Ptáci – Aves • stáří 60 mil. let (paleontologická data) • stáří 90 mil. let (molekulární data) • dvě masivní radiace: eocén a miocén
Plazi
Ptáci
Savci
erytrocyty s jádrem
+
+
–
kůstky ve středním uchu
1
1
3
primární
primární
sekundární
monokondylní
monokondylní
bikondylní
tropibazická
tropibazická
platybazická
+
+
–
čelistní kloub lebka intertarzální kloub
Ptáci – synapomorfie • aktivní let • rozsáhlá modifikace plazí kostry • ztráta zubů • zobák (ramfotéka) • pero – funkce: termoregulační pohybová sexuální selekce tvorba zvuků hmatová přenášení vody • pravá aorta • 4-dílné srdce • levý vaječník • chybí močový měchýř • chrom. určení pohlaví (WZ, ZZ)
1
Fylogenetické postavení ptáků
Coelosauria
Aves
Plesiosauria Rhynchocephalia Squamata
Lepidosauromorpha
Theropoda
Saurischia
Diapsida
Sauropodomorpha
Dinosauria
Ornithischia
Archosauromorpha
Crocodylomorpha
Vznik ptáků: paradox endotermie • „key evolutionary novelty“: endotermie • vysoká aktivita a bazální metabolismus • izolace (pokryv těla) • problém á la „Hlava 22“: nutná izolace i vysoký metabolismus • izolace je pro ektoterma škodlivá! • řešení: intenzita bazálního metabolismu koreluje s max. intenzitou aerobního metabolismu 1:10 • předci ptáků (i savců) byli predátoři
2
Ptáci – nejodvozenější theropodní dinosauři • ptáci = dinosauři (1868–1870 T. H. Huxley) společné znaky s theropodními dinosaury: • esovitý krk • tridaktylní noha • intertarzální kloub • pneumatizované kosti společné znaky s dromaeosaury: • pohyblivé zápěstí • pohyblivý ramenní kloub • (peří – symetrické prapory) humerus
Chybějící mezičlánky? Máme! Za posledních 20 let nalezeno víc ptačích fosílií než za 150 let před tím! Bazální ptáci • Archaeopteryx • Confuciusornis • Jeholornis • Rahonavis • Sapeornis
Enantiornithes • Boluochia • Cathayornis • Concornis • Eoalulavis • Eocathayornis • Enantiornis • Eoenantiornis • Gobipteryx • Iberomesornis • Liaoxiornis • Longipteryx • Longirostravis • Neuquenornis • Otogornis • Protopteryx • Sinornis
Ornithurae • Ambiortus • Apsaravis • Gansus • Hesperornis • Chaoyangia • Ichthyornis • Liaoningornis • Limenavis • Songlingornis • Yanornis • Yixianornis
3
Peří – opakovaná evoluce
Microraptor gui (Dromaeosauridae) Nature 421: 335, 2003
4
Feduccia Trends Ecol Evol 2003
Evoluce ptačího letu
5
Evoluce ptačího letu • trup a ocas se zkracují • těžiště těla se posouvá dopředu • prodlužují se přední končetiny (křídla) • mění se mechanika zápěstí a hrudního pletence • kosti srůstají: notarium synsacrum pygostyl furcula carpometacarpus tibiotarsus tarsometatarsus • zvětšuje se hřeben prsní kosti (crista sterni)
Archaeopteryx
• jurské vápence (140 mil. let), Solenhofen • živá fosílie? • Archaeopteryx: asymetrické prapory letek, stejný počet letek jako recentní ptáci • prsní svalovina: 7% tělní hmoty, 11–44% u recentních ptáků • recentní ptáci: crista sterni, processus uncinati, carpometacarpus, synsacrum, pygostyl
6
Archaeopteryx – jak létal? „Ze stromů dolů“ – the arboreal theory
„Ze země nahoru“ – the cursorial theory
Konvergentní evoluce letu u obratlovců
pterosaurus
pták
netopýr
7
Konvergentní evoluce letu u obratlovců
pterosaurus
pták
netopýr
sc = scapula (lopatka)
hum = humerus (kost pažní)
cor = procoracoid (kost krkavčí)
ster = sternum (kost prsní)
clav = clavicula (kost klíční) furc = furcula (vidlička)
8
Peří
