LÁTKOVÝ A ENERGETICKÝ METABOLISMUS

LÁTKOVÝ A ENERGETICKÝ METABOLISMUS

Metabolismus = neustálý příjem, přeměna a výdej látek = probíhá po celou dobu života rostliny

Dva typy procesů : ANABOLICKÉ KATABOLICKÉ

ANABOLISMUS

Jednoduché látky

- energie se spotřebovává

přeměna

Složité látky

KATABOLISMUS – energie se uvolňuje

Základní anabolický pochod = Fotosyntéza

Základní katabolický pochod = Dýchání

Fotosyntéza

= Fotochemický proces, při němž fotosynteticky aktivní pigmenty v zelených částech rostlin přijímají

energii slunečního záření a přeměňují ji na energii chemickou. Ta je dále využita k tvorbě energeticky bohatých organických sloučenin z jednoduchých anorganických látek – oxidu uhličitého a vody

Fotoautotrofni organismy – organizmy schopné fotosyntézy (vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, jednobuněčné sinice a zelené bakterie)  zdrojem energii je sluneční záření a uhlíku oxid uhličitý (CO2)

Heterotrofní organismy – zdrojem uhlíku jsou organické látky vytvořené ostatními organismy (houby, nezelené rostliny)

Fotosyntéza probíhá především v listech ve specializovaných organelách Chloroplasty lumen

granum thylakoid

stroma vnitřní membrána

vnější membrána

gama záření

vlnová délka (nm) paprsky X kratší vlnové délky mají větší energii

Základním zdrojem energie je sluneční záření. Jednotkou záření je foton

fialová UV záření

modrá zelená

viditelné světlo

žlutá oranžová

červená IČ záření delší vlnové délky mají menší energii

mikrovlny

40 – 50% sluneční energie – světlo (360 780 nm)

rostliny při fotosyntéze využívají záření o vlnových délkách 400 až 700 nm = fotosynteticky aktivní radiace (FAR).  fotosyntetické pigmenty (barviva) fotoreceptory = zachycovače energie slunečního záření 

Chlorofyly



Karotenoidy



Fykobiliny

Chlorofyly  U vyšších rostlin se nacházejí chlorofyl a a chlorofyl b.  Nejdůležitější je chlorofyl a (chlorofyl b = pomocný /akcesorický/ pigment)

 poměr mezi chlorofylem a a b je asi 3:1  po příjmu energie fotonů má schopnost přejít do excitovaného stavu (tj. předat elektron)

 Absorbují světelné záření : 

440 – 480 nm (fialové a modré světlo)



650 – 680 nm (oranžovo-červené světlo)

(CHO u chlorofylu b)

molekuly chlorofylu

stroma

CHLOROFYL a

Fytol -ukotvuje chlorofyl v membráně chloroplastu

Chlorofyl a

proteiny

a jeho vazba na strukturu chloroplastu

thylakoidní membrána

Karotenoidy  Fotosyntetické pigmenty žluté, oranžové a červené barvy  Pomocné pigmenty = předávají zachycenou energii molekulám chlorofylu a

 Absorbují světelné záření 400 – 520 nm (fialová, modrá až modrozelená barva)  Karotenoidy chrání fotosyntetický aparát před

poškozením v důsledku nadměrného ozáření

 Dělí se na:  Karoteny (žlutooranžové)  Xantofyly (žlutozelené)

Fotosyntéza probíhá ve dvou fázích:

Světelná (Primární)

Temnotní (Sekundární)

Světelná (primární) fáze  probíhá pouze za světla  fotolýza vody 12 H2O

12 H2 + 6 O2

 na konci ATP a NADPH + H+ a O2

Temnotní (sekundární) fáze  probíhá neustále (světlo, tma)  Podstatou je fixace a redukce CO2 a tvorba sacharidů (glukóza)  Probíhá v tzv. Calvinově cyklu (C3 rostliny) a Hatch-Slackově cyklu (C4 rostliny)

