Jurnal EduMatSains, 1 (2) Januari 2017, 95-106
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) ‘Sweet Boy-02’ pada Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman Hafidha Asni Akmalia1*, E. Suharyanto2 1,2
Program Studi Biologi, Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada *e-mail:
[email protected]
Abstract The difference of environmental condition makes the change of anatomical structure related to its growth. This phenomenon gives an information about maize’s adaptation. The aims of the research was to evaluate anatomical response of maize in different light and water treatment. This research used Randomized Completed Design with 3 regimes of light intensity ( L1 (63694); L2 (11408); L3(3897) Lux) and 3 regimes of watering (2 L/ 1,6 L/ and 1,2 L). Each combination was done with 3 replications. Maize was harvested in 75 days after treatment and the parts of plant including leaf, stem, and root were preserved using paraffin embedding method. The measured anatomical responses were leaf thickness; stomatal indeks; root and stem tracheal diameter. Data were analyzed by Anava and DMRT test with significance level of 5%. The results showed that the light intensity L1(63694 Lux) and watering W1(2 L) caused thicker leaf, the larger stomatal index and root’s tracheal diameter. The leaf thickness was 368,67 µm, stomatal index was 31,37 %, and root’s tracheal diameter was 176,10 µm in L1W1 treatment showing the value was the largest and different significantly than the other treatments. While, the stem’s tracheal diameter was not significant because the stem was the last part of plant affected by the treatment. Keywords : maize, Sweet Boy-02, anatomical response, adaptation.
anatominya. Menurut Trontin et al. (2011),
PENDAHULUAN perubahan
kondisi kekeringan menyebabkan tanaman
kondisi lingkungan sekitar lebih berat
akan cenderung menutup stomata dan
daripada organisme yang dapat berpindah
memaksimalkan
tempat seperti hewan. Hal ini dikarenakan
kebutuhan air bagi tanaman terpenuhi.
tanaman tidak dapat
Selain itu, juga menekan tinggi tanaman
Tanaman
menghadapi
menghindar dan
agar
dan
sehingga tanaman perlu melakukan adaptasi
menginduksi
terhadap
berubah
peningkatan penyerapan air dalam tanah
(Trontin et al. 2011). Perubahan lingkungan
(Valdes et al. 2013). Trikoma dan kutikula
seperti cekaman kekeringan menyebabkan
pada daun juga dapat menjadi bentuk
adanya mekanisme adaptasi yang dilakukan
adaptasi yang penting terhadap kekeringan
tanaman
meliputi
(Daubenmire, 1974).
fisiologis,
morfologi,
yang
perubahan
proses
maupun
struktur 95
permukaan
air
mencari habitat yang cocok (Juenger, 2013)
lingkungannya
luas
penyerapan
pemanjangan
daun
serta
akar
untuk
Hafidha Asni Akmalia, et al Tanaman beradaptasi
yang
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2
tidak
untuk
berhasil
kualitas (Jia et al. 2011; Mercer et al. 2012;
menyeimbangkan
Stagnari et al. 2014).
transpirasi dan penyerapan airnya akan mati
Penelitian ini dilakukan untuk melihat
apabila suhu yang ada melebihi batas yang
bagaimana pengaruh perbedaan intensitas
dapat ditolerir tanaman sehingga adaptasi
cahaya dan penyiraman terhadap respon
sangat penting dilakukan agar tanaman
anatomis
tetap
Akumulasi
anatomis dari organ daun, akar, dan batang
perubahan-perubahan yang terjadi pada
tanaman jagung penting diketahui karena
tanaman pada titik tertentu akan mendorong
menunjukkan
terbentuknya fenotip tanaman yang berbeda
tanaman
dengan tanaman yang tumbuh pada kondisi
kehidupannya. Perubahan karakter anatomi
normal. Fenotip yang terbentuk merupakan
dapat mempengaruhi pertumbuhan dan
hasil
perkembangan
bertahan
interaksi
hidup.
antara
genetik
dan
tanaman
jagung.
