Repce gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitásának és foszfortartalmának alakulása a talaj foszfáttartalom változásával

A G R O K É M I A É S T A L A J T A N 61 (2012) 1

183–194

Repce gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitásának és foszfortartalmának alakulása a talaj foszfáttartalom változásával MÁTHÉNÉ GÁSPÁR Gabriella és MÁTHÉ Péter MTA Agrártudományi Kutatóközpont Talajtani és Agrokémiai Intézet, Budapest

Bevezetés A foszfor a növények nélkülözhetetlen tápeleme. A növényekben a foszfor strukturális elem és nélkülözhetetlen az energiatranszformációban. Szerepe létfontosságú a nukleinsavakban, a membránban, a foszfolipidekben. A növények fejlődése során jellemző a foszfor jelentős felhalmozódása, beépülése a fejlődő szervekbe, a magtermésbe, ezért a fiatal, osztódó szervek foszfortalma magasabb. A növények P-anyagcseréjében a foszfatáz enzimek szerepe széleskörű, aktivitásuk szorosan összefügg az anyagcsere folyamatokkal (DUFF et al., 1994). A döntően tömegáramlással a gyökérzethez jutó foszfát felvételében számos tényező jelentősége igazolt. Elsőként a talaj foszfáttartalmát említhetjük, melynek kis koncentrációja a talajoldatban a foszfátmobilizáció, illetve megkötődést szabályozó dinamikus egyensúlyi folyamatok jelentőségét fokozza. A talaj foszfáttartalmán túl kiemelkedő szerepet játszik a növényi foszfátfelvételben a talaj nedvességtartalma, a felvevő gyökérfelület nagysága és sűrűsége (CHAPIN, 1983; MACKAY & BARBER, 1985; VÉGH et al., 1990; TINKER & NYE, 2000; SHANE et al., 2005). A növények foszfátfelvételéhez köthető a növényi gyökér felületén kiválasztott foszfatáz szerepe: a szerves foszfátok enzimes hidrolízise. A növényi gyökér által termelt savas foszfatáz a gyökér környezetében a foszfatáz-aktivitás egyik meghatározója (TARAFDAR & CLAASEN, 1988; HELAL, 1990, MÁTHÉ et al, 1994). A foszfatáz-aktivitás nagysága függ a növény környezeti tényezőkre adott válaszreakcióitól (ASMAR et al., 1995; KROEHLER & LINKINS, 1988; ESTIARTE et al., 2008), a növény fajától, fajtájától és korától (LIU et al., 2004; TADANO & SAKAI, 1991; TARAFDAR & JUNGK, 1987). Számos kísérletben a környezet foszfáthiánya a foszfatáz-aktivitás növekedését eredményezte (MCLACHLAN, 1980; SILBERBUSH et al., 1981; SZABÓ-NAGY et al., 1987; TADANO & SAKAI, 1991; YUN & KAEPPLER, 2001; CIERESZKO et al., 2011), különösen a kevésbé hatékony foszfátfelvételű fajok, fajták esetén (DODD et al., 1987; VENTERINK, 2011). A növényi gyökér által termelt foszfatáz aktivitása a foszfátfelvétel jelzője lehet, az összefüggés P-hiányos környezetben, a fiatal növénynél bizonyított (ASCENCIO, Postai cím: MÁTHÉNÉ GÁSPÁR GABRIELLA, MTA Agrártudományi Kutatóközpont Talajtani és Agrokémiai Intézet, 1022 Budapest, Herman Ottó út 15. E-mail: [email protected]