• pernice – pterylae • nažiny – apteria • běžci, tučňáci, myšáci – peří po celém těle (chybí nažiny) • stvol (= brk + osten), prapor (větve + paprsky + háčky) • peří prachové, obrysové (krycí + letky + rýdovací) • prodloužená pera – sexuální selekce lelek dlouhoperý (Macrodipteryx longipennis)
Chemické složení beta keratin voda tuky proteiny, pigmenty
mikrostruktura pera
% 90 8 1 1
Systém vzdušných vaků infraorbitální sinus
Funkce vzdušných vaků • dýchání • zmenšení hustoty těla • termoregulace • snižování svalového tření • rezonátory k zesílení hlasů
9
Adaptace k potápění • redukce pneumatizace kostí • široké tělo (stabilita) • nohy posunuté dozadu (hydrodynamika) • husté peří (vytlačení vzduchu před ponorem) • polykaní kamenů (tučňáci)
terej žlutonohý (Sula leucogaster)
Adaptace ke žraní morfologická přizpůsobení • zobák – kinetická lebka (4 navzájem pohyblivé části) • plameňáci – horní čelist pohyblivá, dolní napevno • slukovití – nezávislá pohyblivost konce horní čelisti • zejk – sokolovití, ťuhýci • astrild purpurový (Pyrenestes ostrinus) – velko- a malo-zobá forma – optimal foraging theory behaviorální přizpůsobení • víření vody – lyskonozi, kolpíci • kolektivní lov – pelikáni, zoborožci kaferští
10
Adaptace ke žraní
Jazylkový aparát
Zvětšený jazylkový aparát: • datlovití (Picidae) • kolibříkovití (Trochilidae) • strdimilovití (Nectariniidae)
11
Zadní končetiny
typy nohou: • anizodaktylní • zygodaktylní • syndaktylní • pamprodaktylní • plovací, veslovací, lemovaná adaptace k běhání: 1. prodlužuje se distální část končetiny 2. zmenšuje se plocha kontaktu se zemí
hadilov písař (Sagittarius serpentarius)
3. ubývá prstů (nandu 3, pštros 2)
Ptačí pánev & synsacrum srůsty obratlů u ptáků: • notarium (os dorsale) • synsacrum • pygostyl
12
Hnízdění & hnízda • dutinová vs. otevřená hnízda life-history znaky: globální patterny: • velikost snůšky • počet snůšek • délka inkubace • rychlost růstu mláďat • mortalita juv. vs. ad.
muchálek Arses kaupi Vesmír 85(8): 462–472
Hnízdění & hnízda
„cloacal kiss“
Oxyura vittata (Argentina; 42,5 cm)
13
Hnízdění & hnízda • zbarvení: krypse vs. mimikry • inkubační doba: 10–80 dní • standardních 42 ontogenetických stadií • vaječný zub, musculus complexus (líhnutí, žadonění) • synchronní vs. asynchronní líhnutí • brood reduction, infanticida
nody bělostný (Gygis alba)
Růst
Cuculus canorus
Turdus pilaris
14
Žadonění
Acrocephalus scirpaceus
Alauda arvensis
Guira guira
Typy mláďat
nidifugní = prekociální
nidikolní = altriciální
opeření
+
–
termoregulace
+
–
zrak, velikost mozku
+
–
vejce, množství žloutku zárodečný vývoj počet vajec hnízdo párovací systém
velká
malá
dlouhý
krátký
hodně
málo
odfláknuté
perfektní
na zemi
na vegetaci
polygynie
monogamie
15
Nidikolní mládě – batesiánské mimikry?
Laniocera hypopyrra (Tyrannidae)
http://youtu.be/mkRmMQ-xBuo Londono et al Am Nat 2015
Jedovatý pták
Pitohui dichrous (Pachycephalidae)
Dumbacher et al Science 1992
16
Proč nejsou ptáci živorodí? • přílišná specializace k letu? • ale: konvergentní nelétavost 15x • ale: netopýři? • archosauři: jen viviparie (ptáci + krokodýli) • lepidosauři: 100x evoluce viviparie • zadržování vejce ve vejcovodu (chladné oblasti) • ptáci endotermní
Ptačí smysly Čich • kondoři, trubkonosí, kiwi • rozpoznávání pohlaví • individuální rozpoznávání! • špaček, modřinka – „bylinkářství“ Zemský magnetismus Změny atmosférického tlaku Infrazvuk (až 0.05 Hz – 3 cykly za minutu!)
