Praktische tabel voor larven van aquatische Hydrophilidae

Praktische tabel voor larven van aquatische Hydrophilidae André van Nieuwenhuijzen 9 december 2009

1

Inleiding

Dit is de tweede versie van de Hydrophilidae-larventabel die oorspronkelijk werd gemaakt voor de Alterra-determinatiecursus van 2006. Deze tabel is sterk verbeterd. Het belangrijkste nieuws is dat inmiddels de larve van Cymbiodyta marginella is gekweekt (zie blz. 7), waardoor deze een geheel andere plaats in de tabel heeft gekregen. Maar ook andere tekst is veranderd en zo ook veel illustraties. Alle plaatjes zijn nu van eigen hand. Helaas is de tabel nog lang niet zo rijk geillustreerd als ik zou willen. Daarom doet de beginner er wellicht goed aan deze tabel te gebruiken met de plaatjes van bijvoorbeeld Nilsson (1996) bij de hand. Intussen wordt hard gewerkt aan een derde, definitieve versie van deze tabel. Deze zal op enkele belangrijke punten verschillen van de versie die nu voor u ligt. Hij zal geschreven worden in het engels (samen met M. Fikáček), hij zal rijk geillustreerd zijn en alle Europese genera bevatten, ook de terrestrische Sphaeridiinae. Geef daarom uw ervaringen met deze tabel aan ons door (mail: [email protected]), want met uw op- en aanmerkingen zal echt iets worden gedaan!

2

Dank

Deze tabel was niet mogelijk geweest zonder de hulp van Barend van Maanen, Bram Koese en Martin Fikáček, die elk een soort kweekten. Waarvoor dank!

1

3

Determineren

Voor het determineren hebben we meestal genoeg aan een kop. Hoogst kenmerkend is de vorm van de voorrand van de clypeus. Deze bestaat uit drie delen: in het midden het (meestal asymmetrische) nasale en ter weerszijden een meer of minder ontwikkelde epistomale lob (fig 1). Ook nuttig zijn de suturen van het kopkapsel (fig 2). De frontoantennale suturen kunnen min of meer parallel lopen, of naar achteren convergeren. In het laatste geval kunnen ze al dan niet samengaan tot een korte coronal sulcus (fig 8). Deze tabel werd geschreven voor het derde stadium maar werkt ook voor de jongere stadia. Er is zoveel mogelijk gekozen voor kenmerken die bij lage vergroting zichtbaar zijn, dus het zal maar zelden nodig zijn een preparaat te maken.

nasale epistomale lob

Fig. 1: clypeus

maxille mandibel ligula labium

antenne clypeus

frontoantennale sutuur coronale sulcus

Fig. 2: kop

2

4

Tabel voor de genera 1 Poten met een zoom van zwemharen langs femora en tibiotarsi. Achterlijfssegmenten met een kort lateraal aanhangsel. Grote soorten. ..⇒ 2 – Poten zonder zwemharen. Achterlijfssegmenten zonder een kort aanhangsel, wel soms met lange kieuwen. Kleinere soorten, max 11 mm lang. ..................................⇒ 3 2 Kop naar voren verbreed (fig 3). Mandibels slank, met 2 tanden op de binnenrand. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrochara – Kop naar voren versmald (fig 4). Mandibels kort en breed, met 1 tand (op rechtermandibel gespleten). . . . . . . . . . . . . . . Hydrophilus

Fig. 3: Hydrochara.

Fig. 4: Hydrophilus.

Fig. 5: Limnoxenus labium.

3 Achterlijfssegmenten met lange kieuwdraden.

. . . . . . . . . Berosus

– Achterlijfssegmenten zonder kieuwdraden.

............ ⇒ 4

4 Clypeus erg asymmetrisch, met vergrote epistomale lobben (fig 7). Op de linker epistomale lob staat een rij zwaardborstels, op de rechter niet. Labium zonder ligula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Laccobius – Clypeus met kleinere epistomale lobben, zonder zwaardborstels (fig 14– 21). Labium altijd met ligula (fig 5). ...............⇒ 5

Fig. 6: Berosus clypeus.

Fig. 7: Laccobius clypeus.

3

5 Poten normaal ontwikkeld, de klauw is van bovenaf zichtbaar. De frontoantennale suturen gaan naar achteren samen tot een korte coronal sulcus (fig 8). Deze is altijd goed zichtbaar. ...............⇒ 6 – Poten korter of zelfs helemaal gereduceerd, van bovenaf niet zichtbaar. Kop zonder coronal sulcus (fig 9 en fig 10) De frontoantennale suturen naderen elkaar niet en zijn soms slecht zichtbaar . . . . . . . . . ⇒ 11

Fig. 8: Enochrus.