informasi jagung
Adaptasi
bagaimana
mempertahankan
tanaman
misalnya
lingkungan sekitar tanaman tumbuh. Hal ini
banyaknya stomata yang terbentuk akan
menunjukkan
yang
mempengaruhi jumlah CO2 yang masuk
merupakan kemampuan makhluk hidup
sementara trikomata dapat mempengaruhi
untuk
dengan
laju transpirasi tanaman. Hal ini tentu saja
lingkungan agar tetap bertahan hidup
mengakibatkan perubahan fisiologi dalam
(Yatim, 2007).
tanaman sehingga pada kondisi
adanya
adaptasi
menyesuaikan
diri
Tanaman jagung merupakan tanaman
yang
berbeda akan memunculkan fenotip yang
yang memiliki distribusi yang luas dari
berbeda pula.
daerah tinggi sampai rendah. Kedua daerah tersebut memiliki karakteristik lingkungan
METODE PENELITIAN
yang berbeda akibat perbedaan kondisi
Alat dan Bahan
abiotik
seperti
intensitas
cahaya
dan
Bahan
penelitian
yang
akan
ketersediaan air. Intensitas cahaya yang
digunakan antara lain biji jagung ‘Sweet
terlalu tinggi diiringi ketersediaan air yang
Boy-02’ produksi PT BISI International
rendah membuat
tanaman menghadapi
Tbk Jawa Timur, media tanam (tanah dan
cekaman kekeringan. Dampak lebih lanjut,
pupuk kandang), lem alteco untuk preparasi
cekaman kekeringan dapat menurunkan
preparat stomata pada epidermis bawah
tingkat produktivitas tanaman (Edreira et al.
daun jagung. Bahan pembuatan preparat
2012)
anatomi daun, akar dan batang meliputi
baik
secara
kuantitas
maupun 96
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) alkohol 70 %; 80 %; 95%; 100%, xilol,
cm dengan 2 helai daun) ditanam dan diberi
parafin, 1% safranin O, gliserin-albumin,
perlakuan sampai tanaman berumur 75 hari.
dan balsam Kanada.
Pengamatan Parameter Anatomis
Alat yang digunakan dalam penelitian
Parameter yang diukur meliputi tebal
ini adalah polibag ukuran 10 x 10 cm dan
daun serta indeks stomata dengan daun
40 x 40 cm, paranet 50% berwarna hitam,
yang digunakan adalah daun ke-6 dari
bambu, plastik UV, meteran. Alat untuk
pangkal batang. Tebal daun yang diukur
mengukur kondisi abiotik meliputi luxmeter
berjarak 200 μm dari tulang daun utama.
LX-107, pH meter model DM-15, altimeter
Parameter diameter trakea batang yang
Hattori. Alat untuk pembuatan preparat
diukur merupakan bagian perifer dengan
anatomi meliputi petridish, oven, gelas
batang yang digunakan adalah ruas batang
benda, gelas penutup, mikrotom putar
berjarak 1,5 cm dari dasar malai. Parameter
Shibuya Optical. Alat untuk pengamatan
diameter
preparat
potongan akar dengan jarak 3 cm dari ujung
anatomi
meliputi
mikrometer
objektif, mikroskop cahaya NIKON, dan
menggunakan
Penentuan tebal daun, diameter trakea akar, dan batang dilakukan dengan cara
Rancangan Penelitian Penelitian ini dilakukan pada bulan
Penanaman
akar
akar.
Optilab.
Desember
trakea
2014
sampai
dilakukan
di
April Sawit
membuat
2015.
preparat
awetan
penampang
melintang menggunakan metode paraffin
Sari,
embedding
menurut
yang
(1999),
tanpa
Yogyakarta. Rancangan penelitian yang
dikembangkan
digunakan
Acak
modifikasi
meliputi
Lengkap pola faktorial dengan 3 faktor
pencucian
dan
intensitas cahaya (63694 Lux, 11408 Lux,
embedding,
dan 3897 Lux) dan penyiraman (2 L/ 1,6 L/
pewarnaan
dan 1,2 L).
anatomi yang diperoleh selanjutnya diamati
Penanaman dan Perlakuan
di
adalah
Rancangan
tahapan
dehidrasi,
pengirisan, dan
fiksasi, infiltrasi, perekatan,
penutupan.