184

MÁTHÉNÉ GÁSPÁR – MÁTHÉ

1997). Jó P-ellátásnál a gyökér foszfatáz-aktivitása és a növényi P-felvétel kapcsolata nem igazolódott, s ez a tény utóbbi feltételek esetén a szerves foszforvegyületek jelentőségének csökkenésére utalhat (MARSCHNER et al., 2007). Karbonátos, lúgos talajokon a gyökér által a gyökérkörnyezetbe juttatott szerves savak a pH-érték csökkentésével elősegítik a szervetlen foszfátok oldódását (HINSINGER, 2001), a savas foszfatázok pedig a szerves foszforvegyületek enzimes hidrolízisét végzik. A Brassicacea családra különösen jellemző, hogy P-hiányos környezetben jelentősen növeli a szerves savak kibocsátását (HOFFLAND et al., 1989). Vizsgálatainkban arra kerestünk választ, hogy milyenek a foszfátigényesnek ismert, a foszforhiányra terméscsökkenéssel reagáló őszi káposztarepce reakciói az eltérő N- és P-trágya kezelésekre, a virágzás kezdetén hogyan alakul gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitása, milyen összefüggés van a talaj- és a növény P-tartalma és a foszfatáz-aktivitás között. Anyag és módszer A kísérlet talaja és az alkalmazott trágyakezelések A kísérletet Nagyhöcsökön mészlepedékes csernozjom talajon állítottuk be 2010–2011-ben. A 0–20 cm-es talajréteg főbb jellemzői a kísérlet beállítása előtt (2010. augusztus 16.) a következők voltak: pH(H2O): 7,29; humusz-: 2,74%; CaCO3-tartalom: 9,5%; térfogattömeg: 1,38 g·cm-3; felvehető elemtartalmak (mg· kg-1): KCl-oldható NO3+NH4: 1,56+2,81; AL-oldható P2O5: 136; AL-oldható K2O: 173. A kísérletet 4 ismétlésben állítottuk be a kontrollal együtt összesen 6 trágyakezelésben (N0P0, N0P1, N0P2, N1P0, N1P1, N1P2): a N-trágya adagja (megosztva, felét ősszel és tavasszal kijuttatva) 0 és 100 kg N·ha-1, a P-adag pedig (egy adagban, a vetés előtt kijuttatva) 0, 100 és 200 kg P2O5·ha-1 volt. Mintavételek, mintaelőkészítés A vizsgált növényfaj az őszi káposztarepce (Brassica napus L. cv. GK Gabriella) volt, melyet 2010. szeptember 14-én vetettek el. A virágzás kezdete, azaz a mintázás dátuma, 2011. május 8. volt. A gyökér foszfatáz-aktivitásának mérése a mintázás után gyors mérést (általában max. 10 órán belül), a mérésig végig hűtött tárolást igényel. Ez viszont a mintaszámot erősen korlátozza. Ezért fokozottan jelentős volt a hasonló fejlettségű és méretű növények mintázása. Ismétlésenként 2-2 db, kezelésenként 8-8 db növényt mintáztunk. A mintázások során a parcellákon kiválasztottuk és megjelöltük a mintázandó növényeket és egyedenként levágtuk, majd bezacskóztuk a repcehajtásokat. A továbbiakban a kiválasztott növények gyökerét – egy 20×20×20 cm-es talajkockát képezve – ásóval kiemeltük. Majd, a gyökeret tartalmazó talajkockát egyedenként hűtőtáskába helyeztük. Az összegyűjtést követően, a mintákat azonnal laboratóri-

Repce gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitásának és P-tartalmának alakulása