Fig. 9: Anacaena.

Fig. 10: Paracymus.

6 Mandibels asymmetrisch, linker mandibel met 1, rechter met 2 tanden op de binnenrand (fig 11). ......................⇒ 7 – Mandibels (bijna) symmetrisch, met links en rechts gelijk aantal tanden (fig 12 & 13). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .⇒ 8

Fig. 11: Cymbiodyta.

Fig. 12: Helochares.

Fig. 13: Hydrobius.

7 Abdomen ventraal met schijnvoetjes met een krans haakjes. Clypeus als in fig 14. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enochrus – Abdomen zonder haakjes. Clypeus als in fig 15.

Fig. 14: Enochrus clypeus.

Cymbiodyta marginella

Fig. 15: Cymbiodyta clypeus.

4

8 Mandibels met 2 tanden op de binnenrand (fig 12). Nasale met variabel aantal tanden, maar nooit vijf (fig 16–17). ............ ⇒ 9 – Mandibels met 3 tanden op de binnenrand (fig 13). Nasale met 5 tanden (fig 18 & 19). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ⇒ 10 9 Nasale symmetrisch, min of meer driehoekig (fig 16) Coelostoma orbiculare – Nasale asymmetrisch, met zes tanden (fig 17)

Fig. 16: Coelostoma clypeus.

. . . . . . . .Helochares

Fig. 17: Helochares clypeus.

Fig. 18: Hydrobius clypeus.

Fig. 19: Limnoxenus clypeus.

Fig. 20: Paracymus clypeus.

Fig. 21: Anacaena clypeus.

10 Ligula in het midden ingekeept (fig 5). Femora met meer dan 20 ventrale borstels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limnoxenus niger – Ligula zonder inkeping. Femora met ongeveer zes ventrale borstels (3 anterior, 3 posterior). . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrobius fuscipes 11 Nasale met drie tot vijf duidelijke tanden (fig 20 & fig 21). Mandibels symmetrisch, elk met twee of drie tanden. Labium symmetrisch, zonder hypopharyngeal lobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .⇒ 12 – Nasale zonder tanden. Mandibels asymmetrisch, de linker zonder, de rechter met een tand. Labium met een asymmetrische hypopharyngeal lobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .terrestrische Sphaeridiinae 12 Poten sterk gereduceerd, zonder klauw. Ligula sterk verbreed, bijna cirkelrond. Clypeus symmetrisch, met drie tanden in het midden. Chaetarthria – Poten met klauw. Ligula niet verbreed. Clypeus asymmetrisch (fig 20 & fig 21) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ⇒ 13 13 Nasale met drie of vier tanden (fig 20).

. . . . . . . . . . Paracymus . . . . . . . . . . . . . . . Anacaena

– Nasale met vijf tanden (fig 21). 5

5

Beschrijvingen van de genera (alphabetisch)

Anacaena Een zeer algemeen genus waarvan de larven toch niet vaak worden gevonden. Over de larven van dit genus bestaat enige verwarring. D’Orchymont beschreef de larve van A. lutescens al in 1913 correct (onder de naam A. limbata var nitida), maar met het invloedrijke artikel van Richmond (1920) gaat het mis. Richmond verwisselde de larve van een Paracymus met een Anacaena, stelde vervolgens vast dat zijn ‘Anacaena’ niet leek op die van d’Orchymont en trok daaruit de conclusie dat d’Orchymont wel een Paracymus beschreven moest hebben. Deze vergissing is sindsdien door iedereen klakkeloos overgeschreven zodat beide genera in alle gebruikelijke handboeken (bv. Böving & Henriksen (1938) en Nilsson (1996)) verwisseld zijn. Dit is pas door Archangelsky & Fikáček (2004) rechtgezet. Naast Anacaena limbata zijn nog twee soorten bekend: A. marchantiae van Madeira (d’Orchymont, 1940) en A. cordobana uit Argentinie (Archangelsky & Fikáček, 2004). De beschrijvingen door d’Orchymont zijn helaas summier maar duidelijk is wel dat beide door hem beschreven soorten erg lijken op het Nederlandse materiaal, dat hier wordt geïllustreerd. A. cordobana is heel gedetailleerd beschreven maar wijkt in veel opzichten af van de in Nederland voorkomende soorten, vooral het labium is helemaal anders, met een lange ligula en korte palpen. Bij Europees materiaal zijn de palpen juist langer dan de ligula. Berosus De enige Hydrophilide met lange kieuwdraden. Ziet er uniek uit met die lange kieuwen maar de kop komt in veel opzichten overeen met Laccobius. Beide genera hebben geen ligula, zeer asymmetrische kaken en een asymmetrische clypeus met een rij zwaardborstels op de vergrote linker epistomale lob (fig 6). Het derde stadium heeft geen frontoantennale sutuur, de jongere stadia wel. De verschillende soorten kunnen worden onderscheiden, vooral adhv het nasale (Van Nieuwenhuijzen, in prep). Chaetarthria Dit genus staat in Böving & Henriksen (1938) en in Hrbácek (1943) onder de naam Chaetarthria seminulum. Maar deze soort is recentelijk gesplitst dus het zou een andere soort kunnen zijn. De grootte staat nergens maar ik verwacht een heel klein larfje. Coelostoma Bij ons één soort: C. orbiculare. Deze behoort tot de Sphaeridiinae maar leeft meer aquatisch en wordt daarom vaker gevonden dan de andere vertegenwoordigers van deze subfamilie. De larve leeft wel in dicht begroeide verlandingszones aan de oever.

