15.1.2014
Co je (a není) etologie ?
ETOLOGIE KONÍ Biologie chování koní, životní potřeby, welfare Ing. Jitka Bartošová, Ph.D. Oddělení etologie, VÚŽV, v.v.i. Uhříněves e-mail:
[email protected]
VFU Brno, 16. 10. 2013
K čemu je etologie koní dobrá?
• otázky proč? • souvislosti • evoluční biologie
©Luděk Bartoš
Rozdíl v náhledu profesí...
• k poznání chování a životních potřeb koní • hledá, jak umožnit „evolučně normální“ chování koním v omezených podmínkách chovů
• etolog (zvlášť stižený behaviorální ekologií) nahlíží na zvíře z odstupu • veterinář „zevnitř“
• standardní vědní obor
• obé je správně, obé je důležité a má se propojit
• (ideální postup na ČZU: základní etologie – aplikovaná etologie – etologie koní)
• ultimátní vs. proximátní příčiny chování
Tým pro výzkum chování koní
Tinbergenovy 4 důvody: proč kůň cválá? Přímé příčiny
• k rozpoznání příčin nepohody a špatného psychického stavu koní • ty mohou vězet i v „nadměrné“ péči, která nerespektuje základní biologické potřeby koní
Funkce
MECHANISMUS EVOLUCE
Fylogeneze Ontogeneze
©Mills & Nankervis 1999
K čemu je etologie koní dobrá?
1
15.1.2014
Výsledek evoluce: Behav. definice koně • = velký dlouhonohý býložravec, adaptovaný na rychlý běh a dlouhé přesuny v otevřené krajině, spásání porostů („grazers“ ) a život ve stádě • suché rozlehlé biotopy, home range závislý na kvalitě pastvy (i 1000 ha)
Evoluce koní... • evoluce 60 milionů let, Severní Amerika • Sifrhippus (Hyracotherium1) (eohippus2) • malý solitér, lesní „browser“
• závislost na vodních zdrojích • předkem k. domácího byl...
©R. B. Horsfall ©Luděk Bartoš
Equus caballus Evoluce koní...
Froelich (2002), 1 Richard Owen (1841), 2 O. C. Marsh (1870)
Evoluce
evoluce chování (koní)
před 1.5 mil. let
Hyracotherium
před 55 mil. let
Nové pojetí darwinismu (neodarwinismus, sociobiologie) • Chování je formováno přírodním výběrem tak, že zabezpečuje přežití a rozmnožení jedince. •„Zachování druhu“ je až důsledkem, nikoli příčinou.
Vysvětlovací jednotka evoluce: jedinec jako nástroj přežití genů
Přírodní výběr!
Životním „posláním“ jedince je zachování sama sebe. • vyhnout se smrti • úspěšná reprodukce → přenos genů „fitness“ (reprodukční zdatnost)
2
15.1.2014
• altruismus (př. rodičovská péče) • kin selection (podpora příbuzných) Životním „posláním“ jedince • reciprocita (dnes já tobě, zítra mi to vrátíš) je zachování sama sebe.
(Neo)darwinismus a koně... Variabilita
Dědičnost
• helpři („tetičky“)
„fitness“ (reprodukční zdatnost)
Kompetice ©Mills & Nankervis 1999
• vyhnout se smrti • úspěšná reprodukce → přenos genů
Přírodní výběr Adaptace
Koně a přírodní výběr...
Evolučně podporované vlastnosti • ty nejdůležitější pro přežití a přenos genů • „exploitační“ (vyhledávání a využívání zdrojů, tj. potravy, reprodukčního partnera, apod.)
Kašlu na lva,
• přežití (predátor – kořist, „flight or fight“)
musím být rychlejší než ostatní koně!
• sexuálně selekční (vyšší fitness, atraktivita)
Závody ve zbrojení kořist – predátor miliony let
Evoluce: Jsme mladší než naše chování… (6 – 3,5 tis. let př. n. domestikace l.)
POZOR: tyto vlastnosti je nutné mít stále na paměti, neboť jsou základem behaviorálního rejstříku koní a vždy mají přednost před jinými •nedají se moc měnit, musejí se předvídat
• Evoluce: před 10 000 Jsme lety vymizeli mladší equidi ze Severní Ameriky • zpátky přišli až s Kolumbem • člověk?, klimatické změny?
než naše chování… (6 – 3,5 tis. let př. n. domestikace l.)
