Podivuhodní savci Austrálie 9. Klokánci a klokani ZDENĚK VESELOVSKÝ
Klokánek králíkovitý (Bettongia penicillata)
klokánek krysí (Potorous tridactylus). Má nápadně prodloužený čenich, čímž se od klokanů výrazně liší. V jihozápadní Austrálii žije o něco větší klokánek králíkovitý (Bettongia penicillata). Klokánci žijí buď v hustém lesním podrostu, nebo ve vysoké trávě, potravu sbírají hlavně hrabáním. Na rozdíl od čistě býložravých klokanů jsou klokánci všežraví. Živí se hmyzem, kroužkovci, hlízami, ale i houbami. Klokan je rozhodně nejznámější vačnatec a stal se erbovním zvířetem Australského svazu (i našeho seriálu). Objevuje se na mincích, je ve znaku letecké společnosti a jako „marketinkové zvíře“ se hojně uplatňuje po celém světě. Do nadčeledi klokanů (Macropoidea) řadíme 16 rodů a 68 druhů. Jejich velikost kolísá od nejmenšího klokánka pižmového (Hypsiprymnodon moschatus)1 po klokaního obra klokana rudého (Macropus rufus).2 Průměrná hmotnost klokánků se pohybuje kolem 0,5 kg, samci velkých klokanů váží až 95 kg.
Klokani
Klokánci
Čeleď klokanovití (Macropodidae) zahrnuje 58 druhů, většina z nich obývá Austrálii, 10 druhů je rozšířeno jen na Nové Guinei. Do rodu Macropus se řadí 14 australských druhů, např. klokan rudý (Macropus rufus), klokan obrovský (M. giganteus), klokan rudokrký (M. rufogriseus). Rod pralesních stromových klokanů (Dendrolagus) má 10 druhů, z nichž jen 2 se vyskytují v tropech severní Austrálie, ostatní obývají Novou Guineu. Na prstech mají nápadné dlouhé drápy, s jejichž pomocí obratně šplhají po stromech. Největší skupinou klokanů jsou klokani
Čeleď klokánkovitých (Potoroidae)3 představuje evolučně nejstarší předky klokanů. Mají málo specializovaný chrup se zachovanými špičáky a malými hrbolkatými stoličkami. Jejich ocas je krátký, u některých druhů lysý; příkladem je hojně se vyskytující
1) Tělo je dlouhé 28 cm, poměrně krátký ocas 15 cm. 2) Tělo je dlouhé až 165 cm, ocas až 107 cm. 3) Zahrnuje 9 australských druhů. 4) Do této čeledi patří ještě další rody: Dorcopsis, Dorcopsulus, Lagorchestes, Onychogalea, Setonix, Thylogale, Wallabia.
Klokan obrovský (Macropus giganteus)
516
VESMÍR 81, září 2002 l http://vesmir.cts.cuni.cz
Klokan žlutonohý (Petrogale xanthopus)
skalní (Petrogale), jichž je 15 druhů. Jsou menší, na chodidlech mají silnou vrásčitou rohovinu a nápadný, hustý porost chlupů – jakési přezůvky, které je dokonale chrání před rozpálenými skalami a velmi účinně brání uklouznutí. Všichni klokani mají charakteristický chrup – špičáky vůbec nemají a vysoké korunky jejich stoliček jsou proti obrusu chráněny (tak jako u přežvýkavců) hadovitě kroucenými vrstvami skloviny.4 První zprávy o klokanech
kani mají velmi dobré maso. Až mnohem později dostala většina klokanů rodové jméno Macropus (z makros pus – velká noha). Původ klokanů Klokani jsou vývojově nejmladší skupinou vačnatců, která se v Austrálii objevila před 5–15 miliony lety. Jejich typickým morfologickým znakem je nápadně prodloužená pánev, stehno opatřené silnými svaly, nápadně prodloužené štíhlé holeně a dlouhé
