Pěstování pokusných rostlin

Přednáška 6a.

Pěstování pokusných rostlin Způsoby rozmnožování vyšších rostlin – generativní reprodukce

Rozmnožování cévnatých rostlin A. B. C.

Pohlavní (generativní) Nepohlavní Vegetativní

B. Nepohlavní – nepohlavní výtrusy (spory) vznikající u cévnatých rostlin uvnitř specializovaného orgánu – výtrusnice; výtrusnice je mnohobuněčná, výtrusy vznikají z její vnitřní tkáně – výtrusorodého pletiva

A. Generativní reprodukce: opylení oplození (vznik embrya, endospermu) semeno (standardní diaspora) dormance klíčení semenáček (klíčenec) – juvenilní fáze

důsledkem je genetická diverzita

Pohlavní (generativní) rozmnožování „

„

„ „

vznik nových jedinců je výsledkem pohlavního procesu – splynutí pohlavních buněk (gamet), dochází ke splývání cytoplasmy i jader obou gamet, pouze chromozomy nesplývají – zygota má diploidní počet chromozomů střídání jaderných fází: oplození 2n redukční dělení (meioza) n gametofyt, sporofyt krytosemenné rostliny: gametofyt potlačen, je nesamostatnou částí sporofytu

Krytosemenné rostliny

„

„ „

Na megasporofytu (pestík) vznikají megasporangia - vajíčka, a haploidní megaspory. Megaspora dává vznik samičímu gametofytu (zárodečnému vaku) s jednou nebo více oosférami Na mikrosporofytech (tyčinky) vznikají v mikrosporangiích (prašných pouzdrech) mikrospory. Mikrospory dávají vznik samčím gametofytům (vícebuněčným pylovým zrnům), které obsahují samčí gamety (buňky spermatické)

Podmínky přechodu do reprodukční fáze: naše zeměpisné šířky – rizikové je zimní období přizpůsobení – adaptační reakce (zábrana zahájení vegetace či přechodu do reprodukční fáze na podzim, indukce květu na jaře) přechod z fáze vegetativní do reprodukční – podmínky pro tento přechod jsou druhově a odrůdově specifické faktory regulace individuálního vývoje: 1. jarovizace – dlouhodobé působení nízkých teplot iniciující kvetení 2. fotoperiodická indukce kvetení

1. jarovizace, syn. vernalizace „ „ „

vyskytuje se u mono i polykarpických bylin, jen naprosto vyjímečně u dřevin (oliva) fakultativní - nízké teploty nástup kvetení pouze urychlí – např. hrách setý, jarní obiloviny obligatorní –nízké teploty jsou pro kvetení nezbytné

konkrétní požadavky na nízké teploty: přirozeně na poli, lze navodit i v laboratoři – naklíčená nebo nabobtnalá semena jsou vystavena nízkým teplotám poznámka: např. obilniny pěstované v ČR požadují dobu 20 – 60 dnů, odrůdy s menšími nároky na jarovizaci mají rychlý vývoj a během zimy snadno obnovují vegetaci a mohou tak snadno vyzimovat poznámka: reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech lze požadavek na jarovizaci eliminovat aplikací giberelinů (giberelin ruší požadavek na jarovizaci Arabidopsis thaliana – Burn et al., 1993);

Fotoperiodismus Garner a Allard (1920) – přizpůsobení rostliny rozdílné délce dne a noci; vliv délky dne se projevuje v růstových, vývojových i metabolických reakcích, nejnápadnější je vliv na kvetení rostliny: „ fotoperiodicky citlivé: - dlouhodenní (12-14 hodin) – špenát, kopr, salát, pšenice, ječmen - krátkodenní (nutné střídání světla a tmy, osvětlení nesmí být zpravidla delší než 12 hodin) – chryzantéma, konopí, rýže, sója - dlouhokrátkodenní – nejprve dlouhý, pak krátký den (Bryophyllum) - krátkodlouhodenní – nejprve krátký, pak dlouhý den (jetel plazivý) „ fotoperiodicky necitlivé (neutrální) – kvetení nezávisí na vnějších podmínkách – růže, rajče, okurky

Fotoperiodismus kritickým faktorem je ve skutečnosti délka tmavé periody dne (délka noci) 1. 2. 3.