185

umba szállítottuk, ahol a mintaelőkészítés során az éppen kezelés alatt levő minta kivételével, valamennyit végig hútőtt körülmények között, 4ºC-on tároltuk. A minta előkészítése a foszfatázaktivitás-méréshez a következő főbb lépésekből állt: 1. A talajrészek eltávolítása a gyökérzettől; 2. a 10–16 cm-es mélységben található gyökérrészek kiválasztása; 3. a minták gyökérvastagság alapján történő kiválasztása; 4. a gyökérminták bemérése a foszfatáz-aktivitás meghatározásához. Valamennyi lépéssel a minták homogenitását kívántuk növelni, ezen túl, az enzimaktivitást befolyásoló, általunk nem vizsgált tényezőinek hatását igyekeztünk csökkenteni. A kiválasztást számos korábbi megfigyelésünk alapján hajtottuk végre. A talajrészecskék eltávolítása több, egymást követő gyors művelettel történt. A gyökérmintákat először szárazon, azaz nedvesítés nélkül rázogattuk 1-2 percig, s ezzel a talaj nagy részét eltávolítottuk a gyökerekről. Ezt követően a gyökereket vízben rázogattuk (2-szer bő csapvízben, majd 3-szor desztillált vízben). Minden újabb rövid, 3-3 másodperces áztatást és rázogatást váltott szűrőpapíron történő gyors leitatás követett. A gyökerek előkészítésének utolsó szakaszában elkülönítettük az 1 mm-nél kisebb (Gyökér1) és az 1–2 mm közötti (Gyökér2) átmérőjű gyökereket. E módszertani vizsgálattal azt kívántuk ellenőrizni, hogy a gyökérvastagság milyen nagyságrendű eltérést okozhat. Az előkészítés után a gyökérmintákat ismét 4ºC-on, hűtőben tároltuk a foszfatázaktivitás-vizsgálatok kezdetéig. A foszfatázmérésekkel párhuzamosan kezelésenként 3 ismétlésben, 300–500 mg nedves gyökérmintának meghatároztuk a nedvességtartalmát, majd ezt követően a megmaradt gyökérmintákat kémiai analízishez használtuk fel. Ugyancsak ezen a napon történt a hajtásrészek aprítással, a talajminták átszitálással való előkészítése a kémiai analízishez. A talaj- és a növényi minták víz- és P-tartalmának, a gyökérfelszín foszfatázaktivitásának meghatározása Meghatároztuk a növényi hajtások szárazanyagtömegét, a talaj- és a növényminták (hajtások és gyökerek) szárazanyagtartalmát (105ºC-on súlyállandóságig szárítással) és P-tartalmát. A talajban az ammonlaktát-oldható (AL) P2O5-tartalmat, a növényben pedig H2SO4+H2O2 feltárás után (ICP-vel) az ún. összes P-tartalmat mértük (MSz 21470-50, 2006). A gyökérfelszíni foszfomonoeszteráz-aktivitást JOHNSON és munkatársai (1999) módszere alapján határoztuk meg, p-nitrophenol (pNP) mérésével, szubsztrátként pnitrofenil foszfátot (p-NPP) alkalmazva. A gyökérátmérőtől függően 100 mg (Gyökér1 átmérő<1mm) vagy 200 mg (Gyökér2 átmérő=1–2 mm) friss gyökérmintát mértünk be és a 10 ml pufferoldathoz 0,1 ml p-NPP oldatot (4 mM) adtunk. A mérési pH-t (5,5) saját korábbi, nyárfagyökéren végzett pH-optimumgörbénk alapján állítottuk be. Ezt a pH-értéket (pH 5–6) kultúrnövényekre számos korábbi laboratóriumi kísérlet is optimumként igazolta (ASCENCIO, 1997; DODD et al., 1987; MCLACHLAN, 1980). Az inkubálást 37ºC-os vízfürdőben való rázatással végeztük 30, 60, 90 és 120 percig. A négy időpontot a belső ismétlések helyett alkalmaztuk. A p-nitrophenol (pNP) értékét fotometriásan 410 nm-en határoztuk meg. Az értékeket 1 g száraz gyökértömegre és 1 órára vonatkoztatva adtuk meg.


186

A 4 különböző inkubálási időpontban vett minta (30, 60, 90 és 120 perc) foszfatáz-aktivitása minden esetben szoros lineáris korrelációt adott az inkubálás idejével (r = 0,9586–0,9991). A további számításokban csak az így 1 órára számított korrigált értéket vettük figyelembe. Alkalmazott statisztikai módszerek Az adatok értékelésekor regresszió- és varianciaanalízist alkalmaztunk. Az értékelésekkor általánosan 24 adattal dolgoztunk, kívéve a növényi tömeg és a hajtás fosformennyiségének számítását. Mivel a hajtástömeget, a mintázott kis növényszám miatt csak kezelésenként egyesített mintából állapítottuk meg, csak 6 adattal számolhattunk. Eredmények és következtetések A talajminták és a repce P-tartalma A talaj- és a növényminták P-tartalmának alakulását az 1. táblázat mutatja be. A talaj AL-P2O5-tartalmát a P-adagok a vártnak megfelelően, megbízhatóan növelték. Figyelemreméltó, hogy a N-trágyázás (100 kg N·ha-1) is különbségeket okozott a talaj AL-P2O5-tartalmában, így két kezelésben is (N1P1 és N1P2: 0 és 100 kg P2O5·ha-1 trágyaadag mellett) növelte, a legnagyobb (P3: 200 kg P2O5·ha-1) trágyaadagnál viszont csökkentette a talaj AL-P2O5-tartalmát. Feltételezhető, hogy e különbségek kialakulásában a repcenövény és a talaj mikroorganizmusainak is jelentős szerep jutott. Az eredmények egyértelműen igazolták a hajtások gyökérnél magasabb Ptartalmát (1. táblázat). A P-trágyák növényi P-tartalmat növelő hatását a gyökérben minden esetben ki tudtuk mutatni, ezzel szemben a hajtásban már kevésbé. A N1. táblázat A talajminták AL-P2O5-tartalma (mg·kg-1) és a repcegyökér és -hajtás P-tartalma (mg·kg-1) a trágyakezelésekben a virágzás kezdetén (Nagyhörcsök, 2011. május 8.) (1)

