Prediksi Takbias Linear Terbaik untuk Pemulihan Informasi Nilai Fenotipik Rancangan Bersekat pada Generasi Awal Kacang Hijau Produksi Tinggi

Prediksi Takbias Linear Terbaik untuk Pemulihan Informasi Nilai Fenotipik Rancangan Bersekat pada Generasi Awal Kacang Hijau Produksi Tinggi Edizon Jambormias1,2,*), Surjono Hadi Sutjahjo2), Ahmad Ansori Mattjik3), Yudiwanti Wahyu Endro Kusumo2), Desta Wirnas2) 1)

Program Studi Agroteknologi, Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Pattimura, Jln. Ir. M. Putuhena Kampus Poka, Ambon, Indonesia. 2) Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti Kampus IPB Dramaga 16680, Indonesia. 3) Departemen Statistika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti Kampus IPB Dramaga 16680, Indonesia. *) email: [email protected]. ABSTRAK Percobaan pada populasi bersegregrasi dibatasi oleh ketiadaan ulangan dan pelanggaran asumsi analisis ragam, yaitu data menyebar tak normal dan tak homogen. Rancangan bersekat dan prediksi takbias linear terbaik (BLUP) dapat memberikan solusi bagi kedua permasalahan ini. Penelitian ini bertujuan untuk memulihkan informasi sifat-sifat kuantitatif dalam rancangan bersekat, mendiagnosis korelasi antara nilai fenotipe teramati dan nilai fenotipe BLUP, dan memprediksi keakuratan prediksi BLUP masingmasing sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau berumur genjah dan produksi biji tinggi. Rancangan yang digunakan adalah rancangan acak taklengkap berblok bersekat-tersarang 1-tahap dengan analisis model campuran linear terampat untuk memprediksi nilai genetik antar famili dan dalam famili. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat korelasi antara nilai BLUP dengan nilai amatan dan keberhasilan pemulihan informasi dengan keakuratan prediksi BLUP yang tinggi. Kata kunci: kacang hijau, model linear campuran terampat, BLUP. PENDAHULUAN Seleksi untuk perbaikan penampilan tanaman dilakukan untuk sifat-sifat bernilai ekonomis penting dengan nilai heritabilitas yang tinggi dan sifat-sifat yang bernilai ekonomis tidak penting tetapi memiliki hubungan secara genetik dengan sifat bernilai ekonomis. Pada tanaman kacang hijau, peningkatan hasil biji mendapat prioritas perbaikan di India, Cina dan Pakistan (Suresh et al., 2010), perbaikan ukuran biji (bobot 100 biji) seperti di Pakistan (Khattak et al., 2003; Sarwar et al., 2004; Samad dan Lavanya, 2005), dan dalam kajian genetik terkait perbaikan hasil biji melalui sifatsifat kuantitatif lainnya seperti di India dan Pakistan (Makeen et al., 2007; Saeed et al., 2007; Gul et al., 2008; Tabasum et al., 2010; Kumar et al., 2010; Srivastava dan Singh, 2012; Zaid et al., 2012). Di Indonesia, negara keempat penghasil kacang hijau terbesar setelah ketiga negara di atas (Anwari et al., 2008), kajian terkait juga terlihat dalam program koleksi serta perbaikan daya hasil dan adaptasi terhadap lingkungan bercekaman (Indiati, 2004; Sundari et al., 2005; Hakim, 2008a; Hakim, 2008b; Anwari 1

