POKOK BAHASAN 7. ORGANOLOGI Dalam pokok bahasan organologi ini akan dibahas organ akar, batang dan daun, sedangkan organ bunga, buah dan biji akan dibahas dalam bagian III (Struktur dan Perkembangan Mikroskopik Organ Reproduksi pada Tumbuhan). 7.1 BATANG Pada organ batang terdapat 3 bagian pokok yang berkembang dan jaringan protoderm, prokambium dan meristem dasar, yaitu: 1. Epidermis dan derivatnya 2. Korteks 3. Stele Ketiga
bagian
tersebut
di
atas
akan
tampak
jelas
pada tumbuhan
Dicotyledoneae sedangkan pada tumbuhan Monocotyledoneae batas antara korteks dan stele kurang jelas. Epidermis Epidermis pada tumbuhan Dicotyledoneae dan Monocotyledoneae tersusun oleh satu lapis sel. Sel epidermis biasanya berbentuk rektanguler tersusun rapat tanpa adanya ruang antar sel, dinding luar mengalami penebalan dari zat kutin. Susunan ini menyebabkan terjadinya pengurangan transpirasi dan melindungi jaringan di sebelah dalamnya dan kerusakan mekanik dan serangan hama. Pada beberapa jenis tumbuhan, disebelah dalam dan epidermis batang dijumpai satu atau beberapa lapis sel yang berasal dari initial yang tidak sama dengan epidermis yang disebut hypodermis. Struktur hipodermis ini berbeda dengan sel-sel penyusun korteks. Derivat epidermis yang dapat dijumpai adalah, stomata, trikoma, emergensia dan spina serta sel silika dan sel gabus. Stomat kelak berkembang menjadi lentisel Korteks Daerah korteks terutama tersusun oleh parenkim sebagai jaringan dasar, di daerah perifer kadang dijumpai kolenkim yang berkelompok atau membentuk lingkaran tertutup. Jaringan sklerenkim dapat berupa serabut yang berkelompok dan sklereida yang soliter. Dijumpai pula adanya berbagai macam idioblast. Pada beberapa tumbuhan, parenkim korteks bagian tepi mengandung kloroplas sehingga mampu mengadakan proses fotosintesis, partenkim ini disebut klorenkim.
Bagian korteks yang paling dalam
disebut floeoterma. Pada batang
Dicotyledoneae muda biasanya lapisan floeoterma berisi butir-butir pati sehingga sering disebut sarung tepung. Pada beberapa tumbuhan Dicotyledoneae ada pula yang floeothermanya mengalami penebalan membentuk pita Caspaiy sehingga lapisan ini disebut endodennis. Pada batang yang telah tua biasanya endodermis telah rusak. Pada tumbuhan Monocotyledoneae, korterks kadang terdeferensiasi secara baik atau kadang sangat sempit bahkan tidak dapat dibedakan dengan stele. Stele Stele merupakan daerah disebelah dalam dan endodermis yang terdiri atas perikambium, parenkim dan berkas pengangkut. Berdasarkan tipe berkas pengangkut, ada tidaknya empulur dan jendela daun, maka stele dapat dibagi menjadi beberapa tipe: 1. Protostele Tipe stele ini dijumpai pada batang dengan berkas pengakut konsentris amfikibral. 1.1 Protosrtele haplostele apabila xilem berupa bangunan membulat ditengah dan dikelilingi oleh floem 1.2 Protostele aktinostele apabila xilem berupa bangunan seperti bintang di bagian tengah dan dikelilingi floem 1.3 Protostele plektostele apabila xilem merupakan lempengan-lempengan yang saling berhubungan dan dikelilingi floem 1.4 Protostele campuran apbila xilem merupakan kelompok kecil-kecil yang masing-masing dikeliuingi floem 2. Sifonostele Tipe stele ini dijumpai pada batang dengan berkas pengakut konsentris amfikibral dan di bagian tengah batang terdapat empulur. 2.1 Sifonostele ektoflois apabila floem terapat di sebelah luar dan xilem dan ditengah batang terdapat empulur 2.2 Sifonostele amfiflois apabila floem terdapat di sebelah dalam dan luar xilem dan ditengahnya terdapat empulur.
