Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat. Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara Medan. 2013
1
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat. Oleh: Parlindungan Lumbanraja Rhizosfer. RHIZOSFER adalah suatu zona lingkungan mikro yang berada disekitar perakaran tanaman. Sering juga diartikan atau dibatasi sebagai material atau bahan-bahan berukuran mikro dan mikroorganisma yang masih menempel pada akar tanaman setelah dilakukan pencelupan dan sedikit digerakkan-gerakkan di dalam air. Secara teori luasnya daerah rhizosfer sangat dipengaruhi oleh seberapa luasnya daerah yang masih tercakup oleh pengaruh aktivitas perakaran tanaman beserta dengan miroorganisma yang berassosiasi dengannya. Daerah rhizosfer akan selalu merupakan lingkungan dimana kegiatan metagbolik selalu lebih aktif, berubah dengan cepat dan lebih kompetitiv dibandingkan dengan bagian tanah yang ada disekelilingnya . Sekedar gambaran bahwa pada daerah rhizosfer terdapat sekitar 106-109 sel populasi bakteri, dan fungi sekitar 105 sampai dengan 106 per gram tanah rhizosfer (Silvia, 2005). Rhizoplane. Rhizoplane merupakan epidermis atau lapisan terluar dari akar dan merupakan pembungkus terluar akar tanaman dimana partikel-partikel halus tanah , bakteri dan hipa atau akar-akar jamur (fungi) menempel (Singer, 2006; Sylvia, 2005). Dengan kata lain seolah-olah ini adalah bagian dari mikroorganisma dan partikel-partikel tanah yang tinggal tetap pada akar tanaman setelah bagian akar tanaman ini digoyang-goyang di dalam air. Mikroba berada lebih dominan pada rhizoplan dibandingkan terhadap tanah yang terlepas pada daerah rhizosfer itu sendiri.Hal ini telah dibuktikan dengan melakukan penghitungan jumlah koloni – koloni mikroorganisma yang terbentuk (colony forming units /CFUs) pada media agar yang diolesi dengan ekstrak bahan tanah tersebut. Mikroba sangat melimpah pada saat dimana akar tanaman sangat banyak atau dominnan beraktifitas. Atas dasar kenyataan ini, mikroorganisma rhizoplan cenderung dijumpai pada akar-akar tanaman tua dibandingkan dengan akar-akar tanaman yang lebih muda. Bakteri maupun jamur (fungi) yang hidup dalam sel-sel akar
2
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
tanaman tidak dianggap merupakan bagian dari rhizoplan, tetapi disebut sebagai endophyta (Rodriguez , 2008 dan Sylvia, 2005).
Gambar 1. Gambar skematik potongan akar untuk menggambarkan struktur dari Rhizosfer. Sumber: McNear, (2013).
Beberapa Kondisi Lingkungan yang Sangat Berpengaruh Potensial Air Tanah. Rhizosfer tempat dimana akar tanaman turut berassosiasi dapat mempengaruhi kondisi fisika tanah disekitar rhizosfer itu sendiri. Sebagai contoh bahwa pada saat tanaman melakukan ativitas transpirasi yang mana hal ini akan lebih giat pada saat hari siang dibandingkan saat
3
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
malam, hal ini akan membuat kondisi air pada daerah rhizosfer tersebut berubah seketika, hal ini akan dengan segera mengubah struktur pori dari tanah tersebut (dalam hal persentase pori terisi udara dan air) yang akan berpengaruh terhadap berbagai hal proses di dalam tanah itu sendiri. Tekstur Tanah Perpindahan bahan organik menjauhi daerah perakaran tanaman yang terjadi seketika pada saat bakteri berkoloni menuju lokasi baru berlangsung lebih baik pada tanah bertekstur pasir dibandingkan dengan tanah bertekstur liat. Seperti diketahui bahwa tanah pasir mempunyai ukuran pori yang lebih besar diameternya diatara butir-butir pasir tersebut, sehingga kenyataan ini akan membiarkan pergerakan mikroorgasisma tanah dan eksudatnya akan dapat