Proefverslag 277. De invloed van zetmeelrijke krachtvoeders op pens- en bloedparameters

Proefverslag 277 De invloed van zetmeelrijke krachtvoeders op pens- en bloedparameters (laboratoriumproef RLB-28, PV-277; Y1990))

auteur: dr. W.A.G. Veen

juni 1990

Instituut voor de Veevoeding "De Schothorst" Meerkoetenweg 26, Postbus 533 8200 AM LELYSTAD tel.nr. 0320-252294 [email protected]

Inleiding In verschillende proeven op De Schothorst is onderzoek gedaan naar het effect van zetmeelrijke krachtvoeders op melkproductie en melksamenstelling. Uit de drie laatste melkveeproeven van De Schothorst (RMC-27 [PV251], RMB-28 [PV-276] en de weideproef RMB-29 [PV-278]) blijkt dat krachtvoer met relatief veel langzaam afbreekbaar zetmeel een verhoging geeft van de melkproductie en de grammen melkeiwit, en een verlaging van de melkvetproductie. Het effect van zetmeelrijk krachtvoer is het grootst wanneer het ruwvoer voor minder dan de helft uit snijmaïskuil bestaat. Dit is begrijpelijk omdat snijmaïskuil zelf al een belangrijke bijdrage aan de voorziening met langzaam afbreekbaar zetmeel geeft. Gemakkelijk fermenteerbare koolhydraten, zoals zetmeel, geven een verlaging van de azijnzuur/propionzuurverhouding in de pensvloeistof. Dit gaat altijd gepaard met een daling van het melkvetgehalte. Een verhoging van de propionzuurconcentratie van de pensvloeistof bevordert de glucosevorming in de lever. Dit kan tot meer lactosevorming en daardoor tot een verhoogde melkproductie leiden. Ook is het mogelijk dat wordt bespaard op de omzetting van glucosevormende aminozuren. Als er minder aminozuren worden omgezet tot glucose zijn er meer beschikbaar voor melkeiwitvorming. Uit eerdere proeven is gebleken dat bij gebruik van zetmeelrijke krachtvoeders de melkeiwitproductie wordt verhoogd, hetzij door verhoging van de melkproductie bij gelijkblijvend eiwitgehalte, hetzij door een verhoging van het melkeiwitgehalte. Als aan melkkoeien veel langzaam afbreekbaar zetmeel wordt verstrekt neemt de melkproductie meestal toe, terwijl het effect op de stijging van het melkeiwitgehalte varieert. Per saldo is er dan wel een stijging in de melkeiwitgrammen. Als langzaam afbreekbaar zetmeel wordt verstrekt, wordt een deel van het zetmeel pas in de darm afgebroken. Daarbij ontstaat rechtstreeks glucose dat in de bloedbaan wordt opgenomen. De metabolieten (stofwisselingsproducten) hebben een belangrijke invloed op de afscheiding van bepaalde hormonen. Propionzuur bevordert de secretie van de hormonen insuline en glucagon door de alvleesklier (pancreas). Deze twee hormonen hebben een tegengestelde werking. Insuline bevordert de opname van glucose in de weefsels, zodat de glucoseconcentratie van het bloed daalt; glucagon bevordert de synthese van glucose uit propionzuur in de lever, zodat de glucoseconcentratie in het bloed uiteindelijk op peil blijft. Voor

melkkoeien is deze verhoging van de insulineconcentratie in het bloed niet gunstig, omdat dat hormoon de nutriëntenstroom en vooral glucose meer in de richting van spier- en vetweefsel doet gaan dan naar het uier. Alleen de opname van aminozuren kan onder invloed van een verhoogde insulinespiegel zowel in het uier als in andere perifere weefsels worden bevorderd. Ook glucose bevordert de afscheiding van insuline, al wordt wel verondersteld dat zo'n effect geringer is dan b i j eenmagige dieren. In het algemeen wordt door herkauwers maar heel weinig glucose uit de darm opgenomen. Als echter veel bestendig zetmeel met het rantsoen wordt verstrekt, is de opname van glucose uit de darm wel van betekenis. In dat geval wordt de insuline-afscheiding wellicht wel bevorderd. Dit wordt dan niet gecompenseerd door een gelijktijdige verhoging van de glucagon-afscheiding, want die wordt door glucose juist geremd. Om meer inzicht te krijgen in de fysiologische processen die een rol spelen bij verstrekking van zetmeelrijke rantsoenen, werd een proef opgezet met van pensfistels voorziene koeien. Zowel de pensvloeistof als het bloed werd op geregelde tijden bemonsterd. Met betrekking tot de hormonen hebben wij ons beperkt tot het laten bepalen van insuline.