• 18. – 19. století (počátek 20. století)
• 18. – 19. století (počátek 20. století)
• tarpan (divoký předek koně domácího)
• tarpan (divoký předek koně domácího)
• kůň Převalského není předek!
• kůň Převalského není předek!
evoluce (chování) koní
VYMŘELI DIVOCÍ PŘEDCI DNEŠNÍCH KONÍ
evoluce (chování) koní
VYMŘELI DIVOCÍ PŘEDCI DNEŠNÍCH KONÍ
3
15.1.2014
Testík: Fitness (reprodukční úspěch)
Kdy a kde došlo k domestikaci...?
Hamilton (1964; 1970) Podpora mých genů, které nosí jiní → podpora příbuzných! *
?
Mám zachránit děti nebo sebe 50%
50% 50%
V odhadu doby se různí autoři liší. U řady druhů nevíme...
100% 50%
200% vs. 100% vlastních genů
* *Price 2002 Hemmer 1990
Podle Mills & Nankervis 1999
•čerstvé „přímé“kdoklady o domestikaci koně (Outram et al., Sci 2009) Kde došlo domestikaci...? •3 500 př. n. l., eneolitická kultura, Botai (Kazachstán) •štíhlejší „holeň“ (podobná spíš koním doby bronzové než paleolytickým divokým koním stejného regionu) •stopy udidla na zubech koní •stopy zpracovávání masa a kobylího mléka na keramice
•čerstvé „přímé“kdoklady o domestikaci koně (Outram et al., Sci 2009) Kde došlo domestikaci...? •3 500 př. n. l., eneolitická kultura, Botai (Kazachstán) •štíhlejší „holeň“ (podobná spíš koním doby bronzové než paleolytickým divokým koním stejného regionu) •stopy udidla na zubech koní •stopy zpracovávání masa a kobylího mléka na keramice
•krátce po počáteční domestikaci se koně rychle rozšířili do dalších oblastí (Cieslak a kol., PLoS ONE 2010)
•„bulvární zprávy“ 2011: Arabský poloostrov, makarská kultura •zástupce vládního úřadu pro památky Saudské Arábie oznámil •krátce po počáteční domestikaci se koně rychle nález cca 90 cm vysoké plastiky koně a datoval domestikaci koně rozšířili dalších oblastí (Cieslak a kol., PLoS ONE 2010) do 7000 do př. n. l. – nepotvrzeno!
Hemmer 1990
Kde byl kůň domestikován?
Hemmer 1990
Původ koně (Equus caballus (L.))
• na více místech v obou základních oblastech výskytu koní (Evropa/Sibiř a Východní Asie)
• předek Equus ferus ferus (u nás nazývaný tarpan, vyhuben koncem 19. století)
• panmiktická populace od Aljašky po Pyreneje; mongolští a čínští koně odděleni Altajem a pouštěmi (pozdní pleistocén)
• E. f. przewalskii není předkem domácích koní (Jansen a kol. PNAS 2002, mtDNA)
• další subpopulace na Iberském poloostrově (Pyreneje = geomorfologická bariéra) • obrovská diverzita mtDNA není daná chovem a šlechtěním, ale byla už u divokých předků koní (Cieslak a kol., PLoS ONE 2010) (Lira a kol., Molecular Ecol. 2010)
•Převal: poslední divoký kůň (+ 3x zebra, 2x osel) •sesterský druh koně domácího, nikoli předek •geneticky velmi uniformní populace (několik bottlenecků a introgrese domácích klisen?) Wallner a kol. Animal Genetics 2003
4
15.1.2014
Proč byl kůň domestikován? • protože se nechal... • maso, jízda, tah; mléko • založeno na klisnách, původních hřebců jen pár (obtížná manipulovatelnost, nebezpečí úrazu) • připouštění ve volnosti? (model sloni)
Kde jsou dnes volně žijící populace koní? • nejrůznější habitaty – obrovská ekologická tolerance koně (ale ne všude je mu dobře...) • pouště (Namíbie, Austrálie) • skalnaté hory (USA) • lesy mírného pásma (Holandsko) • ostrovy (Austrálie, Nový Zéland, Japonsko) • bažiny, močály (Camargue) • pampa (Argentina) • savana (Venezuela)
Změnila domestikace chování koní?