O existenci těchto zvířat informoval jako první holandský kapitán lodi Batavia Francois Pelsaert, který r. 1629 ztroskotal na Houtmanových útesech u západní Austrálie. Ve svém deníku je popisuje jako zvláštní kočky s předními tlapkami zvíci lidského prstu, na nichž je 5 malých drápků, podobných opičím. Zadní nohy mají velmi dlouhé a pobíhají jen po nich. Jejich ocas je také velmi dlouhý, jako u indických opic, a když zvíře žere, sedí na zadních nohách a potravu drží předníma, jak to dělávají veverky nebo opice. O 140 let později se o klokanech zmínil známý mořeplavec James Cook, jemuž připomínali obrovské tarbíky. Prvé popisy shodně konstatují, že kloVpravo: SOUBOJE KLOKANŮ – Jak zadní, tak přední končetiny se uplatňují jako velmi účinné zbraně. Po soubojích bývají na samcích dobře vidět krvavé šrámy způsobené kopanci a pysky i boltce roztržené drápy předních končetin. Zejména velcí klokani používají přední končetiny, které jsou vybaveny silnými svaly, k demonstraci síly při soubojích. Před bojem se opírají o ocas, pomalu vytrčují končetiny před sebe a ohybem v loketním kloubu napínají a opět smršťují mohutné svaly – jako klokan rudý (Macropus rufus) na snímku. Toto agonistické chování se nesmírně podobá soutěžím kulturistů. Při vlastním souboji se samci objímají a navzájem postrkují. Mnohem účinnější jsou prudké kopy obou silných zadních končetin, při nichž váha celého těla spočívá jen na ocase. Těmito údery se samci snaží soupeře srazit na zem. Kopnutí je doprovázeno dunivým zvukem, protože samci při soubojích napínají břišní svaly, a dokonce zatahují varlata ze šourku do břišní dutiny. K soubojům je uzpůsobena i kůže, která je na břiše dvakrát tak tlustá než třeba na bocích. Při bojích poletují kolem samců chomáčky srsti. Samčí souboje jsou typické pro všechny klokany a uplatňují se především při sociálních střetech. Zejména u velkých druhů, které žijí až v padesátičlenných společnostech, musí vůdčí a nejpotentnější samec odrazit mnoho útoků. Víme, že cesta klokaního samce na vrchol hierarchického sociální žebříčku trvá 8–10 let. Dominantní samec si své postavení udrží obvykle jen jeden rok, za tu dobu však může mít až 30 potomků. http://vesmir.cts.cuni.cz l VESMÍR 81, září 2002
517
Klokan rudý (Macropus rufus)
chodidlo jen se dvěma prsty (4. a 5.); 2. a 3. prst srůstají v malý pahýlek vybavený 2 drápky, které klokani používají k čistění těla. První prst je dosud zachován jen u malého a vývojově nejstaršího klokánka pižmového (Hypsiprymnodon moschatus), podobnou strukturu zadní nohy měl i obrovitý klokan rodu Procoptodon, který vymřel před 15–20 tisíci lety. Klokaní skákání Zajímavou adaptací zadních končetin je stavba kotníku, který se během skoků neohýbá a neotáčí do stran. Klokani se pohybují sounožnými skoky, jež jsou oproti rychlému běhu placentálních savců energeticky nesmírně úsporné, jak dokazuje mnohem nižší spotřeba kyslíku (než u placentálních savců). Měřil jsem mnoho desítek stop skoků velkých klo-
Klokan Matschieův (Dendrolagus matschiei)
Nahoře: ROZMNOŽOVÁNÍ – Velmi důležitou činností samců během celého roku je označování okrsku výměšky pachových žláz. Nejnápadnější jsou na hrdle a prsou. U klokana rudého má sekret prsní žlázy nápadně rudou barvu. K značkování si samci vybírají trsy trávy, ale i pahýly stromů a keřů. Vedoucí roli při hledání estrické samice hraje čich. Samec pravidelně kontroluje močící samice, často očichává i otvor do jejich vaku. Pozoruhodné také je, jak vyhlédnutou samici vybízí – předními končetinami ji jemně škrábe na ocase. Poměrně často lze vidět, jak se samec snaží uchopit samici za ocas. Když se samice snaží vzdálit, samec ji následuje a její ocas drží v předních tlapkách. Estrus se dostaví obvykle brzo po porodu a oplodněné vajíčko ve stadiu blastocysty přeruší vývoj a zůstane připraveno v pohlavních orgánech samice. Tato