Ploutvenky Záhadní obyvatelé moří JIŘÍ KRÁL PETR KRAFT
Do kmene ploutvenek (Chaetognatha) řadíme asi stovku druhů drobných mořských živočichů. Vyznačují se velmi neobvyklou stavbou těla, která jako by spojovala znaky různých evolučních větví živočišné říše. Problémem příbuzenských vztahů této skupiny se proto zabývala řada významných biologů, vzpomenout můžeme např. Ch. Darwina, A. Huxleyho, F. Leydiga, I. I. Mečnikova či A. O. Kowalewského. Ploutvenky byly postupně kladeny do okolí nejrůznějších živočišných skupin, například hlístic, vrtejšů, měkkýšů, korýšů, či dokonce strunatců. Přestože v posledních dvou desetiletích bylo o biologii ploutvenek získáno velké množství poznatků, nevíme stále nic bližšího o jejich skutečném postavení v systému živočichů ani o evoluci celé skupiny. Řešení problému je o to obtížnější, že embryonální vý-
SLOVNÍČEK akrozom – specializovaný lyzozom v přední části hlavičky spermie; obsahuje proteolytické enzymy, které usnadňují průnik spermie do vajíčka myelinová pochva – lipoidní obaly kolem nervových vláken (axonů) obratlovců, vlastně výběžky specializovaných (Schwannových) buněk, které doprovázejí a obalují nervová vlákna myoblasty – buňky, jejichž dělením a diferenciací vznikají svalové buňky myofibrily – specializované vláknité struktury svalových vláken příčně pruhovaného svalstva, probíhající svalovým vláknem po celé jeho délce nepřímé křídelní svaly hmyzu – křídelní svaly většiny hmyzu se neupínají přímo na křídla, ale na určité struktury hrudních článků; takové křídelní svaly se vyznačují vysokou frekvencí stahů, přičemž se nestahují synchronně s nervovými impulzy partenogeneze – typ rozmnožování, při kterém se vajíčka vyvíjejí bez oplození nebo aktivace spermiemi; společenství jedinců, kteří vznikli partenogeneticky nebo nepohlavním množením, označujeme klon sarkomery – morfologické a funkční podjednotky myofibril příčně pruhovaného svalstva. V sarkomerách dochází k biochemickým pochodům, které umožňují stah myofibril a tím i celého svalového vlákna sarkoplazma – cytoplazma svalového vlákna sarkoplazmatické retikulum – specializované endoplazmatické retikulum svalových vláken v příčně pruhovaném svalstvu
voj je velmi neobvyklý a nebyl dosud studován novějšími technikami vývojové biologie. Chybí rovněž pravé larvální stadium, které by mohlo poskytnout jisté vodítko. Určitý pokrok nabízejí techniky molekulární biologie a studium fosilií. Díky zvláštní stavbě těla a neobvyklým smyslovým orgánům se ploutvenky dostávají rovněž do zájmové sféry fyziologů a buněčných biologů. Některé orgány se vyznačují značnou dokonalostí (nervová soustava), jiné mají naopak velmi jednoduchou stavbu (trávicí soustava) nebo vůbec chybějí (oběhová a vylučovací soustava). Základní schéma stavby ploutvenek Průsvitné šípovité tělo 1. Schéma tělní stavby ploutploutvenky je po stranách venky ( Sagitta bipunctata ): opatřeno jedním nebo dvě1 – svěrací ostny, 2 – corona ma páry vodorovných ciliata a pár očí, 3 – střevo, 4 – vaječníky, 5, 6 – dva páry poploutviček, vyztužených stranních ploutviček, 7 – shluchitinózními paprsky. Na ky vyvíjejících se spermií zádi vyniká nepárová ocasv ocasním oddílu, 8 – vesicuní ploutev. Na těle můžela seminalis – zásobní pouzdro na spermie, 9 – ocasní me rozeznat tři části (hlaploutvička vu, trup a ocasní oddíl), Podle Langa (1971) a Kappa které jsou anatomicky od(1991), upraveno. děleny přepážkami. Ocasní oddíl je navíc rozdělen další přepážkou podélně (obr. 1). Délka ploutvenek se pohybuje v rozmezí 0,2 – 12 cm. Zploštělá hlava s párem očí nese několik párů tuhých chitinózních útvarů, které slouží k příjmu potravy. Jsou to mohutné svěrací ostny a mnohem menší „zoubky“ (obr. 2, 13 a obrázek na obálce). Ze zadní části hlavy vyrůstá unikátní elastický kožní záhyb, který může podle potřeby překrýt celou hlavu jako kápě (obr. 2, 13). Pohyb záhybu je usnadněn výměšky žláznaté tkáně, která tvoří jeho vnitřní povrch. Přehrnutá „kápě“ chrání před poškozením celý aparát sloužící k lovu kořisti. Zároveň jej tiskne k povrchu hlavy tak, aby