BAGIAN KE-13
Prinsip-prinsip Perkembangan
Sesudah mempelajari materi ke-13 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami prinsip-prinsip di dalam perkembangan, seperti : diferensiasi, induksi dan tumbuh.
143 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
13.1. Diferensiasi. Perkembangan suatu organisme pada umumnya terjadi secara preformatif, artinya bahwa suatu miniatur organisme yang lengkap sudah terdapat di dalam sel telur dan sperma. Pembuahan berfungsi untuk membentuk miniatur organisme tersebut agar bertambah besar atau tumbuh saja. Proses perkembangan tersebut meliputi proses-proses pertumbuhan, diferensiasi, interaksi seluler, pergerakan sel dan metabolisme. Tumbuh berarti terjadi penambahan masa, yaitu dalam hal ukuran/volume dan jumlah sel. Diferensiasi merupakan proses yang menyebabkan terjadinya spesialisasi sel atau biosintesis spesifik. Interaksi seluler berarti ada pengaruh suatu sel atau kelompok sel terhadap yang lain. Gerak merupakan perubahan posisi sel tunggal atau sebagai jaringan, yang dalam hal ini disebut gerak morfogenetik. Sedangkan metabolisme merupakan pembentukan dan penggunaan energi, yang merupakan proses dasar kehidupan dan perkembangan. Kelima proses tersebut tidak dapat dipisahkan dan selalu terjadi dalam ukuran waktu yang bersamaan pada individu atau sel. Dengan demikian membahas salah satu proses yang menyebabkan sekelompok sel memperoleh bentuk dan fungsi tertentu yang tidak dimiliki oleh kelompok yang lain. Sebagai contoh sel yang terdiferensiasi adalah : 1. Sel saraf yang dapat menghantarkan impuls. 2. Sel otot yang dapat mengadakan kontraksi. 3. Sel epidermis merupakan pelindung jaringan di sebelah dalamnya. Diferensiasi merupakan bagian yang sangat penting dalam perkembangan. Tanpa proses diferensiasi suatu organisme tidak akan dapat menjalankan berbagai fungsi fisiologinya, tidak akan dapat menjalankan eksistensinya. Diferensiasi terjadi selama ontogeni organisme dan kemampuannya akan menurun apabila organisme mengalami penuaan. Proses diferensiasi yang paling menyolok terjadi selama periode prenatal dan terjadi metamorfosis. Selama stadium pembelahan, blastomer masih serupa satu sama lain dengan menampilkan fungsi-fungsi fisiologi yang umum. Sel-sel itu masih pluripoten artinya masih mampu berdiferensiasi dalam berbagai jalur. Nasib akhir yang dialaminya akan tergantung dari interaksi antara gen dengan lingkungan intra seluler dan ekstra seluler, bahkan lingkungan secara keseluruhan akan turut berperan sekalipun mungkin tidak langsung. Pada kebanyakan hewan, diferensiasi baru terjadi setelah melewati tahap blastula, yaitu setelah terjadi gerakan-gerakan morfogenetik dan pemisahan kelompok-
144 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
kelompok sel yang membuat lingkungan ekstraseluler berbeda-beda tergantung dari prinsipnya. Akibat dari perbedaan lingkungan ekstraseluler itu akan terjadi diferensiasi.
Gambar 13.1. Contoh Diferensiasi Jaringan Epitel pada Bagian Kulit Ayam.
13.2. Berbagai Tipe Diferensiasi. Diferensiasi dapat terjadi pada tingkat sel atau tingkat organ dan fungsi. Proses diferensiasi tersebut akan mencakup perubahan intraseluler dan interseluler. Diferensiasi intraseluler terjadi pada semua sel organisme. Perubahan-perubahan selalu terjadi selama perjalanan waktu sehingga struktur dan fungsinya menjadi benar-benar terspesialisasi. Contoh yang sangat menyolok ialah pada perkembangan spermatozoa. Spermatozoa fungsinya sangat terspesialisasi, yang semata-mata hanya untuk membuahi sel telur. Selama proses diferensiasi, nampak jelas terjadi perubahan struktural dan yang paling menyolok adalah adanya pemanjangan sel sehingga sangat memungkinkan untuk bergerak bebas. Badan Golgi, mitokondria dan sentriola yang berpindah tempat dan terbentuknya akrosom di daerah kepada spermatozoa merupakan gejala diferensiasi.
145 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 13.2. Contoh diferensiasi tingkat sel yang terjadi pada spermatozoa.