embryonální diapauza trvá až do doby, než je předchozí mládě připraveno opustit vak. Jestliže je samice pronásledována psy, často vytrhne větší mládě z vaku a obětuje ho pro svou záchranu. V tom případě se připravená blastocysta okamžitě začne dále vyvíjet. Podobně jako ostatní vačnatci jsou i klokánci a klokani po porodu velmi malí a dosahují (podle velikosti jednotlivých druhů) délky 5– 15 mm. U největších klokanů váží porozené mládě 0,7–0,8 g, tedy 30 000krát méně než jeho matka. Díky silným předním končetinám se samo vyšplhá do vaku. Orientuje se při tom jedině čichem. Sledoval jsem porod klokana rudého a viděl jsem, jak cestu od pohlavního otvoru do vaku (40 cm) zvládlo mládě za 2 minuty 39 sekund. Zatímco klokani po 27–34 denní březosti rodí jen jediné mládě, klokánci rodí často i dvě až tři. Vak je díky teplu a vlhkosti dokonalým inkubátorem, který samice již před porodem a během vývoje mláděte pečlivě jazykem několikrát denně čistí. Jsou v něm 4 mléčné bradavky, na jednu se mládě pevně přisaje a ve vaku (opět podle velikosti jednotlivých druhů) setrvává 150–320 dnů. Po opuštění vaku se nějaký čas přikrmuje mlékem ze struku, na němž předtím bylo od narození přisáto. Matka mu dovoluje sát ještě měsíc po opuštění vaku, musí si však struk, který se během vývoje velmi prodlouží, vytáhnout z vaku ven. Kvalita a složení mléka se během vývoje mláděte mění, každý struk má vlastní hormonální regulaci, a tak samostatné mládě pije mléko jiného složení než mládě přisáté. U klokánků je pobyt ve vaku kratší a pro mláďata, která už vak opustila, samice staví „hnízdo“. Zpočátku je mládě zcela holé – jde vlastně o embryo. Teprve 14 dní po narození lze určit pohlaví a 18 dní po narození se objevuje základ vaku. Ve 111 dnech začne mláděti narůstat srst, nejprve na nose, a po 156 dnech je již porostlé celé. Šestiměsíční mládě pravidelně vystrkuje hlavu z vaku a začíná se přiživovat ukusováním stébel trávy. U velkých klokanů dosahuje mortalita mláďat 35 %. Na rozdíl od jiných vačnatců byla u klokanů pozorována pomoc příbuzných samic – babiček a tetiček. Podle ekologické studie klokana obrovského z východní Austrálie se s přibývajícím věkem samice mění i poměr pohlaví porozených mláďat. U mladých samic na 1 porozenou samičku připadá 0,8 samečka, u středně starých samic je tento poměr 1:1,3 a staré samice rodí podstatně více samečků (1:2,9). Všechny snímky na s. 516–521 © Zdeněk Veselovský
518
VESMÍR 81, září 2002 l http://vesmir.cts.cuni.cz
kanÛ – dosahují délky 4–7,5 m. U klokana rudého byla zmûfiena nejvût‰í délka skoku 12,8 m, u stejného druhu byl fotograficky dokumentován skok pfies plot vysok˘ 3,1 m. Velcí klokani dosahují pfii pronásledování autem rychlosti pfies 55 km/h, men‰í druhy kolem 33 km/h. Kromû skokÛ sounoÏ se klokani pohybují i po v‰ech ãtyfiech a opírají se pfii tom o ocas, kter˘ pfiedstavuje „pátou konãetinu“. Pfii skocích ocas pÛsobí jako mohutné kormidlo, které umoÏÀuje prudké obraty. U klokánkÛ je naopak chápav˘m orgánem, jímÏ pfii stavbû hnízda obejmou nahraban˘ rostlinn˘ materiál a pfiená‰ejí ho. Pfiední konãetiny klokanÛ jsou krátké, nespecializované, s pûti prsty a siln˘mi drápy. Zejména klokánkové mají prodlouÏené dva prsty (2. a 4.), které jsou vybaveny dlouh˘mi hrabacími drápy. Pro obû ãeledi je typické, Ïe pfiední konãetiny jsou schopny dokonale manipulovat s nasbíranou potravou. SlouÏí také k intenzivnímu ‰krabání srsti a samice si jimi otvírají otvor do vaku a ãistí jej.
