě lokalitě dvě): Půlčín A, B; Losovy C, D; Kýchová E, F. Pracoval jsem s daty za dvě vegetační období (2006, 2007). 6. Statistické analýzy dat měly za účel popsat vztah mezi vyšším obsahem PSM, také dalšími strategiemi přežití, a prosperitou druhů na stanovišti, které je obhospodařováno pastvou. Obecně mají vyšší obsah PSM byliny oproti travám. Sledovali jsme proto vliv pastvy na prezenci bylin na lokalitě, protože předpokládáme, že byliny s obsahem PSM budou na pastvinách selektovány ve smyslu zvýšení jejich frekvence výskytu. 7. Lokality Losový D a Kýchová E ze všech šesti lokalit nejvíce odpovídaly druhovou skladbou pastevnímu porostu, a to vyšším zastoupením bylin a rostlin s formou přízemní růžice. Historie obhospodařování jednotlivých ploch se liší, zvláště v délce absence a přítomnosti pastvy na lokalitě. Na těchto dvou lokalitách je patrný vliv délky obhospodařování pastvou na selekci druhů se strategií přežití vázanou na pastvu, a tedy i selekci rostlin se strategií přežití rostlin s PSM. To dokládá tezi, že PSM hrají díky selektivitě pastvy význačnou roli ve strategii přežití rostlin na pastvinách.
8. LITERATURA AARSSEN LW & IRWIN DL. 1991. What selection: herbivory or competition? Oikos. 60(2): 261–262. ADLER PB, RAFF DA & LAUENROTH WK. 2001. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia. 128: 465–479. [AEO] Agroenvironmentální opatření České republiky 2007– 2013. Černá M, Fišer B, Potočiarová E & Vejvodová A, editors. 2007. Praha: MŽP, AOPK a Ministervo zemědělství. 28 p. AUGUSTINE DJ & MCNAUGHTON SJ. 1998. Ungulate effects on the functional species composition of plant communities: herbivore selectivity & plant tolerance. The Journal of Wildlife Management. 62(4): 1165–1183. BELSKY AJ. 1986. Does herbivory benefit plants? A review of the evidence. The American Naturalist. 127(6): 870–892. BLAŽKOVÁ D. 1989. Louky, jejich ohrožení a problémy ochrany. Praha: Památky a příroda. 2:100-103. BODMER RE. 1990. Ungulate frugivores & the browser–grazer continuum. Oikos. 57: 319–325. BRIGGS D & WALTERS SM. 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Přel. Havránek P, Rybka V & Konvička M. Olomouc: Univerzita Palackého. [1 české vydání] Přel. z.: Plant variation and Evolution. 531 p. BROOKER RW, MAESTRE FT, CALLAWAY RM, LORTIE CHL, CAVIERES LA, KUNSTLER G, LIANCOURT P, TIELBÖRGER K, TRAVIS JMJ, ANTHELME F, ARMAS C, COLL L, CORCKET E, DELZON S, FOREY E, KIKVIDZE Z, OLOFSSON J, PUGNAIRE F, QUIROZ CL, SACCONE P, SCHIFFERS K, SEIFAN M, TOUZARD B & MICHALT R. 2008. Facilitationin plant communities: the past, the present, & the future. Journal of Ecology. 96: 18–34. BRUINENBERG MH, VALK H, KOREVAAR H & STRUIK PC. 2002. Factors affecting digestibility of temperate forages from seminatural grasslands: a review. Grass & Forage Science 57: 292–301. CALLAWAY RM, KIKVIDZE Z & KIKODZE D. 2000. Facilitation by unpalatable weeds may conserve plant diversity in overgrazed meadows in the Caucasus Mountains. Oikos 89: 275–282.