Diferensiasi interseluller merupakan perubahan yang terjadi di antara sel satu sama lain, baik antara dua sel atau lebih maupun di dalam populasi sel. Diferensiasi ini disebut juga diferensiasi dalam ruang. Contohnya ialah sel pial neural, ada yang menjadi sel pigmen dan ada yang menjadi sel ganglion tergantung dari tempat yang dihuninya, sel ektoderm dapat menjadi epidermis atau sel saraf, sel-sel bakal pancreas ada yang menjadi bagian endokrin dan ada yang menjadi bagian eksokrin. Diferensiasi organ dan fungsi terjadi oleh adanya proliferasi sel, diferensiasi seluler dan gerak morfogenetik di dalam dan sekitar wilayah bakal organ sehingga dicapai bentuk dan fungsi definitif yang berbeda satu sama lain. Diferensiasi organ atau jaringan acap kali ditentukan oleh jaringan-jaringan di dekatnya. Proses ini disebut diferensiasi tidak bebas (“dependent differentiation” atau induksi, yang berlangsung secara hierarkis .
146 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi diferensiasi dapat dikelompokkan menjadi : 1. Faktor intraseluler ialah perbedaan regional yang terdapat di dalam sitoplasma. Perbedaan itu menyebabkan terjadi interaksi nukleositoplasmik yang berbeda sehingga terjadi diferensiasi. 2. Faktor ekstraseluler yaitu adanya perbedaan lingkungan yang dapat membuat sel yang sama mengalami perkembangan yang berbeda. Faktor-faktor tersebut ialah : a. Hormon Contoh : -
estrogen yang dapat menyebabkan epitel vagina menjadi pipih dan mengalami penandukan.
-
Terjadinya metamorfosis pada larva katak oleh karena tiroksin.
b. Vitamin Epidermis yang dikultur dalam medium yang mengandung vitamin A akan menjadi kolumner dan dapat menghasilkan mukus, tidak lagi mengalami penandukan seperti keadaan normalnya. c. Jaringan-jaringan yang berdekatan Jaringan-jaringan yang berdekatan dapat saling berinteraksi satu sama lain; salah satu berperan sebagai indikator, yang lain sebagai jaringan reaktif. substansi tertentu dari indikator akan dilakukan ke dalam sel-sel jaringan reaktif sehingga dapat berdiferensiasi. Substansi kimia itu adalah protein dan dalam beberapa percobaan ternyata dapat dilakukan
tanpa kontak langsung,
melainkan melewati suatu filter dengan ukuran pori tertentu. d. Interaksi epitel mesenkim Interaksi ini merupakan keadaan istimewa untuk diferensiasi berbagai organ tertentu. Berbagai epitel hanya akan berdiferensiasi menjadi organ tertentu bila didekatnya terdapat mesenkim dan sebaliknya. Differensiasi selalu didasari oleh adanya proses kimiawi tertentu di dalam sitoplasma terutama sintesis protein. Diferensiasi merupakan refleksi dari munculnya protein urutan polipeptida tertentu sesuai dengan urutan DNA dalam waktu dan jumlah yang tetap. Elemen struktural atau bentuk sekret yang dibentuk setelah sel terdiferensiasi ada yang tetap intraseluler (misalnya miosin dan keratin) tetapi ada pula yang menjadi ekstra seluler letaknya (misalnya kolagen). Hasil diferensiasi itu beraneka ragam, maka 147 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
protein yang dihasilkanpun bermacam-macam. Dikenal adanya miosis dalam sel otot, keratin dalam sel otot, keratin dalam sel rambut, kristalin dalam lensa mata, hemoglobin dalam sel darah dan lain-lainnya. Produksi protein selama diferensiasi terjadi secara berurutan, jenis yang satu sesudah jenis yang lain. Sebagai contoh pada perioda embrional, hemoglobin yang terbentuk dalam sel darah adalah hemoglobin embrio. Sedangkan pada perioda fetus dan saat lahir disintesa hemoglobin fetus kemudian baru hemoglobin dewasa.