Preparat
mikroskop
cahaya
yang
dihubungkan
dengan
Optilab
dan
campuran tanah dan pupuk kandang dengan
menggunakan
program
Image
perbandingan 3:1. Media tanam selanjutnya
sebagai aplikasi untuk pengukuran.
Media tanam yang digunakan adalah
dimasukkan ke dalam polibag sebanyak 10
bawah
Ruzin
metode
Pembuatan
kg. Benih jagung berumur 6 hari (tinggi 7
preparat
Raster
stomata
dilakukan dengan cara plastik transparansi 97
Hafidha Asni Akmalia, et al
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2
diolesi lem alteco kemudian direkatkan
sehingga indeks stomata yang dihasilkan
pada epidermis bawah daun. Penghitungan
pun lebih besar. Hasil penelitian ini sejalan
indeks stomata dihitung berdasarkan rumus
dengan penelitian Turner (1970); Fernandez
perbandingan
dengan
& Mujica (1973); Gay & Hurd (1975);
jumlah sel epidermis dan stomata dikali
Turner & Singh (1984); serta O’Carrigan et
100%.
al.
jumlah
stomata
(2014)
yang
peningkatan
menyatakan intensitas
bahwa cahaya
menyebabkan peningkatan jumlah maupun
HASIL DAN PEMBAHASAN Berdasarkan Tabel 1 dapat diketahui
indeks stomata.
bahwa penurunan intensitas cahaya secara
Hasil
ini
menunjukkan
signifikan menyebabkan penurunan indeks
cahaya
stomata epidermis bawah daun jagung.
untuk pembentukan stomata terkait regulasi
Semakin turun intensitas cahaya maka
gen pembentuk stomata (Casson & Gray
semakin kecil pula nilai indeks stomata.
2007). Reseptor cahaya yakni fitokrom dan
Indeks stomata terbesar terdapat pada
kriptokrom
bertanggungjawab
dalam
perlakuan L1W1 yakni 31,37 % dan indeks
pengaktifan
gen-gen
untuk
stomata terkecil terdapat pada perlakuan
fotomorfogenesis salah satunya adalah gen
L3W3 yakni 18,70%.
untuk pembentukan dan perkembangan
Peningkatan intensitas cahaya pada
sel
stoma
maupun
berperan penting
stoma (Yamamoto et al. 1998; Kang et al.
L1 dan L2 menyebabkan bertambahnya jumlah
kemungkinan
bahwa
2009).
epidermis
Tabel 1. Rerata Indeks Stomata (%) Epidermis Bawah Daun Jagung Akibat Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya L1 L2 L3 Rata-rata
Penyiraman W1 W2 W3 d c 31.37 24.54 22.96c 23.32c 21.38b 19.98ab 20.04ab 19.19a 18.70a 24.91z 21.70y 20.55x
Rata-rata 26.29r 21.56q 19.31p (+)
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi antar perlakuan
98
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) Kriptokrom (CRY) dan fitokrom (phyA dan
ketersediaan air tanah cukup sehingga tidak
phyB) akan aktif apabila terpapar cahaya
terjadi penurunan indeks stomata yang
sehingga dapat menghambat ekspresi gen
signifikan. Sekalipun demikian, tetap terjadi
COP1 yang merupakan gen penghambat
kecenderungan penurunan indeks stomata
pembentukan stoma (Yamamoto et al.
seiring
1998).
penyiraman.