6 CO2 + 12 H2

C6H12O6+ 6 H2O

 složitý soubor procesů zjednodušeně vyjadřuje rovnice fotosyntézy: světlo

6 CO2 + 12 H2O

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O chlorofyl

• Světelná fáze - probíhá v thylakoidních membránách chloroplastů

 Thylakoidy stromatu – fotosystém I (PS I)  Thylakoidy gran – fotosystém I (PS I) a fotosystém II (PS II)

• Temnotní fáze - probíhá ve stromatu chloroplastů

schéma fotosyntézy ADP + P

ATP

C3 rostliny ATP

fixace CO2

e-

Energie molekuly

e-

CO2 NADP+

NADPH + H+

světlo

RuBP

Calvinův cyklus

1/2 O2 + 2 H+ e-

Chlorofyl

e-

fotolýza vody eH- 2O

Světelná fáze fotosyntézy

sacharidy, jiné sloučeniny uhlíku

Temnotní fáze sekundární děje fotosyntézy fotosyntézy

Světelná fáze fotosyntézy Probíhá na thylakoidech chloroplastů v tzv. fotosyntetické jednotce. Fotosystém I • Chlorofyl a > chlorofyl b • Terminální pigment = pigment reakčního centra chlorofyl a (ostatní pigmenty jsou anténní pigmenty = sběrače fotonů) • Absorpční maximum 700 nm = P700 • Redukce NADP

Fotosystém II • Chlorofyl b > chlorofyl a • Terminální pigment = pigment reakčního centra chlorofyl a (ostatní pigmenty jsou anténní pigmenty = sběrače fotonů) • Absorpční maximum 680 nm = P680 • Fotolýza vody

• Z-schéma fotosyntézy cestou cyklické a necyklické fotosyntetické fosforylace (fotofosforylace)

= světelným zářením vyvolaná syntéza ATP z ADP a zbytku kyseliny fosforečné

ATP = adenosintrifosfát DUSÍKATÁ BÁZE

ATP

CUKR S 5 UHLÍKY ( RIBÓZA) 3 ZBYTKY KYSELINY FOSFOREČNÉ

Spojeny vazbami, které :

-obsahují mnoho energie -snadno se štěpí

Z-schéma fotosyntézy

Necyklická fotofosforylace ferredoxin

Primární elektronový akceptor

Redoxní systémy plastochinon

kompl. cytochromů a plastochinonu

plastocyanin

P700 P680

Schéma thylakoidní membrány a přenašečů elektronů

Cyklická fotofosforylace Ferredoxin Plastochinon Cytochromy

P700

Plastocyanin

schéma fotosyntézy ADP + P

ATP

ATP

fixace CO2

e-

Energie molekuly

e-

CO2 NADP+

NADPH + H+

světlo

RuBP

Calvinův cyklus

1/2 O2 + 2 H+ e-

Chlorofyl

e-

fotolýza vody eH- 2O

Světelná fáze fotosyntézy

sacharidy, jiné sloučeniny uhlíku

Temnotní fáze fotosyntézy

Temnotní fáze fotosyntézy Nepotřebuje světelné záření Probíhá ve stromatu chloroplastů a zahrnuje řadu enzymatických reakcí Energie ATP a redukovaná forma NADPH získané při světelné fázi fotosyntézy jsou dále využity pro fixaci a redukci CO2 a jeho zabudování do sacharidů v temnotní fázi. 2 mechanismy fixace CO2 :  Calvinův cyklus (C3 rostliny)  Hatch-Slackův cyklus (C4 rostliny)

 Liší se prvním produktem fixace CO2 a energetickou účinností fotosyntézy.  C3 rostlin = prvním produktem fixace CO2 v Calvinově cyklu je tříuhlíkatá sloučenina (fosfoglycerát) (rostliny studeného a mírného pásma)  C4 rostliny = prvním produktem fixace CO2 v Hatch-Slackově cyklu je čtyřuhlíkatá sloučenina (oxalacetát), (kukuřice, cukrová třtina)  CAM cyklus