Gambar 7.1 diagram 3-dimensi berbagai macam tipe stele pada batang tumbuhan; 1.Haplostele, 2.aktinostele, 3.Plektostele, 4.Sifonostele amfiflois, 5.Diktiostele, 6.Sifonostele ektoflois, 7.Eustele, 8.Ataktostele. Bagian yang berwarna liitam adalah xilem dan bwnan vane teraiw adalah floem. 3. Diktiostele Tipe stele ini dijumpai pada batang dengan beberapa kelompok berkas pengangkut yang masing-masing terdiri atas xilem yang dikelilingi floem, dibagian tengahnya terdapat empulur dan ada jendela daun. 4. Eustele Tipe stele ini dijumpai pada batang dengan tipe berkas pengangkut kolateral terbuka atau bikolateral, di bagian tengahnya terdapat empulur dan jan-jan empuhir. Kambium pada stele tipe ini dibedakan menjadi kambium fasikuler (mtrafasikuler) dan kambium interfasikuler. 5. Ataktostele Tipe stele ini dijumpai pada batang dengan berkas pengangkut tipe kolateral tertutup yang tersebar di sehiruh penampang batang, baik di daerah korteks maupun stele.
Jendela daun adalah bagian dan batang atau cabang dimana tidak dijumpai adanya berkas pengangkut oleh karena danya percabangan ke arah sampmg yaitu ke ranting atau daun Empulur merupakan daerah di sebelah dalam dan berkas pengangkut yang bersifat parenkimatis.
Gambar 7.2 Perbandingan struktur anatomi antara batang tumbuhan Monocotyledoneae dan Dicotyledoneae Pertumbuhan Sekunder Batang Pertumbuhan menebal yang terjadi pada tumbuhan disebut pertumbuhan sekunder akibat adanya penambahan enambahan jaringan sekunder. Jaringan Ja ngan sekunder d dihasilkan oleh meristem sekunder yaitu kambium vaskuler dan kambium gabus (felogen). Pada tumbuhan Dicotyledoneae yang berkayu dan Gymnospermae, jaringan berkas pengangkut ngangkut primer yang berasal dari da sel-sel sel prokambium hanya berfungsi pada saat tumbuhan dalam fase perkembangan kemudian fungsi pengangkutan digantikan oleh jaringan berkas pengangkut sekunder yang dihasilkan oleh kambium vaskuler. Akibat adanya pertumbuhan menebal sekunder ini fungsi epidermiss sebagai ja jaringan pelindung dung digantikan oleh jaringan gabus yang dihasiikan d hasiikan oleh kambium gabus.
Pada tumbuhan Monocotyledoneae dan beberapa jenis lainnya, semua sel penyusun prokambium berdiferensiasi menjadi jaringan berkas pengangkut primer sedangkan pada tumbuhan Dicotyledoneae dan Gymnospermae selam berdiferensiasi menjadi jaringan berkas pengangkut primer, sebagian dan prokambium itu tetap bersifat menistematik dan berkembang menjadi kambium. Kambium kearah dalam menghasilkan xilem sekunder dan ke arah luar menghasilkan floem sekunder. Setelah kambium mengadakan pertumbuhan sekunder, terbentuklah kambium gabus. Kambium gabus dapat terbentuk dari berbagai jaringan hidup, misalnya epidermis, parenkim korteks yang sel-selnya dapat berubah menjadi meristematik. Kambium gabus (felogen) ke arah luar membentuk gabus (felem) dan ke arah dalam membentuk parenkim (feloderm). Felogen, felem dan feloderm membentuk jaringan gabus sekunder (periderm). Dengan adanya jaringan gabus maka bagian dalam tumbuhan yang hidup terpisah dari udara luar, sehingga diperlukan adanya hubungan antara bagian dalam tumbuhan dengan udara luar untuk menunjang berbagai macam proses kehidupan, untuk itu dijumpai adanya lentisel pada jaringan gabus batang. Jaringan gabus menggantikan epidermis sebagai jaringan pelindung. Sebagai akibat adanya pertumbuhan menebal sekunder, maka diameter batang akan bertambah. Sel-sel floem primer akan terdesak ke arah luar oleh sel-sel floem sekunder hasil pembelahan kambium. Untuk mengimbangi pertumbuhan menebal sekunder sebagai aktivitas menistem kambium, sel-sel parenkim penyusun jari-jari empulur mengadakan dilatasi, yaitu pembentangan dan pembelahan sel ke arah tangensial atau periklinal untuk mengimbangi adanya pertumbuhan menebal sekunder. Struktur anomali pada batang: Struktur anomali pada batang secara garis besar terjadi karena 2 macam penyebab, yaitu: 1. Kambium mempunyai struktur yang normal, akan tetapi aktifitasnya tidak beraturan sehingga terjadilah berkas pengangkut dengan struktur yang tidak wajar. 2. Adanya kambium tambahan (kambium asesoris) disampmg kambium yang normal sehingga terbentuk lebih dan satu lingkaran berkas pengangkut. 7.2 AKAR Berdasarkan asalnya, akar tumbuhan dibagi dalam 2 kategori:
