Ptáci – Aves • stáří 60 mil. let (paleontologická data) • stáří 90 mil. let (molekulární data) • dvě masivní radiace: eocén a miocén
Plazi
Ptáci
Savci
erytrocyty s jádrem
+
+
–
kůstky ve středním uchu
1
1
3
primární
primární
sekundární
monokondylní
monokondylní
bikondylní
tropibazická
tropibazická
platybazická
+
+
–
čelistní kloub lebka intertarzální kloub
Ptáci – synapomorfie • aktivní let • rozsáhlá modifikace plazí kostry • ztráta zubů • zobák (ramfotéka) • pero – funkce: termoregulační pohybová sexuální selekce tvorba zvuků hmatová přenášení vody • pravá aorta • 4-dílné srdce • levý vaječník • chybí močový měchýř • chrom. určení pohlaví (WZ, ZZ)
1
Vznik ptáků: paradox endotermie • klíčová novinka: endotermie • vysoká aktivita, vysoký metabolismus, izolace (pokryv těla) • problém á la „Hlava 22“: izolace bez vysokého bazálního metabolismu, resp. vysoká produkce metabolického tepla bez izolace jsou k ničemu • izolace je pro ektoterma škodlivá! • řešení: intenzita bazálního metabolismu koreluje s max. intenzitou aerobního metabolismu 1:10 • předci ptáků (i savců) byli predátoři
Ptáci – nejodvozenější theropodní dinosauři • ptáci = dinosauři (1868–1870 T. H. Huxley) společné znaky s theropody obecně: • esovitý krk • tridaktylní noha • intertarzální kloub • pneumatizované kosti společné znaky s dromaeosaury: • pohyblivé zápěstí • pohyblivý ramenní kloub • (peří – symetrické prapory) humerus
2
Archaeopteryx
• jurské vápence (140 mil. let), Solenhofen • živá fosílie? • Archaeopteryx: asymetrické prapory letek, stejný počet letek jako recentní ptáci • prsní svalovina: 7% tělní hmoty, 11–44% u recentních ptáků • recentní ptáci: crista sterni, processus uncinati, carpometacarpus, synsacrum, pygostyl
Archaeopteryx – jak létal? „Ze stromů dolů“ – the arboreal theory
„Ze země nahoru“ – the cursorial theory
3
Peří
• pernice – pterylae • nažiny – apteria • běžci, tučňáci, myšáci – peří po celém těle (chybí nažiny) • stvol (= brk + osten), prapor (větve + paprsky + háčky) • peří prachové, obrysové (krycí + letky + rýdovací) • prodloužená pera – sexuální selekce lelek dlouhoperý (Macrodipteryx longipennis)
Chemické složení beta keratin voda tuky proteiny, pigmenty
mikrostruktura pera
% 90 8 1 1
Systém vzdušných vaků infraorbitální sinus
Funkce vzdušných vaků • dýchání • zmenšení hustoty těla • termoregulace • snižování svalového tření • rezonátory k zesílení hlasů
4
Adaptace ke žraní morfologická přizpůsobení • zobák – kinetická lebka (4 navzájem pohyblivé části) • plameňáci – horní čelist pohyblivá, dolní napevno • slukovití – nezávislá pohyblivost konce horní čelisti • zejk – sokolovití, ťuhýci • astrild purpurový (Pyrenestes ostrinus) – velko- a malo-zobá forma – optimal foraging theory
behaviorální přizpůsobení • víření vody – lyskonozi, kolpíci • kolektivní lov – pelikáni, zoborožci kaferští
Adaptace ke žraní
5
Zadní končetiny
typy nohou: • anizodaktylní • zygodaktylní • syndaktylní • pamprodaktylní • plovací, veslovací, lemovaná adaptace k běhání: 1. prodlužuje se distální část končetiny 2. zmenšuje se plocha kontaktu se zemí
hadilov písař (Sagittarius serpentarius)
3. ubývá prstů (nandu 3, pštros 2)
Hnízdění & hnízda • velikost snůšky, velikost vejce • zbarvení – krypse, mimikry • inkubační doba – 10 – 80 dní • standardních 42 ontogenetických stadií • vaječný zub, musculus complexus (líhnutí, žadonění) • synchronní vs. asynchronní líhnutí • brood reduction, infanticida nody bělostný (Gygis alba)
6
Typy mláďat
nidifugní = prekociální
nidikolní = altriciální
opeření
+
–
termoregulace
+
–
zrak, velikost mozku
+
–