•důležité pro pochopení přirozeného chování koní a tím lepší welfare domácích koní
Evoluce koní...
• ano a ne...
• různá vizáž v různých podmínkách, adaptace
• možnosti: genetika a/nebo prostředí
• čím chladněji větší, zavalitější tělo a menší okrajové části (uši, končetiny)
• vyselektováni jedinci neschopní soužít s člověkem, příliš agresivní apod. • repertoár chování zachován, mění se spíš intenzita projevů • plemeno? • spíš typ koně (např. hucul vs. A1/1) • individualita...
©Mills & Nankervis 1999
MECHANISMY A SPOUŠTĚNÍ CHOVÁNÍ
Spouštění chování faktory vnější denní doba, sociální prostředí ...
vnitřní Vnitřní vyladění
fyziologický stav = na jaké podněty zareaguje (motivační stav)
Chování spouštěcí mechanismy vejce na hnízdě, dravec, teplota vajec...
5
15.1.2014
Rozhodování = neustálý výběr chování v čase a prostoru (Decision making)
? • co dělat • jak to dělat • kdy to dělat
Koexistence s ostatními tvory
Kooperace
Benefit Cost
Jedinec A
Jedinec B
Konflikt
Přínos (benefit) X cena (cost) určitého chování
SMYSLOVÉ VNÍMÁNÍ KONÍ • percepce založena na vnímání změn v prostředí • důležité pro přežití a vzájemnou komunikaci • zrak • sluch
Přirozené chování vs. chov • co to je? • nemáme divokého předka, těžko soudit • popis přirozeného chování koní vychází ze znalostí chování volně žijících populací koní v různých životních podmínkách a situacích
• čich
• porovnáváme, jak se chovají koně bez regulace člověkem a v chovech
• chuť
• = soubor prvků chování a potřeb koně
• hmat • vynecháme (alespoň prozatím)
Denní režim koní
Odpočinek…
• pastva 60 až 80 % dne, ve dne i v noci
• 5 – 30 % dne (věk, podmínky, sezóna)
• prokládána odpočinkem
• ve stoje (2 – 4 hod/den, podle „žracích“ potřeb)
• 2 nebo více spánkových period během dne
• v leže (hodinu denně, Houpt 2005), REM spánek
•v poledne (ve stoje) •v noci (leží) • další činnosti
• dostatečné místo v boxe/stání!
NUDA?
• nespí v leže: stres, nové prostředí, podklad
•přesuny (za potravou, k vodě, útěk) •sociální ch., rodičovské ch., hra... •komfortní chování (drbání, válení)
6
15.1.2014
Problémy v chovech… • ušetřený čas → nuda → „deprese“, stereotypie
SOCIÁLNÍ CHOVÁNÍ A KOMUNIKACE
• potravní chování (délka, způsob příjmu) •30 000 skousnutí denně (Mayers a Duncan 1986) •omezení pohybu! (popocházení při pasení)
Sociální organizace koní… • principiálně neteritoriální systém • základní sociální jednotka: harém
Sociální organizace koní: harém • hřebec hájí (před rivaly a predátory) 2 až 5 klisen a jejich hříbata • klisny většinou nepříbuzné, zůstávají ve skupině i po změně hřebce (take-over) • dorost odchází ze skupiny, klisny k jiným harémům, hřebci k mládeneckým tlupám (1 až 8 hřebců, v tlupě do věku 5 – 6 let) • harémy a samčí tlupy se mohou spojovat • hřebci někdy vytvářejí aliance a kooperují v párech proti narušení harémů cizími hřebci
Sociální organizace koní: harém • 1 hřebec hájí (před rivaly a predátory) 2 až 5 klisen a jejich hříbata • klisny většinou nepříbuzné, zůstávají ve skupině i po změně hřebce (take-over) • dorost odchází ze skupiny, klisny k jiným harémům, hřebci k mládeneckým tlupám (1 až 8 hřebců, v tlupě do věku 5 – 6 let) • změny ve složení harému: odchod dorostu, výměna harémového hřebce