Proefopzet De proef werd opgezet volgens een incompleet Latijns vierkant, d.w.z. dat de proefdieren de verschillende behandelingen elk in een verschillende volgorde doorliepen. Omdat er 6 behandelingen waren, zou de proef echter te lang hebben geduurd als alle koeien alle behandelingen zouden doorlopen. Per koe werd de proef daarom beperkt tot 4 behandelingen. Alle koeien kwamen direct na het afkalven in de proef. Na een voorperiode van minimaal 5 weken kwamen de koeien in de eerste hoofdperiode. De 4 hoofdperiodes duurden elk 3 weken. In de 3e week werden de metingen verricht.

Proefrantsoenen Er waren 2 ruwvoerbehandelingen, die elk gecombineerd werden met 3 krachtvoerbehandelingen. Ruwvoer en krachtvoer werden in de verhouding 1:1 op droge stof-basis gemengd en als compleet voer eenmaal daags 's morgens verstrekt. De rantsoenen zijn vermeld in tabel 1. Tabel 1 Proefrantsoenen behandeling A) B) C)

ruwvoer 80% voordroogkuil + 20% snijmaïssilage

krachtvoer zetmeelarm zetmeelrijk op basis van tapioca zetmeelrijk op basis van maïs

D) E) F)

80% snijmaïssilage + 20% voordroogkuil

zetmeelarm zetmeelrijk op basis van tapioca zetmeelrijk op basis van maïs

Gedurende de gehele proefperiode kregen de koeien het rantsoen in een hoeveelheid van 95% van de droge stof opname uit de 5e lactatieweek. De samenstellingen van de krachtvoeders waren dezelfde als in proef RMB-28 (PV-276).

Waarnemingen en metingen In de derde week van elke hoofdperiode werd begonnen met de nylon zakjes incubaties van de krachtvoeders. Het geïncubeerde krachtvoer was het voer dat de koe in die periode in het rantsoen had. Op de dag dat de incubaties plaats vonden, werden ook monsters pensvloeistof en bloed genomen. De krachtvoeders werden geïncubeerd gedurende 1, 2, 4, 8, 12 en 24 uur en later bij twee koeien nog eens gedurende 48 en 72 uur. In de residuen van de nylonzakjes werden droge stof, ruw eiwit, zetmeel en NDF bepaald. In de residuen van de 48- en 72-uurs incubatie werd zetmeel echter niet bepaald. Voor de bepaling van de pH en de concentraties van ammoniak, melkzuur en vluchtige vetzuren werd pensvloeistof bemonsterd vlak voor de voerverstrekking en 1, 2, 4, 8, 12 en 24 uur later. Voor de bepaling van de melkzuurconcentratie werd de pensvloeistof nog extra bemonsterd ½ uur en 1½ uur na de voedering. Voor de bepaling van de concentraties van insuline, ureum en vrije aminozuren werd het bloed bemonsterd vlak voor de voedering en 4, 8 en 12 uur later. De direct uitwasbare fracties van eiwit en zetmeel in de krachtvoeders werden bepaald na spoelen van nietgeïncubeerde nylon zakjes met inhoud.

De melkzuurbepaling werd enzymatisch uitgevoerd. Daarbij werd alleen L-melkzuur bepaald om een indicatie van het verloop te krijgen. Ook D-melkzuur wordt in pensvloeistof gevonden. Het concentratieverloop daarvan is bij gebruik van mengvoeders globaal gelijk aan dat van L-melkzuur. De ruwvoeders werden op een ander tijdstip in sacco geïncubeerd. De afbraak van NDF werd gemeten na 5, 12, 24, 48, 72 en 96 uur incubatie. De gegevens van de in sacco incubaties werden met behulp van een wiskundige formule verwerkt tot een getal dat de effectieve bestendigheid van zetmeel of eiwit c.q. de fermenteerbaarheid van de celwanden weergeeft. Daarbij werd ervan uitgegaan dat de passagesnelheid van krachtvoerdeeltjes uit de pens 5% per uur is en van ruwvoerdeeltjes 3% per uur.