Inaktifnya
gen
COP1
akan
menyebabkan bekerjanya fungsi gen SPCH (berperan
dalam
diferensiasi
dengan
penurunan
volume
Penelitian oleh Xu & Zhou (2008),
sel
pada Leymus chinensis (sejenis rerumputan)
protodermal menjadi meristemoid), MUTE
juga
(menginduksi
asimetris
stomata yang mempengaruhi besaran indeks.
induk
Air diduga dapat menjadi faktor yang
jumlah
mempengaruhi pembentukan stoma melalui
pembelahan
meristemoid
menjadi
penjaga/GMC
dan
sel
membatasi
menunjukkan
penurunan
pembelahan meristemoid), serta FAMA
mekanismenya
(menginduksi pembelahan simetris GMC
pembentukan stoma. Pada Arabidopsis sp,
menjadi 2 sel penjaga) sehingga terbentuk
faktor
stoma (Casson & Gray 2007; Kang et al.
pembentukan stoma bersama-sama dengan
2009).
gen SDD1 (Yoo et al. 2010). Ekspresi
Selain
faktor
transkripsi
menghambat
GTL1
meregulasi
cekaman
GTL1 dihambat oleh cekaman kekeringan
kekeringan juga dapat menurunkan indeks
dan diinduksi oleh ketersediaan air yang
stomata seperti yang terlihat pada Tabel 1
cukup. Cekaman kekeringan menurunkan
sekalipun
ekspresi faktor transkripsi GTL1 sehingga
tidak
cahaya,
dalam
jumlah
semua
perlakuan
menunjukkan beda nyata. Penurunan indeks
gen
SDD1
aktif
untuk
menghambat
stomata yang tidak signifikan pada tanaman
pembentukan stoma. SDD1 adalah gen
W2 terhadap tanaman W3 baik di bawah
yang menghambat pembelahan sel stoma
intensitas L1 maupun L2. Selain itu, indeks
dan distribusinya (Casson & Gray 2007).
stomata tanaman-tanaman W1, W2, dan
Pada Tabel 2 dapat terlihat bahwa
W3 di bawah intensitas L3 juga tidak beda
tebal daun pada intensitas cahaya L1 lebih
nyata satu sama lain. Suhu lingkungan
besar
tanaman-tanaman dengan intensitas cahaya
intensitas cahaya L2 dan L3. Semakin
L2 dan L3 lebih rendah sehingga sekalipun
tinggi intensitas cahaya menyebabkan daun
diberikan volume penyiraman yang sedikit,
semakin tebal dimana pada perlakuan
tanah tetap lembap. Ini menunjukkan bahwa
L1W1 memiliki daun tertebal yakni 368,67 99
daripada
daun
yang
terpapar
Hafidha Asni Akmalia, et al
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2
µm sedangkan perlakuan L3W3 memiliki
et al. (1982), berpendapat bahwa di bawah
daun tertipis yakni 187,10 µm. Tebal daun
intensitas cahaya tinggi, mesofil menebal
pada intensitas cahaya L1 dan L2 lebih
sehingga dapat mempengaruhi tebal daun.
besar secara signifikan daripada tebal daun
Hal ini dikarenakan daun yang terpapar
pada intensitas cahaya L3 dikarenakan
intensitas cahaya tinggi memiliki ukuran
intensitas cahaya tinggi menyebabkan laju
sel-sel penyusun mesofil lebih besar serta
fotosintesis
maksimal
dan
dapat
jumlahnya lebih banyak dibandingkan daun
menyediakan
fotosintat
dalam
bentuk
yang terpapar intensitas cahaya rendah
sukrosa yang berpengaruh dalam ukuran sel.
sehingga daunnya menjadi lebih tebal
Sel-sel penyusun daun pada tanaman
(Wilson & Cooper 1969).
di bawah intensitas cahaya L1 lebih tebal
Tabel
2
menunjukkan
bahwa
karena sukrosa hasil fotosintesis dapat
penyiraman mempengaruhi ketebalan daun
menjadi stimulator pembesaran ukuran sel.
secara nyata. Semakin sedikit volume
Hal ini dikarenakan keberadaan sukrosa
penyiraman
dapat meningkatkan potensial osmotik sel
ketebalan kecuali pada tebal daun L3W2
sehingga mengakibatkan air akan masuk ke
dan L3W3 yang tidak berbeda.Hal ini
dalam sel dan tekanan turgor pun membesar.