RUBISCO

CO2

RuBP

3C ATP

Calvinův cyklus

fixace CO2

fosfoglycerát ATP

NADPH NADPH

G3P

3-fosfoglyceraldehyd

Sacharidy - glukóza, jiné sloučeniny uhlíku – tuky, bílkoviny

 většina zachycené sluneční energie je ukládána do molekul škrobu (polymer glukózy), který ve stromatu chloroplastů tvoří typická zrnka – asimilační škrob

škrobová zrnka bramboru

 v noci je škrob odbouráván na jednodušší sacharidy (hlavně sacharózu), které jsou pak transportovány na místa spotřeby

Hatch-Slackův cyklus

• CO2 se váže na fosfoenolpyruvát (PEP) • prvním stabilním meziproduktem je oxalacetát. • Enzymem umožňujícím navázání uhlíku z CO2 je fosfoenolpyruvátkarboxyláza (PEP-karboxyláza)

• C4 rostliny: • anatomická stavba – věnčité uspořádání asimilačních buněk: • Kolem cévních svazků vzniká nejdříve věnec z buněk pochvy cévního svazku s agranálními chloroplasty (fotosystém I ATP), s tvorbou škrobu • Vnější věnec mezofylových buněk s granálními chloroplasty (fotosystém I a II), obvykle bez tvorby škrobu • Prostorové oddělení fixace CO2

Hatch-Slackův cyklus

CAM cyklus • CAM cyklus (neboli Crassulacean acid metabolism) - je obměnou Hatch- Slackova cyklu (C4-cyklus). •otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO2 do malátu. •Během dne se malát štěpí na CO2, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruvát.

CAM cyklus

CO2

PEP

oxalacetát

malát

Fotorespirace • Fotorespirace (světelné dýchání rostlin) je proces při němž rostlina přijímá kyslík a produkuje CO2. • Probíhá na světle. • Při fotorespiraci dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci oxidu uhličitého a tím ke snížení čistého výtěžku fotosyntézy. • Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou RUBISCA (ribulosa-1,5bisfosfátkarboxylasa/oxygenasa), která je za běžných podmínek v poměru asi 3:1, ale při nízkých koncentracích CO2 a vysokých koncentracích O2, může převládnout oxidační aktivita.

• Fotorespirace probíhá v chloroplastech, peroxisomech a v mitochondriích. • Fotorespirace – horko a sucho • C3 rostliny - mohou ztrácet 30-50 % asimilovaného uhlíku. • C4 rostliny pomocí speciální metabolické dráhy opětovně fixujíi CO2 a využívají ho v Hatch – Slackově cyklu a tím fotorespiraci minimalizují. K tomu je ale potřeba větší množství energie a proto jsou C4 rostliny většinou teplomilné a tropické druhy. Patří mezi ně například kukuřice, proso, čirok, cukrová třtina, tropické trávy).

Fotorespirace

Fotorespirace C3 rostlin

Fotorespirace C4 rostlin

Znak

C3-rostliny

C4-rostliny

CAM rostliny

Podmínky na přirozených mírné klima

sucho, vysoká intenzita

aridní podmínky - sucho,

stanovištích

slunečního záření, nízká

vysoká intenzita

relativní vzdušná vlhkost

slunečního záření, vysoké denní a nízké noční teploty

Struktura listu

mezofyl většinou rozlišen

mezofyl

buňky mezofylu s velkými

na palisádový a houbový

s parenchymatickými

vakuolami

parenchym

pochvami kolem cévních svazků (věnčité uspořádání asimilačních buněk)

Struktura chloroplastů

granální

v mezofylu granální,

granální

v buňkách pochev cévních svazků agranální Poměr chlorofylů

asi 3 : 1

asi 4 – 5 : 1

asi 3 : 1 nebo užší

Primární akceptor CO2

RuBP

PEP

PEP

Enzymy fixující CO2

Rubisco

PEP-karboxyláza a

PEP-karboxyláza a

následně Rubisco

následně Rubisco (časové

(prostorové oddělení)

oddělení)

fosfoglycerát

oxalacetát

oxalacetát

3 ATP a 2 NADPH

5 ATP a 2 NADPH

5 ATP a 2 NADPH

a:b

Primární produkt fixace CO2 Minimální potřeba ATP a NADPH pro fixaci 1 molekuly CO