et al., 2008). Oleh sebab itu, sifat-sifat bernilai ekonomis penting adalah sifat yang menjadi tujuan perbaikan dalam pemuliaan tanaman, seperti hasil biji tinggi, cepat panen dan serempak, berukuran biji besar, dan kandungan methionin tinggi (Fernandez dan Shanmugasundaram, 1988; Srinives, 1996). Keberhasilan seleksi bergantung pada prediksi nilai individu-individu tanaman secara akurat dengan presisi yang tinggi, khususnya pada populasi yang sedang bersegregasi. Secara teknis, bila lingkungan mengandung keragaman sistematik, maka pembandingan antar genotipe tidak dapat dilakukan, karena tidak tersedia ulangan yang memungkinkan untuk diterapkannya pengendalian lokal sebagai salah satu unsur penting dalam rancangan percobaan. Problema lainnya dari populasi bersegregasi adalah pelanggaran asumsi mengenai galat menyebar normal, bebas dan homogen, sehingga dapat menurunkan akurasi pendugaan. Rancangan bersekat (augmented design) merupakan suatu rancangan yang dapat mengatasi permasalahan percobaan dengan sebagian besar perlakuan bahan genetik yang tidak dapat diulang. Untuk memperoleh galat percobaan yang bersifat acak, rancangan ini menggunakan beberapa genotipe pengendali atau pembanding yang dapat diulang. Galat acak ini menghasilkan galat baku beda untuk membandingkan seluruh bahan genetik yang digunakan dalam percobaan (Federer, 1961; Petersen, 1994). Genotipe pengontrol juga dapat digunakan untuk memulihkan kembali informasi yang hilang karena ketiadaan ulangan melalui pengendalian lokal keragaman sistematik lingkungan (Wolfinger et al., 1997). Penggunaan varietas-varietas sebagai genotipe pengendali (controlling genotype) dan pembanding (check genotype) secara bersama merupakan bentuk-bentuk modifikasi terhadap rancangan bersekat ini sebagaimana dilakukan oleh Schaalje et al. (1987) dan Bhagyalkhsmi dan Somarajan (1999) dalam evaluasi generasi awal. Prediksi takbias linear terbaik (Best linear unbiased prediction, BLUP) dapat digunakan untuk memulihkan informasi yang hilang karena ketiadaan ulangan bagi pengendalian lokal dan mengatasi masalah ketidaknormalan dan ketakhomogenan ragam galat. BLUP pada awalnya dikembangkan dalam pemuliaan hewan untuk menduga nilai pemuliaan (Mrode dan Thompson, 2005), dan disarankan penggunaannya oleh Piepho et al. (2008) untuk melakukan seleksi fenotipe dalam pemuliaan tanaman dan pengujian varietas dengan asumsi genotipe bersifat acak. Ide dasar BLUP adalah pendugaan pengaruh acak dalam model linear yang diboboti heritabilitas (Saxton, 2004; Piepho et al., 2008), dengan sifat utamanya adalah kemampuan untuk mengantisipasi shrinkage terhadap nilai tengah teramati (Hill dan Rosenberger, 1985) sehingga dapat meningkatkan akurasi pendugaan, khususnya untuk memperoleh segregan transgresif karakter seleksi. Penelitian ini bertujuan untuk: (1) memulihkan informasi sifat-sifat kuantitatif dalam rancangan bersekat pada populasi generasi awal kacang dengan produksi biji tinggi, (2) mendiagnosis korelasi antara nilai fenotipe teramati dan nilai fenotipe BLUP sifat-sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau dengan produksi biji 2

tinggi, dan (3) memprediksi keakuratan prediksi BLUP masing-masing sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau dengan produksi biji tinggi.

BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini bertempat di Kebun Percobaan "Leuwikopo", Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, berlangsung dari bulan Juni - Oktober 2010. Bahan Genetik Bahan genetik yang digunakan dalam penelitian ini adalah famili-famili Generasi F3 yang berasal dari gugus zuriat persilangan tersebut adalah zuriat persilangan varietas Gelatik × Lasafu Lere Butsiw berukuran 217, dan 4 varietas sebagai genotipe pengendali dan pembanding. Gelatik adalah varietas unggul nasional, sedangkan Lasafu Lere Butsiw merupakan varietas lokal umur 90 hari berdaya hasil tinggi asal Pulau Jamdena, Kabupaten Maluku Tenggrara Barat. Keempat varietas yang juga ditanam adalah varietas unggul Gelatik, Perkutut dan Kutilang, dan varietas lokal Lasafu Lere Butnem (varietas lokal umur 70 hari yang juga berasal dari Pulau Jamdena). Rancangan Percobaan Rancangan yang digunakan dalam penelitian ini adalah rancangan acak taklengkap berblok bersekat-tersarang 1-tahap (1-stage nested-augmented incomplete block design). Famili-famili zuriat persilangan dan 4 varietas ditanam sebagai barisanbarisan famili berukuran 20 tanaman pada 4 dari 8 blok percobaan. Barisan masingmasing famili zuriat persilangan hanya terdapat 1 kali dalam 1 blok dan tidak terdapat pada blok lainnya, sedangkan barisan masing-masing varietas diacak secara lengkap pada setiap blok. Selain itu, disiapkan pula 1 petak percobaan pembanding (check plot) yang berukuran sama dengan 1 blok untuk menanam ke-4 varietas dalam bentuk plotplot. Varietas-varietas yang ditanam pada masing-masing blok disebut sebagai genotipe pengendali (controlling genotypes), sedangkan varietas-varietas dalam petak pembanding disebut sebagai genotipe pembanding (check genotypes). Nilai amatan genotipe pembanding digunakan untuk menilai terjaditidaknya keterbauran barisanbarisan genotipe pengendali dalam masing-masing blok.

