15.1.2014
Co vás čeká
ETOLOGIE KONÍ Biologie chování koní, životní potřeby, welfare
2
• chování a životní potřeby: reprodukce, ontogeneze • welfare: behaviorální/fyziologické indikátory pohody, stresu a bolesti, management koní, abnormální chování • příště (27. 11.): teorie učení, výcvik, práce • literatura, dotazy, přestávky...
Ing. Jitka Bartošová, Ph.D. Oddělení etologie, VÚŽV, v.v.i. Uhříněves e-mail:
[email protected]
VFU Brno, 23. 10. 2013
Přístup etologie k welfare • možnost uskutečňovat druhově specifické chování (jsme etologové) • behaviorálně-ekologický přístup k chování a welfare • „pokud se něco vyvíjelo miliony let, zřejmě to mělo smysl a pár tisíc let domestikace na tom mnoho nezměnilo“ • je lepší se s tím vyrovnat než se to snažit za každou cenu změnit • zvíře podléhá emocím a rozhoduje se • → možný konflikt a problémy...
Úvod • chovatelé často ignorují normální chování koní a jejich životní potřeby („etolog = obtížný hmyz“) • nevýhoda pro koně (horší welfare) • „laboratoř“ pro vědce • téma velkých rezerv: reprodukce...
Reprodukční strategie
REPRODUKČNÍ CHOVÁNÍ
Každý z obou rodičů dává jednu buňku.
ALE! Pohlavní buňky se liší: dvě strategie produkce gamet!
1. Velká investice na buňku Malý počet gamet (Vajíčko)
1
15.1.2014
• RS1: Velká investice do malého počtu potomků • donošení v těle, stavba hnízda, krmení, obrana • periodické oplodňování samiček • reprodukční strategie: rodičovská péče a výběr sexuálního partnera
Konflikt mezi rodiči „matka chce, aby samec nevyhledával jiné partnerky a pečoval o potomky“ „otec chce vyhledávat jiné samičky a nechce pečovat“
RS2: Malá investice do velkého počtu potomků samci variabilnější v reprodukční úspěšnosti než samice reprodukční strategie: kopulace s velkým počtem samic
Reprodukční chování… • velká individuální variabilita u hřebců i klisen • dvě různé reprodukční strategie podle pohlaví • hřebec kvantita (více partnerek a potomků) • klisna kvalita (kvalitní hřebec, úspěšný odchov několika hříbat)
Sexuální chování… • hřebec a klisna se dobře znají, žijí spolu a komunikují v harému po celý rok • mimo říji klisna nejeví o hřebce sexuální zájem • předání spermií – sekundy/minuty • přípravy – několik dní • klisny hrají hlavní roli...
• hřebec bojuje o harémy a hlídá své klisny • klisna pečuje o hříbata
Reprodukční chování… • pohlavní výběr (sexuální selekce) = párování partnerů není nahodilé • rozmnoží se část hřebců, většina klisen • klisny reprodukčně aktivní celý život (> 20 let) • hřebci držiteli harémů cca v 6 – 9 letech (schopnost oplodnit cca v 15 měsících) • klisny rodí nezřídka ob rok nebo 2x/3 roky
Chov vs. chování klisen Reprodukce koní
chování...? výživa OK „veterina“ OK
• biologický strop: hříbě každý rok • praxe: ~60 % (bída) • vysoká raná embryonální mortalita
2
15.1.2014
Chov vs. chování klisen
Připouštění
Reprodukce koní
chování...? výživa OK „veterina“ OK
• biologický strop: hříbě každý rok
Základní předpoklad: „nepřirozené“ a stresující • praxe: ~60 (bída) podmínky při %připouštění koní se podílejí na • vysoká raná embryonální mortalita jejich nízké reprodukční úspěšnosti
Evoluční očekávání vs. reálný obraz v chovu • výběr reprodukčního partnera určuje člověk • připouštění (z ruky): neznámí partneři, stresující prostředí, spěch, omezení pohybu a chování klisny, doba připouštění určená člověkem • případné odmítavé chování klisny potlačeno • často spojeno se změnou prostředí
horsetwich.ca
146 mating →36 at home • u koní častý problém (až 40 % březostí)
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• víme o ní hodně detailů, ale málo „koncepčních“ příčin, způsobuje významné ekonomické ztráty