Trágyaadag, kg·ha-1 P2O5 N 0 100 0 100 0 100

0 0 100 100 200 200

(2)

(3)

(4)

Talaj

Repcegyökér

Repcehajtás

157,56 a 176,09 b 212,79 c 242,59 d 309,77 d 268,66 c

4355 a 4293 a 4685 b 4532 b 4885 c 4710 c

5466 a 5397 a 5742 b 5495 a 6002 b 5784 b

Megjegyzés: oszloponként a számok kitevőjeként szereplő eltérő betűk 95%-os valószínűségi szintű különbséget jelölnek


187

trágya minden esetben a hajtás P-tartalom csökkenését eredményezte, és a P0 és P1adagnál (0 és 100 kg P2O5·ha-1) megbízható különbséget okozott. A repcegyökér foszfatáz-aktivitása és nedvességtartalma A foszfatáz-aktivitás a trágyázás hatására nőtt (2. táblázat), azaz a növények jobb foszfátfelvételi lehetősége stimuláló hatású volt, bár a legnagyobb P-adag már nem járt megbízható enzimaktivitás növekedéssel. A gyökérvastagság hatása csak egyetlen kezelésben okozott megbízható enzimaktivitás különbséget, mégpedig a N0P1-kezelésben (N-trágyázás nélküli 100 kg P2O5·ha-1 adagolásakor). 2. táblázat A kétféle vastagságú repcegyökér (Gyökér1 és Gyökér 2) foszfatáz-aktivitása és nedvességtartalma a trágyakezelésekben a virágzás kezdetén (Nagyhörcsök, 2011. máj. 8.) (2)

(1)

Trágyaadag, kg·ha-1 N

P2O5

0 0 100 0 0 100 100 100 0 200 100 200 a) SzD5%

Foszfatáz-aktivitás, µmol·pNP g-1 sza·h-1 Gyökér1 Gyökér2 (d< 1mm) (d=1-2 mm) 189,9 217,3 254,9 276,8 262,3 282,8 34,8

180,1 208,6 215,0 260,9 259,4 270,2 30,3

(3)

Víztartalom, % Gyökér1 Gyökér2 (d< 1mm) (d=1-2 mm) 80,6 83,4 82,4 84,5 83,2 85,2 3,3

81,0 83,7 83,0 83,9 82,2 84,1 3,1

A gyökér nedvességtartalma, a trágyázatlan kontroll kivételével, csak tendenciaszerű különbségeket mutatott. Ilyen tendencia volt a vékonyabb gyökérrészek nagyobb víztartalma. A N-trágyázás növelte, a P-trágyázás pedig tendenciájában csökkentette a gyökér víztartalmát. Összefüggések A talaj AL-oldható P-tartalma mind a gyökér, mind a hajtás P-tartalmával pozitív korrelációban állt (gyökér: R2 = 0,6247, n = 24, P = 0,001; hajtás: R2 = 0,4912, n = 24, P = 0,001). A gyökér nedvességtartalma a foszfatáz-aktivitással ugyancsak szoros (R2 = 0,5683, n = 24, P = 0,001) pozitív lineáris korrelációt mutatott (1. ábra), azaz összefüggésük a talaj foszfatáz-aktivitásánál tapasztaltakhoz volt hasonló. Lényeges kiemelnünk, hogy ez az összefüggés nemcsak a száraz gyökértömegre vetített foszfatáz-aktivitás esetében jelentkezett, ahol a számítás miatt hatása egyértelmű, hanem a friss tömegre vetített foszfatáz-aktivitásnál is. Igaz, a korreláció ebben az esetben gyengébb volt, de még mindig 98%-os valószínűségű.