3

Model Linear

Model linear untuk analisis ini adalah model linear campuran terampat (jika terjadi pelanggaran asumsi anova) atau model linear campuran (jika tidak terjadi pelanggaran asumsi anova) sesuai persamaan matriks: Y = Xβ + Fφ + Cχ + Hη + Wω  Q  Lγ  r dimana: Y = matriks data; β = matriks pengaruh tetap blok, φ, ω, γ, ε dan r masingmasing adalah matriks pengaruh acak antar famili, dalam famili, dalampengendali, dalampembanding, dan sisaan. X, C, H, W, Q, L dan R masing-masing adalah matriks rancangan untuk pengaruh padanannya dalam model. Jika menggunakan model linear campuran terampat, maka pendekatan analisis menggunakan fungsi penghubung (link function) antara fungsi sebaran normal dan fungsi sebaran data asal. Awalnya, pengaruh-pengaruh acak diasumsikan menyebar sebagai F~MVN(0,∑φ), C~MVN(0,∑χ), H~MVN(0,∑η), W~MVN(0,∑ω), Q~MVN(0,∑ϖ), Q~MVN(0,∑γ) dan R~MVN(0,∑r), dimana MVN(µ,R) menyatakan sebaran normal peubah ganda (multivariate normal distribution) dengan nilai tengah vektor µ dan ragam-peragam matriks R. Sifat kekekaran dirakit selanjutnya melalui strategi migrasi dari regresi bolak-balik berbasis kuadrat terkecil (least square) ke regresi bolak-balik berbasis nilai mutlak terkecil (least absolute) (Mattjik et al. 2011). Pengaruh tetap best linear unbiased prediction (BLUE) dan pengaruh acak BLUP masing-masing digantikan oleh BLUE dan BLUP empiris, sehingga komponen ragam ∑φ dan ∑ω dapat digantikan oleh penduganya yang diperoleh dengan metode REML. Kedua penduga BLUE dan BLUP dapat dihitung melalui penyelesaian Persamaan Model Campuran (mixed model equations): X'R F X'R C X'R H X'R W X'R Q X'R L   βˆ   X'R Y   X'R X  F'R X F'R F  Σ   φˆ   F'R Y  F'R C F'R H F'R W F'R Q F'R L       C'R X C'R F C'R C  Σ C'R H C'R W C'R Q C'R L   χˆ   C'R Y    ˆ  H'R F H'R C H'R H  Σ H'R W H'R Q H'R L  H'R X   η    H'R Y   W'R X W'R F ˆ   W'R Y  W'R C W'R H W'R W  Σ W'R Q W'R L   ω      Q'R F Q'R C Q'R H Q'R W Q'R Q  Σ Q'R L  ˆ  Q'R X    Q'R Y   L'R X L'R F L'R C L'R H L'R W L'R Q L'R L  Σ    γˆ   L'R Y  Penyelesaian persamaan ini menghasilkan nilai-nilai prediksi pengaruh genetik dan komponen ragam genetik. Prediksi pengaruh genetik yang diperoleh meliputi pengaruh genetik antar famili dan dalam famili, antar pengendali dan dalam pengendali, dan antar pembanding dan dalam pembanding; sedangkan komponen ragam genetik yang dihasilkan adalah komponen ragam yang sama dengan pengaruh gentik di atas. -1