Znak

C3-rostliny

C4-rostliny

Maximální rychlost

nízká až střední

vysoká až velmi vysoká (30 velmi nízká

fotosyntézy

(15 – 25 μmol

– 40 μmol CO2 m-2 s-1)

CO2 m-2 s-1)

CAM rostliny (1 – 5 μmol CO2 m-2 s-1)

o 30 až 50 % snižuje

velmi nízká nebo vůbec

výtěžek fotosyntézy

není

Nasycení (saturace)

při středních hodnotách

až při nejvyšších

již při velmi nízkých

fotosyntézy světelným

ozářenosti (100 – 200 W m-

hodnotách ozářenosti (400

hodnotách ozářenosti (40 –

zářením

2)

– 600 W m-2)

60 W m-2)

Kompenzační

45 – 60 μl l-1

méně než 5 μl l-1

variabilní kolem 200 μl l-1

18 – 25 °C

28 – 35 °C

asi 40 °C

kolem 0 °C

asi 5 – 10 °C

450 – 900

200 – 350

45 – 55

Transport asimilátů z listů pomalý

rychlý

proměnlivý

Maximální rychlost tvorby střední

vysoká

velmi nízká

sušiny

(5 – 20 g na m2 plochy

(40 – 50 g na m2 plochy

(0,12 – 0,20 g na m2 plochy

pozemku za den)

pozemku za den)

pozemku za den)

Fotorespirace

velmi malá

koncentrace CO2 v prostředí

Teplotní optimum pro fotosyntézu Teplotní minimum pro fotosyntézu Transpirační koeficient

Faktory ovlivňující fotosyntézu

Vnější

Vnitřní

-Světlo -Teplo -Voda -Koncentrace CO2 -Minerální výživa

-

Množství chlorofylu

-Stáří listů

Vnější faktory • Světlo: intenzita a spektrální složení • Jasný letní den 2000 – 2500 μmol.m-2.s-1 (= 400 – 600 W.m-2)  Saturační ozářenost = nasycení fotosyntézy zářením, další růst záření nezvyšuje fotosyntézu  C3 rostliny 400 – 650 μmol.m-2.s-1

• • • •

 Kompenzační ozářenost = ozářenost, při které hrubá fotosyntéza je dostatečně vysoká na kompenzaci současně probíhající respirace Spektrální složení záření: Nejúčinnější červené záření (max. 650 -680 nm) – světlomilné r. Modrofialové záření (max. 440 - 480nm) – stinomilné r. Nejméně účinné je zelené záření

Světelná křivka fotosyntézy

• Teplota: u rostlin mírného pásma minimum 0°C, optimum 18 -25°C, nad 30°C snížení fotosyntézy (fotorespirace), nad 40°C poškození fotosyntetických enzymů • C4 rostliny optimum 28 - 35°C • Voda: nezbytná pro průběh fotosyntézy • Minerální výživa

Vnitřní faktory • Stáří listů a množství chlorofylu a poměr chlorofylu a ku chlorofylu b: • Mladý list – užší poměr chlorofylu a a b, nižší rychlost fotosyntézy • Fotosynteticky dospělý list –  dosahuje 50 – 80% své velikosti,  poměr chlorofylu a a b je 3-4:1  Nejvyšší obsah chlorofylu  Nejrychlejší fotosyntéza • Chlorofylový kompenzační bod – čistá fotosyntéza je nulová, u starých listů

Rychlost fotosyntézy Rychlost čisté fotosyntézy (PN) = = rychlost hrubé fotosyntézy – rychlost celkového dýchání Rychlost hrubé fotosyntézy (produkce fotosyntézy) vyjadřuje množství CO2 zpracovaného karboxylačními enzymy. Rychlost celkového dýchání vyjadřuje množství uvolněného CO2 v procesu respirace

Metody měření rychlosti fotosyntézy Metody gazometrické • stanovení změn rychlosti absorpce CO2 • stanovení rychlosti výdeje kyslíku Metody gravimetrické - měření rychlosti tvorby produktů fotosyntézy • Sachsova metoda polovin listů • Terčíková metoda Metody kalorimetrické - stanovení množství fixované energie