nebrzdil pohyb těla. Ploutvenky jsou rychlí a vytrvalí plavci Značná pohyblivost podpořila vývoj specializované oporné soustavy a svalstva, které ve své stavbě spojuje znaky tak vzdálených skupin, jakými jsou hlístice, členovci a obratlovci. Největší část tělní stěny je tvořena tzv. primárním pohybovým svalstvem (obr. 18), které se vyznačuje velmi komplikovanou stavbou. V těchto podélných, příčně pruhovaných svalech se pravidelně střídají dva typy svalových vláken, označovaRNDr. Jiří Král, CSc., (*1963) vystudoval genetiku na Přírodovědecké fakultě UK. Na katedře genetiky a mikrobiologie této fakulty se zabývá cytogenetikou bezobratlých, vybranými problémy mutační a evoluční genetiky. RNDr. Petr Kraft, CSc., (*1965) vystudoval paleontologii na Přírodovědecké fakultě UK. Na této fakultě se zabývá historickou geologií, systematickým zpracováním graptolitů a některých problematických skupin bezobratlých. http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 77, leden 1998
33
2. Morfologie svrchní strany hlavy; 1 – svěrací ostny, 2, 3 – přední a zadní řada zoubků, 4 – corona ciliata, 5 – oči, 6 – stažená kápě (praeputium). Podle Kaestnera (1963), upraveno
né A a B (obr. 15, 17). Pravidelné uspořádání vláken odráží způsob jejich vzniku. Protože ploutvenky rostou během celého života, vytvářejí se neustále na okrajích primárních svalů dva typy buněk, myoblasty A a B (obr. 17, označené z). Oba typy myoblastů se dělí na konstantní počet buněk, které se mění na svalová vlákna příslušného typu. Ve svalu se pak pravidelně střídají skupiny vláken A a B. Výjimkou jsou primární svaly čeledi Spadellidae, složené jen z vláken typu A. Oba typy vláken se liší jak ultrastrukturou, tak biochemicky. U obou typů vytváří cytoplazmatická membrána hluboké vchlípeniny, které jsou u vláken B v těsném kontaktu se systémem sarkoplazmatického retikula (obr. 3, 15, 16). Ultrastruktura vláken B se tak až zarážejícím způsobem blíží poměrům, jaké nalézáme ve svalových vláknech kosterního svalstva obratlovců. U těch se systém vchlípenin (tzv. tubulů T) a sarkoplazmatického retikula podílí na zdokonalení vztahu mezi podrážděním a stahem vlákna. Přes tuto podobnost má primární svalstvo ploutvenek mnohé jedinečné rysy, které se u obratlovců nevyskytují.* Stavbou kontraktilního aparátu svalových vláken a mechanickými vlastnostmi se primární svalovina blíží spíše nepřímým křídelním svalům hmyzu. 3. Primární pohybové svalstvo. Schéma ultrastruktury svalového vlákna typu A (vlevo) a B (vpravo). Příčný průřez vláknem, odkryto. 1 – mitochondrie, 2 – svazky myofilament, 3 – hluboké vchlípeniny cytoplazmatických membrán do svalových vláken, 4 – sarkoplazmatické retikulum, 5 – ústí vchlípenin na povrch vláken, 6 – cytoplazmatická membrána. Podle Boneho a Duverta (1991), upraveno.
Epitel kryjící povrch těla je u ploutvenek na rozdíl od většiny bezobratlých (a podobně jako u obratlovců) složen z mnoha vrstev. Novější studie potvrdily, že se mnohovrstevný epitel nevyskytuje na celém povrchu těla. Omezuje se na oblasti, které jsou podloženy svalstvem zabezpečujícím pohyb. To naznačuje, že se vícevrstevnatost krycího epitelu vyvinula teprve druhotně, v souvislosti se začleněním do oporného systému. Mnohovrstevný epitel by tedy měl fungovat spolu s bazální blánou, která jej podkládá, jako vnější oporný systém – exoskelet. Pro tyto závěry svědčí i výsledky studia elektronovým mikroskopem. Spodní vrstvy epitelu jsou totiž složeny z buněk, které do sebe zapadají četnými výběžky, což velmi zvyšuje soudržnost tkáně. Opornou funkci epitelu umocňuje tlak zvláštní tekutiny (hydroskeletu), která vyplňuje rozsáhlé dutiny uvnitř těla (obr. 18, označeno td). Tlak hydroskeletu na stěny je regulován objemovými změnami dutin, které řídí výstelka specializovaných svalových buněk. Stabilní složení hydroskeletu zabezpečují specializované, gigantické střevní buňky, jež vyčnívají ze střeva do tělních dutin a podle potřeby hromadí odpadní látky. V evoluci ploutvenek vznikly rozmanité mechanizmy, které zmenšují hustotu těla tak, aby bylo umožněno