membuktikan bahwa pengaruh perbedaan
Lebih lanjut, ukuran sel akan membesar
penyiraman
(Wang & Ruan 2013), sehingga daun
rendah L3 tidak menjadi cekaman yang
menjadi lebih tebal pada intensitas cahaya
dapat menurunkan tebal daun. Secara
tinggi dibandingkan pada intensitas cahaya
umum, cekaman kekeringan cenderung
rendah. Chabot & Chabot (1977) dan Jurik
menurunkan tebal daun.
menyebabkan
dibawah
penurunan
intensitas
cahaya
Tabel 2. Rerata Tebal Daun (µm) Jagung Akibat Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya L1 L2 L3 Rata-rata
Penyiraman Rata-rata W1 W2 W3 h g 368.67 363.00 343.66f 358.45r 267.40e 263.66d 258.40c 263.16q 196.90b 187.70a 187.10a 190.57p 277.66z 271.46y 263.06x (+)
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi antar perlakuan
100
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) Hal
ini
terjadi
sebagai
akibat
dari
sementara diameter trakea akar terkecil
penurunan air jaringan daun sehingga daun
yakni 90,77 µm terdapat pada perlakuan
mengalami penurunan turgor dan ukuran sel
L3W3.
berkurang. Pada daun tanaman alpokat
Penurunan intensitas cahaya akan
terjadi penurunan tebal daun dan epidermis
menurunkan
sebagai
penelitian ini tidak sejalan apabila dikaitkan
respon
terhadap
kekeringan
(Chartzoulakis et al. 2002).
suhu
lingkungan.
Hasil
dengan penelitian Kiel & Stamp (1992),
Trakea merupakan salah satu unsur
dimana pada tanaman jagung yang tumbuh
xilem yang penting untuk transportasi air
pada suhu rendah memiliki diameter trakea
dan nutrient dari akar menuju daun.
yang lebih besar. Perbedaan kultivar jagung
Perubahan karakter trakea seperti diameter
dapat menjadi penyebab mengapa respon
biasanya
dari
anatomis akar tanaman jagung terhadap
ekstrim.
intensitas cahaya berbeda. Sekalipun hasil
Perubahan diameter trakea pada akar dan
ini tidak sesuai dengan penelitian di atas,
batang tanaman jagung sebagai akibat dari
namun hasil penelitian Doley (1979), pada
perbedaan
dan
spesies E. grandis juga mendapatkan hasil
ketersediaan air memiliki kecenderungan
bahwa diameter trakea pada tanaman yang
yang tidak sama (Tabel 3).
ternaungi lebih kecil daripada tanaman
pengaruh
terjadi
sebagai
lingkungan
intensitas
akibat
yang
cahaya
Pada Tabel 3 dapat diketahui bahwa
yang terpapar cahaya. Begitu pula hasil
semakin menurun intensitas cahaya maka
penelitian Cochard et al. (1999) pada
diameter trakea akar semakin mengecil.
tanaman Fagus dan Gebauer et al. (2012)
Diameter trakea akar terbesar terdapat pada
pada cemara.
perlakuan
L1W1
yaitu
176,10
µm
Tabel 3. Rerata Diameter Trakea (µm) Akar Jagung Akibat Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya L1 L2 L3 Rata-rata
Penyiraman W1 W2 W3 h g 176.10 134.70 109.97e 220.70i 125.10f 104.83d 92.07c 76.80b 57.50a 162.96z 112.20y 90.77x
Rata-rata 140.26q 150.21r 75.46p (+)
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%.%. (+) : ada interaksi antar perlakuan 101
Hafidha Asni Akmalia, et al
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2
Menurut Doley (1979) dan Gebauer et al.