188

A talajminták ammoniumlaktát-ecetsav oldható foszfáttartalma és a repcegyökér foszfatáz-aktivitása közötti összefüggés másodfokú polinómmal írható le (2. ábra). 350 y = 10,844x - 655,04

300

2

R = 0,5683

250 200 150 100 75

80

85

90

1. ábra Összefüggés a repce gyökerek nedvességtartalma és foszfatáz-aktivitása között. Vízszintes tengely: Repcegyökér víztartalma, %. Függőleges tengely: Repcegyökér foszfatáz-aktivitása, µmol·pNP g-1 sza·h-1 350 Nitrogén nélkül Nitrogénnel

300 250

200 2

Nitrogén nélkül: y = -0,006x + 3,28x - 176,13 2 R = 0,7799

150

2

Nitrogénnel: y = -0,0109x + 5,59x - 430,63 2 R = 0,7856

100 100

150

200

250

300

350

2. ábra Összefüggés a talaj AL-P2O5-tartalma és a repcegyökér foszfatáz-aktivitása között Ntrágyázással és nitrogén nélkül. Vízszintes tengely: A talaj AL-P2O5-tartalma, mg·kg-1. Függőleges tengely: Repcegyökér foszfatáz-aktivitása, µmol·pNP g-1 sza·h-1


189

A talaj emelkedő foszfáttartalmával a gyökérfelszín foszfatáz-aktivitása előbb növekedett, kísérletünkben a 250–260 mg·kg-1 AL-P2O5 szintig, majd enyhén csökkent. A N-adagolás a repcegyökér foszfatáz-aktivitását, valószínűleg a növény kiegyensúlyozottabb tápanyagellátásával, minden esetben növelte, azonban hatása egymagában nem volt szignifikáns. A virágzás kezdetén, az intenzív tápanyagfelvételi szakaszában levő repcénél, a gyökérfelszín foszfatáz-aktivitása a növényi foszforfelvételt jól jellemezte. A hajtástömeg és a hajtás P-tartalma alapján számított felvett P-mennyiség (Y) ugyanis egyértelműen pozitív korrelációt mutatott a gyökér foszfatáz-aktivitásával (X) (n = 6, R2 = 0,7314, P = 0,02). Vizsgálataink alapján levonható tehát az a következtetés, hogy a gyökér foszfatáz-aktivitása nemcsak a fiatal növények foszfátfelvételét jellemzi, melyekre az irodalmi források többsége vonatkozik, hanem a fejlettebb növényekét is. Vizsgálati eredményeink nem foszforhiányos közegben nőtt növények reakcióira, hanem – a trágyázatlan kontrolltalaj kivételével – közepes vagy jó foszfátellátottságú (SARKADI, 1975) talajfeltételekre vonatkoznak. Eredményünk tehát cáfolni látszik azt a feltevést, mely szerint jó P-ellátásnál a gyökér foszfatázaktivitása és a növényi P-felvétel kapcsolata azért nem igazolható, mert ilyen feltételek esetén a szerves foszforvegyületek jelentősége csökken (MARSCHNER et al., 2007). Az eredmények összehasonlításakor azonban nem hagyható figyelmen kívül az a tény, hogy az említett tápoldatos kísérletek és az általunk elemzett szabadföldi, talajban, kifejlett növényen végzett kísérlet, jelentősen különböznek mind a vizsgálati feltételekben, mind azok ellenőrizhetőségében. Az összefüggést árnyalhatja a vizsgált növény (faj, fajta), vagy a talaj számos, foszfátfelvételt maghatározó sajátossága, többek között a pH-érték, a CaCO3-, a humusz- és agyagtartalom is. Összefoglalás A foszfor a növények nélkülözhetetlen tápeleme, strukturális elem, és nélkülözhetetlen az energiatranszformációban. A foszfatáz enzimek szerepe a Panyagcseréhez köthetően az élettani folyamatokban széleskörű. A növények foszfátfelvételében kiemelkedő jelentőségű a növényi gyökér felületén kiválasztott foszfatáz enzim, melynek aktivitása számos tényezőtől függ, így a növény környezeti tényezőkre adott válaszreakcióitól, a növény fajától, fajtájától, korától. A repce P-tartalmának alakulását és a gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitását vizsgáltuk Nagyhöcsökön, mészlepedékes csernozjom talajon beállított kísérletben, melyben a kontrollal együtt hat trágyakezelést alkalmaztunk. A vizsgált N- és Padagok a következők voltak: N: 0 és 100 kg·ha-1, P2O5: 0, 100 és 200 kg·ha-1. A mintázást a virágzás kezdetén végeztük, a gyökér és a hajtás nedvesség- és Ptartalmának meghatározásán túl mértük a gyökérfelszín savas foszfatáz-aktivitását, valamint a talaj AL-P2O5-tartalmát. Az eredmények egyértelműen igazolták a hajtások gyökérnél nagyobb Ptartalmát, a P-trágyák növényi P-tartalmat, elsődlegesen a gyökér P-tartalmát növe-