krátký den může u rostlin dlouhodenních účinně nahradit požadavek na jarovizaci (např. Campanula medium – tzv. Wellensteinův efekt) v podmínkách in-vitro tento požadavek splňuje dlouhodobá tma (ozimý ječmen, huseníček) také vysoká intenzita záření („slunečný letní den“) může mít podobný účinek (např. ozimé pšenice, některé trávy)

počet indukčních cyklů: jeden – (jedna fotoperioda) – nepř. Chenopodium rubrum, Lolium temulentum, Sinapis alba jiné druhy – 20 i více cyklů pozitivní roli při indukci kvetení – exogenní aplikace fytohormonů, např. giberelinů kvetení mohou indukovat také některé složky auxinů – kys. jablečná, kys. naftalenoctová, některé herbicidy – 2,4-D, cytokininy, etylén, etylén chlorhydrin, 2,3,5-trijodbenzoová kyselina

Indukce kvetení – funkce giberelinů „

„

„

aplikace giberelinů indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní listovou růžici tento účinek nemají ani u ostatních rostlin dlouhodenních, ani krátkodenních nebo neutrálních gibereliny ovlivňují také pohlaví květů: např. u okurky, špenátu a jehličnanů stimulují tvorbu samčích květů

Praktická aplikace – příklad: Výroba osiva samičí linie okurek (pro následnou produkci hybridních odrůd): „ samičí linie – požadavek na výhradně samičí kvetení „ aplikace GA na vzrůstné vrcholy v 7 – 10 denních intervalech „ indukce samčích květů „ v praxi – využití AgNO3

Juvenilita je stav, kdy je rostlina necitlivá k podnětům, které jinak vyvolávají kvetení. „ řada fotoperiodicky citlivých rostlin může být indukována ke kvetení až po dosažení určitého stáří „ toto období necitlivosti k fotoperiodickému signálu kvetení se obvykle vyjadřuje minimálním počtem listů, které musí být vytvořeny „ přechod do reprodukční fáze – fázová změna první kvetení: 1. rokem bojínek luční, 2. rokem vlčí bob mnoholistý, 3. rokem bobuloviny, po 8 – 11 letech jabloň, hrušeň (záleží na podnoži), po 25 – 30 letech lípa, klen

„

Věk rostlin Podle délky života: 1. Jednoleté – vyklíčí (obvykle na jaře), během vegetačního období vykvetou a po vytvoření semen odumřou (např. Calendulla officinalis, Cucumis sativus) „ zvl. podskupina - jednoleté přezimující – semena vyklíčí na podzim,rostliny přezimuje ve stadiu rozety (např. Viola wittrockiana, Althaea rosea – na chráněném stanovišti může vydržet několik let) „ skupina tzv. efemer – žijí jen několik týdnů (např. osívka jarní – Draba verna, Wisconsin fast plants) „ některé rostliny dlouho rostou vegetativně, teprve potom vykvetou a po vytvoření semen odumírají, tak jako jednoleté rostliny, např. Agave americana 8-10 let v Americe, 50 let v Evropě, palmy Corypha, Metroxylon – 100 let, bambusy např. Arundinaria falcata – 30 let 2. Dvouleté – v prvním roce vegetativní růst, ve druhém roce přecházejí do květu (např. cibule, kapusta, řepa, mrkev, celer)

3. Vytrvalé – bylinné, dřevnaté: geofyta: přezimují pod zemí v podobě oddenků, hlíz, cibulí, z nichž na jaře vyhánějí nové výhony některé přezimovávají v podobě přízemní listové růžice (Bellis perennis) dlouhověkost různá: Anemone ranunculoides 7 let, Asarum europaeum 14 let, Polygonum 17 let, Trifolium pratense, Medicago sativa 2 – 5 let, Lotus – přes 10 let, sekvoje – stovky let, borovice v principu však jak bylinné tak dřevité vytrvalé rostliny kvetou vícekrát vliv prostředí na délku života: např. bavlník (Gossypium) nebpo skočec (Ricinus) – v tropech mnoholeté dřeviny, v mírném pásmu jednoleté byliny jednoleté rostliny přeneseny z našich nadmořských výšek na hory – stávají se vytrvalými (Poa annua) hustý porost – jednoleté rostliny kvetou dříve, vytrvalé rostliny kvetou později