vejce, množství žloutku
velká
malá
zárodečný vývoj
dlouhý
krátký
počet vajec
hodně
málo
hnízdo párovací systém
odfláknuté
perfektní
na zemi
na vegetaci
polygynie
monogamie
Proč nejsou ptáci živorodí? • přílišná specializace k letu? • ale: konvergentní nelétavost 15x • ale: netopýři? • archosauři: jen viviparie (ptáci + krokodýli) • lepidosauři: 100x evoluce viviparie • zadržování vejce ve vejcovodu (chladné oblasti) • ptáci endotermní
7
Ptačí smysly
Sluch • lagena (10x kratší než u savců, 10x vyšší hustota citlivých buněk) Čich • kondoři, trubkonosí, kiwi, koloniální (individuální rozpoznávání?) Změny atmosférického tlaku Infrazvuk (až 0.05 Hz – 3 cykly za minutu!!!) Zemský magnetismus Zrak • akomodace čočkou + rohovkou • čtyř- až pěti-rozměrné vidění • tukové kapénky v čípcích • červené – koukají přes vodní sloupec (ledňáčci, racci) • žluté – chytají hmyz za letu (rorýsi, vlaštovky) • polarizované světlo
Jak slyší sovy
výr velký (Bubo bubo)
sýc rousný (Aegolius funereus)
8
Asymetrie soví lebky
• vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé ucho • časové rozdíly až 0,00003 sekundy. • velké sovy – symetrická lebka • malé sovy (konvergentní evoluce asymetrie min. 5x!) – asymetrie kožních ušních záhybů (sova pálená, puštík obecný, kalous ušatý) – asymetrie lebky (puštík bělavý, vousatý, sýc rousný) • závoj asymetrický opačně než lebka (parabolická anténa) • vnitřní a střední ucho bilaterálně symetrické
Spermie • morfologie – systematické znaky • kompetice spermií (sperm competition) • párovací systémy (mating systems)
9
Zbarvení vlhovci (Icteridae)
vlaštovky (Hirundinidae)
Zbarvení strukturální (konvergence – 50x nezávisle) • vlákna kolagenu ve škáře, duté struktury v perech pigmenty – melaninové, porfyrinové a karotenoidní zbarvení • karoteny – signály kvality (handicap) • melaniny = strukturální pevnost (špičky křídel, ocas) • andulky: strukturální modrá, pigmentová žlutá, zelená = kombinace • turacoverdin, turacin (Musophagidae): rozpustnost ve vodě? ne! • kompromis (trade-off) mezi přírodním výběrem (predátoři kryptické zbarvení) a pohlavním výběrem (partneři nápadné zbarvení)
♂
♀ hýl rudoprsý Carpodacus mexicanus
10
UV světlo • sexuální selekce • skrytá variabilita • pohlavní dimorfismus • pestrost: ptáci vs. savci • potravní chování • frugivorní drozdi • poštolky vs. hraboši
Ptačích druhů přibývá: biologický vs. fylogenetický koncept Slavík modráček: „komplex poddruhů v rané fázi speciace“
středoevropský
<
slavík modráček
>
tundrový
Pavel & Chutný (2013)
11
Problémy ptačího systému
• adaptace k letu explozivní simultánní radiace • doba radiace jen 10 mil. let (K-T hranice) • nekvalitní fosilní záznam z doby radiace • málo apomorfních znaků spojujících sesterské řády – polytomie • malá variabilita ptáků • morfologická data – mnoho konvergencí • hybridizace DNA (Sibley & Ahlquist 1990) – fenetická metoda
Galloanserae Neoaves
Neognathae
Palaeognathae
• molekulára ...
Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára (zjednodušeno)
Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) „Caprimulgiformes“ (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Columbiformes (měkkozobí) Cuculiformes (kukačky) + dropi Phoenicopteriformes (plaměňáci) Podicipediformes (potápky) Gaviiformes (potáplice) „Gruiformes“ (krátkokřídlí) „Charadriiformes“ (dlouhokřídlí) „Ciconiiformes“ (brodiví) „Pelecaniformes“ (veslonozí) Accipitridae (krahujcovití) Strigiformes (sovy) „Coraciiformes“ (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Falconidae (sokolovití) Psittaciformes (papoušci) Passeriformes (pěvci)
12