Resultaten In-sacco fermentatie De belangrijkste gegevens betreffende de chemische samenstelling van de krachtvoeders en ruwvoeders en de gegevens over bestendigheid van ruw eiwit en zetmeel en de fermenteerbaarheid van NDF zijn weergegeven in tabel 2. Bij het samenstellen van de krachtvoeders werd gestreefd naar een iets hogere effectieve eiwitbestendigheid voor de voeders die gecombineerd werden met de grassilage, zodat de bestendigheid voor het complete rantsoen gelijk zou zijn. Gemiddeld kwam dit ook zo uit, maar voor de voeders C en F was de eiwitbestendigheid iets te laag. Het contrast in zetmeelbestendigheid tussen de voeders B en E (de tapiocavoeders) enerzijds en C en F (de maïsvoeders) anderzijds was conform de verwachting. Tabel 2

krachtvoer A B C D E F ruwvoer voordr. kuil 1 voordr.kuil 2 maïssilage

Chemische samenstelling en afbraakkarakteristieken van de krachtvoeders en ruwvoeders 1) effect. effect. ds re zetm. suiker NDF uitwasb. uitwasb. bestend. bestend. ferment. g/kg g/kg g/kg g/kg re zetmeel heid heid baarh. g/kg g/kg re% zetm. NDF% 882 882 871 882 880 870

136 137 137 187 186 187

51 267 274 50 264 273

77 52 46 84 61 53

296 200 203 237 144 154

48 39 43 52 48 54

25 184 39 19 175 45

34 32 29 31 31 27

17 5 23 16 4 26

46 36 33 40 27 31

517

218

-

-

467

118

-

27

-

27

397

229

-

-

381

163

-

18

-

33

278

101

267

-

426

62

-

-

-

20

1) Gehaltes in de droge stof. De in-sacco incubatie van maïskuil leverde onbetrouwbare resultaten op door in-homogeniteit van de monsters.

De fermenteerbaarheid van de celwanden (NDF) was in de voeders A en D duidelijk hoger dan in de andere vier. De celwanden in deze voeders waren vooral afkomstig van bietenpulp en sojaschillen.

Pensparameters In tabel 3 zijn de gemiddelde waarden van de pH en de concentraties van ammoniak, vluchtige vetzuren en melkzuur weergegeven. Omdat de concentratie van melkzuur zeer snel stijgt na de voedering en daarna ook zeer snel afneemt, is ook de gemiddelde concentratie van de waarnemingen op ½ en 1 uur na de voedering en de hoogste waarde van deze twee waarnemingen weergegeven. Tabel 3 Pensparameters - hoofdeffecten

pH NH3, mmol/l azijnzuur mmol/l propionzuur mmol/l

ruwvoereffect voordroogkuil 1) 6,14

snijmais 1) 6,18

verschil

krachtvoereffect controle

tapioca

mais

ksv

n.s.

6,18

6,15

6,15

0,12

7,31

7,26

n.s.

8,14a

5,74b

8,07a

1,69

84,3

76,8

*

81,73

77,53

81,99

8,30

28,3

27,5

n.s.

26,63

28,58

28,54

2,62

boterzuur mmol/l vertakte vvz 2) mmol/l vvz+Mz mmol/l NGR melkzuur (mmol/l) gem. over 24 uur melkzuur (mmol/l) gem. van ½ en 1 u. melkzuur (mmol/l) hoogste waarde van ½ en 1 uur

17,1

17,0

n.s.

17,87

16,74

16,45

2,45

2,2

2,1

n.s.

2,12

2,16

2,24

0,14

135,3 3,95

127,2 3,75

n.s. n.s.

132,0 4,07a

128,5 3,67b

132,8 3,78ab

11,8 0,34

1,14

2,37

*

1,92

1,52

1,83

0,99

2,22

6,82

**

5,97

4,03

3,56

2,59

3,09

9,16

**

7,05

6,37

4,96

3,84

1) voordroogkuil en snijmaïs waren feitelijk 80% vdk/20% snm, resp. 80% snm/20% vdk 2) vertakte vluchtige vetzuren plus valeriaanzuur.

