METABOLISMUS ROSTLIN převážná většina vyšších zelených rostlin patří mezi fotoautotrofní organismy (zdrojem energie je světlo, zdrojem uhlíku oxid uhličitý) Heterotrofní způsob výživy je vývojově primitivnější, protože závisí na jiných organismech, které jsou schopně organické látky syntetizovat. Z rostlin jsou heterotrofní zejména některé nezelené rostliny, ale i mladé klíční rostlinky zelených rostlin se vyživují heterotrofně - zásobními látkami ze semen až do doby, dokud jim nezelenají dělohy nebo dokud se jim nevyvinou zelené asimilační listy. I orgány zelených rostlin, které nemají chlorofyl, se vyživují heterotrofně, např. kořeny, květy, plody a některá pletiva. Celá rostlina je autotrofní jen u vývojově nejnižších rostlin, jejichž všechny buňky obsahují asimilační barvivo.
Některé rostliny ale mají jiné strategie: saprofytismus = uhlík si berou z organických látek z (odumřelých) těl jiných organismů parazitismus = cizopasí na jiných organismech; př.houby, bakterie, některé krytosemenné rostliny hemiparazitismus: poloparaziti, haustoria (k parazitickému způsobu života modifikované kořeny) zasahují do xylému, odkud odvádí vodu a minerální látky; rostliny zelené, fotosyntetizující; příklady: jmelí, ochmet, černýš, všivec holoparazitismus: praví parazité, haustoria (přeměněné kořeny) zasahují do floému, odkud odvádí organické látky; rostliny nezelené, nefotosyntetizující, příklady: podbílek, záraza, kokotice hostitelská rostlina se proti parazitům brání různými obrannými mechanismy, např. tlustším epidermem a pokožkou s korkovou vrstvou, příp. s větším obsahem ligninu - látky, která zpevňuje buněčné stěny, hlavně dřevní části svazků cévních. Některá pletiva vyšších rostlin produkují např. fytoncidy - látky, které ničí baktérie a houby. Rostlina, schopná odolat působení parazitů, je proti němu rezistentní čili imunní. Imunita rostlin proti příslušným parazitům má genetický základ. V současné době ochrany rostlin se zavádí mykoparazitismus - to znamená nasazení parazita na cizopasnou houbu. Dosáhne se usměrnění potravinového řetězce, a tím se bojuje např. proti spále řepy.
mixotrofie = kombinace fototrofní a heterotrofní výživy (někdy též označovaná jako fakultativní heterotrofie); autotrofní rostlina potřebuje pro správný vývoj přísun některých organických látek; typické pro masožravé rostliny, které fotosyntetizují a některé látky (např. dusík) si berou z rozložených těl polapených živočichů symbióza = soužití dvou různých organismů (zpravidla autotrofa a heterotrofa) v úzkém fyziologickém svazku s oboustranným (alespoň dočasným) prospěchem. Klasickým příkladem jsou lišejníky (zjednodušeně symbióza houby s řasou či sinicí). mykorhiza – symbiotický vztah mezi kořeny vyšších rostlin a podhoubím, kdy houbová vlákna funkčně nahrazují kořenové vlášení v příjmu vody a minerálních látek a dodávají rostlině i vitamíny, růstové látky aj. - rostlina poskytuje houbě především cukry. V některých případech je význam mykorhizy tak velký, že přímo ovlivňuje rozšíření rostlin – př. semena orchidejí klíčí lépe v přítomnosti houbových vláken ; některé druhy hub zase vyrůstají jen v blízkosti určitých stromů (křemenáč osikový, klouzek modřínový, kozák březový aj.). Významná je symbióza hlízkovitých bakterií s kořeny bobovitých rostlin – bakterie vážou vzdušný kyslík a předávají jej ve formě dusičnanů rostlině – ta naopak zprostředkovává bakteriím potřebné asimiláty.
Činností baktérií se tvoří na kořenech hlízky, proto se půdní baktérie nazývají také hlízkovité. Střídavě žijí volně v půdě a kořenech bobovité rostliny, která jim dodává k jejich výživě sacharidy. Po příjmu dusíku z prostředí z nich tvoří dusíkaté sloučeniny, zejména bílkoviny, které vyživují bobovité rostliny, zejména v době květu a tvorby plodů.