190


lő hatását. A N-trágyázás minden esetben a hajtás P-tartalom csökkenését eredményezte, a 0 és 100 kg·ha-1 P2O5-adagnál megbízható különbséggel. Vizsgálataink alapján kimutattuk, hogy a gyökér nedvességtartalma a foszfatázaktivitással szoros pozitív lineáris korrelációt mutat, s az összefüggés nemcsak a száraz, hanem a friss gyökértömegre vetített foszfatáz-aktivitásnál is megállapítható. A foszfatáz-aktivitás a trágyázás hatására másodfokú polinommal közelíthetően a 250–260 mg P2O5·kg-1 szintig nőtt, azaz a növények jobb foszfátfelvételi lehetősége stimuláló hatású volt, s csak a legnagyobb P-adag járt enyhe enzimaktivitáscsökkenéssel. Eredményeink alapján tehát, az irodalmi adatokkal ellentétesen, a foszforadagolás gyökérfoszfatáz-aktivitást serkentő hatását tudtuk kimutatni. A N-adagolás növelte a repcegyökér foszfatáz-aktivitását, azonban hatása egymagában nem volt szignifikáns, s ugyancsak korlátozottan, csak egyetlen kezelésben okozott a gyökérvastagság megbízható enzimaktivitás-külöbséget. Vizsgálataink alapján a hajtástömeg P-mennyisége egyértelműen pozitív korrelációt mutatott a gyökér foszfatáz-aktivitásával, tehát a foszfatáz-aktivitás a virágzás kezdetén levő repce foszforfelvételét jól jellemezte. Eredményünk cáfolni látszik azt a feltételezést, mely szerint jó P-ellátásnál a gyökér foszfatáz-aktivitása és a növényi P-felvétel kapcsolata a szerves foszforformák jelentőségének csökkenése miatt nem igazolható. A munka az Országos Tudományos Kutatási Alap (OTKA, K68884 számú pályázat) anyagi támogatásával folyt. Kulcsszavak: repce, N- és P-trágyázás, P-tartalom, gyökér, foszfatáz-aktivitás Irodalom ASMAR, F. et al., 1995. Barley genotypes differ in activity of soluble extracellular phosphatase and depletion of organic phosphorus in the rhizosphere soil. Plant Soil 172. 117–122. ASCENCIO, J., 1997. Root secreted acid phosphatase kinetics as a physiological marker for phosphorus deficiency. J. Plant Nutr. 20. (1) 9–26. CIERESZKO, I., SZCZYGŁA, A. & ZEBROWSKA, E., 2011. Phosphate deficiency affects acid phosphatase activity and growth of two wheat varieties. Journal of Plant Nutrition. 34. (6) 815–829. CHAPIN, F. S., 1983. Adaptation of selected trees and grasses to low availability of phosphorus. Plant Soil. 72. 283–287. DODD, J. C. et al., 1987. Phosphatase activity associated with the roots and the rhizosphere of plants infected with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol. 107. 163–172. DUFF, S. M. G., SARATH, G. & PLAXTON, W. C., 1994. The role of acid phosphatases in plant phosphorus metabolism. Physiol. Plant. 90. 791–800.