1. Akar primer (akar normal) yang tumbuh sejak tumbuhan masth berupa embrio dan biasanya ada selama tumbuhan itu hidup 2. Akar liar yang muncul dan batang, daun dari jaringan lain yang mungkin secara permanen atau hanya temporer. Fungsi dari akar primer yaitu untuk menegakan tumbuhan agar bisa berdiri tegak di atas tanah disamping juga mempunyai fungsi penyerapan air dari bahanbahan anorganik dan tanah sedang akar liar mempunyai macam-macam fungsi, kadang akar ini akan mencapai tanah dan berfungsi seperti akan primer atau kadang mengalami modifikasi sebagai organ untuk merayap, atau organ penopang ataupun haustoria. Anatomi dari akar lebih sederhana dibanding dengan batang dan mempunyai keragaman yang rendah di banding batang sebagai akibat adanya lingkungan yang relatif seragam di dalam tanah. Karakteristik akar secara umum: 1. mempunyai tendensi untuk tumbuh ke bawah atau kesamping dibandmg untuk tumbuh ke atas. 2. tidak dijumpai adanya kiorofil 3. Tidak dijumpai adanya daun dan tunas 4. Pada akar primer, fluem dan xilem tersusun dalam radius yang berbeda 5. Ujung akar mempunyai zone pertumbuhan yang pendek 6. Dijumpai adanya rambut akar di daerah dekat ujung akar Karakter anatomi akar: Pada potongan membujur akar primer dapat dijumpai adanya, 1. Tudung akar Tudung akar terdapat pada ujung akar berfungsi untuk melmdungi promeristem akar dan membantu penetrasi akar yang tumbuh ke dalam tanah. Tudung akar tersusun oleh sel-sel parenkim hidup yang kadang mengandung pati. Pada kebanyakan tumbuhan, tudung akar membentuk strukutr khusus dan tetap yang disebut kolumela.
2. Epidermis Epidermis akar juga dikenal sebagai epiblem atau lapisan piliferous. Sel-sel epidermis akar berdinding tipis dan biasanya tidak mengandung kurikula, walaupun kadang dinding luarnya mengalami kutinisasi. Pada hampir semua akar, rambut-rambut akar berkembang dari sel-sel epidermis di daerah dekat ujung akar (meristem apikal). Rambut akar terdiri dari satu sel yang memanjang yang mempunyai fungsi absorbsi dan untuk pegangan akar pada tanah. Pada spesies tertentu rambut akar berkembang dan sel khusus di daerah epidermis. Sel ini disebut trikoblast. Epidermis akar biasanya dijumpai saat akar masih muda, apabila akar sudah dewasa, epidermisnya telah mengalami kerusakan dan fungsinya digantikan oleh lapisan terluar dari korteks yang disebut eksodermis 3. Korteks Korteks akar pada umumnya tersusun dari sel-sel parenkim yang kadang-kadang mengandung karbohidrat dan kadang juga mengandung kristal. Lapisan sklerenkim umum dijumpai pada akar tumbuhan Monocotyledoneae dibanding akar tumbuhan Dicotyledoneae. Kolenkim sangat jarang dijumpai pada akar. Lapisan terluar dari korteks kadang berdeferensiasi menjadi lapisan eksodermis yang dinding sel-selnya mengalami penebalan dengan zat suberin, sedangkan lapisan terdalam dan korteks biasanya berdeferensiasi menjadi endodermis. 4. Endodermis Endodermis tersusun oleh satu lapis sel yang berbeda secara fisiologi, struktur dan fungsi dengan lapisan sel di sekitarnya. Berdasarkan perkembangan dinding selnya, endodermis dapat dibedakan menjadi: 4.1 endodermis primer yang mengalami penebalan berupa titik-titik caspary dan suberin dan kutm 4.2 endodermis sekunder, apabila penebalan berupa pita caspary dan zat lignin 4.3 endodermis tersier apabila penebalan membentuk huruf U yang mengandung lapisan suberin dan selulose pada dinding radial dan tangensial bagian dalam. Di antara sel-sel endodermis terdapat beberapa sel yang tidak mengalami penebalan dinding, yaitu sel-sel yang terletak berhadapan dengan protoxilem. Sel-sel ini disebut sel peresap.