In de tabel is ook een waarde opgenomen voor NGR, dat is de non-glucogenic/ glucogenic ratio. Dit is een verhouding van pensmetabolieten die uitgangsstof zijn voor vetzuursynthese en voor glucosesynthese. NGR is in hoge mate gecorreleerd met de azijnzuur/propionzuurverhouding en dus met het melkvetgehalte. Het verschil in ruwvoer was alleen van betekenis voor de concentratie van azijnzuur en melkzuur. De ammoniakconcentratie was wezenlijk lager op de behandeling met tapiocazetmeel in het krachtvoer ten opzichte van de beide andere behandelingen. De piek in de melkzuurconcentratie werd soms na ½ uur en soms na 1 uur gevonden. In 3 gevallen werd de hoogste waarde na de middagmelkbeurt gevonden, maar dan was de gemiddelde waarde over 24 uur zeer laag. Op de snijmaïsbehandelingen was de gemiddelde waarde van t=½ en t=1 en de hoogste van die twee waarden significant hoger dan op de behandelingen met voordroogkuil. Gemiddeld over 24 uur was het verschil kleiner, maar nog wel significant. Er waren geen wezenlijke effecten van de krachtvoeders. Op de maïskrachtvoeders werd de laagste piekconcentratie gevonden. Er waren geen interacties. De hoogste piekwaarden en de hoogste gemiddelde 24-uurs waarden werden gevonden op de controlevoeders. De NGR werd niet wezenlijk door de ruwvoeders beïnvloed, maar er was een tendens tot een hogere waarde op grassilage. Op het tapioca bevattende krachtvoer was de NGR wezenlijk lager dan op het controlevoer. Ook op het maïskrachtvoer was NGR echter lager. De relatief hoge NGR-waarde op het controlevoer werd niet alleen bepaald door de azijnzuurconcentratie, maar vooral ook door de gemiddeld hogere boterzuurconcentratie. De laagste waarden werden gevonden op de rantsoenen met snijmaïs als ruwvoer en zetmeelrijke krachtvoeders. Het is interessant om naast de effecten van de behandelingen op de gemiddelde waarden ook het effect op het verloop van enkele parameters in de tijd te bestuderen. Omdat er geen interacties tussen ruwvoer- en krachtvoerbehandelingen konden worden aangetoond, behalve voor wat betreft de azijnzuurconcentratie, is het gerechtvaardigd om de effecten van de krachtvoeders als gemiddelde waarden over de beide ruwvoerbehandelingen weer te geven. In figuur 1 is het verloop van de pH weergegeven. Het verloop van de propionzuurconcentratie is weergegeven in figuur 2. Figuur 1 De pH in de pens

Figuur 2 De propionzuurconcentratie in de pens

Het valt op dat bij het gebruikte systeem van éénmaal daags verstrekken van ruwvoer geen sterke fluctuaties in de pH optraden. Alleen direct na de voerverstrekking daalde de pH sterk. Op het tapiocavoer daalde de pH echter ook in de middag nog weer vrij sterk. Dit hangt waarschijnlijk samen met het feit dat de koeien na de middagmelkbeurt weer snel vrij veel voer opnamen. Op het tapioca-krachtvoer steeg de propionzuurconcentratie geleidelijk gedurende de gehele dag. Op de beide andere behandelingen werd de hoogste waarde 2 uur na de voedering bereikt. Er was nog een lichte stijging na de middagmelkbeurt. Figuur 3 geeft het verloop van de ammoniakconcentratie weer. Figuur 3 De ammoniaconcentratie in de pens

In alle gevallen werd de sterkste stijging van de concentratie gevonden in het eerste uur na de voerverstrekking. De stijging op de tapiocabehandeling was echter veel geringer dan op de andere krachtvoerbehandelingen. Op alle tijdstippen lag de ammoniakconcentratie op de tapiocabehandeling lager. De azijnzuurconcentratie steeg in de eerste 1 à 2 uur na de voedering en bleef dan vrij constant tot het zesde uur. Daarna steeg de concentratie weer. Op alle tijdstippen lag de concentratie op de behandelingen met voordroogkuil hoger dan op de behandelingen met maïskuil. Op de behandeling met tapiocakrachtvoer steeg de azijnzuurconcentratie na de voedering minder snel dan op het controlevoer en maïskrachtvoer. Eén uur na de voedering was de azijnzuurconcentratie wezenlijk lager op de behandeling met tapiocakrachtvoer. De propionzuurconcentratie was 1 à 2 uur na de voedering ook maximaal en bleef daarna vrij constant tot het zesde uur, waarna er weer een stijging optrad. Het is opmerkelijk dat de propionzuurconcentratie in de eerste uren na de voedering op de tapiocabehandeling minder steeg dan op de andere behandelingen, terwijl de stijging na het zesde uur sterker was dan op de beide andere krachtvoerbehandelingen. De boterzuurconcentratie verliep op dezelfde manier als die van de eerdergenoemde vetzuren. Tussen de behandelingen waren geen verschillen in het concentratieverloop. Zoals is gezegd vertoonde de melkzuurconcentratie ½ uur of 1 uur na de voedering een hoogste waarde , terwijl na de middagmelkbeurt weer een piek verscheen, die meestal kleiner was. Het verloop op behandeling C (grassilage met maïskrachtvoer) vertoonde de geringste pieken. Het verloop van het totaal aan vluchtige vetzuren en melkzuur vertoonde uiteraard hetzelfde beeld als het verloop van de individuele vetzuren. Het verloop van de NGR is weergegeven in figuur 4. Ook hier traden de uiterste waarden op 1 à 2 uur na de voedering en na de middagmelkbeurt.

