Produkční ekologie zabývá se produkční analýzou trofických úrovní a koloběhem hmoty a energie v ekosystému
Přednáška 10: • Principy transformace energie • Trofické řetězce • Fotosyntetická produkce • Ukládání asimilátů a tvorba výnosu • Energetika agroekosystému
Základní potřeby organismů • Hmota – pro stavbu těla a růst – je v neustálém pohybu (koloběh hmoty) a obíhá ekosystémy v cyklech (biogeochemický cyklus) – množství hmoty na Zemi je prakticky konstantní
Základní potřeby organismů • Energie – pro metabolismus, růst a vnější aktivity (vůči ostatním organismům a prostředí) – energie, která tyto procesy udržuje pochází ze Slunce – ekosystémem (hmotou) pouze proteče – „tok energie“
Termodynamické zákony 1. Celková změna vnitřní energie soustavy ΔU se rovná součtu práce W vykonané okolními tělesy nebo soustavou silovým působením a tepla Q přijatého z okolních těles nebo odevzdaného okolním tělesům. Energie nevzniká, může být pouze transformována do různých forem.
Termodynamické zákony 2. Není možné, aby při tepelné výměně těleso o vyšší teplotě přijímalo teplo ze studenějšího tělesa. Nelze sestrojit perpetuum mobile II. druhu hypotetický, cyklicky pracující stroj, který odebírá z okolí teplo a přeměňuje je beze ztrát na práci. Při tranformaci energie dochází ke ztrátám v důsledku zvyšování entropie (neuspořádanosti), která je nevratná.
Cyklus hmoty a tok energie v ekosystémech
Duvigneaud, 1988
Tok a transformace energie v ekosystému
Trofické řetězce • pastevně kořistnický („řetězec dravců“) • detritový („řetězec saprofytů“) • parazitický
vzájemným propojením vzniká trofická síť
Tok energie v suchozemském společenstvu
3. parazitický
1. pastevně-kořistnický řetězec 2. detritový (rozkladný) řetězec
Tok energie v suchozemském společenstvu pastevně-kořistnický řetězec
detritový (rozkladný) řetězec
konzumenti 3. řádu (top karnivoři, predátoři, masožravci) konzumenti 2. řádu (karnivoři, predátoři, masožravci) konzumenti 1. řádu (herbivoři, býložravci, fytofágové)
primární producenti
rozkladači (detrivoři, saprofágové)
Znázornění trofické struktury ekosystému – trofické pyramidy Pyramida početnosti (nadhodnocuje drobné org.)
Pyramida biomasy / plochu
člověk
vojtěška
skot
skot
vojtěška
člověk
Pyramida energie (vždy tvar pravé pyram.)
člověk skot vojtěška
mšice pšenice
Trofická úroveň • organismy, které získávají energii (z rostlin) přes stejný počet stupňů
Tok a využití energie v trofickém oddílu (úrovni)
Základní typy trofických řetězců v agroekosystémech (Loomis a Connor, 1992)
Transformace primární produkce v různých společenstvech
Charakter cyklů hmoty • Po vzniku života, osídlení souše a zvláště vzniku fotosyntézy se z geochemických cyklů se staly cykly biogeochemické • Průvodním jevem cyklické povahy pohybu hmoty mezi atmosférou, hydrosférou a litosférou (a od vzniku života i biosférou) je stav dynamické rovnováhy
Transformace hmoty a energie • Primární producenti – autotrofní organismy – schopnost vázat anorganický uhlík a přeměňovat jej na organický (fotosyntéza)
• Primární produktivita – rychlost produkce biomasy prim. producenty – hrubá p.p. (GPP): celková vázaná energie – respirace (R): část spotřebovaná na dýchání – čistá p.p. (NPP) = GPP – R
• Vyjádření – jednotky energie (např. kJ.m-2.rok-2) – hmotnost biomasy (např. kg.m-2.rok-2)
Biomasa těla organismů nacházející se na jednotce plochy