Opylení = přenos pylu z prašníku na bliznu (entomofilie, anemofilie, vodou, apod.) „ samosprašnost – autogamie (většina rostlin může být také sprášena cizím pylem) kleistogamie – opylení uvnitř uzavřeného květu „ cizosprašnost – alogamie „ snížení možnosti samosprášení - dichogamie – rozdílné časové dozrávání blizen a prašníků – proterogynie, proterandrie „ podpora cizosprášení také formou heterostylie „ různé formy autoinkompatibility – biochemická povaha (např. ovocné dřeviny)

Vznik semen bez oplození - apomixis právě Hieracium – J.G. Mendel, také např. Taraxacum officinale partenogeneze – embryo vzniká z diploidní vaječné buňky (např. kontryhel, jestřábník, protěž alpská, pampeliška) apogamie – embryo vzniká z buňky zárodečného vaku - (např. Juglans regia – význam při poškození prašníkových jehněd mrazy)

Vznik plodů bez semen - partenokarpie

přirozená – v semenících je velké množství auxinů stimulujících růst plodu i bez opylení (např. Ananas comosus, Musa sapientium, Vitis spp., Citrus aurantium) indukovaná – Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Ficus carica Nejen auxiny, ale i role giberelinů, význam inhibičních látek – kys. abscisové

Semena

„

embryo (oosféra + gener. buňka pyl. láčky) – v různém stupni diferenciace (mrkev – málo, hrách – vysoce diferencované): embryonální osa+ děloha plumula (embryonální vegetační vrchol), případně základy listů radikula (embryonální vegetační vrchol kořene) endosperm (2n jádro + gener. buňka pyl. láčky) semena s endospermem (mák, Poaceae) semena bez endospermu (Cucurbitaceae) např. u Poaceae – aleuronová vrstva – živé buňky perisperm z nucellu (2n) – vnitřní bílekzásobní pletivo pro výživu embrya testa – osemení (z vaječných obalů)

„

fytohormony

„

„

„

Voda v semenech vliv na všechny vývojové fáze semen: formování a zrání stav klidu bobtnání a klíčení Semena podle tolerance k vyschnutí: většina kulturních rostlin vyžaduje pro úplný vývoj fázi vyschnutí, obsah vody se ustálí v rovnováze s prostředím, mnoho druhů si udrží schopnost klíčit po dlouhé období. U nás běžně pěstované druhy plodiny – obsah vody 5 – 10 – 15 – 18% - tento stav se nazývá quiescence, semena procházející fází vyschnutí – ortodoxní. Tropy – zralá semena obsahují 20 – 40% vody, při poklesu vlhkosti ztrácejí klíčivost – semena rekalcitrantní (Coffea arabica, citrusy, někdy Passiflora)

Klíčení semen příjem vody semenem: 1. fáze bobtání (imbibice) – podle fyzikálních zákonů, shodný průběh u všech druhů osiva (dormantních, nedormantních, živatoschopných, neživých), nezávislé na metabolické aktivitě vodní potenciál (tlakový, osmotický, hydratační) voda v.p.=0 (vysoký), suchá semena v.p. = -100 až -400 MPa 2. fáze aktivace biochemických procesů – pouze klíčivá semena (nikoliv semena neživá, semena v dormanci) 3. fáze růstu klíčku – viditelné klíčení a růst klíční rostliny, v.p. semen asi -1 MPa

vliv specifických vlastností semen, vlhkosti a složení substrátu, teploty vyspělé firmy – prehydratační úpravy semen zeleniny a květin nežádoucí rychlý příjem vody suchými semeny lze ovlivnit použitím osmotika (roztok s nižším vodním potenciálem než má voda)

Praktický význam fáze bobtnání osiva:

„

„ „

dochází k rychlému, ale přechodnému vyluhování anorganických i organických látek (exsudace) do okolního prostředí příčinou exsudace jsou buněčné membrány, které mohou při vyschnutí ztratit svou celistvost nadměrná exsudace cukrů a aminokyselin – ztráta substrátu pro dýchání a metabolismus, může vést ke stimulaci rozvoje kontaminující mikroflóry

Stresové situace v interakci semeno – voda : v polních podmínkách: 1. sucho – neumožňuje dokončit klíčení a vzcházení 2. nadměrně vlhká půda – tzv. zamazání osiva, poškození vodou, přesněji omezený přístup vzduchu k semenům (anoxie) význam semenných obalů – tolerantní druhy mohou kyslíkový dluh vyvážit snížením respirace vliv vitality osiva