Sociální organizace koní: harém • 1 hřebec hájí (před rivaly a predátory) 2 až 5 Ovšemklisen a jejich hříbata • klisny nepříbuzné, zůstávají skupině i • volně žijícívětšinou koně: často harém se 2 i více ve hřebci po změně hřebce (take-over) • jeden hlavní (+ „bachelors“) • dorost odchází ze skupiny, klisny k jiným • až třetina hříbat po jiném než hlavním hřebci (Kaseda harémům, hřebci k mládeneckým tlupám et al. 1982, Bowling & Touchberry 1990) (1 až 8 hřebců, v tlupě do věku 5 – 6 let) • změny ve složení harému: odchod dorostu, výměna harémového hřebce
7
15.1.2014
Sociální organizace koní…
Agonistické chování: submisivita…
• koně vytvářejí sociálně stabilní skupiny
• nízký krk, svěšený ocas, uši vzadu
• zpravidla do 12 zvířat ve skupině, zřídka > 20
• ustoupení, útěk
• občasné sdružování skupin (desítky, i 600 koní)
• vyhýbání se dominantnímu jedinci
Agonistické chování: dominance…
• „mletí pantem“ (výraz říjné klisny)
• hrozby (kousnutím, kopnutím) • hrozba sníženou hlavou (hazing posture, hřebci) • zbraně: zuby (špičáky), kopyta
„Social grooming“
„Funkcionáři“ ve skupině koní…
• simultánní péče o srst dvou zvířat
• koordinátor skupiny = hřebec
• sociální kontext, přátelské vyladění • každý s každým, ale silné osobní preference
• zpravidla alfa zvíře, udržuje skupinu pohromadě, „řídí“ skupinu
• utužení vazeb mezi jedinci
• hlídá a brání, odhání vetřelce
• snižování agrese, utužování hierarchie
„Funkcionáři“ ve skupině koní…
Agonistické chování vs. agresivita…
vůdčí zvíře (většinou zkušená klisna)
• často zaměňované termíny
• zvíře, které vede stádo při přesunu, zná cestu
• agresivita = ostré fyzické napadení, často doprovázené zraněním
• nemusí být alfa klisna! („stařešina rodu“) • nemusí být totéž zvíře při každém přesunu
• agresivita je energetický luxus s nejistým výsledkem, přináší do skupiny neklid a nesoudržnost
alfa zvíře = nejvýše v sociální hierarchii
• agresivita koně ∼ problém v chovu/chovateli
• přednostní přístup (ke kvalitnějším) zdrojům
• málo místa, hodně zvířat, nedostatek žrádla či vody, špatný odchov
8
15.1.2014
Útok vůči člověku…
Sociální chování v chovech… • ustájení odstávčat a mladých koní na samotce → stres, nesprávný vývoj soc. chování, nebezpečí zranění ve společnosti koní, horší a delší trénink • samotka deprivuje i dospělé koně • stereotypie, sebepoškozování
PŘEMÝŠLET! ...NEJLEPŠÍ RADA
Skupinové vs. individuální ustájení • omezený sociální kontakt v mládí = méně vybrané chování, vyšší agresivita vůči známým i cizím koním v dospělosti (Christensen et al., 2002) • pouze společenský život v mládí umožní vyvinout náležité sociální dovednosti (Ladewig et al. 2005) • přes den skupinově ustájení koně z jezdeckých škol vykazovali nižší reaktivitu než individuálně ustájení → vyšší bezpečnost člověka (Lesimple et al. AABS 2011)
Skupinové vs. individuální ustájení Obvyklé výhrady vs. data • zranění není problém v sociálně ustálených skupinách (Grogan and McDonnell, 2005; Jørgensen et al., 2009; Lehmann et al., 2006) • sportovní koně nemají problém s výkonností (Arnemann, 2005; Gerken et al., 1996) • obtížné krmení, méně odpočinku, změny ve složení skupin → otázka managementu koní
Skupinové vs. individuální ustájení Skupinové ustájení podporuje • pohyb • muskulo-skeletární vývoj • hru • motorické dovednosti • sociální dovednosti
Take‐home message...
Kresby: Luděk Bartoš
YOU CAN TAKE A HORSE OUT OF THE WILD, BUT YOU CANNOT TAKE THE WILD OUT OF A HORSE Carin Bondar
9
