Rast a vývin rastlín • Vonkajšie činitele rastu a vývinu rastlín a/ Teplota - teplotu môžeme meniť len pomerne v úzkom rozmedzí (približne 5-35 C), aby sme rastliny nepoškodili - teplotu, pri ktorej je rýchlosť rastu najvyššia, označujeme ako teplotu optimálnu, teplotu, pri ktorej rast začína, ako teplotu minimálnu. - pri zvyšovaní teploty nad 30 C rastová rýchlosť už väčšinou klesá, až pri dosiahnutí tzv. maximálnej teploty rast prestáva. - tieto tzv. kardinálne body teploty - minimum, optimum a maximum - nie sú konštanty, ale menia sa s vekom rastliny. - optimum pre rast koreňa býva nižšie ako pre rast výhonkov a zvlášť nízke optimum býva často pre tvorbu kvetov. - termoperiodizmus: stimulácia rastových či vývinových procesov striedaním denných a nočných teplôt. b/ Zemská tiaž - gravitropizmus: zemská tiaž pôsobí na utváranie rastlínkorene a výhonky umiestnené horizontálne sa ohýbajú a obnovujú rast v smere pôsobenia zemskej tiaže. - barymorfózy: na vodorovných vetvách prerastajú púčiky na hornej strane silnejšie ako na spodnej strane (gravimorfizmus).
Hviezdica poliehavá (Stellaria decumbens) je rastlina kvitnúca v najvyššej nadmorskej výške. V Himalájach bola nájdená kvitnúca hviezdica poliehavá v nadmorskej výške až 6492 metrov.
Rast a vývin rastlín - u ihličňanov vzniká na spodnej strane konárov tzv. červené drevo, bohaté na hrubostenné tracheidy. - dorziventralita listovej čepele (tj. odlišnosť vrchnej a spodnej strany) je tiež výsledkom pôsobenia zemskej tiaže c/ Elektrina - prenosom iónov cez membrány a ich nerovnomerným rozdelením vo vnútri a mimo buniek vznikajú v rastlinách potenciálové rozdiely, ktoré dosahujú hodnôt 10-200 mV, čo môže viesť k vzniku elektrického poľa o intenzite až 103-104 V cm-1. d/ Voda - na vode je závislý už embryonálny rast a zvlášť predlžovací rast. Pri ňom je potrebná voda ako pre rast bunkovej steny, tak i protoplazmy. e/ Žiarenie - fototropizmus: na jednostranné ožiarenie reagujú rastliny usmerneným rastom k zdroju žiarenia - fotoperiodizmus: rastliny sú schopné rozoznať („odčítať“) dĺžku dňa a noci a v dôsledku toho reagovať aj na ročné obdobie Lomikameň protistojný (Saxifraga oppositifolia) je najsevernejšie kvitnúca rastlina. Táto drobná, ale otužilá rastlinka rastie na severe Grónska až na 83 stupňoch severnej šírky.
Rast a vývin rastlín - fotomorfogenéza: ostatné odozvy rastliny na dopadajúce žiarenie, ktoré nereagujú na jednosmerné ožiarenie ani nie sú periodické • najaktívnejšími oblasťami spektra žiarenia, ktoré najviac ovplyvňujú rast a vývin rastlín, je oblasť červeného žiarenia, najmä vlnovej dĺžky 660 (red-R) a 730 nm (far-red- FR), a žiarenie modré s absorpčnými maximami 370, 450 a 480 nm. - rastovo aktívne je často aj oblasť tzv. UV-B žiarenia v rozmedzí 280-320 nm. - pre príjem signálov žiarenia je rastlina vybavená špecifickými receptormi. • jediným dobre preštudovaným fotoreceptorom je receptor červeného žiarenia - fytochrom. - v rastlinách sa vyskytujú 2 typy fytochromu, ktoré boli označené ako fytochrom I a fytochrom II - typ I sa vyskytuje najmä v etiolovaných rastlinách (pomer jeho obsahu k obsahu typu II je asi 9:1) a má absorpčné maximum pri 666 nm. Po ožiarení sa tento typ fytochromu rýchlo rozkladá. - typ II je vo väčšom množstve zastúpený v zelených rastlinách (obsah typu I a II je tu približne v pomere 1:1), má absorpčné maximum pri 654 nm a je na svetle pomerne stály. - fytochrom je fotoreverzibilný chromoprotein s relativnou molekulovou hmotnosťou 124 000 a prostetickou skupinou tetrapyrolovej štruktúry.