Dormance semen = stav, ve kterém jsou semena chráněna před klíčením v prostředí, které je normálně pro klíčení nepříznivé, jde o přirozený fyziologický stav: naproti tomu quiescence = klid vynucený podmínkami prostředí (suchá semena v suchu, velmi nízká teplota)

1. dormance primární: exogenní endogenní 2. dormance sekundární

Primární exogenní dormance semen Dormance primární (vyvolána v průběhu vývinu semene): exogenní-semenu nejsou dostupné základní podmínky pro klíčení (voda, kyslík), příčina – semenné obaly: 1. zábrana příjmu vody - tzv. tvrdá semena (Fabaceae, Malvaceae, Liliaceae) – anatomická stavba semenných obalů, vliv genetický, podmínky při dozrávání, které ovlivňují rychlost vysychání (větší výskyt tvrdých semen obvykle souvisí se stresovýmíivláhovými podmínkami při dozrávání, i během posklizňové úpravy (rychlost a teplota sušení) 2. zábrana výměny plynů a odvodu inhibičních látek z embrya – např. u semen některých peckovin a jádrovin s obsahem amygdalinu – kyanovodík nemůže unikat a inhibuje klíčení, nebo mechanický odpor obalů, kdy semeno nemá dostatek energie k proniknutí tkáněmi obalových vrstev (salát, rajče, celer)

Způsoby odstranění primární exogenní dormance: v přírodě – činností mikroorganismů nebo fyzikálními změnami v půdě (zamrzání, rozmrzání), změnami pH úprava semen: 1. skarifikace – mechanické narušování semenných obalů, teplotními šoky, krátkým ponořením do vroucí vody, působením radiace 2. chemicky – slabý roztok H2SO4,NaCl, H2O2, po aplikaci nutno omýt a osušit 3. selektivními enzymy – celuláza, pektináza kritický faktor – délka expozice

Primární endogenní dormance semen je výsledkem vrozených vlastností semen, odpovídá druhovým a odrůdovým charakteristikám „ je ovlivněna podmínkami prostředí v období vývinu semen a zrání „ hlavní složky endogenní dormance: přítomnost inhibičních látek (ABA, kumarin, kys. ferulová, fenolové kyseliny), přítomnost org. kyselin v dužnatých plodech (např. rajče), silice – např. petržel, kmín, fenykl tvorbu a obsah inhibitorů klíčení ovlivňuje: 1. délka dne v závěru zrání semen: dlouhý den indukuje dormanci u Beta vulgaris, Amaranthus retroflexus, Lactuca sativa, vznikají také tvrdší obaly 2. vláhové podmínky – vodní deficit a doba kdy k němu dojde (např. u ječmene po kvetení dormanci aktivuje, ale ke konci zrání působí opačně) 3. pozice semene na rostlině a v květenství – např. u Apiaceae – nejsilnější dormance u okolíků 1. řádu 4. stáří mateřské rostliny v době kvetení – souvisí s výživou dusíkem a vláhovými podmínkami 5. teploty v době zrání „

Metody odstranění primární endogenní dormance: 1.

2. 3.

4.

5.

vyluhování látek – např. u řepy; také semena rajčat klíčí po jejich odstranění z plodu- šťáva působí jako osmotická inhibice odstranění osemení nebo skarifikace (mechanické narušení) teplotní ošetření – změní se poměr mezi stimulátory a inhibitory klíčení – u semen nabobtnalých za nízkých teplot, u semen suchých za vyšších teplot stratifikace semen – nabobtnalá semena jsou vystavena nízké teplotě (peckoviny, jabloně, javor, lísky, hloh, buk, jasan, smrk, borovice) ošetření fytohormony- gibereliny

Stratifikace semen peckovin

Dormance sekundární nově vyvolaný výskyt dormance u zralých, nedormantních semen v podmínkách nepříznivých pro klíčení „ termodormance „ fotodormance – vliv světla (např. salát – určité světelné spektrum) „ skotodormance – vliv tmy „ vliv vody, obsah některých plynů apod. „ indukce dormance může nastat i několika cyklech během skladování semen „ nejčastěji je dormance spojována s chováním semen plevelů a planě rostoucích druhů v půdě „ periodické změny v sekundární dormanci jsou vysvětlením pro postupné vzcházení některých plevelů v průběhu roku