• Biomasa – živé organismy – odumřelé části jejich těl
• Nekromasa – masa odumřelého, již neživého materiálu (organická i anorganická hmota)
Biomasa a NPP v různých společenstvech biomasa (kg.m-2)
tropický les jehličnatý les mír. pásma savana pouště, skály bažiny, močál obděl. půda volný oceán
NPP (kg.m-2.rok-1)
od - do
průměr
od - do
průměr
6-80 6-200
45 35
1–3,5 0,6–2,5
2,2 1,3
0,2-15 0-0,2 3-50 0,4-12 0-0,005
4 0,02 15 1 0,003
0,2-2 0-0,01 0,8-3,5 0,1-3,5
0,9 0,003 2,0 0,65 0,002-0,4 0,125 podle Whittaker, 1975
NPP v průběhu sukcese
Biotická produktivita v různých pásmech Ničiporovič, 1968
Geografické rozdíly v NNP
Základní okruhy zkoumání energetických toků v agroekosystémech:
• Energie slunečního záření • Energie metabolizovaná • Energie dodatková • Energetická bilance
Proces transformace slunečního záření a vzniku primární produkce Sluneční záření dopadající na porost - odraz, prostup
Absorpce porostem – listem - chlorofylem - odraz, prostup, fluorescence
Tvorba asimilátů - respirace
Distribuce a akumulace asimilátů
Radiační bilance
Bilance slunečního záření • solární konstanta – množství energie dopadající na hranici atmosféry S = 1367 W m-2 (1381,5 J m-2 s-1)
• odraz do vesmírného prostoru 43 % • pohlcení atmosférou 14 % • zemský povrch – 43 % – 27 % přímé záření – 16 % rozptýlené záření
Globální radiace v různých oblastech (GJ/m2/rok)
Charakteristika slunečního záření • záření = šíření energie prostorem • základní jednotka = foton – povaha částicová (korpuskulární) – vlnová (undulární)
charakteristiky elektromagnetického záření vlnová délka λ – vzdálenost mezi dvěma následnými body stejné fáze 1 / λ = vlnočet frekvence (kmitočet) ν = počet vlnových délek prošlých daným bodem za sekundu (ν = c / λ ) elementární kvantum U = h . ν (h = Planckova univerzální konstanta = 6, 6256.10-34 J s)
Energie fotonů různých vlnových délek Výpočet energie 1 fotonu: U=h.ν U=h.c/λ U460 = 4,32 . 10-19 J Výpočet energie 1 molu fotonů: (dříve 1 Einstein) U = h . c / λ . NA
NA = 6,023.1023 (Avogadrovo číslo = počet molekul v 1 molu)
U460 = 2,603 . 105 J mol-1
U = h.ν
U=
h.c
λ
energie fotonu je nepřímo úměrná vlnové délce barva (oblast) ultrafialová fialová modrá zelená žlutá oranžová červená infračervená
λ [nm] 254 410 460 520 580 620 680 1400
U [kJ mol-1] 470,7 291,6 260,3 230,1 206,3 193,3 176,2 85,4
Fotosynteticky aktivní radiace (FAR, PAR) (Spektrální oblast elektromagnetického záření,
která je využitelná ve fotosyntéze) • Fyzikální charakteristika – 40 – 60 % GR – vlnová délka 360 – 760 nm (400 – 700 nm) – fotosynteticky nejvyužitelnější záření λ = 555 nm
Energetická účinnost fotosyntézy – 1 mol glukózy = 2,8 . 106 J – pro fixaci 1 molekuly CO2 je potřeba 8 molů fotonů - na zabudování 6 molů CO2 (z kterých vznikne 1 molekula glukózy) je potřeba 48 molů fotonů – 1 mol fotonů (λ = 460 nm) = 260 . 103 J
2 800 000 ϕ= = 0 ,224 48 . 260 000
Proměnlivost záření jako zdroje x charakter fotosyntetického aparátu • Pravidelná proměnlivost v přísunu záření – denní a roční rytmy (střídání období nasycení a nedostatku) – kromě pólů, resp. rovníku – důsledky – pohyby listů, opadávání, tvorba různého typu listů v průběhu ontogeneze ...
• Nepravidelná proměnlivost – zastínění oblaky, jinými listy, ... – důsledky – patrovitost s rozdílným postavením nebo morfologií listů, heterofýlie, ...