Růstová analýza

Význam fotosyntézy   

 

tvorba organických látek ( 150 mld t/rok ) fotosyntéza představuje základ rostlinné výroby, na její rychlosti závisí výnosy jednotlivých plodin energii slunečního záření, uloženou ve svých tělech rostlinami v dávných dobách, využíváme v nerostných surovinách (zejména uhlí a ropě) produkce kyslíku ( 200 mld t/rok ) spotřeba oxidu uhličitého

Základní anabolický pochod = Fotosyntéza

Základní katabolický pochod = Dýchání

Dýchání • Systém postupných oxido-redukčních reakcí, při kterých se z organických látek uvolňuje energie v podobě ATP a vzniká CO2 a voda

• Nezbytný je kyslík • Probíhá ve všech živých buňkách

• V průběhu procesu se uvolňují redukční ekvivalenty a vytvářejí se meziprodukty • Produkty dýchání jsou nezbytné pro zabezpečení růstu rostliny, udržení jejích struktur a funkcí, pro transport látek a příjem iontů.

• Pro většinu rostlin jsou hlavním substrátem pro dýchání cukry. • Schematicky lze vyjádřit dýchání následujícím vztahem: C6H12O6+ 6 O2→ 6 CO2+ 6 H2O+energie

2 884,5 kJ

• Organelou pro průběh dýchání jsou MITOCHONDRIE

Základní fáze dýchání • Glykolýza • Krebsův cyklus • dýchací řetězec a oxidační fosforylace

Elektrony přenášené NADH

GLYKOLÝZA Glukóza Pyruvát

CO2

Elektrony přenášené NADH a FADH2

Dýchací řetězec Krebsův cyklus

a

oxidativní fostorylace

Mitochondrie

H2O

Fosforylace na substrátové úrovni

Fosforylace na substrátové úrovni

Oxidativní fosforylace

Glykolýza fázedýchání dýchání Glykolýza -– první 1. fáze • Probíhá bez potřeby kyslíku • Probíhá v cytozolu (cytoplazmě) rostlinné buňky • rozklad glukózy nebo fruktózy na pyruvát • souhrnně při glykolýze vznikají z 1 molekuly hexózy 2 ATP a 2 NADH, • při reakcích glykolýzy vznikají také další důležité sloučeniny pro metabolizmus rostliny, např. celulóza, tuky a mastné kyseliny, bílkoviny, fytohormony (gibereliny, ABA apod.).

Krebsův cyklus – 2. fáze dýchání

• Probíhá za přítomnosti kyslíku • v matrix mitochondrie, • aerobní oxidací pyruvátu vzniká acetyl koenzymu A (acetyl – CoA), váže se na oxalacetát, dále vzniká citrát (cyklus kyseliny citrónové), jeho postupná oxidace přes řadu meziproduktů je doprovázena vznikem CO2. • vzniká 2 ATP, 8 NADH a 2 FADH2,

Dýchací řetězec a oxidační fosforylace – 3. fáze dýchání • umístěny na vnitřních membránách mitochondrií, – elektrony a vodíkové ionty jsou z NADH a FADH2 přenášeny přes systém přenašečů (4 multiproteinové komplexy) na kyslík, který je takto redukován na H2O, – energie uvolněná přenosem elektronů je využita pro tvorbu ATP (oxidační fosforylace), – Celkově při oxidační fosforylaci vznikne 34 molekul ATP.

Substráty pro dýchání a respirační koeficient (RQ) = respirační koeficient je definován jako poměr mezi množstvím vytvořeného CO2 ku množství spotřebovaného O2, • hodnota respiračního koeficientu se snižuje, pokud je substrát pro dýchání tvořen látkami chudšími na kyslík a bohatšími na vodík, RQ RQ RQ RQ

> 1 org. kyseliny = 1 cukry = 0,7 bílkoviny = 0,4 tuky

Význam dýchání pro rostliny – energetický zdroj ve formě ATP, – různé meziprodukty, které slouží jako substráty k tvorbě rostlinného těla, – část energie je degradována a uvolňuje se do okolního prostředí ve formě tepla.