MINERÁLNÍ VÝŽIVA ROSTLIN je příjem, vedení a zpracování minerálních živin, v rostlinném těle obsaženo asi 60 – 70 prvků vodní rostliny přijímají živiny celým povrchem těla, vyšší suchozemské hlavně kořeny (aktivní transport, ATP), popř. jinými nadzemními orgány – listy aj. = mimokořenová výživa rostlin hlavním zdrojem minerálních látek je pevná fáze půdy (jíl, humus) z níž se minerály uvolňují do půdního roztoku, který je přivádí ke kořenům rostlin Minerální složení rostlinného těla vysušením (sušárny, 85°C) čerstvých rostlin vzniká sušina (95% organogenních prvků a 5% minerálních prvků), jejím spálením popel (asi 5% hmotnosti sušiny) podle kvantitativního zastoupení biogenních prvků v rostlině je dělíme na : makrobiogenní – stavební funkce; desítky až desetiny procent mikrobiogenní – katalytická funkce; obsah menší než 0,001%
kromě biogenních prvků se mohou v rostlinných pletivech ukládat i prvky jiné, např. Pb – výfukové plyny, Cd- hnojiva – ve větším množství škodlivé (pro člověka, dobytek) Metody studia minerálních látek v tělech rostlin: • metody chemické analýzy • metoda vodních kultur = hydroponie – pěstování rostlin v živných roztocích či substrátech nasycených živnými roztoky přesně definovaného chemického složení, kdy se vynechává sledovaný prvek a sleduje se účinek jeho absence na vývoj rostliny makrobiogenní prvky
zdroj
forma
význam
projev nedostaku
C
atmosféric příjem z půdy základní stavební prvek organických látek ký oxid ve formě HCO3uhličitý
O
vzduch
molekula kyslíku
základní stavební prvek organických látek, konečný akceptor elektronů v mitochondriích
H
voda
molekula vody
základní stavební prvek organických sloučenin, energetický metabolismus
N
půda
dusičnany, amonné soli; (hlízk. bakt.)
stavební prvek aminokyselin, proteinů, nukleových kyselin
brzdí růst vegetativních částí, rychlost fotosyntézy, světlé listy opad listů, nekrózy prýtu, zastavení dělení buněk, omezení tvorby plodů, bledé listy
(vzduch)
poz. - org. slouč. v rostlinách obsahují hlavně kyslík uvolněný štěpením vody
P
půda
hydrogenfosfore energetický metabolismus, oxidativní čnany fosforylace, složka nukleových kyselin, fosfolipidů, ATP
S
půda
sírany
energetický metabolismus, stavební prvek u rostlin malá potřeba proteinů síry
K
půda
K+
aktivátor enzymů, transport sacharidů, regulátor svěracích buněk průduchů, zvyšuje odolnost vůči chladu a suchu
snížení intenzity fotosyntézy, spála, tmavnutí listů, nízká klíčivost semen
Mg půda
Mg2+
účast při enzymových reakcích přenosu makroergních fosfátů, biosyntéza nukleových kyselin, centrální atom molekuly chlorofylu
chloróza = žloutnutí listů
Ca
půda
Ca2+
stabilizace buněčné stěny a membrán, osmoregulace a iontová rovnováha, buněčná signalizace, neutralizuje tox. org. kyseliny v rostlině
zpomalení růstu, destrukce membrán, inaktivace hormonu auxinu
Fe
půda
Fe3+
oxiduredukční funkce (systém elektronových přenosů, transport elektronů u enzymů)
chloróza, snížení intenzity fotosyntézy
mikrobiogenní prvky B
půda
boritany
translokace cukrů, klíčení pylu, metabolismus auxinů
narušení metabolismu cukrů, utlumení dělení meristémů, odumírání vzrostných vrcholů,
Cu
půda
Cu2+
respirační metabolismus, složka oxidáz
chloróza, zpomalení růstu, kvetení, nekróza, snížení vitality pylu
Mo půda
MnO42-
součást enzymů, spojení s metabolismem dusíku (kofaktor nitrogenázy při fixaci dusíku)
například květák nevytváří růžice
Mn půda
Mn2+
metabolismus sacharidů, fotolýza vody (činnost fotosystému II), struktura tylakoidů
šedá pruhovitost ječmene a ovsa
Zn
půda
Zn2+
aktivace enzymů, tvorba auxinu
brání využití fosforu, špatný vývoj semen
Co
půda
Cl
půda
růstový faktor (B12 - kobalamin), vznik kořenových hlízek bobovitých rostlin Cl -
fotochemické reakce, činnost průduchů, stavba chlorofylu
Hnojiva některé živiny lze v případě potřeby doplňovat hnojivy • statková (organická) hnojiva: hnůj, močůvka, kompost, kejda napomáhají tvorbě humusu → humus bakterie rozkládají → mineralizace výhoda: nelze jimi přehnojit • průmyslová hnojiva: dusíkatá (ledky, síran amonný,močovina, amoniak) fosforečná (superfosfát) draselná (chloid draselný, síran draselný,... ) vápenatá (mletý vápenec, pálené vápno, …) kombinovaná (NPK aj.) lze jimi přehnojit (hypertonické prostředí → rostlina usychá) problém hromadění dusičnanů v půdě a posléze v rostlinách (listová zelenina – špenát, květák, salát a kořenová – mrkev, ředkvička) – riziko rakoviny