špaček jednobarvý
Sluch • lagena: 10x kratší než u savců 10x vyšší hustota citlivých buněk
17
Jak slyší sovy
výr velký (Bubo bubo)
sýc rousný (Aegolius funereus)
Asymetrie soví lebky
• vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé ucho • časové rozdíly až 0,00003 sekundy. • velké sovy – symetrická lebka • malé sovy (konvergentní evoluce asymetrie min. 5x!) – asymetrie kožních ušních záhybů (sova pálená, puštík obecný, kalous ušatý) – asymetrie lebky (puštík bělavý, vousatý, sýc rousný) • závoj asymetrický opačně než lebka (parabolická anténa) • vnitřní a střední ucho bilaterálně symetrické
18
Ptačí smysly
Zrak • akomodace čočkou + rohovkou • čtyř-rozměrné vidění • UV-světlo • tukové kapénky v čípcích • červené – koukají přes vodní sloupec (ledňáčci, racci) • žluté – chytají hmyz za letu (rorýsi, vlaštovky) • polarizované světlo Šulc & Honza Živa 2014
Spermie • morfologie – systematické znaky • kompetice spermií (sperm competition) • párovací systémy (mating systems)
19
Zbarvení vlhovci (Icteridae)
vlaštovky (Hirundinidae)
Zbarvení strukturální (konvergence – 50x nezávisle) • vlákna kolagenu ve škáře, duté struktury v perech pigmenty – melaninové, porfyrinové a karotenoidní zbarvení • karoteny – signály kvality (handicap) • melaniny = strukturální pevnost (špičky křídel, ocas) • andulky: strukturální modrá, pigmentová žlutá, zelená = kombinace • turacoverdin, turacin (Musophagidae): rozpustnost ve vodě? ne! • kompromis (trade-off) mezi přírodním výběrem (predátoři kryptické zbarvení) a pohlavním výběrem (partneři nápadné zbarvení)
♂
♀ hýl rudoprsý Carpodacus mexicanus
20
UV světlo • sexuální selekce • skrytá variabilita • pohlavní dimorfismus • pestrost: ptáci vs. savci • potravní chování • frugivorní drozdi • poštolky vs. hraboši
Ptačích druhů přibývá: biologický vs. fylogenetický koncept Slavík modráček: „komplex poddruhů v rané fázi speciace“
středoevropský
<
slavík modráček
>
tundrový
Pavel & Chutný (2013)
21
Tradiční systém Podtřída/nadřád Řád Praptáci (Saururae) Archaeopteryx Praví ptáci (Ornithurae) Prvoptáci (Protornithes = Odontognathae) Ichthyornithiformes Hesperornithiformes Běžci (Palaeognathae) Pštrosi (Struthioniformes) Nanduové (Rheiformes) Tinamy (Tinamiformes) Kasuáři (Casuariiformes) Kiviové (Apterygiformes) Létaví (Neognathae) … … …
Gaisler 1983
Tradiční systém Létaví (Neognathae)
Gaisler 1983
Tučňáci (Sphenisciformes) Trubkonosí (Procellariiformes) Potáplice (Gaviiformes) Potápky (Podicipediformes) Veslonozí (Pelecaniformes) Brodiví (Ciconiiformes) Plameňáci (Phoenicopteriformes) Vrubozobí (Anseriformes) Dravci (Falconiformes) Hrabaví (Galliformes) Krátkokřídlí (Gruiformes) Dlouhokřídlí (Charadriiformes) Měkkozobí (Columbiformes) Papoušci (Psittaciformes) Kukačky (Cuculiformes) Sovy (Strigiformes) Lelkové (Caprimulgiformes) Svišťouni (Apodiformes) Srostloprstí (Coraciiformes) Šplhavci (Piciformes) Pěvci (Passeriformes)
22
Palaeognathae vs. Neognathae Palaeognathae
Neognathae
lebeční báze
paleognátní
neognátní
basipterygoidní kloub
–
+
penis
+
–
mláďata
nidifugní
nidikolní/nidifugní
pohlavní role
obrácené
standard
pernice / nažiny
–
+
velké nelétavé formy
často
vzácně
23 – vomer, 24 – palatinum, 25 – pterygoid, 26 – parasphenoid, 27 – basipterygoidní kloub
Problémy ptačího systému
• adaptace k letu explozivní simultánní radiace • doba radiace jen 10 mil. let (K-T hranice) • nekvalitní fosilní záznam z doby radiace • málo apomorfních znaků spojujících sesterské řády – polytomie • malá variabilita ptáků • morfologická data – mnoho konvergencí • hybridizace DNA (Sibley & Ahlquist 1990) – fenetická metoda • molekulára ...