Absorpcia svetla pigmentami fytochrómu: rastliny detekujú svetlo alebo tmu
Rast a vývin rastlín - fytochrom sa nachádza vo všetkých rastlinných orgánoch rastlín nahosemenných aj krytosemenných (aj v koreňoch) a nájdeme ho tiež u zelených rias, machov a papraďorastov. - obsah fytochromu je najvyšší v mladých, nediferencovaných pletivách a v aktívne rastúcich zónach. - na subcelulárnej úrovni je fytochrom lokalizovaný v cytoplazme a po ožiarení R sa zhlukuje a vytvára telieska o priemere asi 300 nm. - regulácie mnohých účinkov fytochromu sa zúčastňujú ióny vápnika. • žiarenie modrej spektrálnej oblasti (380-450 nm) (blue, B) ovplyvňuje najmä fototropizmus, reguláciu predlžovacieho rastu stonky a otváranie prieduchov listov. - štruktúra receptoru pre modré žiarenie nie je dosiaľ známa. Tento hypotetický receptor býva nazývaný kryptochrom. 1./ Rastliny krátkodenné: vyžadujú pre indukciu kvitnutia striedanie ožiarenia a tmy. Otázkou ostáva, či je pre kvetnú indukciu rozhodujúca dĺžka fotoperiódy, dĺžka tmavej periódy či pomer obidvoch. 2./ Rastliny dlhodenné: k indukcii kvitnutia potrebujú dlhú fotoperiódu (obvykle dlhšiu ako 12 hodín) alebo nepretržité ožarovanie.
Kvitnutie: Odozva na špecifické fotoperiódy
Rast a vývin rastlín Klíčenie semien. - klíčenie je obnovenie metabolickej aktivity semien vedúce k predlžovaniu buniek radikuly a hypokotylu embrya. Klíčenie vždy začína rastom korienka. • u dvojklíčnolistových rastlín je klíčenie buď nadzemné (epigeické)-delohy sú vynesené rastúcim hypokotylom nad povrch pôdy (buk) • klíčenie podzemné (hypogeické)-delohy zostávajú pod zemou (dub) - klíčivosťou rozumieme počet klíčiacich semien schopných ďalšieho vývoja - energia (rýchlosť) klíčenia - vlastná klíčivosť: vyjadruje sa v percentách - maximálna doba klíčivosti: dub, buk, jedľa (0,5 roka), hrab, javor, lipa, jelša (1-2 roky), borovica lesná (3-4 roky), jaseň, smrek (4-5 rokov). a/ Vonkajšie podmienky klíčenia • Voda: je nevyhnutná pre napučanie semien, ktoré predchádza ich klíčeniu. Testa (osemenie) je pre vodu najviac priepustná okolo tzv. „pupku“ semena. Keď korienok embrya prerazí osemenie, dôjde k ďalšiemu zvýšeniu rýchlosti príjmu vody. • Kyslík: je nevyhnutnou podmienkou klíčenia. Energia potrebná pre klíčenie sa získava pri oxidačnej fosforylácii. (A) Epigeické klíčenie. (B) Hypogeické klíčenie. (C) Klíčenie kukurice (Zea mays): a) obilka začína klíčiť, b) tá istá obilka po odstránení oplodia, c) klíčiaca rastlinka
Rast a vývin rastlín Teplota: opäť tu rozlišujeme kardinálne teplotné body (minimum, optimum, maximum). Teplota potrebná pre klíčenie semien sa uplatňuje aj pri chladovej stratifikácii, pri ktorej dochádza k odbúraniu inhibičných látok podieľajúcich sa na dormancii semien. • Svetlo: svetlo väčšinou nie je podmienkou klíčenia. Niektoré semená však klíčia rýchlejšie na svetle ako v tme. b/ Vnútorné podmienky klíčenia • Nepriepustnosť povrchových vrstiev pre vodu: rozhodujúcou prekážkou klíčenia je vrstva palisádového sklerenchýmu, ktorý znemožňuje príjem vody testou. Napučanie je možné uľahčiť narušením sklerenchýmu chemicky (napr. kyselinou sírovou) alebo mechanicky pieskom či rozbitým sklom (skarifikácia). • Nepriepustnosť povrchových vrstiev pre plyny: vonkajšie vrstvy semena (endosperm, nucellus alebo testa) sú nepriepustné pre kyslík a oxid uhličitý (napr. jaseň). • Mechanická pevnosť testy: zníženie tejto mechanickej pevnosti je možné dosiahnuť striedavým vysušovaním a zavlažovaním semien. • Vysoký obsah inhibičných látok v semenách a plodoch a hormonálna regulácia klíčenia: môže ísť o rôzne látky-kyselinu abscisovú, fenolické látky, kumarin, skopoletin ai. •
Tri štádiá vývinu embrya u krytosemenných rastlín: embryogenéza, dozrievanie a klíčenie. V jednotlivých štádiách sa uplatňujú gibereliny (GA), cytokiníny (CK), auxíny (IAA) a abscisová kyselina (ABA).
Rast a vývin rastlín • Vplyvy materskej rastliny: - dusíkatá výživa materskej rastliny - pozícia dozrievajúceho semena v rámci súkvetia, kvetu alebo plodu - vek materskej rastliny v dobe indukcie kvetov a vek materskej rastliny v dobe dozrievania semien (5-15 záverečných dní je v tomto ohľade kritických) - vonkajšie podmienky pôsobiace na materskú rastlinu v dobe dozrievania. Celistvosť rastlín. Podstata celistvosti: jednotlivé bunky, pletivá a orgány tela rastliny predstavujú obdivuhodne zladený harmonický celok (integritu). Štúdium celistvosti rastlín je predmetom štúdia experimentálnej morfológie. • Korelácie rastlinného rastu: sú základným prejavom celistvosti rastlín. - korelácie medzi stonkou a koreňom - rastové korelačné vplyvy deloh - rastové korelačné vplyvy listov Apikálna dominancia stonky: znamená nadvládu vrcholu stonky nad bočnými púčikmi. - auxíny a giberelíny zosilujú apikálnu dominanciu tým, že podporujú predlžovací rast stonky. •
Životný cyklus borovice (Pinus sp.) ako nahosemennej rastliny
Rast a vývin rastlín - cytokiníny zoslabujú apikálnu dominanciu - faktory vonkajšieho prostredia a apikálna dominancia: a/ mechanizmus účinku svetla na apikálnu dominanciu nie je známy b/ dusík je živinou, ktorá pravdepodobne najviac ovplyvňuje apikálnu dominanciu. Pri jeho nedostatku sa rastliny málo rozvetvujú. c/ vápnik (Ca2+) môže ovplyvňovať apikálnu dominanciu interakciou s auxinom (ovplyvňuje uvoľňovanie auxinu) d/ rastliny vystavené vodnému stresu sa vetvia menej e/ zvýšená koncentrácia CO2 skôr urýchľuje rast laterálnych púčikov, nezvyšuje však ich počet. • Apikálna dominancia koreňa: vrchol koreňa brzdí rast bočných koreňov, ako je zrejmé už z bežného pohľadu na rozvetvený koreň, u ktorého dĺžka bočných koreňov postupne klesá od bázy k vrcholu. Regenerácia in vivo • Fyziologickou regeneráciou rozumieme náhradu stratených alebo odumierajúcich častí rastliny v priebehu jej života, teda bez poranenia. Listy na jeseň opadávajú, pričom zanechávajú jazvu, ktorá sa hojí korkom. • Patologická regenerácia: tu nastáva hojenie po poranení. - reštitúcia: ide o regeneráciu priamo na rane - reprodukcia a regenerácia v užšom slova zmysle: v prvom prípade nastáva regenerácia zo základov, ktoré boli prítomné už pred poranením, v druhom prípade zo základov, ktoré sa vytvárajú dodatočne, až po poranení.
