Populační biologie
Co studuje populační biologie? • • • • •
Meziroční změny uvnitř populací Délka životního cyklu Reprodukční potenciál vzájemné vztahy mezi jedinci Limitní hustota jedinců atd.
• Využití: Ochrana přírody, pěstování potravin a technických plodin, produkce dřevní hmoty atd.
Organismus • Unitární
• Modulární
Organismus Unitární • forma (tvar) pevně určena • Pevně dána vývojová stádia • Stanoveny rozměry
Modulární • stavební prvky • větvení • vývojový program není pevně stanoven • proměnlivý počet základních stavebních prvků • Každý modul má parametry unitárního organismu (list, větvička s pupenem) • Taxonomie vázána na moduly
Typy modulárních organismů Rozpadavé
Trsnaté Výběžkaté Volně se rozvětvující
Mnohonásobně větvené, vytrvalé
Co to je populace
Soubor jedinců téhož genetického základu a původu, která se společně vyskytuje na témže stanovišti.
Životní cyklus rostliny Semenná banka transport
dormance
Produkce semen Dormanstimul pro gen. rozmnožování
Semenáček zřeďování
Dospělá rostlina
Délka životního cyklu Efemery - skalnaté svahy, písčiny, pouště - vhodné podmínky pro existenci pouze malou část vetačního období Efemeroidy - obvykle lesní prostředí, krátkodobé optimum, možnost dlouhodobého uchování vegetativních orgánů Monokarpické rostliny - kvetou jedenkrát v průběhu celého životního cyklu (jednoletky, dvouletky) Polykarpické rostliny - kvetou vícekrát v průběhu jediného vegetačního cyklu
Stimulace reprodukce 1. Fotoperiodismus rovnodenností (obvykle podzimní - rostliny krátkého dne; Aster, Chrysanthemum) dlouhým dnem (rostliny dlouhého dne; obilniny, vojtěška)
2. Termoperiodismus stimulace kvetení chladnou periodou (Echium, Pulsatilla)
3. Hydroperiodismus stimulace kvetení delším obdobím sucha (kaktusy; častá u remontujících druhů)
Šíření populace rostlin Vegetativní, generativní Velikost semen a plodů závisí na –celkové produkci asimilátů rostlinou –podílu asimilátů věnovaných na reprodukci –velikosti semen
Šíření diaspor (rozmnožovacích tělísek) závisí na –akčním rádiusu –koncentraci zdroje –vzdálenosti zdroje –aktivitě rozšiřujícího činitele
Typy šíření Autochorie (netýkavka) anemochorie (akát) endozoochorie (ptačí zob) epizoochorie (myrmekochorie - kopytník, černýš, violka) antropochorie (chrupavník v lomu Mokrá)
Zásoba diaspor v půdě •Semenná banka •Rozdílná klíčivost (1-5 -10 let) •Velká semena = krátká klíčivost •Některá semena nesmějí vyschnout (dub) •Nekteré druhy nejsou v semenné bance zastoupeny vůbec •Některá semena si drží klíčivost i tisíce let
Klíčení semen Probíhá za optimálních podmínek prostředí (světla/tmy, vlhka, zimy) optimální teplota klíčení leží níže než optimální teplota maximální rychlosti klíčení (možnost chorob, nevyzrlý dlouživý růst) Každý druh - specifická semena různé velikosti a skulptury povrchu (archeologické nálezy)
Vegetativní šíření Polykormony tvorba pomocí výběžků, cibulí, kořenů různě husté a rozsáhlé redislokace asimilátů vegetativní množení obvykle rychlejší než generativní specialisté pro vegetativní rozmnoževání (křivatec český)
Experimentální studium populací Výhody Dostaneme uspokojivou informaci o chování druhu, trendu budoucího vývoje populace, reprodukčních možnostech obnovy atd. Tyto výsledky můžeme použít k efektivní ochraně druhu.
Nevýhody Pracovní postupy jsou časově velmi pracné a zdlouhavé, výsledky jsou velmi ovlivněny prostředím - často nemohou být jednoduše přebírány ani pro jiná stanoviště stejného druhu.