5. Stele Lapisan sel terluar dari stele adalah pansikel/parikambium, sehingga letaknya langsung berada di sebelah dalam dari lapisan endodermis dan di sébelah luar dari berkas pengangkut. Perisikel mempunyai kemampuan untuk mengadakan pertumbuhan meristematik sebagai titik awal tumbuhnya primordia akar ke arah samping (cabang akar, akar adventitious/lateral). Lapisan berkas pengangkut pada akar biasanya tersusun oleh jari-jari xilem (trakea) yang jumlahnya bervariasi berselang-selmg dengan floem. Pada akar, xilem dan floem tidak teletak dalam radius yang sama. Xilem mungkin membentuk sumbu sentral ataupun bagian tengah terisi oleh sel-sel parenkim ataupun sklerenkim seperti apa yang terlihat pada akar beberapa jenis tumbuhan Monocotyledoneae. Akar dapat terdiri dari 1, 2, 3 4, 5 atau banyak jari-jari xilem, secara berurutan akan disebut monarch, diarch, triarch, tetrach, pentanch atapun polianch. Xilem pada akar disebut xilem exanch karena protoxilem berada di sebelah luar dani metaxilem (xilem akar selalu mengadakan pertumbuhan sentripetal). Parenkim yang dijumpai di antana berkas xilem dan berkas fluem disebut jaringan conjunctive. Pertumbuhan Sekunder Akar Pertumbuhan sekunder pada akar sangat bervariasi. Akar Monocotyledoneae dan akar Dicotyledoneae yang berbentuk perdu atau cabang akar Dicotyledoneae yang berbentuk pohon atau Gymnospermae tidak mengadakan pertumbuhan sekunder, sehingga korteks mempunyai struktur yang tetap. Akar dewasa membentuk eksoderis sebagai penguat dan endodermisnya berada pada fase tersier. Tumbuhan yang akarnya mengalami pertumbuhan sekunder, sebagai akibat adanya aktivitas kambium vaskuler, ukuran garis tengahnya bertambah. Secara ontogenis kambium terbentuk dari parenkim di sebelah dalam berkas fluem. Pada saat kambium membentuk sel-sel sekunder, sel-sel perisikel juga membelah dan kedua kelompok sel-sel meristem ini akan membentuk kambium lengkap sehingga pada irisan melintang terlihat berkelok-kelok. Pada akhir perkembangannya, kambium tidak berkelok-kelok lagi tetapi tersusun membulat oleh karena adanya perbedaan kecepatan pembelahan dan pembentangan antara sisi luar dan dalamnya di sebelah floem primer dan xilem sekunder. Perkembangan kambium itu lebih lanjut menghasilkan xilem sekunder yang membungkus xilem primer. Pada saat yang sama floem sekunder juga terbentuk dari bangunan ini akan menjepit floem primer.