bergerak lebih leluasa. Dengan demikian, ukuran butir atau agregat tanah yang semakin besar ukurannya, akan mengakibatkan terjadinya pengaruh rizhosfer dan mikrobia yang berassosiasi dengannya menjadi lebih meluas ke daerah tanah sekelilingnya, (Silvia, 2005). Meskipun perakaran tanaman mungkin membuat tanah seketika lebih padat untuk jangkawaktu yang singkat, namun ketika akar tanaman tersebut mati dan diurai, maka akan terjadi kondisi tanah yang sungguh lebih porous. pH Tanah Berbagai faktor dapat mengakibatkan terjadinya variasi pH lingkungan rhizosfer. Respirasi akan membuat kondisi tanah mengarah kepada pengkayaan atau peningkatan konsentrasi karbondioksida (yang pada akhirnya akan memacu terbentuknya asam bicarbonat dan asam carbonic). Kondisi lingkungan dimana mikroba tanah dapat hidup dengan baik sebagian besar sangat dipengaruhi oleh pH tanah. Jamur misalnya sebagian besar sangat toleran dan dapat hidup pada kondisi tanah yang lebih asam dibandingkan pada tanah yang alkalin, dan bakteri mempunyai rentang spektrum keasaman atau pH yang sangat luas dimana mereka masih bisa unggul (survive). Pengaruh dari adanya perbedaan pH pada lingkungan rizhosfer ini sangat berperan dalam menciptakan kondisi dimana terjadinya keanekaragaman komunitas mikrobia dalam tanah tersebut (Silvia, 2005).
4
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Bahan-bahan yang Diberikan Tanaman ke Rhizosfer. Bahan-bahan dalam berbagai bentuk yang mengandung berbagai unsur yang dihasilkan oleh tanaman sangat berperan dalam memberikan penambahan atau supplai bahan karbon yang membuat daerah rhizosfer mampu menjadi tuan rumah yang baik bagi berbagai macam mikroorganisma di dalamnya. Bahan-bahan yang dihasilkan tanaman ini digolongkan ke dalam lima kategori berikut: exudates, secretions, mucilages, mucigel, and lysates (Silvia, 2005). Eksudat meliputi gula-gula berlebih, asam-asam amino, dan senyawa-senyawa aromatik yang didiffusikan dari dalam sel kelingkungan intrasel sekitar tanah sekeliling perakaran. Sesuai dengan sifat alamiahnya yang diffusif itasnya bahwa bahan eksudateksudat tersebut terbatas pada senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah (Silvia, 2005). Sekresi merupakan hasil sampingan dari aktivitas metabolisme. Bahan-bahan ini secara aktiv dikeluarkan dari dalam sel, sekresi ini bisa jadi merupakan bahan-bahan dengan berat molekul tinggi maupun rendah (Silvia, 2005). Pada saat lapisan kulit luar sel akar-akar tanaman mati dia akan terlepas putus, maka lysates (The cellular debris and fluid produced by lysis; Mifflin, 2007 and Wikipedia, 2009) yang dari dalam sel tanaman tersebut menjadi tersedia bagi mikroorganisma sekitarnya.
Musilages ini adalah merupakan bagian-bagian dari sel-sel tudung akar yang berganti kulit pada waktu yang bersamaan dengan pertumbuhan akar tanaman. Tenaga atau daya gerus tanah pada saat akartanaman melalui partikel-partikel kecil matriks tanah menjadi yang bertanggungjawab terhadap kejadian ini. Yang mana sel-sel ini mengandung banyak sellulosa, pektin, starch (kanji atau tepung), dan lignin (kayu) (Silvia, 2005). ( Lebih tegas Bolton et al modifikasi dari Roviera et al, 1979 dalam Sahar Hanafiah et al, 2009 mengutarakan bahwa mucilage berasal dari empat sumber berbeda bagian akar; -
5
sekresi oleh golgi bodies sel tudung akar;
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
-
hydrolysate dinding sel primer yang terletak antara tudung akar dan epidermis;
-
sekresi dari sel epidermis dan bulu akar terutama dari dinding sel;
-
senyawa yang dihsilkan dari degradasi dan modifikasi sel epidermis yang mati oleh mikrobia.