-1

-1

1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1



-1

-1

1

-1



-1

-1

-1

1

-1



-1

-1

-1

-1

1

-1

-1



-1

-1

-1

-1

-1

1

-1

-1

-1



-1

-1

-1

-1

-1

-1

-1

1



4

-1

Analisis Data Program Komputer. Seluruh hasil analisis BLUP menggunakan PROC GLIMMIX SAS bila terjadi pelanggaran asumsi (Program 1), atau PROC MIXED SAS bila tidak terjadi pelanggaran asumsi. Listing PROC MIXED sama dengan Program 1, kecuali Proc Glimmix diganti dengan Proc Mixed. Program 1. Listing Program PROC GLIMMIX SAS untuk rancangan acak lengkap berblok tersarang disekat /* Proc Glimmix for Recovering Both Interblocking and Intervariety Information */ Proc glimmix data=relatives; Class Block Between_Family Between_Control Between_Check Within_Family Within_Control Within_Check; Model y= Block/solution; random Between_Family Between_Control Between_Check Within_Famili(Between_Family) Within_Control(Between_Control) Within_Check(Between_Check)/solution; run;

Prediksi Nilai Fenotipe dan Genetik BLUP. Nilai fenotipe BLUP dapat dipulihkan dengan menggunakan persamaan dugaan model tetap blok dan nilai prediksi pengaruh antar famili, antar pengendali, antar pembanding, dalam famili, dalam pengendali dan dalam pembanding. Nilai fenotipe BLUPP merupakan nilai pemulihan individu, dihitung sesuai persamaan: BLUPP = 0 + i + i ' + βj , dimana: β0 = nilai blok pembanding dalam model BLUP (= μ + βcheck, dalam hal βcheck = nilai blok dimana genotipe pembanding berada), βl = koefisien penduga BLUE bagi blok ke-j dimana individu dari genotipe atau famili berada, i = nilai prediksi pengaruh acak famili ke-i (termasuk varietas-varietas dalam peran sebagai pengendali dan pembanding), dan i ' = nilai prediksi pengaruh acak dalam famili (termasuk dalam pengendali dan dalam pembanding). BLUPF merupakan nilai pemuliaan dan diduga dengan persamaan: BLUPF = 0 + i dimana φi = pengaruh famili ke-i (untuk varietas: yi = 0 + i ' , pengendali: yi ' = 0 + i ' , dan yi '' = 0 + i '' bila terjadi keterbauran).

BLUPW merupakan nilai simpangan genetik non aditif yang diduga dengan persamaan: BLUPW = 0 +  j dimana ωi = pengaruh dalam famili ke-𝑖 (untuk varietas berpadanan dengan pendekatan dalam pendugaan BLUPF). 5

Keakuratan Prediksi BLUP. Penggunaan BLUP untuk menjelaskan keragaman data diukur oleh nilai korelasi dan plot antara nilai fenotipe teramati vs nilai fenotipe BLUP dengan nilai keakuratan prediksi BLUP. Korelasi dan plot antara nilai fenotipe teramati vs nilai fenotipe BLUP dapat digunakan untuk mendeskripsikan seberapa besar BLUP dapat menjelaskan keragaman data saat ini. Analisis dan plot nilai fenotipe teramati vs nilai fenotipe BLUP menggunakan Program Minitab. Keakuratan prediksi genetik suatu sifat pada generasi berikutnya ditentukan oleh korelasi antara nilai BLUP dengan nilai pemuliaan. Besaran korelasi ini dapat dihitung sesuai persamaan: 𝑟𝐴̂𝐴 = √1 − (PEV𝐴 /𝜎̂𝐴2 Dalam hal ini, 𝜎̂𝐴2 = ragam aditif berdasarkan pendugaan REML, dan PEV = ragam galat

prediksi (prediction error variance) =  A2 (1  h2 ) (Korsgaard et al., 2002). Ragam aditif