(2011), pada apel. Dengan penurunan
(2012),
karena
diameter trakea akar maka air dalam tanah
sehingga
yang sedikit dapat diserap menggunakan
menghambat perkembangan trakea. Sel
tekanan yang besar dibandingkan bila
inisal xilem yang kekurangan energi akan
diameter trakeanya besar sehingga lebih
mengalami penghambatan pertumbuhan sel
efektif dan efisien dalam penyerapan air.
sehingga sel yang dihasilkan lebih kecil.
Menurut Lovisolo & Schubert (1998),
hal
berkurangnya
ini
dimungkinkan fotosintat
Cekaman kekeringan ternyata juga
pengecilan diameter trakea ini sebagai
berpengaruh nyata terhadap penurunan
adaptasi untuk mengontrol aliran air. Pada
diameter trakea akar. Parameter ini semakin
kondisi kekeringan, air beserta udara juga
mengecil seiring dengan penurunan volume
masuk ke dalam trakea. Keberadaan udara
penyiraman. Menurut Baruch dan Merida
dapat menjadi gelembung udara yang dapat
(1999), perubahan karakter anatomi pada
menghambat aliran air sehingga dengan
akar yang terjadi di suatu lingkungan
menurunnya
tertentu merupakan salah satu bentuk
meminimalisasi terbentuknya gelembung
adaptasi.
udara yang besar.
Penurunan
diameter
trakea
merupakan respon yang umum terjadi
diameter
trakea
dapat
Pada Tabel 4 dapat diketahui bahwa
terhadap kekeringan (Bauerle et al. 2011)
diameter
trakea
batang
cenderung
seperti penelitian oleh Wilson dan Jackson
berkurang
akibat
penurunan
intensitas
(2006), pada spesies Juniperus; Makbul et
cahaya.
al. (2011), pada kedelai; dan Baurle et al.
Tabel 4. Rerata Diameter Trakea (µm) Batang Jagung Pada Perlakuan Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya L1 L2 L3 Rata-rata
Penyiraman W1 W2 W3 b b 47.50 47.33 47.77b 45.67ab 46.70b 47.23b 44.17a 45.00ab 43.57a 45.78x 46.34x 46.19x
Rata-rata 47.53q 46.53q 44.25p (+)
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi antar perlakuan
102
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) Akan tetapi, penurunan yang nyata hanya
perlakuan
terjadi pada tanaman yang tumbuh di bawah
peningkatan
intensitas cahaya L3 sedangkan tanaman di
diameter trakea terbesar terdapat pada
bawah intensitas cahaya L1 dan L2 tidak
perlakuan
mengalami
Diameter trakea batang ternyata tidak
perubahan
diameter
trakea
L1W1.
terpengaruh
trakea
penyiraman
batang
juga
tidak
terpengaruh
diameter
L1W1
batang yang nyata. Sementara itu, diameter
Pada
akar
trakea
yakni
intensitas secara
terjadi dengan
176,10
cahaya
signifikan
µm.
dan
ditandai
dengan cekaman kekeringan pada semua
dengan nilai parameter yang hampir sama
perlakuan. Hal ini diduga karena organ
pada semua perlakuan.
tanaman jagung yang terkena cekaman intensitas cahaya langsung adalah daun sedangkan
akar
merespon
UCAPAN TERIMAKASIH
terhadap
Terimakasih
ditujukan
pada
cekaman kekeringan sehingga organ batang
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi atas
cenderung tidak mengalami efek cekaman.
dana penelitian yang diberikan melalui
Menurut Taiz & Zeiger (2002), selain
Beasiswa
Pascasarjana.