Musigel adalah merupakan pembungkus tipis pada permukaan akar-akar tanaman yang meningkatkan kontak antara akar tanaman dengan tanah disekelilingnya. Secara umum ini lebih merupakan bagian akar utama dan akar rambut, jadi bukan tudung akar. Selama masa kering yang sangat singkat, musigel ini bertanggungjawab dalam membiarkan tanaman tetap dapat melaksanakan aktivitas fungsinya bagi tanaman dalam mengambil air dan nutrisi tanaman (Silvia, 2005). (Untuk hal ini juga lebih tegas Bolton et al modifikasi dari Roviera et al, 1979 dalam Sahar Hanafiah et al, 2009 mengutarakan bahwa mucigel itu adalah yang bersifat koloid yang merupakan bahan berbentuk gelatin pada permukaan akar yang terdiri dari getah tumbuhan (mucilage), sel bakteri, produk metabolik, bahan organik dan mineral). Beberapa dari mikrobia rhizosfer yang telah digunakan sebagai inokulan , (Sylvia, 2005) adalah seperti yang tertera di bawah ini: Agrobacterium tumefaciens Alcaligenes spp. Bacillus sp Azospirillum brasilense Pseudomonas fluorescens Psuedomonas putida Pseudomonas spp. Pseudomonas syringae pv. tabaci Trichoderma harzianum
6
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Bakteri Pelarut Fosfat
Peran bakteri dalam pelarutan fosfat yang telah banyak diketahui adalah dari Bacillus sp, sebagaimana hasil penelitian berikut yang dilakukan oleh Qureshi et al, (2012). Bacillus sp yang telah diisolasi dengan cara perlakuan pengenceran bahan tanah dari daerah rhizosphere tanaman kapas yang dikenali dengan biosintesis auksin dan potensi pelarutan fosfat yang mereka miliki. Isolat Bacillus sp yang digunakan dalam studi ini mempunyai kemampuan biosintesis auksin yang digambarkan sebagai equivalen dari IAA dan mempunyai kemampuan pelarutan fosfat pada media Pikovskaya (Illmer and Schinner, 1992; Rodriguez and Fraga, 1999; El-Komy, 2005). Dari studi hasil literatur mengungkapkan bahwa kemampuan mikrobia dalam memproduksi auxin dan yang terlihat memperbaiki pertumbuhan tanaman juga telah dilaporkan oleh banyak peneliti (Sarwar et al, 1992; Gull et al, 2004; Martins et al,2004). Dalam penelitian ini, inokulasi dari mikrobia pelarut P (Bacillus sp) telah diuji dengan mengamati perbaikan pertumbuhan tanaman kapas dengan penambahan P tersedia kedalam tanah pada berbagai taraf P yaitu 30, 60, dan 90 kg/ha. Hasil studi memperlihatkan bahwa Bacillus sp pelarut fosfat mamperbaiki komponen hasil tanaman kapas dibandingkan terhadap tanaman yang tidak diinokulasi (kontrol) (Qureshi et al, 2012). Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) mempunyai potensi untuk memperbaiki pelarutan fosfat dan produksi hormaon pertumbuhan, perbaikan fosfat tersdia dan peningkatan fiksasi nitrogen (Ponmurugan and Gopi, 2006). Inokulasi Bacillus sp memperbaiki hasil biji kapas, tinggi tanaman, kadar N P pada daun tanaman dan status P tersedia pada tanah. Penelitian ini mendapatkan hasil yang sesuai dengan hasil berbagai peneliti sebelumnya yang mencoba meneliti pengauruh dari mikrobia bagi pertumbuhan tanaman (Antoun et al, 1998; Zahir et al, 2005; El-Komy, 2005; Khalid et al, 2006; Ponmurugan and Gopi, 2006). Inokulasi Bacillus sp memberikan pengaruh terhadap pertumbuhan tanaman kapas pada setiap taraf aplikasi pupuk P yang diberikan sebagai gambaran adanya kolonisasi dari bakteri ini pada daerah perakaran tanaman, ketersediaan nutrisi tanaman yang lebih baik juga telah banyak dilaporkan oleh peneliti sebelumnya (Patten and Glick 2002; Kamilova et al, 2006; Rai, 2006; Idris et al, 2007). Kemampuan Bacillus sp untuk memproduksi hormon pertumbuhan mungkin adalah menjadi yang terutama memperbaiki pertumbuhan tanaman. Potensi Kemampuan mikrobia
7