13.3. Induksi Induksi embrionik merupakan salah satu prinsip perkembangan yang penting, yang disebut juga diferensiasi tidak bebas atau diferensiasi terikat. Hal tersebut disebabkan karena diferensiasi hanya terjadi apabila ada interaksi antara 2 macam sel atau jaringan yang berbeda. Kedua macam jaringan yang berperan tersebut adalah : a. Jaringan induktor/organisator yaitu sel-sel jaringan yang memberi rangsangan kepada sel-sel jaringan reaktif/jaringan responsif untuk bereaksi/berespons. b. Jaringan reaktif/jaringan responsif/jaringan kompeten merupakan sel-sel dari jaringan yang tanggap terhadap rangsangan induktor. Jaringan induktor dapat pula dibedakan menjadi 2 macam : a. Induktor spesifik disebut juga induktor normal atau induktor homogen, yaitu jaringan korda mesoderm yang dapat menginduksi ektoderm menjadi sistem neural. Hasil induksinya disebut juga induksi spesifik dan tersebar secara geografis sepanjang sumbu antero posterior atap arkenteron dan menentukan jenis-jenis struktur yang akan terdiferensiasi dari ektoderm yang menutupinya. Tipe induksi ini dijumpai dalam perkembangan normal suatu organisme. b. Induktor non spesifik, ialah yang menyebabkan terdiferensiasinya suatu jaringan dan interaksi 2 macam sel-sel dari jaringan diluar perkembangan normal. Induktornya disebut juga induktor abnormal atau heterogen, dapat dari semua macam jaringan, misalnya ekstrak hati atau ginjal dan sumsum tulang belakang. Induksi primer merupakan diferensiasi neural pada jaringan ektoderm sebagai jaringan reaktif oleh aksi atau rangsangan sel-sel korda mesoderm pada atap arkenteron di bawahnya, yang berlaku sebagai jaringan induktor. Spemann (1938) menyebut kelompok sel korda mesoderm dan jaringan endoderm seperti di atas sebagai organizer atau “organization center” oleh karena mempunyai kapasitas untuk berdiferensiasi sendiri
148 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
secara cepat serta mempunyai kesanggupan untuk menginduksi sistem saraf pusat. Jadi merupakan bagian yang mengorganisir proses perkembangan. Tipe induksi yang telah diuraikan di atas merupakan induksi primer dan tentu ada pula induksi sekunder, tersier dst. Sel-sel dari jaringan yang menginduksi disebut induksi primer atau organisator primer. Induksi neural mempunyai keistimewaan karena kebanyakan dari induksi-induksi selanjutnya memerlukan setelah terlaksananya induksi primer ini. Jadi proses induksi ini berantai dan hierarkis, yang sangat penting dalam diferensiasi dan pembentukan berbagai organ tubuh. Selain itu induksi juga dapat dibedakan menjadi : a. Homoiogenik (homotipik), bila hasil induksi sama dengan sel-sel jaringan induktornya. b. Heterogenik (heterotipik) bila hasil induksi tidak sama dengan sel-sel jaringan induktornya. Baik homotipik maupun heterotipik, keduanya dapat dijumpai pada induksi primer. Pada kedua tipe induksi di atas, tipe hanya induktor yang harus kompeten menginduksi, tetapi sel-sel reaktifpun harus dapat memberikan respons atau harus tanggap terhadap rangsangan induktornya. Jadi dalam proses induksi harus ada aksi timbal balik dari kedua komponen tersebut. Pada umumnya, makin tua umur dari suatu jaringan induktor kemampuannya untuk menginduksi makin menurun, sampai akhirnya ia tidak mampu lagi merangsang sel-sel reaktif yang telah terdiferensiasi. Kemampuan sel-sel suatu jaringan untuk reaktif atau tanggap terhadap rangsangan induktornya disebut kompetensi. Kemampuan untuk berkompetensi tinggi pada awal gastrulasi dan menurun pada stadium akhir, serta paling rendah pada stadium neural. Pada stadium awal dari perkembangan normal organisme, di samping nasib normal (“prospective fate”) suatu jaringan, iapun mampu untuk membentuk struktur atau organ lain. Telah dibuktikan bahwa ada dua faktor kimia yang terlibat dalam aksi induktor primer yaitu faktor neuralisasi pada ektoderm dan faktor mesodermalisasi pada mesoderm. Kedua faktor inilah yang melaksanakan induksi spesifik. Namun demikian kedua faktor tersebut juga dijumpai pada induktor non spesifik misalnya pada hati dan ginjal telah dijumpai adanya neuralisasi, sedangkan pada jaringan sumsum tulang belakang telah dibuktikan adanya mesodermalisasi. Hasil induksi dari neuralisasi adalah struktur-struktur arkensifalik dan mesodermalisasi adalah struktur-struktur deuterensefalik. Kedua macam faktor induktor tersebut di atas bekerja secara regional terhadap ektoderm. Jadi untuk 149 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