Selain
itu
respon anatomis terdapat pula respon
terimakasih kepada laboran Laboratorium
fisiologis akar saat tercekam kekeringan
Struktur dan Perkembangan Tumbuhan
yakni terjadi pemanjangan akar. Hal ini
serta Laboratrium Mikroteknik, Fakultas
terjadi
Biologi, Universitas Gadjah Mada atas
karena
hasil
ditranslokasikan
ke
asmiliasi
akan
akar
untuk
bantuannya selama penelitian ini.
pemanjangan akar sebagai adaptasi untuk mencari air. Hal ini menunjukkan bahwa
DAFTAR PUSTAKA
organ batang tidak mengalami cekaman
Baruch, Z., and Merida, T. 1999. Effects of
langsung seperti daun dan akar.
drought and flooding on root anatomy in
Respon anatomis daun terhadap intensitas
tropical
International
KESIMPULAN
peningkatan
four
cahaya
forage
Journal
of
grasses. Plant
Sciences. 156 (4) : 514-521.
dan
Bauerle, T.L., Centinari, M, and Bauerle,
penyiraman yakni indeks stomata epidermis
W.L. 2011. Shifts in xylem vessel
bawah besar dan daun lebih tebal dimana
diameter and embolism in grafted
indeks sotamata terbesar yaitu 31,37 %, dan
apple trees of differing rootstock
daun tertebal 368,67 µm terdapat pada 103
Hafidha Asni Akmalia, et al growth potential in
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2 response to
biomass partitioning and reserves use.
drought. Planta. 234 (5) : 1045-1054.
Field Crops Research. 130 : 87-98.
Casson, S., and Gray, J.E. 2007. Influence
Fernandez, O.A., and Mujica, B. 1973.
of environmental factors on stomatal
Effects of some environmental factors
development. New Phytologist. 178
on the differentiation of stomata in
(1) : 9-23.
Spirodela
Chabot, B.F., and Chabot, J.F. 1977.
intermedia
W.Koch.
Botanical Gazette. 134 (2) : 117-121.
Effects of light and temperature on
Gay, A.P., and Hurd, R.G. 1975. The
leaf anatomy and photosynthesis in
influence of light on stomatal density
Fragaria vesca. Oecologia. 26 (4) :
in the tomato. New Phytologist. 75 :
363-377.
37-46.
Chartzoulakis, K., Patakas, A., Kofidis, G.,
Gebauer, R., Volarik, D., Urban, H., Borja,
Bosabalidis, A., and Nastou, A. 2002.
I.,
Nagy,
N.E.,
Water stress affects leaf anatomy, gas
Krokene,
exchange, water relations and growth
different light conditions on the
of two avocado cultivars. Scientia
xylem structure of Norway spruce
Horticulturae. 95 : 39-50.
needle. Trees. 26 : 1079-1089.
P.
Eldhuset,
2012.
T.D.
Effects
of
Cochard, H., Lemoine, D., dreyer, E. 1999.
Jia, S., Li, C., Dong, S., and Zhang, J. 2011.
The effects of acclimation to sunlight
Effects of shading at different stages
on
after anthesis on maize grain weight
the
xylem
vulnerability
to
embolism in Fagus sylvatica L. Plant
and
Cell Environment. 22 : 101-108.
Agricultural Sciences in China. 10
Daubenmire,
R.F.
1974.
Plants
and
level.
1982. Effects of light and nutrients on
Doley, D. 1979. Effects of shade on xylem seedlings
cytology
Jurik, T.W., Chabot, J.F, and Chabot, B.F.
and Sons, Inc Canada. Pp. 228-230.
in
at
(1) : 58-69.
Environment 3rd Edition. John Wiley
development
quality
leaf size, CO2 exchange, and anatomy
of
in
wild
strawberry
(Fragaria
Eucalyptus grandis Hill Ex. Maiden.
Virginia). Plant Physiology. 70 :
New Phytologist. 82 (2) : 545-555.
1044-1048.
Edreira, J.I., and Otegui, M.E. 2012. Heat
Kang, C.Y., Lian, H.L., Wang, F.F., Huang,
stress in temperate and tropical maize
J.R.,
hybrids : Differences in crop growth,
Cryptochrome, 104
and
Yang,
H.Q.
phytochrome,
2009. and
Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) COP1
regulate
light-controlled
Environmental
stomatal development in Arabidopsis.
and
Experimental
Botany. 98 : 65-73.
The Plant Cell. 21 : 2624-2641.