CHÁN V, HOLUB J, PROCHÁZKA F, ŠTECH M & ŽÍLA V. 1999. Komentovaný červený seznam květeny jižní části Čech. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR & Jihočeská pobočka ČBS. CODRON D, LEE–THORP JA, SPONHEIMER M & CODRON J. 2007. Nutritional content of savanna plant foods: implications for browser/grazer models of ungulate diversification. Journal of Wildlife Restoration. 53: 100–111. CUSHMAN JH. 1991. Host– plant mediation of insect mutualisms: variable outcomes in herbivore– ant interactions. Oikos. 61: 138–144. DEL–VAL E & CRAWLEY MJ. 2005. Are grazing increaser species better tolerators than decreasers? An experimental assessment of defoliation tolerance in eight British grassland species. Journal of Ecology. 93: 1005–1016. DÍAZ S, LAVOREL S, MCINTYRE S, FALCZUK V, CASANOVES F, MILCHUNAS DG, SKARPE CH, RUSCH G, MARCELO S, NOY– MEIR I, LANDSBERG J, ZHANG W, CLARK H & CAMPBELL BD. 2007. Plant trait responses to grazing – a global synthesis. Global Change Biology. 13: 313– 341. DVORSKÝ M. 2007. Selektivní defoliace a pastevní preference ovcí v druhově bohatých společenstvech. Diplomová práce. 70 p. Ms. [Depon. in knihovna katedry ekologie a životního prostredí PrF UP, Olomouc]. EVAN W,
VAN DER
WERF A, THOMPSON K, RODERICK M, GARNIER E & ERIKSSON O.
1999. Chalenging theophrastus: A comon core list of plant traits for functional ecology. Journal of Vegetation Science 10: 609–620. FREELAND WJ & JANZEN DH. 1974. Strategies in herbivory by mammals: The role of plant secondary compounds. The American Naturalist. 108(961): 269–289. GRIME JP. 1979. Plant strategies & vegetation Processes. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: J. Wiley & Sons. GURETZKY JA, KENNETH JM, BRUMMER ECH & BURRAS CL. 2005. Species diversity & functional composition of pastures that vary in landscape position & grazing management. Crop Science 45: 282– 289. HÁKOVÁ A, SÁDLO J, KLAUDISOVÁ A, FIŠER B, POKORNÝ J, HOFHANZL A & ZDRAŽIL V., editors. 2004. Zásady péče o nelesní biotopy v rámci soustavy Natura 2000. edice Planeta 2004. 12(8) Praha: MŽP 159 p. HANLEY TA. 1982. The nutritional basis for food selection by ungulates. Journal of Range Management 36(2): 146–151. HEJDUK S & DOLEŽAL P. 2004. Nutritive value of broad-leaved dock (Rumex
obtusifolius) and its effect on the quality of grass silages. Czech, Journal of Animal Science 49(4): 144–150. HEJCMAN M, PAVLŮ V & KRAHULEC F. 2002. Pastva hospodářských zvířat a její využití v ochranářské praxi. Praha: Zprávy České Botanické Společnosti. 37: 203–216. HELLSTRÖM K, RAUTIO P, HUHTA A–P & TUOMI J. 2004. Tolerance of an annual hemiparasite. Euphrasia stricta agg., to simulated grazing in relation to the host environment. Flora. 199: 247–255. HESS D. 1983. Fyziologie rostlin. Praha: Academia. 341 p. HUHTA A–P, HELLSTRÖM K, RAUTIO P & TUOMI J. 2003. Grazing tolerance of Gentianella amarella & other monocarpic herbs: why is tolerance highest at low damage levels? Plant Ecology 166: 49–61. IASON GR & VILLALBA JJ. 2006. Behavioral strategies of mammal herbivores against plant secondary metabolites: the avoidance–tolerance continuum. Journal of Chemical Ecology. 32: 1115–1132. JURKO A. 1990. Ekologické a socioekonomické hodnotenie vegetace. Bratislava: Príroda. 195 p. KLAUDISOVÁ M & HEJCMAN M. 2004. Hořečky–mizející svědkové pravidelně obhospodařovaných extenzivních luk a pastvin. Úroda. 