ˆ A2 = 2ˆ F2 dan ragam fenotipe ˆ P2  2ˆ F2  ˆW2  ˆ E2 , dimana ˆ F2 , ˆW2 dan ˆ E2 masingmasing adalah ragam antar famili, ragam dalam famili, dan ragam sisa berdasarkan pendugaan REML. Keakuratan prediksi BLUP bergantung pada nilai heritabilitas dan keberagaman pengaruh acak antar famili (simpangan rata-rata famili-famili dari rata-rata populasi). Karena itu kriteria heritabilitas menurut Stanfield (1981) dapat juga digunakan untuk mendeskripsikan keakuratan prediksi BLUP. Nilai fenotipe BLUP selain tersusun atas kontribusi pengaruh antar famili, juga ditentukan oleh kontribusi pengaruh acak dalam famili (simpangan individu-individu dalam famili dari rata-rata famili). Sifat-sifat dengan kontribusi pengaruh acak antar famili tinggi tetapi dalam famili rendah, memiliki keakuratan prediksi BLUP tinggi tetapi korelasinya rendah. Sifat-sifat dengan kontribusi pengaruh acak antar famili rendah dan dalam famili tinggi cenderung mempunyai keakuratan prediksi BLUP rendah tetapi korelasinya tinggi. Selanjutnya, jika kedua-duanya bernilai rendah, maka kontribusi pengaruh acak antar famili dan dalam famili rendah, dan jika kedua-duanya tinggi maka kontribusi pengaruh acak antar famili dan dalam famili cenderung tinggi. Nilai keakuratan prediksi BLUP yang bernilai sedang hingga tinggi mengindikasikan bahwa BLUP dapat digunakan untuk memulihkan informasi rancangan bersekat, khususnya nilai-nilai famili pada setiap blok. Pemulihan seperti ini diperlukan pada analisis lanjut yang memerlukan inferensia analisis ragam seperti dalam pelaksanaan seleksi. Bila tidak memerlukan pemulihan blok, maka nilai amatan antar famili dan dalam famili dapat digunakan dalam analisis lanjutan tersebut. HASIL DAN PEMBAHASAN BLUP merupakan nilai-nilai hasil prediksi menurut model linear campuran terampat (generalized linear mixed models). Keefektifan BLUP untuk menjelaskan kondisi nilai amatan sebenarnya diukur oleh nilai koefisien korelasi antara BLUP dengan nilai amatan, dan kondisi yang akan datang dengan nilai keakuratan prediksi 6

BLUP. Pengukuran koefisien korelasi bertalian dengan keterwakilan BLUP terhadap kondisi saat ini, sedangkan keakuratan prediksi BLUP bertalian dengan kondisi yang terjadi kemudian. Hasil analisis korelasi (Tabel 1) menunjukkan bahwa terdapat korelasi sangat nyata antara nilai fenotipe teramati dengan nilai fenotipe BLUP untuk semua sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau berumur genjah. Nilai koefisien korelasi ini berkisar antara 0.47 sampai dengan 0.93, masing-masing bagi sifat bobot biji dengan nilai terendah dan umur panen dengan nilai tertinggi. Tabel 1. Koefisien korelasi antar nilai fenotipe teramati dan nilai fenotipe BLUP, dan keakuratan prediksi BLUP pada populasi generasi awal kacang hijau berumur genjah dan produksi biji tinggi Sifat-sifat Kuantitatif Tinggi Tanaman (cm) Jumlah Cabang Umur Berbunga (Hari) Umur Panen (Hari) Lama Hari Panen Indeks Panen Serempak Jumlah Polong Bernas Jumlah Biji Bernas Bobot 100 Biji Bobot Biji (gram)

Koefisien Korelasi*)

Keakuratan prediksi BLUP

0.83 (0.000) 0.91 (0.000) 0.83 (0.000) 0.93 (0.000) 0.90 (0.000) 0.49 (0.000) 0.64 (0.000) 0.89 (0.000) 0.90 (0.000) 0.47 (0.000)

0.81 0.51 0.67 0.48 0.44 0.34 0.62 0.59 0.57 0.53

*)

Nilai di depan adalah koefisien korelasi dan angka di dalam kurung adalah peluang terjadinya statistik uji t bagi uji korelasi