Ruzin, S.E. 1999. Plant Microthecnique
Kiel, C., and Stamp, P. 1992. Internal root
and Microscopy. Oxford University
anatomy of maize seedlings (Zea
Press, Inc. Pp. 2.
mays L.) as influenced by temperature
Stagnari, F., Galieni, A., Speca, S., and
and genotype. Annals of Botany. 70
Pisante, M. 2014. Water stress effects
(2) : 125-128.
on growth, yield and quality traits of
Lovisolo, C., and Schubert, A. 1998.
red beet. Scientia Horticulturae. 165 :
Effects of water stress on vessel
13-22.
xylem size and xylem hydraulic
Taiz, L. and Zeiger, E. 2002. Plant
conductivity in Vitis vinifera L.
Physiology Third Edition. Sinauer
Journal of Experimental Botany. 49
Associates, Inc.Publisher. Sunderland,
(321) : 693-700.
Massachussets. Pp. 133, 375-403, 567.
Makbul, S., guler, N.S., Durmus, N., Guven,
Trontin, C., Tisne, S., Bach, L., and Loudet,
S. 2011. Changes in anatomical and
O. 2011. What does Arabidopsis
physiological parameters of soybean
natural variation teach us (and does
under drought stress. Turki Journal of
not teach us) about adaptation in
Botany. 35 : 369-377.
plants? Current Opinion in Plant
Mercer,
K.L.,
Wainwright,
Perales, J.D.
H.R.,
2012.
and
Biology. 14 : 225-231.
Climate
Turner, N.C. 1970. Response of adaxial and
change and the transgenic adaptation
abaxial
stomata
to
light.
strategy : Smallholder livelihoods,
Phytologist. 69 : 647-653.
New
climate justice, and maize landraces
Turner, N.C., and Singh, D.P. 1984.
in Mexico. Global Environmental
Response of adaxial and abaxial
Change. 22 : 495-504.
stomata to light and water deficits in
O’Carrigan, A., Hinde, E., Lu, N., Xu, X-Q.,
sunflower
Duan, H., Huang, G., Mak, M.,
and
sorghum.
New
Phytologist. 96 : 187-195.
Belloti,B., and Chen, Z-H. 2014.
Valdes, A.E., Irar, S., Majada, J.P.,
Effects of light irradiance on stomatal
Rodriguez, A., Fernandez, B., and
regulation and growth of tomato.
Pages, M. 2013. Drought tolerance acquation in Eucalyptus globulus 105
Hafidha Asni Akmalia, et al
Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2
(Labill.) : A research on plant
proteomics. Journal of Proteomics.
morphology,
75 : 263-276.
physiology
and
Wang, L., and Ruan, Y.L. 2013. Regulation
COP1 interactive protein in mediating
of cell division and expansion by
light-regulated gene expression in
sugar and auxin signaling. Frontiers
Arabidopsis. The Plant Cell. 10 (7) :
in Plant Sciences. 4 (163) : 1-9.
1083-1094.
Wilson, C.J., and Jackson, R.B. 2006.
Yatim, Wildan. 2007. Kamus Biologi.
Xylem cavitation caused by drought
Jakarta : Yayasan Obor Indonesia.
and freezing stress in four co-
Yoo, C.Y., Pence, H.E., Jin, J.B., Miura, K.,
occuring
Juniperus
species.
Gosney, M.J., Hasegawa, P.M., and
Physiologia Plantarum. 127 : 374-
Mickelbart,
M.V.
382.
Arabidopsis
GTL1
2010.
The
transcription
Xu, Z., and Zhou, G. 2008. Responses of
factor regulates water use efficiency
leaf stomatal density to water status
and drought tolerance by modulating
and
with
stomatal density via tranpression of
photosynthesis in a grass. Journal of
SDD1. The Plant Cell. 22 : 4128-
Experimental Botany. 59 (12) : 3317-
4141.
its
relationship
3325. Yamamoto, Y.Y., Matsui, M., Ang, L-H., and Deng, X-W. 1998. Role of a
106