Faktory ovlivňující dýchání

Vnější

• Nedostatek kyslíku • Teplota • Napadení patogeny,

zasolení, toxické látky

Vnitřní

Druh rostliny, • Fáze růstu a vývoje •

Vnější faktory ovlivňující dýchání rostlin • Nedostatek kyslíku – anaerobní podmínky • rostliny mohou být vystaveny buď tzv. hypoxii (sníženému množství O2 v půdě) nebo tzv. anoxii (úplnému nedostatku O2 v půdě)

– alkoholové kvašení – produktem je etanol a CO2 – mléčné kvašení – produktem je laktát, neprodukuje CO2 – Využití v potravinářském průmyslu – lihovarnictví, mlékárenství, konzervárenství

• Teplota:  Za teplotní optimum pro dýchání se u většiny rostlin považují teploty mezi 30 až 40°C,  se zvyšující se teplotou stoupá intenzita dýchání (do 40°C)  Ke snížení rychlosti dýchání dochází až při teplotách nad 40 – 45°C. Dochází k narušení činnosti enzymů.

Schéma závislosti fotosyntézy a dýchání na teplotě

 Teplotní minimum pro dýchání závisí na druhu rostliny: • - rostliny přezimující, pupeny stromů s opadavými listy a jehlice konifer dýchají ještě při teplotách -20 až -25°C,

• - teplomilné rostliny jsou poškozovány i teplotami nad bodem mrazu.

Zasolení • rostliny intenzivněji dýchají, protože mají vyšší energetické vydání na pohon iontových pump k transportu iontů solí z cytoplazmy do vakuol a vydávají vyšší energii na tvorbu osmoticky aktivních látek

Kontaminace těžkými kovy

• kontaminace způsobuje buď porušení membrán, nebo narušuje enzymatický systém buněk • rostliny se brání škodlivému vlivu zvýšenou rychlostí dýchání, • takto získaná energie je využita na tvorbu speciálních proteinů fytochelatinů, které tvoří s těžkými kovy nerozpustné komplexy, a snižují tak toxicitu jejich působení.

Napadení rostliny patogeny

• zvyšuje se dýchání, přičemž vzniklá energie je využita na tvorbu imunobílkovin a enzymů, které brání působení patogena a pomáhají hojení poškozených pletiv, • v některých případech se zvyšuje tvorba např. fenolických látek, které mohou otrávit část pletiva, jež odumře i s patogenem a zabrání jeho dalšímu šíření.

Vnitřní faktory ovlivňující dýchání rostlin • Fáze růstu a vývoje: • V období růstu – intenzivní dýchání • Suchá semena dýchají slabě, klíčící semena dýchají intenzivně • Květy – intenzivní dýchání • Stonky a kořeny- nízká intenzita dýchání • Růstové dýchání a udržovací dýchání

Udržovací dýchání: • slouží k udržení existence dospělých buněk a jejich životních pochodů v podmínkách, kdy rostlina neroste.

Růstové dýchání: • je spojeno s přeměnou organických látek při vytváření nových buněčných struktur během růstu rostliny.

Ztráty způsobené dýcháním • snížení cukernatosti u bulev cukrovky na skládkách, • zvýšená náchylnost skladovaných bramborových hlíz k chorobám, • u ovoce skladovaného při vyšších teplotách prodýchání cukrů, ztráta kvality a zvýšené nebezpečí napadení chorobami.

Fotosyntéza – anabolický Dýchání – katabolický proces proces Energie se spotřebovává

Energie se uvolňuje

Zásobní látky se hromadí = hmotnost rostliny roste

Zásobní látky se odbourávají = hmotnost rostliny se snižuje

O2 se uvolňuje Probíhá jen na světle

O2 se spotřebovává Probíhá na světle i ve tmě

Probíhá jen v buňkách s fotosyntetickými barvivy CO2 do reakce vstupuje

Probíhá ve všech buňkách CO2 se z reakce uvolňuje