Způsoby zjišťování populační dynamiky Sledování rostlin –výška –listová plocha –biomasa –fertilita –přírůstky (měření, vážení sušiny atd.)
Sledování populační struktury –statické (Globularia) –dynamické (denní, týdenní, měsíční, sezónní změny) - Onosma
Onosma visianii Z příbuzenstva hadinců, kamejky, kostivalu Monokarpická dvouletka Stepní běžec Stanoviště: výslunné erodované dolomitové svahy
Onosma visianii Rozšíření na Slovensku
Onosma visianii Základní struktura populace
Year 1992 1993 1994 1995
Rosettes 175 166 140 98
Flowerings 12 22 31 42
Onosma visianii Detailní věková struktura populace zjistitelná přímým měřeným Age of plants Year
Seedlings
2 years old
3 years old
Not known
Flowerings
1992 1993 1994 1995
24 17 15
8 8
8
175 142 115 67
12 22 31 42
Onosma visianii Velikost rostlin ovlivňuje: –fenologická fáze –aktuální klimatické podmínky
Onosma visianii
Onosma visianii
Globularia punctata
Globularia punctata Dřevina suché trávníky, dolomitové svahy
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Růstové formy rostlin • • • • • •
Epifyty Fanerofyty Chamaefyty Hemikryptofyty Kryptofyty Terofyty
Epifyty • Vzdušné rostliny závislé na existenci fanerofytů • Meristémy ve výškách nad 30 cm • Čeledi Orchideaceae, Bromeliaceae • ve střední Evropě kapraďorosty, mechorosty, lišejníky
Fanerofyty • Meristémy nad 30 cm nad zemí. • Ochrana meristémů pouze obaly. • Vždyzelené a opadavé stromy, liány, sukulentní rostliny (Opuntiaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae), rostliny s bylinným “kmenem” (Musa)
Chamaefyty • Obnovovací pupeny do 30 cm nad zemí • Meristémy chráněny obaly a (často i) sněhem • Plazivé keříky a polokeře (Salix, Dryas. Vaccinium, Calluna), vytrvalé byliny a polokeře s obnovovacími meristémy nad povrchem půdy (Trifolium, Thymus, Veronica officinalis, Saxifraga, Minuartia), sukulentní rostliny (Sedum), mechorosty (Bryum, Polytrichum, Sphagnum), keříčkové lišejníky (Cladonia, Parmelia)
Hemikryptofyty • Obnovovací meristémy na povrchu půdy • Přezimovací pupeny kryty obaly, sněhem a odumřelými částmi rostliny • Rostliny s přízemní listovou růžicí, rostliny trsnaté, rostliny s odumírající nadzemní částí, povlaky řas, korovité a lupenité lišejníky a jatrovky.
Kryptofyty • Obnovovací meristémy pod povrchem půdy • Geofyty s hlízami a cibulemi (dymnivka, brambořík, sněženka) • Helofyty (emerzní rostliny Typha, Alisma, Butomus) • Hydrofyty (Nymphea, Potamogeton, Utricularia) • Řasy, houby, játrovky a mechy
Terofyty • Rostliny s životním cyklem v průběhu jediné vegetační sezóny • Polní plevele, rumištní rostliny, jednoleté řasy, plísně, některé mechorosty i kapraďorosty (Selaginella)
Vnitrodruhová kompetice • Odehrává se mezi jedinci téže populace • Dochází k ní při nedostatku zdrojů (nadměrná hustota populace) • Bývá často velmi intenzivní (jedinci téhož druhu obsazují totožnou niku) • Projevuje se snížením produkce biomasy jedincem, odumřením některýh částí atd.