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
dalam mensintesa hormon yangt berguna bagi tanaman yang bertanggung jawab atau berperan dalam perluasan areal permukaan akar tanaman dan juga memperbaiki interaksi tanaman dengan mikrobia tanah dengan demikian meningkatkan penyerapan unsur hara (Antoun et al, 1998; Biswas et al, 2000; Zahran, 2001; Gyaneshwar et al, 2002; Yuming et al,2003). Selain pelarutan P mikroba pelarut fosfat juga menghasilkan phytohormon yang berfungsi memperlancar atau meningkatkan pertumbuhan tanaman (Arshad and Frankenberger, 1998). Penginokulasia Bacillus sp memperbaiki kandungan N dan P tanaman kapas pada daun boleh jadi berkaitan dengan peningkatan konsentrasi nutrisi pada zona perakaran. Pelarut fosfat miningkatkan kadar P pada kapas, pelarutan organofosfat dan kadar N biomassa (Chaykovskaya et al, 2001). Egamberdiyeva et al (2004) melaporkan bahwa pelarut fosfat yang dikombinasikan dengan pemberian fosforit dengan nyata meningkatkan kadar P pada kapas. Shah et al (2001) juga mendukung hasil penelitian ini bahwa penginokulasian bakteri ini memberikan pengaruh meningkatkan pelarutan fosfat dengan sangat bagus, baik untuk indeks kelarutan maupun untuk efisiensi kelarutan dan pemberian fosfat memperbaiki efisiensi penyerapan nutrisi. Hasil ini juga didukung penemuan Egamberdeyiva et al (2004) dengan menguji pengaruh Bacillus meliloti dalam meningkatkan kadar fosfor pada tanaman kapas yang dibandingkan terhadap kontrol. Bakteri pelarut fosfat mempunyai potensi pelarutan fosfat yang lebih tinggi dengan menghasilkan asam organik yang bertindak seperti pengkhelat dan melarutkan fosfor yang tidak larut (Zaidi et al, 2004; Khan et al, 2006). Hasil yang lebih baik dengan sangat jelas dan nyata ditunjukkan melalui pengaruh peningkatan pupuk P selalu disertai dengan peningkatan P tersedia. Pemberian pupuk P ditambahkan berupa pupuk dasar (basal) memberikan P tersedia maksimum atau yang paling tinggi yang diamati 30 hari setelah penanaman. Perlakuan dengan inokulasi memberikan nilai P tersedia yang lebih tinggi setelah 30, 60 dan 60 hari setelah tanam. Penyerapan atau pengambilan P oleh tanaman kapas sangat dipengaruhi oleh pengeluran enzim fosfatase dan juga seberapa luas akar tanaman mampu mengeksplorasi kantong-kantong labil fosfor yang berada di bawah permukaan tanah (Khan et al, 2006; Wang et al, 2008). Pengaruh semakin banyaknya akar mengeluarkan eksudat dan melepaskan proton pada rhizosfer tanaman kapas tidak terlihat untuk tanah-tanah yang defisien P (Wang et al,2008). Hal ini menunjukkan bahwa tanaman kapas mempunyai kemampuan yang sangat kecil untuk
8
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
memanfaatkan sumber P yang sukar larut seperti Ca-fosfat dan mengubah kondisi kimia dari rhizosfernya untuk memmobilisasi sumber P inorganik. Penemuan dalam penelitian ini menegaskan bahwa hasil yang diperoleh Egamberdiyeva et al, (2004) yang meneliti pengaruh inokulan pelarut P terhadap P tersedia dan pengamatan peningkatan pelarutan P pada fase pertumbuhan yang berbeda ( pembentukan tunas, pembungaan dan pematanangan). Dorahy et al (2008) melaporkan bahwa tanaman kapas pada tingkat pembentukan biji mengambil P paling banyak mulai dari lapisan 10 cm dari lapisan aplikasi pupuk pada fase pertumbuhan akhir (36 hari setelah tanam), tanaman kapas memperlihatkan bahwa tanaman mengambil unsur hara (lebih dari 90% dari total) adalah dari cadangan P tanah. Terlihat jelas bahwa studi menunjukkan bakteri pelarut fosfat dapat memberikan peranan yang penting terhadap pertumbuhan dan hasil tnaman kapas dan peningkatan kadar NP dalam tanaman dan memperbaiki ketersediaan P bagi tanaman di dalam tanah.