6

Cymbiodyta De larve van de enige bij ons voorkomende soort, C. marginella, lijkt sterk op een Enochrus. Dit is kort geleden vastgesteld door Fikáček (ongepubliceerd) die de soort kweekte. Van dit genus waren tot voor kort alleen van drie Amerikaanse soorten de larven bekend. Deze hebben symmetrische mandibels en lijken daardoor op Helochares. De larve van C. marginella wijkt hiervan af met sterk asymmetrische kaken. De bestaande tabellen zijn gebaseerd op de Amerikaanse soorten, wat determinatie onmogelijk maakte. Enochrus Een algemeen genus, met tien sterk op elkaar lijkende soorten. Verder onderscheid is voorlopig niet mogelijk, ook niet voor de subgenera. Böving & Henriksen (1938) beschrijven de larve van E. bicolor, E. testaceus en een onbekende soort, maar hier heb je niets aan. Helochares In Nederland drie soorten. Tabellen voor het onderscheid van H. lividus en H. obscurus zijn gebaseerd op Panzera (1932). Ze zijn niet bruikbaar, zo blijkt uit kweekproeven van Barend van Maanen en de auteur dezes. Bovendien is de larve van de algemene Helochares punctatus onbeschreven maar ook die hebben we gekweekt dus dat verandert binnenkort. Hydrobius Bij ons één soort: H. fuscipes. Nauw verwant aan Limnoxenus niger (zie daar). In de collectie van de auteur dezes zit een afwijkend exemplaar met maar vier tanden op het nasale. Ze zijn iets kleiner dan Limnoxenus niger. De kopbreedte in het eerste stadium 0.55–0.58 mm (N is 3), in het tweede stadium 0.75–0.80 (N is 3) en in het derde 0.95–1.08 mm (N is 7). Hydrochara In Nederland een soort: H. caraboides, de kleine pikzwarte waterkever. Hydrophilus De grote pikzwarte watertor. Wordt ook als larve het grootst (ongeveer 4 cm). De twee Nederlandse soorten kunnen niet worden onderscheiden. Laccobius Een zeer algemeen genus waarvan de larven toch niet zo vaak worden gevonden. Laccobius minutus werd beschreven door Böving & Henriksen. De andere Nederlandse soorten zijn nog onbeschreven, maar het is wel duidelijk dat het een erg eenvormig genus is.