Semua sifat, selain menunjukkan korelasi sangat nyata, juga menunjukkan keakuratan prediksi BLUP yang tinggi untuk semua sifat, kecuali sifat-sifat dari karakter komponen panen serempak yang tergolong sedang (Tabel 1, Gambar 1, Gambar 2, Gambar 3 dan Gambar 4). Keakuratan prediksi BLUP yang tinggi mengindikasikan bahwa BLUP dapat terekspresi dengan baik secara genetik atau cenderung sama untuk sifat-sifat ini pada Generasi F4. Tinggi tanaman memiliki koefisien korelasi dan keakuratan prediksi BLUP yang tinggi dan relatif sama, masing-masing dengan nilai 0.83 dan 0.81. Kedua nilai ini juga cenderung sama, terlihat pada jumlah polong bernas dan bobot biji, masing-masing dengan nilai 0.64 dan 0.62, serta 0.47 dan 0.53. Hasil ini mengindikasikan bahwa kontribusi pengaruh antar famili dan dalam famili hampir sama besarnya terhadap ketiga sifat, dengan kontribusi terbesar terjadi pada tinggi tanaman, diikuti jumlah polong bernas dan bobot biji.

7

Gambar 1.

Plot nilai fenotipe dan Fenotipe BLUP karakter komponen pertumbuhan tanaman pada generasi awal kacang hijau dengan produksi biji tinggi

Gambar 2. Plot nilai fenotipe teramati dan Fenotipe BLUP karakter komponen umur tanaman pada generasi awal kacang hijau dengan produksi biji tinggi Koefisien korelasi yang tinggi dengan keakuratan prediksi BLUP tinggi tetapi dengan nilai yang relatif berbeda terlihat pada sifat-sifat jumlah cabang, umur berbunga, jumlah biji bernas dan bobot biji. Pada keadaan ini pengaruh antar famili dan dalamf amili terhadap nilai fenotipe tergolong besar, dengan kontribusi pengaruh dalam famili relatif lebih tinggi dari pada kontribusi pengaruh antar famili. Koefisien korelasi yang tinggi tetapi dengan keakuratan prediksi BLUP sedang terlihat pada sifat umur panen dan lama hari panen. Pengaruh kontribusi dalam famili mutlak lebih besar dari antar famili, walaupun pengaruh antar famili tidak dapat diabaikan karena keakuratan prediksi BLUP yang sedang tersebut. Sifat indeks panen serempak merupakan satu-satunya sifat pada populasi ini yang memiliki korelasi rendah dan keakuratan prediksi BLUP sedang, walaupun sebenarnya koefisien korelasinya sangat nyata. Keadaan ini mengindikasikan rendahnya kontribusi pengaruh acak antar famili dan dalam famili. Dari kontribusi yang rendah ini, koefisien korelasi terlihat lebih besar dari keakuratan prediksi BLUP, sehingga kontribusi pengaruh dalam famili relatif lebih tinggi dari antar famili. 8

Hasil analisis ini mengindikasikan bahwa nilai fenotipe BLUP dan nilai genetik lainnya juga dapat digunakan untuk memulihkan informasi rancangan bersekat secara lebih baik, dan dapat digunakan selanjutnya untuk pendugaan ragam dan heritabilitas arti luas dan sempit, seleksi kombinasi yang melibatkan informasi antar famili dan dalam famili (Jambormias et al 2011), seleksi tak langsung terhadap hasil (Oz et al 2009), menyusun indeks seleksi dalam seleksi langsung banyak sifat secara serempak (Wirnas et al 2006; Jambormias et al 2011) dan mengembangkan varietas baru berdasarkan konsep “tipe tanaman ideal” (Sumarno dan Zuraida 2006).

Gambar 18. Plot nilai fenotipe teramati dan Fenotipe BLUP karakter komponen panen serempak pada generasi awal kacang hijau dengan produksi biji tinggi

Gambar 3.

Plot nilai fenotipe teramati dan Fenotipe BLUP karakter komponen produksi pada generasi awal kacang hijau dengan produksi biji tinggi

9

KESIMPULAN DAN SARAN Keimpulan 1. Nilai fenotipe BLUP memperlihatkan korelasi yang sangat nyata dengan nilai