Hlavní důsledky vnitrodruhové kompetice • Vzájemné ovlivnění a omezení růstu • velikostní diferenciace jedinců • redukce hustoty populace
Mezidruhové vztahy
Interakce působené specifickými chemickými látkami • Ovlivňování růstu a klíčení (obvykle inhibice) = ALELOPATIE • Množství vylučovaných chemických látek závisí na hustotě rostlin, ročním období, teplotě, vlhkosti, stáří jedinců atd. • Existence těchto látek se zjišťuje obvykle pokusně v umělých podmínkách • Inhibitory bývají druhově specifické, různého původu (silice, terpény, fenoly, alkaloidy)
Alelopatie Tři způsoby ovlivňování růstu jiných rostlin: 1. výměsky z kořenů (v kapilární vodě přijímány jinými rostlinami) 2. Výluhy nadzemních částí rostlin (větví, listů, květů, plodů) 3. Aromatické těkavé látky (dostávají se do vzduchu - vliv přímý nebo rozpouštěním v dešťových srážkách - obvykle v aridních podmínkách)
Základní mechanismy inhibice A) zpomalení nebo zastavení klíčení semen B) zpomalení, degenerace nebo úplné znemožnění vývoje a růstu vyklíčených jedinců Alelopaticky působící druhy si uvolňují místo ve společenstvu Autoinhibiční působení Alelopatie známá u Artemisia, Chenopodium, Agropyron, Helianthus annuus, Carduus acanthoides, Camelina, Salvia, Prunus persica, Eucalyptus, Robinia atd.
Alelopatie mezi různými skupinami organismů Inhibice známá mezi rostlinami a mikroorganismy (fytoncidy), mezi houbami a mikroorganismy (antibiotika) FYTONCIDY působí toxicky na bakterie a plísně; pouze v někteých částech (cibule, kořeny, listy); někdy používáno v domácím lékařství (cibule, česnek)
Význam alelopatie
• • • •
Konkurenční výhoda Snížení diverzity společenstev Změna dominant v sukcesním vývoji Preference druhů rezistentních vůči alelopatii
Epifytismus • Jedna rostlina roste na orgánech druhé, která je obvykle větších rozměrů (pasivní substrát) • Výhody - dostatek slunečního záření, vyloučení kořenové konkurence) • obvykle neutrální vztah, někdy však konkurence o světlo • Minerální živiny z detritu a splachů deštěm • Adaptace: udržení srážkové vody (sukulence, pohárek z listové růžice, hlízy)
Trofické interakce • • • •
symbióza s mikroorganismy mykorhiza parazitismus lichenismus
Symbióza s mikroorganismy • Typický příklad mutualismu • vazba vzdušného dusíku - prokaryota • hlízkové bakterie rodu Rhizobium , Azotobakter, Clostridium • aktinomycety (rod Frankia) v hlízkách kořenů Alnus, Hippophaë, Eleagnus, Arctostaphylos, Dryas • Množství dusíkatých látek regulováno množstvím asimilátů (spotřeba 100-200 g glukózy na 1 g N2 ), v mírném pásmu obvykle 0,2 g N2 na čtvereční metr za rok
Mykorhiza • Ektotrofní a endotrofní • Ektotrofní mykorhiza - na povrchu kořenů (dub, buk, jedle, smrk, habr, borovice) • Endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk hostitele (Nardus, Festuca, Jasan, javor, trnka, svída, bez, vrba, jalovec) • Bez mykorhizy - Pyrolaceae, Orchideaceae, Ericaceae • Heterotrofní: Monotropa, Neotia, Corallorrhiza, Epipogium (možný i nepřímý parazitismus - hnilák houba - smrk)
Parazitismus • Parazit <===> Hostitel (obvykle větší) • Cílem parazita je obvykle nezabít hostitele!!! • Obligátní rostlinní parazité - heterotrofní organismy • Někteří hostitelé - vytvořeny fytoncidy (viz alelopatie) • Množství parazitických řas, snětí, plísní a ostatních hub • Vyšší rostliny - celkem velmi málo; obvykle specifický hostitel
Příklady
Polorazitismus • Volnější metabolické vztahy • obvykle jen voda a anorganické látky • Specifický hostitel jen vzácněji