Rast a vývin rastlín - reštitúcia: ide o regeneráciu priamo na rane. - reprodukcia a regenerácia v užšom slova zmysle: v prvom prípade nastáva regenerácia zo základov, ktoré boli prítomné už pred poranením, v druhom prípade zo základov, ktoré sa vytvárajú dodatočne, až po poranení. Regenerácia in vitro Ide o využívanie metód, pri ktorých je možné skúmať regeneráciu izolovaných častí rastlín v umelých podmienkach. Časti rastlín izolované za účelom kultivácie in vitro sa nazývajú explantáty (explantátové kultúry). Explantátom môžu byť spóry, nezrelé a zrelé zárodky, ale aj semená, orgány, pletivá, jednotlivé bunky aj bunky zbavené bunkových stien - protoplasty. - reakcia na poranenie, ku ktorému dochádza pri izolácii - reakcia na stratu vplyvu celej rastliny - reakcia na kultivačné podmienky. Polarita ako prejav integrity rastliny Stonkový odrezok regeneruje na hornom (apikálnom) póle púčiky a na spodnom (bazálnom) póle korene. Tomuto javu hovoríme polarita. Tiež iónové nosiče, napr. nosiče Ca2+, sú rozdelené polárne. Výsledkom je nerovnomerné rozdelenie iónov, a tým aj vznik gradientu elektrického potenciálu v bunke. Polarita orgánov sa skladá z polarity buniek.
Životný cyklus krytosemenných rastlín
Rast a vývin rastlín Transplantácia Transplantáciou rozumieme prenos určitej časti rastliny na inú časť, pričom obe časti zrastú. V praxi sa používa tzv. ablaktácia (spojenie dvoch jedincov majúcich spoločné korene) alebo kopulácia (rôzne spôsoby vrúbľovania) či okulácia (očkovanie). - transplantáciu obecne rozlišujeme na autoplastickú (vrúbeľ pochádza z toho istého organizmu), homoplastickú (vrúbeľ pochádza z inej rastliny a trebárs i z inej odrody, ale toho istého druhu) a heteroplastickú (vrúbeľ pochádza z rastliny iného druhu). Dormancia V širšom slova zmysle môže byť odpočinok (dormancia) definovaný ako dočasné zastavenie viditeľných prejavov rastu. Nevyhnutnosť odolať nízkym teplotám v priebehu zimy, popr. v niektorých oblastiach zemegule horúcim a suchým podmienkam leta viedla u rastlín k vytvoreniu životnej cykličnosti, v ktorej sa striedajú obdobia rastovej aktivity s obdobím odpočinku teda dormancie.
Vŕba bylinná (Salix herbacea) – najmenšia a najsevernejšie rastúca drevina. Bola nájdená až na 83 stupňoch severnej šírky. Nerastú do výšky, ale plazia sa vodorovne po zemi. Staré vŕby môžu byť až 5 metrov dlhé, a pritom nie sú vyššie ako pár centimetrov.
Priemerná letná odolnosť voči teplu u semenáčika jedle (Abies alba). Všetky uvedené teploty sa vzťahujú k 50% poškodeniu.