fenotipe teramati pada generasi awal populasi dengan produksi biji tinggi, sehingga BLUP dapat digunakan untuk memulihkan informasi rancangan bersekat pada generasi awal kacang hijau. 2. Keakuratan prediksi BLUP tergolong sedang hingga tinggi pada generasi awal populasi dengan produksi biji tinggi. Dengan demikian, nilai pemuliaan pada generasi berikut dapat diprediksi dengan menggunakan BLUP. 3. Sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal populasi dengan produksi biji tinggi dikategorikan atas sifat-sifat dengan kontribusi pengaruh antar famili dan dalam famili terhadap nilai fenotipe tergolong tinggi, sifat-sifat dengan kontribusi pengaruh antar famili dan dalam famili tergolong tinggi tetapi konribusi dalam famili lebih besar, dan kontribusi antar famili rendah dan dalam famili tinggi. Tinggi tanaman dan jumlah polong bernas merupakan sifat yang masuk dalam kategori pertama; jumlah cabang, umur berbunga, umur panen, jumlah biji bernas, bobot 100 biji dan bobot biji masuk dalam kategori ke dua; dan lama hari panen dan indeks panen serempak masuk dalam kategori ke tiga. Saran Untuk meningkatkan keakuratan prediksi rancangan bersekat berbasis informasi kekerabatan pada generasi awal, perlu dipertimbangkan pemilihan metode yang dapat menguraikan ragam aditif dari sumber keragaman dalam famili yang dapat meningkatkan nilai heritabilitas arti sempit. Peningkatan ragam aditif dan heritabilitas arti sempit akan meningkatkan pula keakuratan prediksi. Namun bila tidak tersedia pendekatan seperti ini, perlu pertimbangan khusus untuk menggunakan heritabilitas arti luas dalam pendugaan keakuratan prediksi, dengan catatan sebaran dalam famili memperlihatkan kecenderungan sebaran platikurtik.

DAFTAR PUSTAKA Anwari, M., R. Soehendi, R. Iswanto, Sumartini, H. Purnomo, A. Supeno, 2008. Galur MMC157d-Kp-1: Calon Vaeietas Unggul Kacang Hijau Umur Genjah, dan Tahan Penyakit Embun Tepung. Dalam Inovasi Teknologi Kacang-kacangan dan Umbiumbian Mendukung Kemandirian Pangan dan Kecukupan Energi. Harsono, A. et al. (ed.). Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian, Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan, Bogor. p173-182. Bhagyalakhsmi KV, Somarajan KG. 1999. A modified augmented design for early selection stage in sugarcane and its limitation. Sugar Tech 1(3):63-68.

10

Federer, W.T. 1961. Augmented designs with one-way elimination of heterogeneity. Biometrics 17:447–473. Fernandez, GCJ, Shanmugasundaram S. 1988. The AVRDC mungbean improvement program: the past, present and future. Dalam Mungbean. Proceedings of the Second International Symposium. Asian Vegetable Research and Development Center. Taipei: AVRDC. p58-70. Gul, R., H. Khan, G. Mairaj, S. Ali, Farhatullah, Ikramullah, 2008. Coreelation study on morphological and yield parameters of mungbean (Vigna radiata). Sarhad J. Agric. 24(1):37-42. Hakim, L. 2008a. Variability and correlation of agronomic characters of mungbean germplasm and their utilization for variety improvement program. Indon. J. of Agric. Sci. 9(1):24-28. Hakim, L., 2008b. Konservasi dan pemanfaatan sumberdaya genetik kacang hijau. J. Litbang Pertanian 27(1):16-23. Hill, R.R. Jr, J.L. Rosenberger, 1985. Methods for combining data from germplasm evaluation trials. Crop Sci. 25:467-470. Indiati, S.W., 2004. Penyaringan dan mekanisme ketahanan kacang hojau MLG-716 terhadap hama trips. J. Litbang Pertanian 23(3):100-106. Jambormias E, S.H. Sutjahjo, M. Jusuf, Suharsono, 2011.Using information from relatives and path analysis to select for yield and seed size in soybean.SABRAO J. of Breed.and Genet. 43(1):44-58. Khattak, G.S.S., M. Ashraf, T. Elahi, G. Abbas, 2003. Selection for large seed size at the seedling stage in mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek). Breed. Sci. 53:141-143. Korsgaard, I.R., A.H. Andersen, J. Jensen, 2002. Prediction error variance and expected response to selection, when selection is based on the best predictor - for Gaussian and threshold characters, traits folowing a Poisson mixed model and survival traits. Genet. Sel. Evol. 34:307-333. Kumar, V.N, G.R. Lavanya, S.K. Singh, P. Pandey. 2010. Genetic association and path coefficient analysis in mung bean Vigna radiata (L.) Wilczek. AAB Bioflux. 2(3):251-258. Mattjik, A.A., I.M. Sumertajaya, A.F. Hadi, G.N.A. Wibawa, 2011. Pemodelan Additive Main-effect & Multiplicative Interaction (AMMI): Kini dan Yang Akan Datang. IPB Press, Bogor. p220. Makeen, K., G. Abrahim, A. Jan, A.K. Singh, 2007. Genetic variability and correlations studies on yield and its components in mungbean (Vigna radiata (L.) Wilzcek). J. of Agron. 6(1):216-218. Mrode, R.A., R. Thompson, 2005. “Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values”. 2nd Ed. CABI Publishing, Walingword, UK. p39. Oz, M, A. Karasu, A.T. Goksoy, Z.M. Turan. 2009. Interrelationship of agronomical characteristic in soybean (Glycine max) grown in different environments. Int. J. Agric. Biol.11:85-88. 11