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
•
není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
do vedlejšího výběhu do stejného výběhu
“Otec plodu”
“Neotec plodu”
•
©Ginger Kathrens
54 % 22 %
cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako obrana proti infanticidě Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
Infanticida, feticida… •
hřebci po take-overu (převzetí harému) aktivně obtěžují klisny → potrat (do 6. měsíce březosti) • zabíjení malých hříbat po předchozím hřebci • rychlý nástup estru, nové zabřeznutí
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů • klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
•
• nový hřebec ve skupině
do stejného výběhu
• → 3x více potratů • → 3x větší mortalita malých hříbat (do 1 měsíce věku)
není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
do vedlejšího výběhu
• zebra stepní (Pluháček & Bartoš 2000, Pluháček et al. 2006)
•
©Ginger Kathrens
54 % 22 %
cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako obrana proti infanticidě Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
3
15.1.2014
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
•
není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
do vedlejšího výběhu do stejného výběhu
•
©Ginger Kathrens
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
•
54 %
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
Problémy s připouštěním v chovech…
není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
do vedlejšího výběhu
22 %
cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako obrana proti infanticidě
•
©Ginger Kathrens
54 %
CHOVÁNÍ HRAJE VĚTŠÍ ROLI, do stejného výběhu NEŽ SI MYSLÍME, 22 % cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako RESPEKTUJME HO! obrana proti infanticidě
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
Reprodukční problémy hřebců…
• Řešení: respektování přirozeného chování
• znemožnění normálního sexuálního chování
• připouštění ve volnosti
• vyžadování chování, které není v repertoáru
• hřebec s klisnou/klisnami alespoň po dobu říje
• stres (krátkodobý i chronický, způsobený čímkoli nebo kýmkoli)
• náhradní hřebec (prubíř) nebývá řešením -odhalí klisnu v říji, ta je po namlouvacím ceremoniálu předvedena jinému hřebci
• masturbace nemá vliv na sexuální (ne)aktivitu • kolísání hladin testosteronu – přítomnost silnějších hřebců snižuje testosteron („mládenec“ v tlupě) a naopak • víc klisen v harému – víc testosteronu • nepřítomnost klisen – testosteron klesá
Reprodukční problémy hřebců… • špatná raná zkušenost s lidmi nebo koňmi
Valaši…
• „protierekční kroužky“ (závody, výstavy)
• kastrace není spolehlivé řešení „hřebčího“ chování ani agresivity
• dřívější kluzký podklad, kopání klisny
• faktory úspěšnosti: věk a zkušenosti
• poranění hlavy (nízký vstup do arény) • přetížení mladých hřebců (hlavně dvouletých) • bolest nohou, kopyt, kloubů • přehnaná disciplina ošetřovatelů • u bojácných a nezkušených hřebců
4
15.1.2014
Reprodukční chování klisen…
Reprodukční chování klisen… Boyd & Keiper in Mills
• klisna původně sezónně polyestrická
• pohlavní dospělost 1 – 2 roky & McDonnel 2005
• sezóna cca od rovnodennosti k rovnodennosti
• do tří let většinou nerodí
• volně žijící klisny výrazně sezónní; severní polokoule: (březen) – květen/červen – (srpen)
• (volně žijící hřebci: pohl. dosp. 2 – 3 roky, behaviorální dospělost: 5 – 6 let)
• posouvání připařovacího období (A1/1)
• reprodukční aktivita ♀♀: 2 – 21 let, max. ve volnosti 25 let jen orientační data!!!