6: 24–25. KLOTZ S, KÜHN I & DURKA W., eds. 2002. BiolFlor - Eine Datenbank zu biologischökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland. Schriftenreihe für Vegetationskunde 38. Bonn: Bundesamt für Naturschutz. [internet] Available from: http://www.ufz.de/biolflor/index.jsp KRAHULEC F., HADINCOVÁ V., HERBEN T. ET KETTNEROVÁ S. 1994. Monitorování vlivu pastvy ovcí na rostlinná společenstva: Zadní Rennerovky v Krkonošském národním parku. Příroda. 1: 191–196. LAVOREL S, TOUZARD B, LEBRETON JD & CLEMENT B. 1998. Identifying functional groups for response to disturbance in an abandoned pasture. Acta Oecologia. 19(3): 227–240. LEHTILA K & SYRJANEN K. 1995. Compensatory responses of two melampyrum species after damage functional ecology. 9(3): 511–517. LENNARTSSON T, TUOMI J & NILSSON P. 1997. Evidence for an evolutionary history of overcompensation
in
the
grassland
biennial
Gentianella
campestris
(Gentianaceae). The American Naturalist. 149(6): 1147–1155. LENNARTSON T, NILSSON P & TUOMI J. 1998. Induction of overcompensation in the field
gentian, Gentianella campestris. Ecology. 79(3): 1061–1072. MLÁDEK J, TAJOVSKÝ K & HEJDUK S, editors. 2004. Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v CHKO. Průběžná zpráva k projektu VaV/620/11/04. [Depon. in ČSOP Bílé Karpaty, Veselí nad Moravou]. MLÁDEK J., PAVLU V., HEJCMAN M. & GAISLER J., editors. 2006. Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostu v chráněných územích. Praha: VÚRV. 104 p. MLÁDEK J. 2007. Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní společenstva v CHKO Beskydy. Průběžná zpráva za rok 2007. [Depon in: Správa CHKO Beskydy, Rožnov pod radhoštěm]. MILCHUNAS DG, LAUENROTH WK & BURKE IC. 1998. Livestock grazing: animal & plant biodiversity of shortgrass steppe & the relationship to ecosystem function. Oikos. 83(1): 65–74. MILCHUNAS DG & NOY– MEIR. 2002. Grazing refuges, external avoidance of herbivory & plant diversity. Oikos 99: 113–130. O´DOWD D & WILLIAMSON GB. 1979. Stability conditions in plant defense guilds. The American Naturalist. 114(3): 379–383. OLFF H & RITCHIE ME. 1998. Effects of herbivores on grassland plant biodiversity. Trends in Ecology & Evolution, 136: 261–265. OWEN DF & WIEGERT RG. 1976. Do consumers maximize plant fitness? Oikos. 27(3): 488–492. OWEN DF. 1980. How plants may benefit from the animals that eat them. Oikos. 35(2): 230–235. OWEN DF. 1990. The language of attack & defence. Oikos. 57(1): 133–135. PARSONS AJ, NEWMAN, JA, PENNING PD, HARVEY A & ORR RJ. 1994. Diet preference of sheep: effects of recent diet, physiological state & species abundance. Journal of Animal Ecology. 63: 465–478. PAVLŮ V, HEJCMAN M, PAVLŮ L & GAISLER J. 2003. Effect of rotational & continuous grazing on vegetation of an upland grasland in the Jizerské Hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38: 21–34. PAVLŮ V, GAISLER J, HEJCMAN M & PAVLŮ L. 2006a. Effect of different grazing systém on dynamic of grassland weedy species. Journal of Plant Diseases & Protection. Special Issue XX: 377–383. PAVLŮ V, HEJCMAN M, PAVLŮ L, GAISLER J & NEŽERKOVÁ P. 2006b Effect of continuous grazing on forage quality, quantity & animal performance. Agriculture,