Absorpce záření porostem
Velikost fotosyntetického aparátu • Index listové plochy Leaf area index (LAI) velikost listové plochy ve vztahu k plošné jednotce půdy
pšenice 8-10, ječmen 9-11 cukrovka 3-4 brambory 2-3
Velikost fotosyntetického aparátu • Integrální listová pokryvnost Leaf area duration (LAD) vyjádření indexu listové plochy v časovém měřítku souvislost s délkou vegetace (raností) odrůd
Index listové plochy (LAI) cukrovky
Jursík, 2004
Příklad různé LAD u hybridů kukuřice • Rychle dozrávající hybridy – rychlý nárůst listové plochy (sušiny) – obsah škrobu v zrnu se zpočátku navyšuje velmi rychle, později dochází ke zpomalení nárůstu – vhodné pro pěstování v chladnějších a vlhčích oblastech
• Rovnoměrně dozrávající hybridy – hybridy s postupným dozráváním, přechodné formy
• Stay-green hybridy – – – –
dlouho zůstává zachován fotosyntetický aparát kontinuální tvorba asimilátů pomalé dozrávání - nutné delší vegetační období riziko nedosažení potřebného obsahu sušiny při sklizni
Vlivy působící na absorpci záření rostlinami • Odražené záření (albedo) – – – –
sníh 0,9 povrch půdy 0,1 – 0,2 zapojený porost 0,2 lesní porosty 0,06 – 0,2
• Vlivy působící na velikost albeda – úhel dopadajícího záření na porost – postavení listů (vertikální x horizontální) – vertikální struktura porostu
Vlivy působící na absorpci záření porostem Pronikání záření do porostu – extinkce (postupná absorpce v porostu) – vyjádření extinkčním koeficientem • úzké a vertikálně orientované listy – nižší hodnoty, pomalejší absorpce • velké listy s malým úhlem vůči povrchu – vyšší hodnoty, rychlejší absorpce
Absorpce záření porostem
I =rákos I 0.obecný e
rostlinný druh (extinkční koeficient)
− k .LAI
k 0,51
kostřava 0,57 I = ozářenost v určitérákosovitá hloubce porostu Io = ozářenost nad porostem třtina cukrová 0,59 k = extinkční koeficient (0,5 - 0,9) LAI = kumulativní pokryvnost listoví od povrchu porostu do příslušnéhloubky čirok obecný
0,61
Podle Monsi a Saeki in Nátr, 2003
jetel plazivý
0,76
řepka olejka
0,84
tolice vojtěška
0,88
vigna
0,93
Vlivy působící na absorpci záření rostlinami Absorpce záření listy: • 3 složky toku slunečního záření: Q = QR + QA + QT – odraz (reflexe) – 0,1 – pohlcení (absorpce) – 0,8 – prostup (transmise) – 0,1
• závislost absorpce listem na vlnové délce (části spektra): – – – –
UV záření – 0,99 modrofialová a červenooranžová – 0,9 zelená – 0,5 NIR záření – 0,05 - 0,25
• hodnoty složek záření v oblasti FAR (PAR): – odraz (reflexe) 0,06 - 0,12 – prostup (transmise) – 0,1 – 0,2
Agrotechnické postupy regulace světelného požitku • Architektura porostu – horizontální struktura - spon – vertikální struktura – postavení asimilačních orgánů
Plošné rozmístění rostlin • Řádkový výsev – úzké do 12,5 cm (obilniny, řepka, další běžné polní plodiny) – středně široké 15 – 30 cm (zeleniny, ...) – široké nad 45 cm (okopaniny, zeleniny, kukuřice)
• Pásový výsev – v řádku – spojením více řádků
• Výsev na široko – zrniny
• Výsadba v pravidelném sponu – křížový (zelenina, ovocné stromy) – hnízdový (zelenina)
Agrotechnické postupy regulace světelného požitku • Délka vegetační doby – ozimé x jarní plodiny – pozdní x rané odrůdy – agrotechnické lhůty výsevu
Agrotechnické postupy regulace světelného požitku • Účinnost fotosyntetického aparátu – regulace zaplevelení – odstranění konkurence – ochrana proti chorobám a škůdcům – poškození listového aparátu – výživa, především N
Maximální fotosyntetická kapacita rychlost fotosyntézy, která probíhá při plném nasycení dopadajícím zářením (světelný saturační bod), při optimální teplotě, vysoké relativní vlhkosti, normální koncentraci plynů, ...