• → slabší projevy říje, neochota •
→ úprava světelného režimu (Oxender a kol., AJVR 1977)
• (hřebci 24 – 25 hříbat během 10 – 11 let repro „kariéry“, Kaseda &Khalil, Appl Anim Behav Sci 1996) • klisny opouštějí rodný harém ve věku 2 – 3 let, buď spontánně nebo „odvedeny hřebcem“
Reprodukční chování klisen… • klisny volí otce svých hříbat
Boyd & Keiper in Mills & McDonnel 2005
Vzdor vžitým představám je to možné! • volně žijící koně: často harém se 2 i více hřebci • kooperace dvou hřebců u harému (Feh 1999)
Reprodukční chování klisen… • klisny volí otce svých hříbat
Boyd & Keiper in Mills & McDonnel 2005
• subordinátní většinou odmítá (Salter, RJ 1978) • taje výběru hřebce klisnou stále zkoumány... • harémoví hřebci mohou tolerovat páření svých dcer s jinými hřebci
• klisny dočasně opouštějí harém (Gates, Mammal Rev 1979, Linklater a kol., Anim Behav 1999)
• až třetina hříbat po jiném než hlavním hřebci (Kaseda et al. 1982, Bowling & Touchberry 1990)
• + řada přímých pozorování extra-pair kopulací
Reprodukční chování klisen… • obrana proti incestu
Monard a Duncan, Anim Behav 1996
• odchod dorostu z harému (♂♂ k nepříbuzným hřebcům, zatímco raději ke známým klisnám) • „familiarita“ (nepářím toho, s kým vyrůstám) • matky brání incestu dcery • otci se „zdráhají“ pářit dcery
Berger a Cunningham Evolution 1987
Reprodukční chování klisen… • obrana proti incestu
Monard a Duncan, Anim Behav 1996
• odchod dorostu z harému (♂♂ k nepříbuzným Incest možný, ale... raději ke známým klisnám) hřebcům, zatímco (Keiper a Houpt, • „familiarita“ nižší natalita(nepářím • toho, sAJVR kým1999) vyrůstám) • 61,8 % u incestu nepříbuzných • matky brání dcery rodičů Berger a Cunningham % otecpářit x dcera • otci • se22,7 „zdráhají“ dcery Evolution 1987
• otec x dcera: 4 % populací (orientační číslo!)
• 36,8víc % než polosourozenci • odloučení 18 měsíců – už nerozpoznávali • část klisen zůstává v rodném harému • otec x dcera: 4 % populací (orientační číslo!)
• rovněž synové páří matky zřídka
• rovněž synové páří matky zřídka
• odloučení víc než 18 měsíců – už nerozpoznávali
Boyd & Keiper in Mills & McDonnel 2005
(19 %, Rutberg & Keiper, Anim Behav 1990)
Boyd & Keiper in Mills & McDonnel 2005
5
15.1.2014
MATEŘSKÉ CHOVÁNÍ KLISEN POHODOVÁ MATKA = ZÁKLAD ÚSPĚCHU
Mateřské chování klisen…
PODÍL HŘEBCE NA VÝCHOVĚ? Lze i v chovech, ale s rozvahou
Gravidita
• základ péče o hříbě (i v chovech)
• vliv průběhu prenatálního období na život koně?
• limitovaný zdroj – matka musí vážit, kolik může do hříběte investovat zdrojů
• pro koně platí obecná savčí „pravidla“
• matka = důrazný obranář („prey species“)
• podmínky chovů k hříbatům relativně vlídné ve srovnání s jinými druhy HZ
Gravidita
• stres matky → negativní vliv na plod
Porod
• březost 315 až 365 dní (průměr 333, 340?)
• porody jaro, léto – do optimálních podmínek
• vliv různých faktorů: genetika, výživa, pohlaví plodu, sezóna zabřeznutí...
• klisna rodí v blízkosti stáda nebo hledá úkryt
• klisny obvykle mění své chování až před porodem
• klisny schopny oddalovat porod
• vstávají, lehají, mohou se válet
• ~2% těžkých porodů, není třeba kobyly rušit
• 80% porodů kolem půlnoci (vrchol aktivity)
• popis porodu v jiném předmětu...
Crowell-Davis & Weeks in Mills & McDonnel 2005
6
15.1.2014
Hříbě…
Kojící proměnné
• mládě tzv. následovacího typu („follower“) → odloučení od matky = stres • prvně se napije cca 2 hodiny po narození • v prvních týdnech života saje 50 až 75x za den • sání krátké, ∼ 1 min
• obvykle měřené „kojící“ proměnné hodnověrně nekorelují s výší mateřské investice (množstvím přijatého mléka či energie) • ukazatele míry uspokojování potřeb mláděte matkou a konfliktu mezi matkou a potomkem 1. podíl kojení odmítnutých matkou 2. podíl kojení ukončených matkou 3. frekvence kojení 4. délka kojení •např. Cameron 1998; Cameron et al. 1999; Cameron et al., 2000; Heitor & Vicente 2008
Odstav…
Odstav…
• přirozený odstav většinou do jednoho roku věku
• na farmách cca v 6 měsících (spíše dříve...)