DAFTAR PUSTAKA Antoun, H., C.J. Beauchamp, N. Goussard, R. Chabot and R. Lalande. 1998. Potential of Rhizobium and Bradyrhizobium species as plant growth promoting rhizobacteria on non-legumes: Effect on radishes (Raphamus sativus L.). Plant Soil 204: 57-68. Biswas, J.C., Ladha, J.K., and F.B. Dazzo. 2000. Rhizobia inoculation improves nutrient uptake and rowth of lowland rice. Soil Sci. Soc. Am. J.64: 1644-1650. Chaykovskaya, L. A., V. P. Patyka, and T. M. Melnychuk. 2001 . Phosphorus mobilising microorganisms and their influence on the productivity of plants. In. (W.J. Horst. Eds.). Plant Nutrition- Food Security and Sustainability of Agroecosystems.668-669. Dorahy, C. G., I. J. Rochester, G. J. Blair, A. R. Till. 2008. Phosphorus use-efficiency by cotton grown in an alkaline soil as determined using 32phosphorus and 33phosphorus radio-isotopes. nJournal of Plant Nutrition, 31(11), 1877-1888. Egamberdiyeva, D., D. Juraeva, S. Poberejskaya, O. Myachina, P. Teryuhova, L. Seydalieva, and A. Aliev. 2004. Improvement of wheat and cotton growth and nutrient uptake by phosphate solubilizing bacteria. p. 58-66. In: D. Jordan and D. Caldwell (eds.) 26th Southern Conservation Tillage Conference for Sustainable Agriculture, June 8-9, 2004. Raleigh, North Carolina. North Carolina Agricultural Research Service. El-Komy, H. M. A. 2005. Coimmobilization of Azospirillum lipoferum and Bacillus megaterium for Successful Phosphorus and Nitrogen Nutrition, Qureshi et al., J. Anim. Plant Sci. 22(1):2012 209
9
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Gull, I., F.Y. Hafeez, M. Saleem and K.A. Malik. 2004. Phosphorus uptake and growth promotion of chickpea by co-inoculation of mineral phosphate solubilizing bacteria and a mixed rhizobial culture. Aust. J. Exp. Agric. 44: 623-628. Gyaneshwar, P., N. Kumar, L. J. Parekh and P. S. Poole. 2002. Role of soil microorganisms in improving P nutrition of plants. Plant and Soil 245:83-93. Idris E. E., E. J. Iglesias, M. Talon and R. Borriss. 2007. Tryptophan dependent production of indole-3- acetic acid (IAA) affects level of plant growth promotion by Bacillus amyloliquefaciens FZB42.Molecular Plant-Microbe Interactions. 20:619–626 Iguala, J., M. Valverdea, E. Cervantesa and E. Velázquezb. Illmer, P. and F. Schinner. 1992. Solubilization of inorganic phosphates by microorganisms isolated from forest soil. Soil Biol. Biochem. 24:389-395.Jacobsen, C. S. (1997). Plant protection and rhizosphere colonization of barley by seed inoculated herbicide degrading Burkholderia (Pseudomonas) cepacia DBO1(pRO101) in 2,4-D contaminated soil, Plant Soil 189:139–144. Kamilova F., L. V. Kravchenko, A. I. Shaposhnikov, T. Azarova, N. Makarova and B. Lugtenberg. 2006. Organic acids, sugars, and L-tryptophan in exudates of vegetables growing on stone wool and their effects on activities of rhizosphere bacteria. Molecular Plant-Microbe Interactions. 19:250–256. Khalid A., M. Arshad and Z. A. Zahir. 2006. Phytohormones: microbial production and applications. p. 207-220. In: Biological Approaches to Sustainable Soil Systems. N. Uphoff , A.S. Ball, E. Fernandes, H. Herren, O. Husson, M. Laing, C. Palm, J. Pretty, P. Sanchez, N. Sanginga and J. Thies (eds.), Taylor & Francis/CRC, Boca Raton, Florida. Khan, M.S., A. Zaidi and P.A. Wani. 2006. Role of phosphate solubilizing microorganisms in sustainable agriculture-A review. Agronomy for Sustainable Development 26: 1-15. Martins, A., O. Kimura, S. R. Goi and J. I. Baldani. 2004. Effect of co-inoculation of plant growth promoting rhizobacteria and rhizobia on development of common bean plants (Phaseolus vulgaris, L.). Floresta e Ambiente. 11 (2), p 33- 39. McNear Jr., D. H. 2013. The Rhizosphere - Roots, Soil and Everything In Between. Nature Education Knowledge 4(3):1 Mifflin, H. 2007. The American Heritage Medical Dictionary Copyright by Houghton Mifflin Company. Patten C. L. and B. R. Glick. 2002. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in development of host plant root system. Appl. Environ. Microbiol 68:3795–3801.