Setelah kambium mengadakan pertumbuhan sekunder, terbentuklah kambium gabus di bagian korteks di sebelah dalam endodermis. Kambium gabus ini membentuk jaringan gabus ke arah luar yang lapisan-lapisan selnya bertambah banyak sehingga jaringan di luar lapisan gabus (endodermis dan korteks) tidak lagi memperoleh sumber energi dan jaringan tersebut akan terkelupas. Meskipun sel-sel gabus tidak permeabel terhadap air, tetapi air masih mungkin masuk ke dalam lewat retakan dan lentisel yang terbentuk kemudian. Pada akar tidak dijumpai janingan kulit yang tebal seperti pada batang karena sel-sel mati di bagian luar akar akan cepat hancur. Karakter anatomi yang penting dan akan tumbuhan Dicotyledoneae adalah: 1. berkas xilem bervariasi dari diarch sampai hexanch 2. perisikel mengadakan aktifitas membentuk cabang akar dan meristem sekunder (kambium dan felogen) 3. kambium akan muncul sebagai menstem skunder 4. tidak dijumpai adanya parenkim sentral Karakter anatomi yang penting dan akar tumbuhan Monocotyledoneae adalah: 1. Berkas xilem biasanya polyarch 2. Perisikel mengadakan aktifitas membentuk akar cabang saja 3. Tidak dijumpai adanya kambium 4. Parenkim pusat berkembang dengan baik atau kadang berkembang menjadi sklerenkim. 7.3 DAUN Umumnya ada dua tipe daun, yaitu daun dorsiventral dan daun isobilateral. Daun dikatakan mempunyai tipe dorsiventral apabila jaringan tiang (palisade) hanya terdapat pada sisi atas dari daun, sedang daun isobilateral adalah daun yang mempunyai jaringan tiang pada sisi atas dan sisi bawah. Daun dorsiventral biasanya tumbuh horizontal, permukaan atas tampak lebih cerah dibanding permukaan bawah, hal ini disebabkan karena terdapat perbedaan struktur antara daun bagian atas dan daun bagian bawah. Tipe daun ini dimiliki hampir semua tumbuhan anggota Dicotyledoneae. Sedangkan daun isobilateral tumbuh vertikal sehingga kedua permukaan daun menerima sinar matahari dengan intensitas yang sama. Daun
isobilateral mempunyai struktur yang seragam antara permukaan atas dan bawahnya. Tipe daun ini dapat dijumpai pada beberapa jenis tumbuhan Dicotyledoneae dan hampir semua tumbuhan Monocotyledoneae. Daun biasanya tersusun oleh berbagai macam jaringan akan tetapi secara garis besar daun tersusun atas: 1. jaringan pelindung (epidermis dan derivatnya) 2. jaringan dasar (mesofil) 3. jaringan pengangkut 4. jaringan penguat 5. jaringan sekretori Epidermis Epidermis daun terdapat di permukaan atas maupun bawah, umumnya terdiri dari selapis sel, tetapi ada pula yang terdiri dari beberapa lapis sel, (epidermis ganda) misalnya pada Ficus, Nerium dan Piper sebagai hasil pembelahan perildinal protoderm. Jumlah lapisan Sel epidermis antara 2 sampai 16 tergantung pada jenisnya. Jumlah lapisan epidermis bagian atas biasanya lebih banyak daripada permukaan bawah. Bila epidermis bawah berlapis banyak maka akan terdapat ruang substomata yang besar antara sel penutup dengan jaringan mesofil. Dinding sel epidermis mengalami penebalan yang tidak merata. Dinding sel yang menghadap keluar umumnya berdinding lebih tebal, dapat terdiri dari lignin, tetapi penebalan itu umunya terdiri dari kutin. Penebalan kutin ini membentuk suatu lapisan kutikula yang dapat tipis atau tebal tergantung pada jenis serta tempat hidupnya. Tumbuhan xerofit umumnya berkutikula tebal. Pada beberapa jenis tumbuhan, selain kutin masth terdapat lapisan lilin di atasnya. Stomata sebagai derivat epidermis, dapat berada di kedua permukaan daun (disebut daun amfistomatik) atau salah satu permukaan saja, umumnya di bagian bawah (daun hipostomatik), tetapi pada daun terapung stomata hanya terdapat di bagian atas (daun epistomatik). Letak stomata dapat sejajar dengan epidermis lainnya (stomata paneropor), tenggelam dibandingkan deretan epidermis (stomata kriptopor) atau kadang-kadang bahkan berada di atas permukaan sel-sel epidermis seperti pada daun terapung. Stomata dapat tersebar merata di seluruh permukaan daun, tersusun menurut alur-alur tertentu (seperti pada daun rumput) atau terdapat pada bangunan khusus yang menonjol dari permukaan daun (seperti pada daun teratai yang terapung).