• doba odstavu ovlivněna mnoha faktory
• většinou nárazově (normální je plíživě...)
• kondice matky/hříběte, březost, doba do porodu
• silné pouto s matkou může přetrvávat i při její péči o následující sourozence (1 až 3 roky)
• březí klisny odstavují dříve - několik dní až týdnů před porodem, nezřídka 15 týdnů před porodem, některé klisny kojí obě hříbata • nebřezí často až po roce
• proč odstavovat brzo, když to přináší starosti? • stres hříběte i matky, nutnost dvojího ustájení, pečlivá výživa hříběte
• tradované rekordy: 5 až 8letí kojenci ©Tomáš Sysel
Umělý odstav: jak na to...?
Krátkodobá odloučení…
• ideální způsob neexistuje • kombinace dramatických změn: zmizení matky, jiná strava, nové fyzické i sociální prostředí, nový režim... • hříbata lépe (?) reagují na odstav s partnerem, ovšem pak je čeká další stres při rozdělení • postupné odvádění matek z pastvy/výběhu
7
15.1.2014
Odstavit lze i později než praví tradice
Klisna běžně současně kojí a je březí • je k tomu evolučně vybavená a zvládá to • je-li březí, dříve odstavuje kojené hříbě
Hudson a kol. 201O J Anim Sci
• krávy netrpěly pozdějším odstavem (7 vs. 10 měs.) • pro telata pozdější odstav lepší (< stres, lépe rostla) • 3leté a mladší krávy hubly a hůř zabřezávaly ©Tereza Huclová
Klisna běžně současně kojí a je březí
©Tereza Huclová
2 in 1: Dual maternal investment
• je k tomu evolučně vybavená a zvládá to • je-li březí, dříve odstavuje kojené hříbě
• limited resources • trade-off foal vs. foetus
Hudson a kol. 201O J Anim Sci
• krávy netrpěly pozdějším odstavem (7 vs. 10 měs.) • pro telata pozdější odstav lepší (< stres, lépe rostla) • 3leté a mladší krávy hubly a hůř zabřezávaly ©Tereza Huclová
2Introduction in 1: Dual maternal investment
•• inmares equidscommonly earlier weaning in pregnant become pregnant mares shortly after et al. young 1984; Penzhorn, 1984; Berger parturition ofe.g.aDuncan previous 1986; Cameron et al. 2000; Pluháček et al. 2007 • mostly within the first two post-partum estruses (e.g. Tyler 1972; Berger 1986; Crowell-Davis 2007) („foal heat“) • enhanced nursing behaviour in early stages of (Bartošová, Komárková et al., PLoS ONE 2011) lactation
Umělý odstav: jak na to...? • jednoznačně společně s jinými hříbaty • na pastvině (ve výběhu) • individuální odstav v boxe není vhodný • zvážit podle daných podmínek nejšetrnější možný způsob odstavu • pokud podmínky nemám, pak hříbata nechovám
8
15.1.2014
Chovatelské podmínky a ontogeneze... • koně po odstavu ustájení samostatně oproti koním ustájeným skupinově:
Take‐home message...
• častěji vyhledávali člověka, měli k němu bližší vztah, lepší manipulace
ALE!
Rivera et al., 2002; Sondergaard a Ladewig, 2004
• delší trénink a více opakovaných lekcí • koně bez přítomnosti jiných koní méně pohybu a „fyzických cvičení“ → slabší svalstvo, pozměněná lokomoce Sondergaard a Schougaard, 2000; Barneveld et al., 1999 • samotka: stres, nesprávný vývoj sociálního chování, nebezpečí zranění ve společnosti koní • SAMOTKA DEPRIVUJE I DOSPĚLÉ KONĚ • STEREOTYPIE, SEBEPOŠKOZOVÁNÍ
Kresby: Luděk Bartoš
YOU CAN TAKE A HORSE OUT OF THE WILD, BUT YOU CANNOT TAKE THE WILD OUT OF A HORSE PŘÍRODNÍM VÝBĚREM FORMOVANÉ ZÁKONITOSTI CHOVÁNÍ V KONÍCH FUNGUJÍ I DNES. NEIGNORUJME JE, PRACUJME S NIMI.
9