10
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Ponmurugan, P. and C. Gopi. 2006. In vitro production of growth regulators and phosphatase activity by phosphate solubilizing bacteria. African Journal of Biotechnology. 5 (4), 348-350. Rai, M. K. (2006). Handbook of microbial biofertilizers. Food products Press, an imprint of The Haworth Press, Inc, Binghamton, New York. Rodriguez, C.E.A., A.G. Gonzales, J.R. Lopez, C.A.D. Qureshi, M.A, Z. A. Ahmad, N. Akhtar, A. Iqbal, F. Mujeeb, and M. A. Shakir . 2012. Role of Phosphate Solubilizing Bacteria (PSB) in Enhancing P availability and Promoting Cotton Growth. Soil Bacteriology Section, Ayub Agricultural Research Institute, Faisalabad.Institute of Soil Chemistry and Environmental Sciences, AARI, Faisalabad. Corresponding author e-mail:
[email protected] Rodriguez, H. and R. Fraga. 1999. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion. Biotechnology Advances 17: 319-339. Rodriguez, Rusty J, Joan Henson, Elizabeth Van Volkenburgh, Marshal Hoy, Leesa Wright, Fleur Beckwith, Yong-Ok Kim, Regina S Redman. 2008. "Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis" The ISME Journal) Sahar Hanafiah, A, T. Sabrina, dan H. Guchi. 2009. Biologi dan Ekologi Tanah; Program Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara. Sarwar M., D.A. Martens, M. Arshad and W. T. Frankenberger Jr. 1992. Tryptophan dependent biosynthesis of auxins in soil. Plant and Soil 147: 207-215. Shah, P., K.M. Kakar and K. Zada. 2001. Phosphorus use efficiency of soybean by phosphorus application and inoculation. 670-671, In: W.J. Horst. (eds.). Plant Nutrition- Food Security and Sustainability of Agroecosystems. Singer, Michael J and Donald N. Munns. 2006. Soils: an Introduction. Pearson Education Inc. New Jersey. Sylvia, D., Fuhrmann,J., Hartel, P., Zuberer, D. 2005. Principles and Applications of Soil Microbiology. Pearson Education Inc. New Jersey. Wang, X., C. Tang, C. N. Guppy, P. W. G. Sale. 2008. Phosphorus acquisition characteristics of cotton (Gossypium hirsutum L.) plant: a review. 19th World Congress of Soil Science, Soil Solutions for a Changing World. 1-6 August 2010, Brisbane, Australia. Wikipedia, the free encyclopedia. 2009 Yuming B., Z. Xiaomin and D. L.Smith. 2003. Enhanced soybean plant growth resulting from coinoculation of Bacillus strains with Bradyrhizobium japonicum. Crop Sci. 43: 1774-1778. Zahran, H.H. 2001. Rhizobia from wild legumes: diversity, taxonomy, ecology, nitrogen fixationn and biotechnology. J. Biotechnology 91: 143-153.
11
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Zaidi A., M. S. Khan and M. Aamil. 2004. Bioassociative effect of rhizospheric microorganisms on growth, yield, and nutrient uptake of green gram. J. Plant Nut. 27: 601–12.
12
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.
Microbial Communities
Rhizosphere Bacteria source
13
Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638; Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat; Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3; Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.