Sel-sel epidermis daun tidak mengandung kloroplas, kecuali pada sel penutup, tetapi daun tumbuhan tenggelam dalam air epidermisnya mengandung kloroplas. Stomata berfungsi sebagai jalan bagi pertukaran gas pada tubuh tumbuhan dan sebagai pengatur besarnya transpirasi. Trikomata, baik yang berfungsi sebagai rambut pelindung maupun sebagai rambut kelenjar, banyak terdapat di pennukaan daun. Bentuknya bermacam-macam. Sel litokis yang merupakan modifikasi dari epidermis, mengandung sistolit yang terdiri dari kristal kalsium karbonat. Bentuk sistolit tidak teratur, dapat mengisi seluruh ruang sel litokis. Modifikasi epidermis yang lain ialah sel kipas, terdiri dari sederet sel yang lebih besar dari epidermis normal dengan dinding tipis dan vakuola besar, terdapat dipermukaan atas daun dan berfungsi pada peristiwa menggulungnya daun. Mesofil Mesofil sebagai jaringan dasar terletak antara epidermis atas dan epidermis bawah. Pada kebanyakan tumbuhan Dicotyledoneae, mesofil berdiferensiasi menjadi jaringan tiang (jaringan palisade) dan jaringan bunga karang (jaringan spons). Sel-sel penyusun jaringan tiang bentuknya silindris, tegak pada permukaan daun, selapis atau lebih, rapat satu sama lain dan mengandung banyak kloroplas. Karena fungsinya untuk menangkap cahaya maka kepadatan jaringan tiang tergantung pada intensitas cahaya, yaitu yang menerima cahaya langsung lebih padat daripada dalam teduh. Jaringan bunga karang tersusun oleh sel-sel yang tak teratur, berdinding tipis, lepas mengandung kloroplas meskipun jumlah kloroplasnya lebih sedikit dibanding jumlah kloroplas yang terdapat pada jaringan tiang. Ruang antar sel besar sehingga memudahkan terjadinya pertukaran gas karena ruang antar sel ini berhubungan dengan lubang stomata. Karena jaringan tiang mengandung lebih banyak kloroplas, maka warna daun yang hanya memiliki jaringan tiang di bagian atas saja, permukaan atasnya akan berwarna lebih gelap dibanding permukaan sebelah bawah. Selain lebih banyak mengandung kloroplas, jaringan tiang juga lebih efisien dalam fotosintesis dibanding jaringan bunga karang karena permukaan bebas antar selnya lebih besar (karena bentuk sel membulat). Daun tumbuhan anggota suku rumput-rumputan, mesofil tidak berdiferensiasi menjadi jaringan tiang dan jaringan bunga karang, tetapi tersusun atas sel parenkim yang struktur dan ukurannya seragam.
Jaringan Pengangkut Berkas pengangkut pada daun membentuk bangunan kompleks yang disebut tulang daun. Tumbuhan Dicotyledoneae mempunyai satu ibu tulang daun dan cabangcabang yang membentuk jala, sedang pada tumbuhan Monocotyledoneae tulang daun berderet sejajar sumbu daun dan dihubungkan oleh berkas-berkas pengangkut kecil diantaranya. Fungsi tulang daun sangat penting karena mengangkut air serta zat hara dan tanah dan menyebarkan hasil fotosintesis ke bagian tubuh yang lain sehingga struktur jaringan pengangkut ini harus dapat mencapai semua sel mesofil yang terlibat dalam fotosintesis. Hasil fotosintesis dari sel mesoffi masuk ke floem tulang daun yang kecil. Sel khusus yang berfungsi sebagai penghantar senyawa-senyawa organik dan sel mesofil ke floem disebut sel transfer. Di dalam berkas pengangkut, xilem selalu berada di sebelah atas floem karena tulang daun merupakan kelanjutan dari tangkai daun yang berasal dari batang dimana xilem di sebelah dalam dari floem di luar. Susunan xilem seperti pada batang, terutama di ibu tulang daun terdiri dari trakea, trakeid, serabut dan parenkim. Semakin kecil berkas pengangkut semakin sederhana susunarinya. Floem juga terdiri dan buluh tapis,
sel
pengiring
dan
parenkim
floem,
kecuali
pada
Pteridophyta
dan
Gymnospermae floem tanpa sel pengiring. Sel-sel yang mengelilingi berkas pengangkut menunjukkan morfologi berbeda dengan sel-sel mesofil yang lain. Sel-sel tersebut mungkin lebih besar, lebih tebal di dindingnya, kloroplasnya lebih sedikit. Sel-sel ini membentuk selubung berkas epngangkutyang dapat melebar ke permukaan atas atau bawah daun mencapi epidermis. Selubung berkas pengangkut pada tumbuhan angota suku rumput-rumputan ada dua macam, yaitu benlapis satu atau berlapis dua. Bila dua lapis selubung luar terdiri dari sel parenkim yang berdinding tipis, dapat mengandung kloroplas atau tidak. Selubung dalam disebut juga sarung mestom terdiri dari sel parenkim yang lebih kecil dengan dinding lebih tebal.