RŮST ROSTLIN kvantitativní změny (zvětšení rozměrů i hmotnosti), nevratný proces, probíhá po celý život rostlin lze rozlišit tři fáze růstu: 1. zárodečná fáze (= embryonální) • malé tenkostěnné buňky dělivých pletiv - obsahují hodně cytoplazmy, velká jádra • hlavně v meristémech (vzrostné vrcholy) 2. prodlužovací fáze (= elongační) • buňky se nedělí, pouze se zvětšují, vakuoly se spojují a plní se buněčnou šťávou – vznikají velké centrální vakuoly x množství cytoplazmy v buňkách se nemění • velké požadavky na příjem vody • kratší než zárodečná fáze 3. rozlišovací fáze (= diferenciační) • dochází k diferenciaci pletiv a specializaci buněk • objem buněk se až několikasetnásobně zvětší • probíhá současně se zárodečnou a prodlužovací fází
Faktory růstu vnější faktory růstu ➢ světlo – nezbytné pro tvorbu asimilátů při fotosyntéze; při růstu ve tmě morfologické změny : bledě žlutá barva, málo vyvinutá mechanická pletiva, prodloužené lodyžní články = etiolizace, př. lodyhy (klíčky) na jaře na uskladněných bramborách nebo např. přizpůsobení nadzemních orgánů rostlin, které se třeba po zasypání zeminou rychle „proderou“ na povrch, kde sluneční světlo během několika minut jejich intenzivní růst zastaví ➢ teplo – každý rostlinný druh má své minimum (růst začíná) - optimum (rostlina roste nejrychleji) - maximum (růst se zastavuje) ➢ voda – potřebná především v prvních dvou fázích růstu, hl. elongační fáze ➢ živiny: optimální množství, nedostatek vede k zakrnělému růstu ➢ znečištění prostředí a UV paprsky růst zpomalují vnitřní faktory růstu = fytohormony syntetizovány rostlinou; vznikají v určitých pletivech vyšších rostlin, vedení cévními svazky v posledních desetiletích se objevují další signální látky fytohormonálního charakteru kyselina jasmonová, kyselina salicylová, brassinosteroidy a polypeptidy a oligopeptidy, např. systemin stimulátory (povzbuzení činnosti) auxiny tvoří se v dělivých pletivech vzrostných vrcholů stonků a v nejmladších listech stimulují tvorbu kambia a růst kořenů dávají se do stimulátorů
cytokiny - asi 20 druhů vznikají hlavně v kořenech + xylém urychlení dělení buněk, zpomalují stárnutí, podpora regenerace zvyšování výnosů z obilí, produkce biomasy zvládání stresových situací (okus, extrémní teploty, ...) gibereliny - asi 100 druhů vznikají hlavně v kořenech, nejvyšších pupenech a semenech, ovlivňují všechny rostlinné orgány – vedení floémem zvyšují dělení buněk - stimulují prodlužování prýtu; větší velikost plodů (réva), tvorba bezsemenných plodů přerušují období klidu u semen, hlíz a cibulí - klíčení semen inhibitory (tlumivý účinek) kyselina abscisová (ABA) tvoří se ve spících pupenech, semenech, hlízách, dospělých listech navozuje období klidu (= dormance) opad listů; tvorba zásobních bílkovin v semenech tlumí prodlužovací růst, urychluje stárnutí, brzdí metabolismus podílí se na uzavírání průduchů při vodním deficitu ethylen plynný hormon, který vzniká rozkladem chem. látek ven se dostává průduchy (může tak ovlivnit jiné rostliny) omezuje růst kořenů, prodlužování urychluje dozrávání plodů (vpouští se do skladů s nedozrálým ovocem)
Periodicita růstu růst rostlin není stejnoměrný, kolísá změnami podmínek prostředí během dne a noci nebo i během roku pravidelné opakování = periodicita denní periodicita růstu : den (pomalejší růst) × noc (vyšší produkce auxinů > rychlejší růst) mění se teplota, vlhkost a přísun minerálních živin roční periodicita růstu : změny vnějšího prostředí v ročních obdobích (teplota, ...) období vegetačního klidu × období růstu = vegetační období