mohou klokani – podobnû jako sloni – nûkolikrát vymûnit postupnû zezadu rostoucími zuby. U nûkter˘ch druhÛ tato v˘mûna probíhá po cel˘ Ïivot. Mezi tfienáky a fiezáky je jako u pfieÏv˘kavcÛ nápadná mezera – diastema, která pfii kousání a pfieÏvykování zabraÀuje poranûní jazyka. Nejfantastiãtûj‰ím dokladem konvergence zpracování potravy u klokanÛ a pfieÏv˘kavcÛ je totiÏ skuteãnost, Ïe i klokani pravidelnû ze Ïaludku vyvrhují potravu zpût do ústní Nahoře: Klokan obrovský (Macropus giganteus) Dole: Klokan rudý (Macropus rufus)
Přizpůsobení prostředí Pfies zdánlivû dlouhou péãi o mládû jsou klokánci i klokani na australské biotopy pfiipraveni mnohem lépe neÏ napfiíklad ovce. Vysokou okolní teplotu zdolávají i pomocn˘mi termoregulaãními mechanizmy, jako je soustavné olizování konãetin, které se odpafiováním ochlazují. V˘znamnou adaptací pfii poÏírání potravy velmi chudé na bílkoviny je metabolické „recyklování moãi“. V této nejmlad‰í v˘vojové vûtvi vaãnatcÛ se mnoho druhÛ pfiizpÛsobilo konzumaci velmi tvrd˘ch druhÛ trav. Rozdûlen˘ horní pysk jim umoÏÀuje pást se i na nízké a fiídké vegetaci. Horní fiezáky jsou uspofiádány do hfiebínkovitého oblouku, dolní jsou silné, dlátovité a na trhání trav se podílejí (jako u pfieÏv˘kavcÛ) stiskem na destiãku na horním patfie. Tfienáky jsou nespecializované, zato vysoké korunky stoliãek jsou zpevnûny (opût jako u pfieÏv˘kavcÛ) sklovinn˘mi lamelami. Obrou‰ené stoliãky VESMÍR 81, záfií 2002 http://vesmir.cts.cuni.cz
519
dutiny, kde ji lépe rozmûlÀují. Klokani mají rozmûrn˘ Ïaludek, kter˘ je pfiíãn˘mi záfiezy rozdûlen na nûkolik fermentaãních komor. Klokani – podobnû jako pfieÏv˘kavci – jsou schopni trávit celulózu jedinû pomocí bakterií a nálevníkÛ. U klokánkÛ se na‰la v˘razná Nahoře: Klokan hbitý (Macropus agilis) Vlevo dole: Klokan rudokrký (Macropus rufogriseus) Vpravo dole: Klokánek krysí (Potorous tridactylus)
520
VESMÍR 81, záfií 2002 http://vesmir.cts.cuni.cz
specializace na plodnice hub, zejména podzemních, které klokánci vyhrabávají aÏ z hloubky 20 cm. Houby mají vysok˘ obsah fosforu a v Austrálii, kde je obsah tohoto prvku nízk˘, obohacují pÛdu. Lze fiíci, Ïe se klokánci touto svou potravní specializací podílejí na mykorize zejména blahoviãníkÛ, protoÏe sv˘m trusem roz‰ifiují spory. Jejich trus je dÛleÏit˘ i pro chrobáky, ktefií visí na srsti kolem klokánkova vyluãovacího otvoru a ãekají na v˘kaly.
Nahoře: Klokan Parryův (Macropus parryi)
Dole: Klokan rudý (Macropus rufus)
VESMÍR 81, záfií 2002 http://vesmir.cts.cuni.cz
521