Příklady
Lichenismus • Velmi integrované spojení dvou oslišných organismů (řasy a houby) • Předpokládá se, že určitý druh houby vyžaduje pouze určitý druh řasy k tomu, aby vytvořil jeden typ lišejníku - velmi těsný vztah výsledkem dlouhodobé evoluce
Lišejníky
Terčovka bublinatá
• Symbióza houby a řasy (sinice - ca. 10%) • Rozmnožování především nepohlavně - soredie (drobounká tělíska z hyf spolu s řasou), izidie (kousky stélky) • Pohlavně se rozmnožuje pouze houba • Význam jako indikátor čistoty ovzduší
Vztahy mezi rostlinami a živočichy • Trofické – – – – –
pastva býložravců okus fytofágním hmyzem zoochorie, zoogamie masožravost rostlin myrmekofilie
• Netrofické
Pastva • Vliv pastvy se projevuje na skladbě vegetace • přežívají druhy schopné snadné regenerace • obnovovací pupeny při povrchu nebo pod povrchem • podpořeny druhy s většími nároky na dusík • jedovaté, nechutné a trnité druhy • udržování trvalého bezlesí • převaha trav
Pastva • Transport semen pasoucím se dobytkem • okusové formy dřevin
Fytofágní hmyz • Parazité na rostlinách • Požírají rostlinné orgány (saranče, mniška, chroust) • Kladou vajíčka do plodů, listů, větví (žlabatky - hálky) • Vlivem populační exploze nevyváženého vztahu hromadné úhyny - Šumava
ZOOGAMIE • Hlavně entomogamie - tvarové a funkční přizpůsobení květů • Mutualismus • Energetická bilance hmyzu - probíhá ekonomická válka o zdroje • 1 mg cukru obsahuje 17 J, minuta letu čmeláka stojí 2 J • Energetická vydatnost květu/den - vrbka 30 J = teoreticky 15 min letu • ALE! Různá vydatnost květů, častá frekvence návštěv = hranice přežití
Netrofické vztahy
• Ochrana živočichů, hnízdní příležitosti • rozrývání půdy (provzdušňování - mravenci, hmyz, hraboši atd.) • rozklad odumřelé biomasy
Vliv člověka na rostliny v minulosti • Kulturní step - mozaika polí, luk, pastvin a mezí • Potlačení původní vegetace • Diverzifikace stanovišť, zvýšení počtu druhů • synantropní rostliny (ruderální, segetální)
Vliv člověka na rostliny v současnosti • • • • • •
Snížení počtu biotopů Větší zalesnění Ekologické změny biotopů Eutrofizace (dusík, fosfor) Odvodnění Invazní rostliny
Fenologie • Vývojové fáze rostlin se každoročně opakují fenofáze (sezónní fáze vývoje) • Sleduje různé fáze životního cyklu (rašení listů, kvetení, zrání plodů, žloutnutí listů atd.) • Vegetativní fenofáze (rašení listů) • Generativní fenofáze (kvetení a zrání plodů) • Mírné pásmo - střídání teplé a studené periody • Tropy - střídání suché a vlhké periody
Indukce vývoje generativních orgánů • V jarním období podmiňuje nástup fenofází u některých rostlin teplota - termoperiodismus • Příklady: všechny dvouletky a víceletky. • U většiny rostlin mírného pásma podmiňuje kvetení určitá délka dne - fotoperiodismus • Krátkodenní typy rostlin (Aster, Chrysanthemum) • Dlouhodenní typy rostlin (např. trávy)
Fenologické rozdíly • Příklad posunu fenofází termoperiodických rostlin v jarním období na jediné lokalitě
250000
200000
150000
100000
50000
southfacing slope Northfacing slope
0 1 Feb 11 Feb 21 Feb 3 Mar 13 Mar 23 Mar 2 Apr 12 Apr 22 Apr 2 May 12 May 22 May
Terminologie Antropogenní stanoviště – segetální (plevelné) druhy – ruderální (rumištní) druhy
Synantropofyty (synantropní rostliny): • Apofyty (Urtica, Sambucus) • Antropofyty – Hemerofyty (obilniny, zahradní trvalky atd.) – Xenofyty (karanténní plevele)
• archeofyty <1492> neofyty