191

ESTIARTE, M. et al., 2008. Root-surface phosphatase activity in shrublands across an European gradient: effects of warming. J. Environ. Biol. 29. (1) 25–29. HELAL, M. H., 1990. Varietal differences in root phosphatase activity as related to the utilization of organic phosphates. Plant Soil. 123. 161–163. HOFFLAND, E., FINDENEGG, G. R. & NELEMANS, J. A., 1989. Solubilization of rock phosphate by rape. II. Local root exudation of organic acids as a response to Pstarvation. Plant and Soil. 113. 161–165. HINSINGER, P., 2001. Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes: a review. Plant Soil. 237. 173–195. JOHNSON, D., LEAK, J. R. & LEE, J. A., 1999. The effects of quantity and duration of simulated pollutant nitrogen deposition on root-surface phosphatase activities in calcareous and acid grasslands: a bioassay approach. New Phytologist. 141. 433– 442. KROEHLER, C. J. & LINKINS, A. E., 1988. The root surface phosphatases of Eriophorum vaginatum: effects of temperature, pH, substrate concentration and inorganic phosphorus. Plant Soil. 105. 3–10. LIU, Y. et al., 2004. Rhizosphere effect and root growth of two maize (Zea mays L.) genotypes with contrasting P efficiency at low P availability. Plant Science. 167. (2) 217–223. MACKAY, A. D. & BARBER, S. A., 1985. Effect of soil moisture and phosphate level on root hair growth of corn roots. Plant and Soil. 86. 321–331. MARSCHNER, P., SOLAIMAN, Z. & RENGEL, Z., 2007. Brassica genotypes differ in growth, phosphorus uptake and rhizosphere properties under P-limiting conditions. Soil Biology & Biochemistry. 39. 87–98. MÁTHÉ, P., FÜLEKY, G. & ANTON, A., 1994. Effect of carbon- and phosphorus-content on the phosphomonoesterase activity in soil. Acta Biol. Hung. 45. (1) 81–85. MCLACHLAN, K. D., 1980. Acid phosphatase activity of intact roots and phosphorus nutrition in plants. I. Assay conditions and phosphatase activity. Aust. J. Agric. Res. 31. 429–440. SARKADI J., 1975. A műtrágyaigény becslésének módszerei. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. SHANE, M. W., DIXON, K.W. & LAMBERS, H., 2005. The occurrence of dauciform roots amongst Western Australian reeds, rushes and sedges, and the impact of phosphorus supply on dauciform-root development in Schoenus unispiculatus (Cyperaceae). New Phytol. 165. 887–898. SILBERBUSH, M., SHOMER-ILAN, A. & WAISEL, Y., 1981. Root surface phosphatase activity in ecotypes of Aegilops peregrina. Physiol. Plant. 53. 501–504. SZABÓ-NAGY, A., OLÁH, Z. & ERDEI, L., 1987. Phosphatase induction in roots of winter wheat during adaptation to phosphorus deficiency. Physiol. Plant. 70. 544–552. TADANO, T. & SAKAI, H., 1991. Secretion of acid phosphatase by roots of several crop species under phosphorus-deficient conditions. Soil Sci. Plant Nutr. 37. 129–140. TARAFDAR, J. C. & CLAASSEN, N., 1988. Organic phosphorus compounds as a phosphorus source for higher plants through the activity of phosphatase produced by plant roots and microorganisms. Biol. Fert. Soils. 5. 308–312. TARAFDAR, J. C. & JUNGK, A., 1987. Phosphatase activity in the rhisosphere and its relation to the depletion of soil organic phosphorus. Biol. Fertil. Soil. 3. 199–204.

192


TINKER, P. B. & NYE, P. H., 2000. Solute Movement in the Rhizosphere. Oxford University Press. New York–Oxford. VENTERINK, H. O., 2011. Does phosphorus limitation promote species-rich plant communities? Plant and Soil. 345. 1–9. VÉGH, K. R., FÜLEKY, GY. & VARRÓ, T., 1990. Phosphorus diffusion to barley roots as influenced by moisture and phosphorus content of soils. In: Plant Nutrition. Physiology and Applications. (Ed.: VON BEUSICHEN, M. L.) 147–151. Kluwer Publ. Wageningen. YUN, S. J. & KAEPPLER, S. M., 2001. Induction of maize acid phosphatase activities under phosphorus starvation. Plant Soil. 237. 109–115. Érkezett: 2012. március 7.