mendeterminasi suatu perkembangan perlu adanya proporsi yang serasi antara kedua faktor di atas. Bila neuralisasi yang lebih banyak maka struktur-struktur yang terbentuk adalah arkensefalik dan kalau mesodermalisasi yang lebih banyak maka struktur-struktur deuterensefalik dan spino caudal yang terbentuk. Beberapa peneliti telah membuktikan bahwa mekanisme induksi adalah suatu pelaluan/transfer suatu substansi kimia dari induktor ke dalam sitoplasma sel-sel suatu jaringan reaktif, kemudian masuk ke dalam inti untuk mengontrol kerja gen sehingga jaringan reaktif berespons. Proses induksi berakhir pada proses morfogenesis organ-organ dan embrio secara keseluruhan. Adanya induksi dengan penelitian yang berkaitan maka dapat dimanfaatkan untuk transpalasi/pencangkokan. Jenis-jenis transpalasi yang umum digunakan dalam penelitian induksi adalah : a. Autoplastik yaitu transplantasi jaringan dari individu yang sama. b. Homoplastik yaitu transpalantasi jaringan antara 2 spesies yang sama. c. Heteroplastik yaitu transplantasi jaringan antara 2 spesies yang berlainan dari genus yang sama. d. Xenoplastik yaitu transplantasi antara 2 genus yang berbeda. Embrio dari mana jaringan diambil untuk transplantasi disebut donor dan embrio yang menerima transplantasi disebut “host”. Kemampuan suatu jaringan embrional untuk tanggap terhadap suatu stimulus morfogenetik pada periode perkembangan tertentu disebut kompetensi. Kompetensi dapat dianalisis secara eksperimen sedangkan potensi tidak dapat dianalisis secara eksperimen tetapi dapat menggambarkan pengamatan struktural sesudah perioda perkembangan. Kompetensi merupakan kesanggupan komplemen-komplemen enzim dari sel-sel embrional untuk menyelaraskan ratio metabolisme tertentu. Oleh karena itu kompetensi selalu bertalian dengan rangsangan tertentu dan dengan respon yang sesuai. Mekanisme induksi masih sangat sedikit terungkapkan, walaupun data mengenai induksi telah banyak diketahui. Beberapa peneliti telah mengembangkan teorinya yang sebagian besar masih bersifat hipotesis, di antaranya adalah teori yang mengatakan bahwa mekanisme induksi merupakan pelaluan/transfer suatu substansi kimia dan jaringan induktor ke dalam sitoplasma sel-sel jaringan reaktif yang kemudian masuk ke dalam inti untuk mengontrol kerja gen sehingga jaringan reaktif respon. Sedangkan mekanisme tidak langsung, mengatakan bahwa substansi yang dilepaskan oleh induktor bereaksi dulu dengan faktor yang ada dalam sitoplasma sel kompeten. Reaksi tersebut kemudian menghasilkan suatu zat yang dapat mengaktifkan/menghentikan aktivitas gen sehingga 150 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
jaringan rekatif respons. Kedua macam mekanisme tersebut terlihat, bahwa zat aktif dalam induksi embrionik lebih luas sebarannya dan jauh lebih kompleks mekanisme kerjanya dari apa yang diduga sebelumnya. Zat induktor yang dapat berdifusi mungkin ditransfer dari satu sel ke sel lainnya pada awal perkembangan embrio. Jarakyang berdekatan antara sel induktor dan sel kompeten menyebabkan induksi lebih efektif.
13.4. Tumbuh Telah dikemukakan bahwa tumbuh adalah penambahan masa, khususnya ukuran/volume dan jumlah sel. Pertumbuhan masing-masing sel merupakan hal yang penting dari pertumbuhan badan yang multiseluler. Namun demikian karena ukuran selnya maka pengukuran pertumbuhan masing-masing sel dalam jaringan menjadi sangat sulit. Pertumbuhan organisme multiseluler didasarkan pada pertumbuhan sel-selnya, hubungan antara sel yang tumbuh dan pertumbuhan organismenya. Hal tersebut bukan berarti bahwa secara menerus organisme bertambah ukurannya tetapi biosintesis terjadi pada semua tingkatan yang kompleks dari tingkat molekuler sampai tingkat organisme. Dengan demikian berarti bahwa sintesis komponen seluler, penambahan ukuran sel, penambahan jumlah sel dan penambahan organ atau ukuran organisme terjadi pada pertumbuhan. Pengukuran pertumbuhan dalam unit-unit penambahan ukuran atau jumlah atau keduanya sebagai suatu kecepatan pertumbuhan. Kurve pertumbuhan berbentuk S yang dilukiskan dalam persamaan matematis sebagai berikut : dy = ry (b – y) dt y = jumlah/ukuran t = waktu r = konstante kecepatan b = faktor pembatas Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York. Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts.
151 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