Posklizňové dozrávání „ „ „

„

podstatou je přirozené odeznění dormance suchých semen během jejich uskladnění např. u obilnin 1 – 2 měsíce tento specifický typ dormance je významný v ochraně porostů před prorůstáním v období dozrávání porostů prorůstání – jak zjevné klíčení, tak i skrytá forma, kdy dochází k základním biochemickým změnám (max. 2. fáze klíčení)

Stárnutí (senescence), deteriorace a ztráta životaschopnosti deteriorace – postupné snižování kvality semen „ druhové a odrůdové rozdíly „ nové poznatky fyziologie – deteriorace osiva není nezvratný proces kvalitativních změn „ Coolbeat (1995) – při dobrých skladovacích podmínkách se může v semenech aktivovat mechanismus, který mlže tento proces zvrátit

Projevy deteriorace semen Abddul-Baki a Anderson (1972): „ snižuje se intenzita dýchání „ snižuje se celková aktivita enzymatické činnosti „ mění se poměr zásobních látek v semeni, narůstá podíl polyfenolů „ nastávají změny struktury buněčných membrán, které zvyšují citlivost semen na podmínky prostředí při klíčení a vzcházení „ dochází ke změnám v syntéze nových látek „ dochází ke změnám genetického aparátu – zvyšuje se podíl mutací „ akumulace toxických metabolitů projevy: např. tmavnutí obalových vrstev každý genotyp má kritickou mez, kolik buněk může být poškozeno, než dojde k narušení životaschopnosti obvykle nepřekračuje 15% další limitující faktor – kontaminace mikroorganismy

Symptomy projevu stárnutí „ „ „ „ „ „ „

redukce klíčivoati a vzcházivosti zpomalení rychlosti klíčení nevyrovnané klíčení a vzcházení nižší vitalita, projevující se zvýšenou citlivostí na podmínky prostředí při klíčení a vzcházení méně vyvinuté klíční rostliny anomální klíční rostliny zvyšování obsahu polyfenolických látek v semenech

Dlouhověkost semen u suchých semen obecně: „ 1. s každým snížením vlhkosti o 1% se dvojnásobně prodlouží délka jeho životaschopnosti „ 2. s každým snížením teploty uskladnění o 5,6 °C se dvojnásobně prodlužuje délka jeho životaschopnosti Relativní indexy skladovatelnosti semen (doba snížení klíčivosti na polovinu: 1. (po 1 – 2 letech): kukuřice,žito, sója, slunečnice, mák, salát, cibule 2. (po 3 – 5 letech): ječmen, pšenice, oves, pohanka, řepka, bob, len, zelí, květák, mrkev, paprika 3. (po 5 a více letech): vojtěška, řepa, rajče, okurka, vikev, hrách při vlhkosti nad 30% může docházet ke klíčení semen vlhkost 18 – 30% podporuje rychlou deterioraci semen, zejména v souvislosti s rozvojem mikroorganismů vlhkost pod 8 – 9% zamezuje rozvoji hmyzu vlhkost 4 – 5% - semena jsou odolná proti napadení hmyzem a houbovými patogeny

Klíčení semen „

„

začíná příjmem vody a končí startem prodlužování embryonální osy, zpravidla kořínku řada biochemických, fyzikálních a biologických procesů (hydratace protein, strukturální buněčné změny, dýchání, makromolekulární syntéza, prodlužování buněk) – embryo se transformuje z dehydratovaného stavu do stadia se životaschopným metabolismem

u vzorku osiva: a, b - rychlé a vyrovnané klíčení c – nevyrovnanost dlouhé období klíčení e – výskyt dvou odlišných skupin osiva ve vzorku