Figuur 4 De non-glucogenic/glucogenic ratio (NRG) in de pens

Bloedparameters In tabel 4 zijn de hoofdeffecten van de ruwvoer- en krachtvoerbehandelingen op de gemiddelde waarden van vier bemonsteringstijdstippen weergegeven. Tabel 4 Bloedparameters - hoofdeffecten

insuline, m U/l asparaginezuur + asparagine, μmol/l alanine μmol/l serine μmol/l

ruwvoereffect voordroogsnijkuil 1) mais 1) 23,4 24,5

verschil

krachtvoereffect controle tapioca

mais

kwv

n.s.

22,9

26,4

22,8

5,5

108 552

115 548

n.s. n.s.

105 558

110 550

110 543

18 54

182

192

n.s.

179

188

196

22

765

n.s.

721 a

766 ab

808 b

56

1616

n.s.

1560

1615

1662

115

glutaminezuur + glutamine μmol/l 766 som glucogene aminozuren, μmol/l 1609 Gehaltes uitgedrukt per liter plasma. 1) zie voetnoot bij tabel 3.

De ruwvoeders hadden geen wezenlijk effect op de diverse parameters. De krachtvoersoort had wel effect op de concentratie van ureum en van glutaminezuur + glutamine. Op tapioca-krachtvoer was er een wezenlijk lagere concentratie van ureum dan op de andere behandelingen. De concentratie van glutaminezuur + glutamine was op het maïs-krachtvoer wezenlijk hoger dan op de andere twee krachtvoeders. Het verschil tussen maïs-krachtvoer en het controle-krachtvoer lag ook dicht bij een significante waarde (P<0,05) voor asparaginezuur + asparagine, serine en de som van de glucogene aminozuren. De insulineconcentratie was hoger op het tapioca-krachtvoer, maar door de grote spreiding in de waarnemingen was dit verschil niet wezenlijk. Ook ten aanzien van de bloedparameters is het verloop in de tijd belangrijk. Het soort ruwvoer had effect op het verloop van de ureumconcentratie. Acht uur na de voedering was het ureumgehalte in het bloed wezenlijk hoger op de voordroogkuilbehandelingen. Er waren geen wezenlijke effecten van de ruwvoerbehandelingen op de glucogene aminozuren en insuline. Het effect van de krachtvoeders op het concentratieverloop van ureum, insuline, glutaminezuur + glutamine en de som van alle glucogene aminozuren is weergegeven in de figuren 5, 6, 7 en 8. Figuur 5 De ureumconcentratie in plasma

Figuur 6 De insulineconcentratie in plasma

Figuur 7 De concentratie van glutamine +

Figuur 8 De concentratie van glucogene

glutaminezuur in bloedplasma

aminozuren in bloedplasma

Het verloop van de ureum-concentratie in het bloed komt overeen met dat van de ammoniakconcentratie in de pensvloeistof. Na de voedering was de insulineconcentratie in het bloed het hoogst bij de tapiocabehandelingen 4 en 12 uur na de ochtendvoedering. In het laatste geval was het verschil met de controlebehandeling wezenlijk. Op een enkel tijdstip was er een verschil in de concentratie van alanine en asparaginezuur + asparagine. De concentratie van serine was 4 uur na de voedering op de tapiocabehandelingen wezenlijk hoger dan op de controlebehandeling. De concentratie van glutaminezuur + glutamine was 4 en 8 uur na de voedering wezenlijk hoger op de maïsbehandelingen dan op de controlebehandeling. Ook op de tapiocabehandeling werd na 4 uur een hogere concentratie gevonden. De som van de glucogene aminozuren was 8 uur na de voedering wezenlijk hoger op de maïsbehandelingen. Alle individuele glucogene aminozuren vertoonden op dat tijdstip ook de hoogste concentratie op de maïsbehandelingen, al waren de verschillen niet altijd wezenlijk.