• vyšší u rostlin, které nemívají zdroje (vodu, světlo, živiny) jako limitující faktor • nižší u pouštních rostlin, stínomilných, mechů ... • s rostoucí PAR (FAR) vyšší u rostlin s fotosyntézou typu C4 než C3
• Světelný kompenzační bod – intenzita osvětlení, při které se rychlost fotosyntézy vyrovná respiraci
Krátkodobá max. rychlost růstu a fotosyntetická účinnost v různých pásmech plodina jetel
rychlost přeměna plodina rychlost přeměna g/m2/den PAR % g/m2/den PAR % 23 4,3 kukuřice 38 5,6
brambor 23
5,4
bavlník
27
4,6
cukrovka 31
9,5
rýže
23
3,0
srha
40
7,3
čirok
51
6,7
pšenice
18
3,7
maniok
15
3,7
sója
27
9,8
palma ol. 11
3,3
hrách
20
4,2
třtina c.
37
8,4
kukuřice 24
7,6
kukuřice 31
5,9
Podle Cooper, 1975
Základní typy fotosyntézy • Fotosyntéza typu CAM (Crassulacean Acid Metabolism) – první produkt asimilace kyselina jablečná (malát) vzniká v noci za účasti enzymu PEPs (fosfoenolpyruvát karboxyláza) – malát se hromadí ve vakuole – ve dne se z malátu uvolňuje CO2 – zabudová se do asimilátů v Calvinově cyklu s pomocí enzymu rubisco
• Hlavní zástupci – sukulenty a epifyty – Echinocactus, Ferocactus, Opuntia, Tillandsia
Ekologické rozdíly mezi druhy s různými typy fotosyntézy Reakce na teplotu prostředí: • u druhů C3 vzrůstá s teplotou rychle respirace • nad 30 °C vyšší kvantový výtěžek C4 rostlin • pod 22 °C vyšší výtěžek u C3 rostlin Reakce na koncentraci CO2 • vyšší koncentrace omezuje druhy C4 Nutriční hodnota: • více bílkovin u C3 druhů, glycidů u C4 druhů
Výkonnost C3 a C4 rostlin v závislosti na zeměpisné šířce
Rychlost růstu rostliny (Crop growth rate – CGR) přírůstek hmotnosti vztažený k délce období, za které k němu došlo
dW W2 – W1 CGR = ⎯⎯ = ⎯⎯⎯⎯ dt t2 – t1
Relativní růstová rychlost (Relative growth rate – RGR) přírůstek hmotnosti sušiny (dW) vztažený k celkové hmotnosti rostliny (W)
dW 1 RGR = ⎯⎯ . ⎯⎯ dt W CGR RGR = ⎯⎯ W
Čistý výkon asimilace (Net asimilation rate - NAR) přírůstek sušiny (W) vztažený k ploše asimilačního aparátu (A) dW 1 NAR = ⎯⎯ . ⎯⎯ dt A
RGR a NAR u cukrovky (Jursík, 2004)
Poměrná olistěnost (Leaf area ratio – LAR) poměr listové plochy k celkové hmotnosti sušiny rostliny
A LAR = ⎯⎯ W RGR = LAR . NAR
Transport a distribuce asimilátů
Sink (odpadní místo, výlevka) • Místo nebo orgán v rostlině, kde dochází ke spotřebě (při růstu) nebo akumulaci (při tvorbě zásob) asimilátů. Nátr, 2002
• Sink = úložná kapacita. Petr, 1987
Význam sinku ve vztahu k produkci • • • •
Vytvořit co největší množství asimilátů. Má rostlina kapacitu pro jejich uložení? Vytvořit potenciálně co největší sink. Tvorba asimilátů bude probíhat do jeho naplnění?
• Produkce asimilátů je závislá na jejich transportu a aktivitě atrakčních center (sinku). • Fotosyntéza je řízena fytohormonálně s procesy růstu a morfogeneze.
Šlechtění kulturních rostlin • Vysoký fotosyntetický výkon – vysoká LAI, LAD – velikost a trvání fotosyntetického aparátu – velká RGR, NAR – konkurenceschopnost a vysoký stupeň využití zdrojů
• Velký sink určující výnosový potenciál • Vysoký HI – podíl hospodářsky významných částí • Další znaky ...
Sklizňový index (HI – Harvest Index) • Množství hospodářsky využitelného podílu z celkového množství vyprodukované biomasy.