Celistvost rostlin růstová korelace korelace = vzájemná souvislost/závislost růstu a vývoje jednotlivých orgánů (pletiv, buněk) v rámci celé rostliny , korelační vztahy jsou řízeny fytohormony apikální dominance „vrcholová nadvláda“ nadvláda vrcholového pupenu, který brání růstu postranních (spících) pupenů musí se vzít v úvahu např. při prořezávání stromů obdobně funguje apikální dominance ve vztahu vrcholu hlavního kořene k postranním kořenům ( při zaštípnutí hlavního kořene se podpoří růst postranních kořenů – př. přepichování sazenic) korelace mezi nadzemní a podzemní částí rostliny je třeba uvažovat při přesazování dřevin – v důsledku poškození kořenové soustavy musí být úměrně ořezána koruna stromu regenerace „obnova“ opotřebovaných, poškozených částí rostliny velký význam – základní způsob obrany rostlin a také způsob vegetativního rozmnožování (negativa – vysoká schopnost regenerace i u plevelů :-() fyziologická = přirozená obnova (obnova listů, sítkovic, ...) patologická = uplatňuje se při poškození rostliny - již funkčně diferencované buňky na povrchu rány obnovují dělivou schopnost – buď se tvoří felogén a rána se pokryje vrstvičkou korku nebo neorganizovaným dělením vzniká hojivé pletivo = kalus ( z něj je možná tvorba adventivních orgánů) kalus - zacelení uříznuté části nediferencovanými buňkami
regenerační schopnosti rostlin umožňují rozmnožování rostlin řízky – u stonkových řízků vznikají adventivní kořeny na spodním (bazálním) pólu a adventivní pupeny ( budoucí stonky) na pólu vrcholovém (apikálním) – tuto polaritu řídí transport auxinu od vrcholu k bázi rostliny a musí být zohledněna při řízkování a roubování – roub s podnoží totiž srůstá jen po spojení opačnými póly
VÝVOJ ROSTLIN kvalitativní změna vývoj od vzniku zygoty (♂ + ♀ gamety) až do smrti = ontogeneze během vývoje rostlin se uplatňují změny genetické i životní podmínky čtyři fáze vývoje rostliny 1. embryonální fáze - od zygoty k dozrání semene 2. vegetativní fáze - od klíčení semene; vznik vegetativních orgánů; pouze vegetativní rozmnožování
3. dospělost - vznik reprodukčních orgánů; vegetativní i pohlavní rozmnožování 4. stárnutí - převaha katabolických procesů ; rostlina se nemnoží; končí odumřením rostliny během života prochází rostlina jedním nebo více obdobími vegetačního klidu = dormance snížení fyziologických funkcí, zastavení růstu fungování fytohormonů (hl. kys. abscisová) dva typy: a) vynucená: nastanou nepříznivé vnější podmínky; lze ji přerušit (př. „barborka“ vykvete i v zimě) b) z vnitřních příčin(pravá dormance): hormonální snížení fyziologických fcí i v příznivých podmínkách; nelze přerušit (př. některé kaktusy občas v létě) klíčení semen přechod z období klidu do období růstu – vznik klíční rostlinky, počátek klíčení je proniknutí kořínku osemením řízeno fytohormony klíčivost je schopnost vyklíčit, může trvat i několik let, za příznivých podmínek mohou semena v půdě přežívat i několik desítek až stovky let - nebo uložení v tzv. bance semen faktory ovlivňující klíčení semen: vlhko, teplo, kyslík bobtnání - semena přijímají vodu a zvětšují svůj objem ( i neklíčivá semena = bez živého embrya) voda aktivuje činnost enzymů, které zesilují dýchání a způsobují rozklad zásobních látek
Životní cyklus vývoj rostliny od vyklíčení do vytvoření plodů efeméry: vývoj trvá několik týdnů (ČR - osívka jarní; pouštní rostliny) ozimy: zaseje se na podzim, vyklíčí, přezimuje, na jaře příštího roku kvete, sklizeň (obilí, ozimý ječmen) jednoleté: ontogeneze trvá jeden rok, přezimuje semeno (kopr, netýkavka) dvouleté: 1. rok - přízemní růžice listů, 2. rok – kvetou a plodí (mrkev, celer, česnek, divizna) vytrvalé: žijí více vegetačních období, opakovaně plodí, zimu přečkávají jako oddenky, hlízy, cibule či kořeny monokarpické (kvetou jednou za život) × polykarpické (vykvétají a plodí vícekrát) Vnější faktory : nejdůležitější je teplo a světlo vernalizace (= jarovizace) stav , kdy nízké teploty (0 – 7 °C jeden až dva měsíce) ukončují dormanci pupenů a připravují rostlinu na kvetení Tvorba květů závisí na vhodné délce denního osvětlení = fotoperiodě fotoperiodismus = nároky rostlin na délku osvětlení , ovlivňuje i geografické rozšíření rostlin 3 skupiny rostlin: dlouhodenní - delší fotoperioda, asi 14 – 16 hodin, (konec jara, léto), př. pšenice, oves, řepa krátkodenní: kratší fotoperioda , asi 12 h (podzim) , př. rýže chryzantémy, sója neutrální: nezáleží na délce fotoperiody, př. sedmikráska, lipnice roční, pampeliška