Petersen, R.G., 1994.Agricultural Field Experiments. Design and Analysis. p164. Piepho, H.P., J. Möhring, A.E. Melchinger, A. Bücshe, 2008. BLUP for phenotypic selection in plant breeding and variety testing. Euphytica 161:209–228. Saeed, I., G.S.S Khattak, R. Zamir, 2007. Assosiation of seed yield and some important morphological traits in mungbean (Vigna radiata L.). Pak. J. Bot. 39(7):23612366. Samad, S.S. & G.R. Lavanya, 2005. Selection strategy for yield improvement in mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek). Madras Agric. J. 92(7-9):526-528. Sarwar, S., M.S. Sidiq, M. Saleem, G. Abbas. 2004. Selection criteria in F3 and F4 population of mungbean. Pak. J. Bot. 36(2):297-310. Saxton, A.M., 2004. Genetic Selection. In Genetic Analysis of Complex Traits Using SAS. SAS Institute Inc., SAS Campus Drive, Cary, North Carolina. p62. Schaalje, G.B., D.R. Lynch, G.C. Kosub,1987. Field evaluation of a modified augmented design for early stage selection involving a large number of test lines without replication. Potato Research 30:35-45. Srinives, P., 1996. Mungbean breeding. Past Present and Future. In Mungbean Germplasm: Collection, Evaluation and Utilization for Breeding Program. P. Srinives, C. Kitbamroong, S. Miyazaki (eds). Japan International Research Center for Agricultural Sciences (JIRCAS), Tsukuba. p93. Srivastava, R.L., G. Singh, 2012. Genetic variability, correlation and path analysis in mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek). Indian J.L. Sci. 2(1):61-65. Stanfield WD. 1991. Genetika. Ed-2. Terjemahan Apandi M, Hardy LT. Erlangga, Jakarta. p248. Sumarno, N. Zuraida. 2006. Hubungan korelatif dan kausatif antara komponen hasil dengan hasil kedelai. J. Penelit. Pert. Tan. Pangan. 25(1):38-44. Sundari, T., Soemartono, Tohari, W. Mangoendidjojo, 2005. Keragaan hasil dan toleransi genotipe kacang hijau terhadap penaungan. Ilmu Pertanian. 12(1):12-19. Suresh, S., S. Jebaraj, S.J. Hepziba, M. Theradimani, 2010. Genetic studies in mungbean (Vigna radiata (L). Wilczek). Electronic J. of Plant Breed. 1(6):14801482. Tabasum, A., M. Saleem, I. Aziz, 2010. Genetic variability, trait association and path analysis of yield and yield components in mungbean [(Vigna radiata (L.) Wilczek). Pak. J. Bot. 42(6):3915-3924. Wirnas, D., I. Widodo, Sobir, Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie. 2006. Pemilihan karakter agronomi untuk menyusun indeks seleksi pada 11 populasi kedelai Generasi F6. Bul. Agron.34:19-24. Wolfinger, R.D., W.T. Federer, O. Cordero-Brana, 1997. Recovering information in augmented designs, using SAS PROC GLM and PROC MIXED. Agron J. 89:856-859.

12

Zaid, I.U., I.H. Khalil, S. Khan, 2012. Genetic variability and correlation analysis for yield components in mungbean (Vigna radiata L. Wilczek). ARPN J. of Agric. and Biol. Sci. 7:885-891.

13