Formy dodatkové energie (cultural energy)
• Energetické vstupy biologického charakteru – zvířecí a lidská práce – meziplodiny, rostlinné zbytky
• Paliva a další energie – nafta, mazadla – el. energie, alternativní zdroje energie
• Nepřímé energetické vstupy – energie vynaložená na výrobu technologických prostředků – minerálních a stájových hnojiv, osiva – pesticidy – závlahy, stavby, skladovací prostory
Hrubá produkce RV v USD
Potřeba lidské pracovní síly / ha
Spotřeba hnojiv (v kg NPK)
Počet traktorů / 1000 ha
vliv ekonomického prostředí na energetiku agroekosystémů • Ekonomicky vyspělé země – nákladná pracovní síla – snaha o její náhradu – snaha o maximalizaci produkce z jednotky plochy – velké množství dodatkové energie – energetická efektivita se snižuje – vysoká produktivita práce (2-4 % obyvatelstva v zemědělství živí 25 – 50 obyvatel)
vliv ekonomického prostředí na energetiku agroekosystémů • Rozvojové země – extenzivní hospodaření – objem produkce je dosahován nárůstem ploch – vysoká energetická účinnost – zpravidla samozásobitelské systémy nebo malý podíl tržní produkce
Energetická stádia zemědělství (Leah, 1976) •
preindustriální stádium –
•
semiindustriální stádium –
•
vstupem pouze lidská práce, energeticky efektivní, ale má malý energetický výstup. s poměrně vysokými vstupy lidské a zvířecí práce, dosti energeticky efektivní, má již vyšší energetický výstup
industriální stádium –
vysoké vstupy fosilních paliv a mechanizace, málo energeticky efektivní
Rozdělení zemědělských systémů podle množství dodatkové energie – intenzivní: „High external input agriculture“ (HEIA) – extenzivní: „Low external input agriculture“ (LEIA)
Energetické vstupy a výstupy v různě intenzivních pěstitelských systémech
Podíl energetických vstupů (konvenční pěstování kukuřice)
Návratnost vložené energie (input / output)
Charakteristiky energetické efektivnosti • Koeficient využití globálního záření – KG = M / G (metabolizovaná energie / globální záření)
• Energetický koeficient – efektivnost dodatkové energie (energy output to input ratio) – R = M / D (metabolizovaná / dodatková energie)
• Energetický zisk – Z=M–D
• Měrná spotřeba energie na jednotku produktu ( vyprodukované jednotky energie)
Cesty k efektivnějšímu využívání dodatkové (kulturní) energie (Gliessman, 2000) • Snížení průmyslových vstupů, neobnovitelných zdrojů a fosilních paliv – využívání postupů redukovaného zpracování půdy – efektivnější využívání vody, omezení závlah – využití osevních postupů redukujících potřebu umělých - „artificial“ vstupů – náhrada fosilních paliv obnovitelnými zdroji – budování energetických zdrojů na farmách – zvýšení efektivnosti při využívání energie – redukovat spotřebu živočišných produktů – dosáhnout regionalizace produkce a sezónního a geografického kontaktu mezi výrobci a spotřebiteli
Cesty k efektivnějšímu využívání dodatkové (kulturní) energie • Zvýšené využití dodatkové energie biologického charakteru – využití lidských zdrojů jako integrální součásti toku energie, nikoliv jejich eliminace jako nákladové položky – návratnost nevyužitých živin na místa, kde byly odebrány – využití statkových hnojiv – nárůst lokální spotřeby potravin oproti transportu na velké vzdálenosti – rozšíření biologické a integrované ochrany – využití mykorrhizních vztahů
Cesty k efektivnějšímu využívání dodatkové (kulturní) energie • Struktura agrosystémů, ve kterých biologické a ekologické vztahy redukují externí vstupy – využití leguminóz fixujících dusík, zeleného hnojení, uvádění půdy do klidu – využití krycích plodin, meziplodin, podplodin, podsevů – používání plodin adaptovaných na dané prostředí – velikostní struktura pozemků a krajina vytvářející příznivé mikroklima a osídlení doprovodnými organismy – využívat vzorů v přirozených ekosystémech – využívání sukcese pro regeneraci agroekosystému např. prostřednictvím agroforestry systémů – sledovat indikátory „energetické udržitelnosti“ které zahrnují nejen produktivitu, ale i účinnost a obnovitelnost