Základní a specifické podmínky klíčení 1. základní voda: bobtnání – 1. fáze klíčení, až do 2. fáze semena zpravidla nereagují na přerušení tohoto pochodu a ani po vyschnutí a opakovaném bobtnání nemusí docházet k porušení klíčku; jakmile je již klíčení spojeno s buněčným dělením a růstem klíčku, k následné poruše již dochází kyslík: na počátku spotřeba prudce narůstá, po skončení hydratace pletiv stagnuje, nárůst opět ve 3. fázi; „ nedostatek se projevuje poklesem klíčivosti, některé druhy jsou přizpůsobené podmínkám a klíčí bez přístupu kyslíku (rýže) „ v půdním prostředí ovlivňuje klíčení také CO2 a etylén „ normální obsah kyslíku v půdě je 19%, může se snížit až na 1% (při vytvoření půdního škraloupu), inhibice klíčení při 1 – 3% kyslíku „ semena jsou různě citlivá na obsah kyslíku: např. mrkev – inhibice při 9 – 10%, jarní ječmen teplota: efekt teploty se vyjadřuje existencí tři kardinálních bodů – minimum, optimum, maximum (optimum pro většinu semen je15- 30°C závisí na druhu, odrůdě, podmínkách prostředí, kvalitě osiva nízké teploty sice klíčení zpomalují, ale mohou být využity k odstranění dormance

Základní a specifické podmínky klíčení 2. specfické světlo: u většiny plodin není nezbytnou podmínkou klíčení, u některých druhů intenzita nebo spektrální složení světla klíčení ovlivňuje, např. některé odrůdy salátu klíčí jen na světle – pozitivně fotoblastické „ svělo působí prostřednictvím fytochromového systému „ fotoblastické chování semen má adaptační význam. semena stimulovaná světlem mají zpravidla nedostatek zásobních látek a klíční rostliny musí rychle dosáhnout přechodu na autotrofní výživu chemické látky

Životaschopnost osiva „

„ „

„ „

„

je vlastnost semen, která umožňuje za vhodných podmínek prostředí jejich klíčení rozdílné hledisko fyziologické a semenářské lze ji hodnotit: biologickým testem klíčivosti biochemickým testem (tetrazoliový test) metodika 1981 ISTA – Handbook of Vigour Test Methods USA: test urychleného stárnutí AA řízená deteriorace CD chladový test

Doporučené metody hodnocení vitality osiva: „ „ „ „ „ „ „ „

test růstu a vývinu kořínků: hodnocení délky kořínků klíčních rostlin v stanovených časových intervalech Hiltnerův test: test laboratorní vzcházivosti – klíčení v substrátu, cihlové drti nebo písku v hloubce setí chladový test kukuřice konduktometrický test vodivosti výluhu test urychleného stárnutí test řízené deteriorace topografický tetrazoliový test (shodný s TTC, ale přísnější kritéria) aleuronový tetrazoliový test

Konduktometrické vodivostní testy „ „

„

„

vycházejí z biologické podstaty vitality, ze změn vlastností buněčných membrán poškození semen behěm bobtnání v důsledku rychlého příjmu vody je monitorováno měřením konduktometrické vodivosti vody, ve které semena bobtnala vodivost exsudátu závisí na množství látek iontové povahy vyluhovaných ze semen a souvisí s integritou membrán příklad – osivo hrachu: do 24 µS.g-1 osivo je vhodné pro časný výsev nad 43 µS.g-1 hrách není vhodný k setí

Testy urychleného stárnutí „ „

„ „ „

perspektivní, ale nutná standardizace podstatou je hodnocení rozdílů v klíčivosti před expozicí zvýšené teploty (zpravidla 41 – 45 °C) a vlhkosti (absolutní relativn vlhkost) a po expozici doba expozice 48 – 144 hodin semena vysoce vitální – odolnost k extrémním podmínkám vliv řady faktorů, např. velikosti semen, odrůdy

Podmínky prostředí při utváření kvality osiva

výživa „ klimatické podmínky – sluneční svit,teplota, srážky, vítr „ choroby a škůdci „

Doporučená literatura: „ „ „ „ „ „ „ „ „

Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J. a kol., 1998. Fyziologie rostlin, Academia, Praha. procházka S. a kol., 2005. Botanika, Morfologie a fyziologie rostlin, MZLU v Brně (skripta). Rozsypal S. a kol., 2003. Nový přehled biologie, Scientia, Praha. Dostál R. a kol., 1962. Zemědělská botanika 2, fyziologie rostlin. ČSAZV a SZN, Praha. Růžičková J. a kol., 1980. Sadovnictví, SZN, Praha. Houba M., Hosnedl V., 2002. Osivo a sadba, praktické semenářství, Nakladatelství Ing. Martin Sedláček Květinářství – praktikum Semenářství – praktické kuchařky Školkařství, kniha roubování