Rast a vývin rastlín • Produkčná analýza rastlín a porastov Štúdium produkčnej výkonnosti rastlín a porastov má okrem praktického dosahu teoretický význam, lebo pôsobenie akéhokoľvek vplyvu na rastlinný organizmus sa premietne aj v jeho produktivite. Pre svoju komplexnú povahu a pomerne blízky vzťah k základným pochodom látkovej výmeny je produktivita hlavným ukazovateľom reakcie rastlín na podmienky prostredia. Pretože produktivita tvorby novej sušiny závisí od základných životných funkcií rastlín predovšetkým na fotosyntéze, využíva sa tohto vzťahu nielen pri štúdiu ekológie, ale aj pri analýze látkovej produkcie. Princíp stanovenia: podľa spôsobu analýzy rozdeľujeme hodnotenie produktivity na - základe gazometrických meraní fotosyntézy a dýchania. Podstata analýzy produkcie sušiny touto metódou spočíva v zisťovaní tzv. rýchlosti hrubej fotosyntézy, ktorá sa obvykle vypočítava na základe výmeny plynov. Pri tomto spôsobe produkčnej analýzy rastlín je snaha o najpresnejšie vyčíslenie strát dýchaním. Ich odpočítaním od hrubej produkcie sa zisťuje hodnota čistej (netto) produkcie. Uvedené vzťahy a charakteristiky sa využívajú pri matematickom modelovaní biologických procesov. Postup založený na analýze rastu a jeho matematickom popise sa nazýva - rastová analýza. Produkcia: sa prejavuje rastom rastlín, ktoré rastová analýza definuje ako pribúdanie rastlinnej hmoty biomasy (udávanú hmotnosťou sušiny). Sekvojovec mamuti (Sequoiadendron giganteum) – najmohutnejší strom. V Národnom parku Sequoia National Forest (Kalifornia, USA).
Rast a vývin rastlín Výhodou metódy rastovej analýzy je jej jednoduchosť a tiež to, že k získavaniu primárnych údajov nepotrebujeme základné laboratórne vybavenie. Z priemerných hodnôt sa vypočítavajú rôzne indexy a charakteristiky, ktorými je popísaný rast rastlín a ich jednotlivých orgánov, ako i vzťah medzi asimilačným aparátom a produkciou sušiny. Základné ukazovatele rastovej analýzy, ktoré slúžia k popisu distribúcie asimilátov medzi orgánmi produkčných a rastových procesov, delíme na: 1/ dynamické (intervalové): - špecifická (relatívna) rýchlosť rastu-RGR (relative growth rate)-vyjadruje dennú rýchlosť prírastku biomasy na jednotku existujúcej biomasy (sušiny) za deň. - čistý výkon fotosyntézy-NAR (net assimilation rate)udáva prírastok sušiny na jednotku asimilačnej plochy za časovú jednotku - 24 hodín. 2/ statické (popisné): - index listovej pokryvnosti - LAI (leaf area index)-udáva veľkosť asimilačného aparátu pripadajúceho na jednotku plochy pôdy. 3/ ďalšie indikačné ukazovatele.
Smrek sitkanský (Picea sitchensis) – najpomalšie rastúci strom. Rastie v arktickej podoblasti Holarktídy pri severnej stromovej hranici. Smrek, ktorý mal 98 rokov, tu narástol len do výšky 28 cm s priemerom kmeňa 2,5 cm. Väčšinu roka tu trvá silná mrazivá zima. V najchladnejšom mesiaci klesá teplota až pod mínus 50 stupňov celzia.