Discussie Uit verschillende proeven die in Nederland met tapiocarijk krachtvoer zijn uitgevoerd, bleek het risico van het optreden van pensverzuring en als gevolg daarvan een stoornis in de voederopname. Uit het verloop van de pH in de pens blijkt echter dat dit te voorkomen is door een dergelijk krachtvoer gemengd met ruwvoer als een compleet rantsoen ad libitum aan te bieden. Toch blijkt uit het concentratieverloop van de pensmetabolieten dat koeien die de gehele dag kunnen vreten, niet alleen direct na de voerverstrekking een flinke hoeveelheid voer opnemen, maar ook weer na de melkbeurt in de middag. Opmerkelijk was het geringe effect van het soort ruwvoer op de pensfermentatie. Alleen de gemiddelde azijnzuurconcentratie en de melkzuurconcentratie werden er wezenlijk door beïnvloed. De hogere azijnzuurconcentratie kan worden toegeschreven aan het hogere gehalte fermenteerbare celwanden in de voordroogkuilen. Tevens moet worden opgemerkt dat ook de krachtvoeders, die met de voordroogkuil werden gecombineerd, een hoger aandeel fermenteerbare celwanden bevatten (tabel 2). De piek in de melkzuurconcentratie kort na de voedering op de snijmaïsbehandelingen wijst er op dat snijmaïs nogal wat snel oplosbaar zetmeel en/of suikers bevat. In eerder onderzoek hebben wij gevonden dat het percentage oplosbaar zetmeel in snijmaïs veel hoger is dan in korrelmaïs. In deze proef waren de metingen echter niet betrouwbaar door inhomogeniteit van de monsters in de nylon zakjes. De effecten van de drie soorten krachtvoeders zijn vermeld als gemiddelden voor de ruwvoerbehandelingen, omdat er geen interacties van betekenis waren. Niettemin moet hierbij worden aangetekend dat de krachtvoeders A, B en C enerzijds en D, E en F anderzijds weliswaar goed vergelijkbaar waren ten aanzien van de gehaltes aan zetmeel en suiker, maar nogal grote verschillen vertoonden ten aanzien van de gehaltes NDF en fermenteerbaar NDF. De effecten van de krachtvoeders op de concentraties van de individuele vetzuren waren niet groot. Er was een tendens tot een hogere propionzuurconcentratie op de beide zetmeelrijke krachtvoeders, maar het waargenomen verschil in het aandeel snel afbreekbaar (= uitwasbaar) zetmeel in tapiocakrachtvoer en in maïskrachtvoer (tabel 2) had geen invloed op de gemiddelde propionzuurconcentratie. Wel bleef de concentratie van propionzuur op de behandeling met tapiocakrachtvoer gedurende de dag stijgen. De korterdurende stijging op het maïskrachtvoer kan worden toegeschreven aan de kleinere fractie oplosbaar zetmeel. Dat op het controle-krachtvoer een evengrote stijging optrad als op het maïskrachtvoer, kan ook zijn veroorzaakt door een kleine fractie oplosbaar zetmeel. Uit de fermentatie van suikers ontstaat relatief meer boterzuur. Dit verklaart de hogere boterzuurconcentratie op het controlevoer. Ook de hogere piek in de melkzuurconcentratie op het controlevoer kan worden toegeschreven aan het hogere suikergehalte van dit voer. Het effect van de behandelingen op de NGR is duidelijker dan op de concentraties van individuele vetzuren. Een lagere NGR wijst op een fermentatie die meer in de richting van glucosevormende vluchtige vetzuren gaat en minder in de richting van vetvormende vetzuren. Dit is ook de bedoeling van het gebruik van zetmeelrijke krachtvoeders. Een positief effect op de glucoseproductie van de koe kan via een grotere lactoseproductie tot meer melk leiden of door een besparing op de glucosesynthese uit aminozuren tot een grotere