193

Changes in the phosphatase activity on the root surface and the phosphorus content of rape parallel to changes in soil phosphate content G. MÁTHÉ-GÁSPÁR and P. MÁTHÉ Institute for Soil Science and Agricultural Chemistry, Centre for Agricultural Science, Hungarian Academy of Sciences, Budapest

S um ma ry Changes in the P content of rape and in the phosphatase activity of the root surface were investigated on pseudomyceliar (calcareous) chernozem soil in Nagyhörcsök. The major parameters of the 0–20 cm soil layer when the experiment was set up on 16 August 2010 were as follows: pH(H2O): 7.29; humus content: 2.74%; CaCO3 content: 9.5%; bulk density: 1.38 g·cm-3; available nutrient contents (mg·kg-1): KCl-soluble NO3+NH4: 1.56+2.81; AL-soluble P2O5: 136; AL-soluble K2O: 173. The experiment was set up in four replications with six fertilizer treatments, including a control (N0P0, N0P1, N0P2, N1P0, N1P1, N1P2). The N fertilizer was applied at rates of 0 and 100 kg N·ha-1, half in autumn and half in spring, while P rates of 0, 100 and 200 P2O5·ha-1 were applied on a single occasion, prior to sowing. Samples were taken at the beginning of flowering to determine the moisture and P contents of the roots and shoots, the acidic phosphatase activity on the root surface and the soil AL-P2O5 content. The results clearly showed both that the shoots had higher P contents than the roots and the ability of P fertilizer to increase the P content of the plants, especially that of the roots. In all cases N fertilization resulted in lower shoot P contents, with a significant difference between the 0 and 100 kg·ha-1 P2O5 rates. A close positive linear correlation was detected between the root moisture content and the phosphatase activity, in terms of both the dry and fresh root mass. The phosphatase activity increased with the fertilizer rate, following a quadratic polynomial curve, up to a level of 250–260 mg P2O5·kg-1, suggesting that better phosphate absorption conditions had a stimulating effect on the plants. Only the highest P rate resulted in a slight reduction in enzyme activity. By contrast with data in the literature, the present results thus indicate that phosphorus application had a stimulating effect on root phosphatase activity. N application increased the phosphatase activity of rape roots, but the effect was not significant when N was applied alone. Only in one treatment did the root thickness result in a significant difference in enzyme activity. The P content of the shoot mass exhibited a clear positive correlation with root phosphatase activity, indicating that the phosphorus uptake of rape was well characterized at the beginning of flowering by the phosphatase activity. The results contradict the suggestion that in the case of good P supplies there is no significant correlation between root phosphatase activity and plant P uptake due to the reduced importance of organic forms of phosphorus. Table 1. AL-P2O5 content of the soil samples (mg·kg-1) and the P content of rape roots and shoots (mg·kg-1) in the fertilizer treatments at the beginning of flowering (Nagyhörcsök, 8 May 2011). (1) Fertilizer rate, kg·ha-1. (2) Soil. (3) Rape roots.

194


(4) Rape shoots. Note: Different letters within columns indicate differences at the 95% level of probability. Table 2. Phosphatase activity and moisture content of rape roots with different thickness (Gyökér1: Root1, Gyökér2: Root2) in the fertilizer treatments at the beginning of flowering (Nagyhörcsök, 8 May 2011). (1) Fertilizer rate, kg·ha-1. a) LSD5%. (2) Phosphatase activity, µmol·pNP g-1 dry matter·h-1. (3) Moisture content, %. Fig. 1. Correlation between the moisture content and phosphatase activity of rape roots. Horizontal axis: Moisture content of rape roots, %. Vertical axis: Phosphatase activity of rape roots, µmol·pNP g-1 dry matter·h-1. Fig. 2. Correlation between the soil AL-P2O5 content and the phosphatase activity in rape roots, with and without N fertilizer. Horizontal axis: AL-P2O5 content of the soil, mg·kg-1. Vertical axis: Phosphatase activity of rape roots, µmol·pNP g-1 dry matter·h-1.

Repce gyökérfelszíni foszfatáz-aktivitásának és foszfortartalmának alakulása a talaj foszfáttartalom változásával

Recommend Documents