Rast a vývin rastlín • Starnutie (senescencia) rastlín - ide o jav celistvosti - vyčerpanie organizmu v dôsledku pohlavného rozmnožovania - vyčerpanie v dôsledku špecializácie buniek -štrukturálne symptómy - zníženie metabolickej činnosti Začiatok starnutia buniek súvisí s poruchou integrity tonoplastu, ktorú udržujú najmä citokininy. Starnutie listov je spojené so vzostupom hladiny ABA, kyseliny jasmónovej a etylénu a s poklesom hladiny giberelinov a cytokininov. Procesy starnutia, odumierania a smrti sú geneticky podmienené a prejavujú sa od úrovne vnútrobunkovej až po úroveň celého organizmu. Môžu však byť ovplyvňované aj vonkajším prostredím, a teda prebiehajú spontánne. Geneticky naprogramovanú smrť bunky označujeme ako apoptózu. Jej mechanizmus sa prejavuje napr. pri diferenciácii niektorých pletív alebo v javoch patologických. Prejavom starnutia rastlín je aj odlučovanie (abscisa) listov, kvetov a plodov. Najvýraznejšie (viac ako ABA) ho urýchľuje etylén a brzdí auxin. Opadu listov predchádza spravidla vznik odlučovacej vrstvy na báze stopky. U stálezelených drevín vydržia listy napr. u brečtanu 28 mesiacov, ihlice u borovice (Pinus) 2-3 roky, u jedle (Abies) 3-14 rokov a u smreka (Picea) 4-13 rokov. Borovica ostitá (Pinus aristata) – najstarší strom. Za najdlhšie žijúce organizmy sa považujú borovice ostité rastúce v Bielych vrchoch (White Mountains) na východe Kalifornie v USA. V nadmorskej výške okolo 300 metrov tu bol objavený jeden strom, ktorý má 4844 rokov a viacero stromov starších ako 4000 rokov.
Rast a vývin rastlín • Kvitnutie rastlín Rastlina prechádza z fázy vegetatívneho rastu do reprodukčnej fázy. Je to najvýznamnejšia fáza v ontogenéze rastlín. Etapy, ktoré vedú ku kvetnej tvorbe: a/ Indukcia kvetov, termoindukcia (jarovizácia) a fotoindukcia (fotoperiodizmus), funkcia kvetného hormónu - florigénu. b/ Založenie (iniciácia) kvetov c/ Diferenciácia kvetov. Prierez typickým kveton
Na tomto 500-krát zväčšenom povrchu blizny sú jasne vidieť peľové zrnká
Rast a vývin rastlín
Raflézia arnoldova (Rafflesia arnoldii) – najväčší kvet. Okrem Sumatry sa vyskytuje na ostrovoch Jáva a Borneo. Je to cudzopasná rastlina. Nemá vlastné listy a korene a živí sa miazgou iných rastlín, prisatá na ich korene.
Amorfofalus obrovský (Amorphophalus titanum) – najzaujímavejšie súkvetie. Patrí do čeľade áronovitých (Araceae). Rastie v Indočíne, Indonézii, na Filipínach a v ďalších zemiach.
Rast a vývin rastlín • Pohyby rastlín 1/ Pohyby fyzikálne a/ hygroskopické - otváranie a zatváranie šišiek b/ kohézne 2/ Pohyby vitálne - zo životnej činnosti rastlín a/ lokomočné (taxie) - typické napr. pre bičíkovce b/ ohybové - paratonické = tropizmy: za zdrojom podráždenia (fototropizmus) = nastie: podnet z podráždenia (fotonastie) - autonomné
Kohézny pohyb sporangia sladiča (Polypodium vulgare). A) Sporangia ešte zavreté. B) Časť prstenca s bunkami plnými vody. C) Po strate vody sa tenká blana vchlipuje dovnútra. D) Prasknutá výtrusnica.
Nyktinastické pohyby. A) List kysličky (Oxalis acetosella) v dennom postavení (a1), lístky v noci sklopené (a2). B) list ďateliny (Trifolium pratense) v dennej polohe (b1), v nočnej polohe konečný lístok kryje postranný (b2). C) list Coronilla varia s lístkami sklopenými nahor.
Príklady nyktinastického skladania listov u bôbovitých rastlín a detail kĺbu na báze stopky jedného lístku