Invazní rostliny • původní druhy: migrace, expanze • nepůvodní (cizí) druhy: introdukce (zavlečení), naturalizace (zdomácnění), invaze
Richardson et al. 2 000
Dynamika invaze • •
• •
krátkodobý výskyt a náhodné zplanění období klidu (lag-fáze): adaptace na místní podmínky, mutace období exponenciálního růstu a šíření dosažení horního limitu prostředí, obsazení příhodných stanovišť
Efekt globálních změn Charakteristiky podmiňující invaze • • • •
zvýšený obsah CO 2 v atmosféře změna klimatu, oteplení zvýšená depozice dusíku disturbance a fragmentace stanovišť
Vlastnosti invazních druhů • • • • • • • • • • •
schopnost šíření DEM rychlý růst FYZ plodnost, reprodukce DEM vegetativní růst GEN klíčivost (rychlost, čas) FYZ velká produkce biomasy FYZ velikost areálu EKO adaptabilita FYZ způsob opylení GEN morfogenetická proměnlivost GEN semenná banka EKO
• •
apomixie GEN absence predace, parazitů a patogenů EKO
• genetické
• fyziologické • ekologické • demografické
Vlastnosti invazních druhů II • obecná teorie invazivnosti (Rejmánek) – šíření semen a plodů obratlovci – velikost primárního areálu, fenotypová plasticita, schopnost šíření – obsah DNA v jádře - krátké generace malý genom - malá semena – stupeň fylogenetické příbuznosti s domácími druhy
Vlastnosti invazních druhů III • klonalita (znevýhodňuje šíření, ale zvýhodňuje odolnost, šíří se pomaleji) • fixace CO2 C4 druhy > C3 (významné v případě globálního oteplování) • taxonomie - podtřída Caryophyllidae (např. Caryophyllaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cactaceae, Portulacaceae, Polygonaceae)
• sukulenty, halofyty (= narušené prostředí) • hybridizace (Reynoutria, Viola x scabra)
Historie invazí • Heracleum mantegazzianum
Historie invazí • Heracleum mantegazzianum
Historie invazí • Heracleum mantegazzianum
Invazní druhy u nás • • • • • •
•
•
na polopřirozených stanovištích úspěšné zejména hemikryptofyty, C-stratégové na antropogenních stanovištích therofyty, C- a CR-strategové Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae vlhčí stanoviště s vyšším obsahem dusíku v teplejších oblastech původ zejména ze sev. Ameriky a Asie polopřirozená stanoviště: Acorus calamus, Elodea canadensis, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Lupinus polyphyllus, Pinus nigra, P. strobus, Trifolium hybridum antropická: Amaranthus chlorostachys, A. retroflexus, Bunias orientalis, Cardaria draba, Galinsoga ciliata, G. parviflora, Medicago sativa, Lycium barbatum, Robinia pseudacacia všude: Bidens frondosa, Epilobium ciliatum, Heracleum mantegazzianum, Juncus tenuis, Reynoutria sp., Solidago sp.
Populační strategie Faktory: • Stres >>> rezistence • Disturbance >>> regenerace • Konkurence >>> efektivita využívání zdrojů
Strategie C-S-R (podle Grime 1974)
Ruderální strategové Stres tolerantní strategové Konkurenční strategové
Populační strategie R-stratégové: velká reprodukční kapacita, rychlá tvorba biomasy, krátký životní cyklus rychlý růst populace přežívání v podobě semen a plodů, malé množství odumřelé biomasy
Populační strategie C-stratégové (konkurenční): Značná výška rostliny, velká plocha asimilačního aparátu, velké, krátce vytrvávající listy, schopnost větvení nadzemních i podzemních orgánů, velká biomasa, dlouhověkost, malý roční podíl asimilátů věnovaný produkci semen
Populační strategie S-stratégové (strestolerantní): pomalá rychlost růstu, nízká produkce, dlouhověkost, semena se netvoří každým rokem, vegetativní šíření