7

Limnoxenus In Nederland is er een soort: Limnoxenus niger. De larve hiervan werd twee keer eerder beschreven, eerst door Böving & Henriksen (1938), later nog eens door Berge-Henegouwen (1975). Beide publicaties hebben hun problemen. Böving & Henriksen kweekten hun materiaal niet, maar determineerden het met de volgende interessante redenering: In een museumcollectie vonden ze een larve (zonder vindplaatsgegevens) die zo op Hydrobius leek, dat hij wel tot dat genus moest behoren maar ‘on the other hand, it differs so considerably from the only Danish species of the genus, fuscipes (. . . ), that it cannot be referred to this species.’ Hieruit volgde dan dat het wel om Limnoxenus niger moet gaan en dat deze soort eigenlijk in het genus Hydrobius thuishoort. Zo lust ik er nog wel een paar. Het enige verschil met Hydrobius fuscipes zou zijn dat de tanden van het nasale wat breder zijn. Dat zou best kunnen, maar er zijn betere kenmerken. Het artikel door Berge-Henegouwen heeft zeker betrekking op Limnoxenus maar beschrijft een larve van het eerste stadium. Deze zou van Hydrobius verschillen door de korte middelste tand van het nasale, die afgebroken lijkt. Eerste stadium larven van H. fuscipes hebben dat echter net zo, dus weten we nog niks. Barend van Maanen en Bram Koese kweekten de drie stadia van Limnoxenus niger ab ovo. Hun resultaten zullen in een artikel worden gepubliceerd. De belangrijkste kenmerken zijn alvast in de bovenstaande tabel verwerkt (voor alle drie de stadia betrouwbaar). Paracymus In Nederland twee (zeldzame) soorten: P. scutellaris en P. aeneus. De larve van P. aeneus is onlangs verzameld en zal formeel worden beschreven. Böving & Henriksen (1938) beschreven ook al een larve onder de naam Paracymus aeneus, maar dit is vrijwel zeker een Anacaena. Ze kweekten hem niet maar ze vonden dat hij zo sterk op de beschrijving van de Amerikaanse P. subcupreus door Richmond (1920) leek dat het wel Paracymus moet zijn en P. aeneus is dan de enige Deense soort. Maar Richmond had Anacaena en Paracymus met elkaar verwisseld (Archangelsky en Fikáček, 2004), dus ook het exemplaar van Böving & Henriksen is een Anacaena. Wereldwijd zijn nu de larven van vier soorten Paracymus bekend: P. pygmaeus (Winterbourn, 1971), P. subcupreus (Archangelsky, 1997), P. rufocinctus (Archangelsky, 1999) en P. aeneus. Deze soorten lijken weinig op elkaar en het is moeilijk te voorspellen waar de larve van P. scutellaris het meest op zal lijken. Sphaeridiinae Deze subfamilie bevat bij ons vijf genera. De meeste soorten zijn min of meer terrestrisch en worden daarom hier niet behandeld. Coelostoma is wel apart opgenomen in de tabel omdat deze soort wel vaak in het water wordt aangetroffen en bovendien een heel ander labium heeft dan de andere Sphaeridiinae. Alle soorten van de subfamilie hebben een hypopharyngeal lobe.

8

Literatuur [1] Archangelsky, M. (1997). Studies on the Biology, Ecology, & Systematics of the Immature Stages of the New World Hydrophiloidea. Bull. of the Ohio Biological Survey (New Series) 12(1) :ix+207. [2] Archangelsky, M. (1999). Immature stages of Paracymus rufocinctus Bruch, 1915 and Enochrus (Methydrus) vulgaris (Steinheil, 1869). Elytron 13: 87– 99. [3] Archangelsky, M. and M. Fikáček. (2004). Descriptions of the egg case and larva of Anacaena and a review of the knowledge and relationships between larvae of Anacaenini (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae). European Journal of Entomology 101(4): 629–636. [4] Berge Henegouwen, A.L. van. (1975). Description of the egg-case and larva of Limnoxenus niger (Zschach) (Coleoptera, Hydrophilidae). Entomologische Berichten, Amsterdam 35: 27–30. [5] Böving, A. G. and K.L. Henriksen. (1938). The developmental stages of the Danish Hydrophilidae (Ins., Coleoptera). Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren., 102: 27–162 [6] Hrbácek, J. (1943). Dve Larvy Hydrophilidu. Casopis C. Spol. Ent., 40: 98-105. [7] Nilsson, A. (Ed.) (1996). Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook. Volume 1. Ephemeroptera - Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaloptera - Coleoptera - Trichoptera -Lepidoptera. Apollo Books, Stenstrup. 274p. [8] d’Orchymont, A. (1913). Contribution l’étude des larves Hydrophilides. Annls. Biol. lacustre, 6: 173–214; Pls. I–XXIII. [9] d’Orchymont, A. (1940). Les Palpicornia des Iles Atlantiques. Mem. Mus. r. Hist. nat. Belg., 2 1/4 ser.20:1–86. [10] Panzera, O. (1932). Descrizione delle larve di Helochares griseus Fabr. e H. lividus Forst. (Coleoptera, Hydrophilidae). Memorie. Soc. ent. ital, 2: 52–63. [11] Richmond, E. A. (1920). Studies on the biology of aquatic Hydrophilidae. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 42: 1–94. [12] Winterbourn, M. J. (1971). The larva of Anacaena tepida (Coleoptera: Hydrophilidae) from a Rotorua hot spring. N. Z. Ent. 5: 171-174.

9