23
Konvergence
Palaeognathae
Neognathae
Galloanseres
Neoaves
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): morfologie
Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) Gaviiformes (potáplice) Podicipediformes (potápky) Sphenisciformes (tučňáci) Procellariiformes (trubkonosí) Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví + plaměňáci) Gruiformes (krátkokřídlí) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Strigiformes (sovy) Falconiformes (dravci) Cuculiformes (kukačky + hoacin) Psittaciformes (papoušci) Columbiformes (měkkozobí) Caprimulgiformes (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Coraciiformes (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Passeriformes (pěvci)
24
Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví) Charadriiformes (dlouhokřídlí)
monofyletičtí, jasné fylogenetické vztahy jednotlivých čeledí
Gruiformes (krátkokřídlí) Anseriformes = Anhimidae (kamišovití) + Anatidae (kachnovití) Cuculiformes = Cuculidae (kukačkovití) + Musophagidae (turakovití) Columbiformes = Pteroclidae (stepokurovití) + Columbidae (holubovití) Apodiformes = Apodidae (rorýsovití) + Trochilidae (kolibříkovití) Gaviiformes (potáplice) + Podicipediformes (potápky) = sesterské skupiny
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): morfologie
Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví) Charadriiformes (dlouhokřídlí)
polyfyletičtí, nejasné fylogenetické vztahy jednotlivých čeledí
Gruiformes (krátkokřídlí) nic z morfologických hypotéz není podpořeno ...
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára
25
Jarvis et al Science 2014
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára
Storch Vesmír 2015 (říjen)
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára
26
Prum et al Nature 2015
Galloanserae Neoaves
Neognathae
Palaeognathae
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára (zjednodušeno)
Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) „Caprimulgiformes“ (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Columbiformes (měkkozobí) Cuculiformes (kukačky) + dropi Phoenicopteriformes (plaměňáci) Podicipediformes (potápky) Gaviiformes (potáplice) „Gruiformes“ (krátkokřídlí) „Charadriiformes“ (dlouhokřídlí) „Ciconiiformes“ (brodiví) „Pelecaniformes“ (veslonozí) Accipitridae (krahujcovití) Strigiformes (sovy) „Coraciiformes“ (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Falconidae (sokolovití) Psittaciformes (papoušci) Passeriformes (pěvci)
27
Fylogeneze pěvců – Passeriformes
Australasie Afrika + Eurasie S. a J. Amerika
Barker et al PNAS 2004
Fylogeneze pěvců – Passeriformes
Ericson et al Proc R Soc Lond B 2002
28
Fylogeneze „vyšších“ pěvců (Passeri = Oscines): supertree Sylvioidea
Passerida Muscicapoidea
Passeroidea
Corvida Jonsson & Fjeldsa Zool Scr 2006
Sylviidae (pěnicovití) Aegithalidae (mlynaříkovití) Hirundinidae (vlaštovkovití) Alaudidae (skřivanovití) Paridae (sýkorovití) (+ Remiz) Panuridae (sýkořicovití) Muscicapidae (lejskovití) Turdidae (drozdovití) Sturnidae (špačkovití) Cinclidae (skorcovití) Bombycillidae (brkoslavovití) Troglodytidae (střízlíkovití) Sittidae (brhlíkovití) (+ Certhia) Emberizidae (strnadovití) Fringillidae (pěnkavovití) Motacillidae (konipasovití) Passeridae (vrabcovití) Prunellidae (pěvuškovití) Regulidae (králíčkovití) Corvidae (krkavcovití) Laniidae (ťuhýkovití) Oriolidae (žluvovití)
Fylogeneze „vyšších“ pěvců (Passeri = Oscines): supertree včetně cizích skupin
Jonsson & Fjeldsa Zool Scr 2006
29