Ecosystems & Environment. 113: 349–355. PAVLŮ V, HEJCMAN M, PAVLŮ L & GAISLER J. 2007. Restoration of grazing management & its effect on vegetation in an upland grassland. Applied Vegetation Science 10: 375–382. PÉREZ–BARBERÍA JF, GORDON IJ & ILLIUS AW. 2001. Phylogenetic analysis of stomach adaptation in digestive strategies in African ruminants. Oecologia 129: 498–508. PROVENZA FD. 1995. Postingestive feedback as an elementary determinant of food preference & intake in ruminants. Journal of Range Management 48(1): 2–17. PROVENZA FD, SCOTT CB, PHY TS & LYNCH JJ. 1996. Preference of sheep for foods varying in flavors & nutrients. Journal of Animal Science. 74: 2355–2361. RYSER P., LANGENAUER R. ET GIGON A., 1995. Species richness & vegetation structure in a limestone grassland after 15 years management with 6 biomass removal regimes. Praha: Folia Geobotanica Phytotax. 30: 157–167. SANTOS BRC, SILVA MA, MEDEIROS RB, BLANCO C, SOSINSKI E, PILLAR VD, SAIBRO JC & RODRIGUES RS. 2006. Interaction between grazing behavior & functional type dynamics in native grassland in the Central Depression Region of Rio Grande do Sul. Brasileria zootechnica, Brazilian Journal Animal Science, Universida de Federal Vicosa. 35(5): 1897– 1906. SEMENOVA G. V. &
VAN DER
MAAREL E. 2000. Plant Functional Types: A strategic
perspective. Journal of Vegetation Science 11: 917–922. SHAW RA, VILLALBA JJ. & PROVENZA FD. 2006. Resource availability & quality influence patterns of diet mixing by sheep. Journal of Chemical Ecology 32: 1267–1278. SLAVÍKOVÁ J. 1986. Ekologie rostlin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství. 366 p. STATSOFT, INC. 2001. STATISTICA - data analysis software systém, version 6. Info. available from: http://www.statsoft.com STERNBERG M, GUTMAN M, PEREVOLOTKSY A, UNGAR ED & KIGEL J. 2000. Vegetation response to grazing management in a Mediterranean herbaceous community: a functional group approach. Journal of Applied Ecology 37: 224–237. TUOMI J, NILSSON P & ASTRÖM M. 1994. Plant compensatory responses: bud Dormancy as an adaptation to herbivory. Ecology. 75(5): 1429–1436. VAN DER
MEIJDEN E, WIJN M & VERKAAR HJ. 1988. Defence & regrowth, alternative
plant strategies in the struggle against herbivores. Oikos 51(3): 355–363. VILLALBA JJ, PROVENZA FD & BRYANT JP. 2002. Consequences of the interaction
between nutrients & plant secondary metabolites on herbivore selectivity: benefits or detriments for plants? Oikos. 97: 282–292. VILLALBA JJ, PROVENZA FD & HAN G–D. 2004. Experience influences diet mixing by herbivores: implications for plant biochemical diversity. Oikos. 107: 100–109. VILLALBA JJ & PROVENZA FD. 2005. Forgaging in Chemically Diverse enviroments: energy, protein, & alternative food influence ingestion of plant secondary metabolites by lambs. Journal of Chemical Ecology. 31(1): 123–138. WANG J & PROVENZA FD. 1997. Dynamics of preference by sheep offered foods varying in flavors, nutritients, & a toxin. Journal of Chemical Ecology. 23(2): 275–288. YA LI, FENG Z, SWIHART R, BRYANT J & HUNTLY N. 2006. Modeling the impact of plant toxicity on plant–herbivore dynamics. Journal of Dynamics & Differential Equations. 18(4): 1021–1042. ZOPFI H–J. 1998. Life–history variation among populations of Euphrasia rostkoviana, Hayne (Scrophulariaceae), in relation to grassland management. Biological journal of the Linnean. 64: 179–205. http://www.biotox.cz/toxikon [cited 2008-05-04] Projekt TOXIKON je internetovým přehledem toxikologie. [internet] Available from: http://www.biotox.cz/toxikon /rostliny/ sekmetab.php