beschikbaarheid van aminozuren voor melkeiwitvorming. Tevens leidt een lagere NGR tot een lagere melkvetproductie. De NGR verschilde niet tussen beide behandelingen met zetmeelrijk krachtvoer, terwijl het verschil tussen de behandeling met tapiocakrachtvoer en het controle-krachtvoer wezenlijk was. Op het tapioca-krachtvoer was de melkvetproductie in de voederproef RMB-28 (PV-276) 60 gram per dag minder dan op het controlevoer. Het opmerkelijkste effect van de krachtvoerbehandelingen was de lage ammoniakconcentratie in de pensvloeistof op het tapiocakrachtvoer. Dit wijst op een efficiëntere benutting van de uit voereiwit vrijgemaakte ammoniak ten behoeve van de microbiële eiwitsynthese. Een verhoging van de microbiële eiwitproductie is een van de mogelijkheden om het aanbod van darmverteerbaar eiwit (DVE) en daarmee van de melkeiwitproductie te verhogen. Uit de literatuur blijkt dat de ureumconcentratie in het bloed in belangrijke mate wordt bepaald door de ammoniakconcentratie in de pens. Dat werd in deze proef ook gevonden. Niettemin hebben wij in een aantal proeven, waarbij krachtvoeders met verschillende eiwitbestendigheid werden vergeleken, juist een hogere ureumconcentratie in het bloed gevonden op de behandelingen met het meest bestendige eiwit, waarbij de ammoniakconcentratie in de pens volgens de verwachting het laagste was. Ureum wordt in de lever uit ammoniak gevormd. Die ammoniak is echter niet alleen afkomstig uit de pens, maar ontstaat ook wanneer in de lever aminozuren worden omgezet in glucose. Wij hebben daarom in het verleden geconcludeerd dat bij aanbod van veel bestendig eiwit in de darm een deel van dat eiwit wordt gebruikt voor glucosevorming. Deze hypothese werd mede ondersteund door de waarneming dat de concentratie van de glucogene (= glucosevormende) aminozuren in het bloed lager was op een rantsoen met veel bestendig eiwit in vergelijking met een rantsoen met onbestendig eiwit. In de onderhavige proef was het aanbod aan darmverteerbaar bestendig eiwit bij geen van de behandelingen extreem hoog. Wel was het aanbod op de behandelingen met snijmaïs als ruwvoer gemiddeld 12% hoger dan op de behandelingen met voordroogkuil. Dit verschil had geen effect op de concentratie van glucogene aminozuren in het bloed (zie tabel 4: ruwvoereffect). Daarentegen was er wel een tendens tot een hogere concentratie op de zetmeelrijke voeders, vooral op het maïskrachtvoer, vergeleken met het controlekrachtvoer. Ten aanzien van het belangrijkste glucogene aminozuur, glutaminezuur, was het verschil wezenlijk. Het verschil was vooral duidelijk vanaf 4 uur na de voerverstrekking (figuur 7). Daaruit kan worden geconcludeerd dat op een rantsoen met veel bestendig zetmeel minder gebruik wordt gemaakt van glucogene aminozuren voor glucosevorming, omdat er extra glucose uit de darm in het bloed wordt geabsorbeerd. Deze aminozuren kunnen dan ook ten goede komen aan de vorming van melkeiwit. Daarbij moet worden opgemerkt dat glutaminezuur ook kwantitatief het belangrijkste aminozuur van melkeiwit is. De conclusie dat veel bestendig zetmeel leidt tot besparing van aminozuren voor glucosevorming wordt ook ondersteund door de uitkomsten van berekeningen volgens het nieuwe eiwitwaarderingssysteem voor herkauwers. Aan de hand van de voorlopige formules van het DVE-systeem, de gegevens omtrent de fermentatie van krachtvoeders en ruwvoeders en de gemiddelde voeropname hebben wij berekend hoeveel darmverteerbaar eiwit (bestendig eiwit + microbieel eiwit) er bij de verschillende proefbehandelingen in de voederproef RMB-28 gemiddeld voor melkeiwit beschikbaar was. Deze hoeveelheden zijn vergeleken met de werkelijk geproduceerde hoeveelheden melkeiwit. De resultaten zijn vermeld in tabel 5. Tabel 5

De efficiëntie van de benutting van darmverteerbaar eiwit voor melkeiwit; effect van het krachtvoer voor melkeiwitbeschikbaar DVE gevormd melkeiwit efficiëntiefactor (g/dag) (g/dag) controle 1432 1112 0,776 tapiocakrachtvoer 1424 1116 0,784 maïskrachtvoer 1351 1127 0,834

De efficiëntie waarmee DVE in melkeiwit werd omgezet, bleek op het maïskrachtvoer wezenlijk hoger te zijn dan op de andere twee krachtvoeders. Dit ondersteunt de hypothese dat op maïskrachtvoer minder aminozuren werden gebruikt voor glucosevorming zodat meer beschikbaar was voor melkeiwitvorming. De hypothese dat de propionzuurconcentratie in de pens de belangrijkste bepalende factor voor de insulineafscheiding is, blijkt bij vergelijking van de figuren 2 en 6. De geleidelijke stijging van de propionzuurconcentratie op de tapiocabehandeling leidde tot een geleidelijke stijging van de insulineconcentratie in het bloed. Een piek in de insuline-concentratie in het bloed wordt meestal gevonden ca. 2-3 uur na het verschijnen van een piek in de propionzuurconcentratie in de pensvloeistof. Op de rantsoenen met controlekrachtvoer, resp. maïskrachtvoer zou dus omstreeks het tijdstip 4 uur na de voedering een piek kunnen worden verwacht. Op dat moment vonden wij nog geen piek. De volgende bloedbemonstering vond pas 4 uur later plaats. Het is niet onmogelijk dat die verhoogde insulineconcentratie op het maïskrachtvoer het gevolg was van de absorptie van glucose uit de darm in het bloed, nadat een flink deel van het bestendige zetmeel de darm had bereikt. Gemiddeld genomen lag de concentratie op de drie tijdstippen na de voedering op de behandeling met maïskrachtvoer veel lager dan op die met tapiocakrachtvoer. Volgens de literatuur zou de gemiddelde 24-uurs concentratie van insuline meer bepalend zijn voor het verloop van de nutriëntenstroom in het lichaam dan de piekconcentraties. Als er dus een negatief effect van een verhoging van de insulineconcentratie op de verdeling van nutriënten over uierweefsel en spier- en vetweefsel uitgaat, zal dat eerder gebeuren op een rantsoen met onbestendig zetmeel dan op een rantsoen met bestendig zetmeel.

Samenvatting en conclusies Vier van pensfistels voorziene koeien kregen elk 4 van in totaal 6 rantsoenen in verschillende volgorde gedurende drieweekse periodes. De rantsoenen bestonden uit ruwvoer en krachtvoer in de verhouding 1:1 op droge stof-basis. Het ruwvoer bestond uit 80% voordroogkuil en 20% snijmaïs of 80% snijmaïs en 20% voordroogkuil. Deze 2 soorten ruwvoer werden gecombineerd met 3 krachtvoeders, resp. zetmeelarm, zetmeelrijk op basis van tapioca en zetmeelrijk op basis van maïsmeel. In de derde week van elke periode werd het krachtvoer dat de koe in haar rantsoen had, in nylon zakjes in de pens geïncubeerd gedurende 1, 2, 4, 8, 12 en 24 uur. Door analyse van ruw eiwit, zetmeel en NDF en de residuen werd de fermentatiesnelheid van deze nutriënten berekend. Met enkele apart uitgevoerde langdurige incubaties (72 uur) werden de nietfermenteerbare fracties bepaald. De ruwvoeders werden ook apart geïncubeerd. De verzamelde gegevens maakten het mogelijk berekeningen uit te voeren omtrent de voorziening van de koeien uit voederproef RMB2 8 (PV-276) met darmverteerbaar ruw eiwit volgens het nieuwe DVE-systeem. Pensvloeistof werd bemonsterd vlak voor de voerverstrekking en ½, 1, 1½, 2, 4, 6, 8 en 24 uur later en bloed vlak voor de voerverstrekking en 4, 8 en 12 uur later. De rantsoenen met voordroogkuil veroorzaakten een hogere gemiddelde concentratie van azijnzuur en een lagere melkzuurconcentratie in de pens dan de rantsoenen met snijmaïs. Er waren geen effecten op de bloedparameters. De krachtvoeders hadden geen wezenlijk effect op de gemiddelde concentraties van de afzonderlijke vluchtige vetzuren. Wel was de verhouding van vetvormende vluchtige vetzuren ten opzichte van glucosevormende (NGR) wezenlijk lager op echt tapiocakrachtvoer dan op het controlevoer. De NGR van de behandeling met maïskrachtvoer lag daar tussen in. De gemiddelde ammoniakconcentratie was wezenlijk lager op de behandeling met tapiocakrachtvoer dan op de andere behandelingen. De propionzuurconcentratie in de pensvloeistof steeg in de loop van de dag gelijkmatig bij verstrekking van tapiocakrachtvoer. De ureumconcentratie in het bloed was lager op het tapiocakrachtvoer. Het verloop in de tijd wees op een duidelijke correlatie met de ammoniakconcentratie in de pens. De insulineconcentratie in het bloed vertoonde een soortgelijk verloop als de propionzuurconcentratie in de pensvloeistof op de behandeling met tapiocakrachtvoer. Op de beide andere behandelingen vertoonde de curve een piek in de middag. Deze was op de behandeling met maïskrachtvoer iets groter dan op de controlebehandeling. De gemiddelde concentratie van één van de belangrijkste glucosevormende aminozuren, glutaminezuur, was op de behandeling met maïskrachtvoer wezenlijk hoger dan op het controlevoer. Voor de som van alle glucosevormende aminozuren was dezelfde tendens aanwezig. Berekeningen volgens het nieuwe eiwitwaarderingssysteem wezen uit dat het voor melkeiwit beschikbare DVE efficiënter werd benut op de behandelingen met maïskrachtvoer. De belangrijkste conclusies zijn dat een tapiocarijk krachtvoer de microbiële eiwitsynthese bevordert en dat een maïskrachtvoer door de rechtstreekse absorptie van glucose uit de darm leidt tot een efficiëntere melkeiwitvorming.