dlouhodobé splývání. U některých druhů je splývání podporováno již zmíněnými obrovskými střevními buňkami, které díky své nízké hustotě nadlehčují tělo. Podobná úloha je přisuzována zvláštní pokožce z velkých buněk, která často pokrývá část těla (obrázek na obálce). V některých případech je dokonce redukována i svalová hmota. Přesto má tělo většiny ploutvenek poněkud větší hustotu než mořská voda, a proto ve vodním sloupci pomalu klesá. Tato tendence je kompenzována periodickými pohyby, které zabezpečuje primární pohybové svalstvo. Střídavá aktivita dorzálních a ventrálních primárních pohybových svalů vede k sérii bleskurychlých záškubů, jimiž je tělo doslova „vystřeleno“ nahoru. Celý pohyb je pasivně usměrňován ploutvičkami. Podobné chování se uplatňuje také při lovu potravy. Potrava ploutvenek Ploutvenky se živí zejména drobnými korýši, prvoky a jinými ploutvenkami, v menší míře také vajíčky a larvami ryb. Kořist zachycují svěracími ostny, jimiž je vyzbrojena hlava ploutvenky. Ostny jsou velmi pevné, a přitom i pružné útvary: jsou tvořeny polysacharidem chitinem s příměsí zinku, špičky jsou z oxidu křemičitého. Chování polapené kořisti vedlo již dříve mnohé autory k domněnce, že ploutvenky používají při lovu nějaký jed. Teprve r. 1988 prokázal americký badatel E. V. Thuesen, že jde o tetrodotoxin, velmi účinnou látku, která je neurotoxinem blokujícím sodné kanálky na povrchu nervových buněk (vzorec této látky je na obr. 4). Pro člověka je smrtelný již v dávce 10 µg/kg tělesné hmotnosti. Čistý tetrodotoxin je velmi stabilní, ve vodě nerozpustná sloučenina, která se rozkládá teprve působením silných kyselin a zásad. Je zajímavé, že tetrodotoxin je znám také u mnoha jiných, většinou mořských živočichů. Nejprve byl popsán u čtverzubcovitých ryb, podle jejichž latinského označení (Tetraodontidae) byl pojmenován. Později byl nalezen i u dalších skupin: plžů, hlavonožců, korýšů, ostnokožců a obojživelníků. Po* Zájemce o podrobnější údaje o stavbě a fyziologii svalstva odkazujeme na vysokoškolskou učebnici L. Janského a I. Novotného: Fyziologie živočichů a člověka, Avicenum 1981 nebo W. F. Ganonga: Přehled lékařské fyziologie, H&H, 1995.
34
VESMÍR 77, leden 1998 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
drobný výzkum vedl k překvapivému zjištění: jed neprodukují živočichové samotní, nýbrž bakterie rodu Vibrio, zejména druh V. alginolyticus. Znamená to, že živočichové, u kterých byl tetrodotoxin nalezen, jsou jedovatí druhotně. Nejčastěji se buď oni sami, nebo jejich kořist živí bakteriemi, které produkují toxin. V důsledku své mimořádné stability se tetrodotoxin nakonec hromadí v jejich tělech. Ploutvenky a chobotnice Hapalochlaena maculosa si bakterie „chovají“ a využívají tetrodotoxin při lovu kořisti. Symbionti ploutvenek žijí pravděpodobně v hlavové části hostitele. Dosud přesně nevíme, které orgány slouží k přechovávání symbiontů ani kde ploutvenky shromažďují jed a jak jej nakonec vpraví do kořisti (podrobněji obr. 13). Protože je jed produkován v nepatrném množství, mohl být identifikován teprve až velmi citlivými chromatografickými technikami. Ploutvenky tak sice nejsou nebezpečné lidem, mohou však roznášet jedovaté bakterie v mořských ekosystémech, neboť se hojně vyskytují v povrchových vrstvách všech oceánů. Při orientaci v prostoru využívají ploutvenky řadu smyslových orgánů Některé smyslové orgány ploutvenek mají velmi neobvyklou strukturu a funkci. Tomu odpovídá pokročilá stavba nervové soustavy. Její hmota je soustředěna do několika uzlin (ganglií), které jsou převážně v hlavové části. Nejvíce poznatků máme o největší, hlavní uzlině, uložené v přední části hlavy. Její povrch je na rozdíl od ostatních ganglií kryt dvouvrstevným obalem, který se svou stavbou velmi podobá myelinové pochvě nervových buněk obratlovců. Do svrchní části hlavní uzliny se zanořuje retrocerebrální orgán, tvořený dvěma bohatě rozvětvenými chodbami, které ústí společným vývodem přímo na povrch těla. V uzlině pronikají do těchto chodeb zvláštní nervové buňky. Funkce orgánu je nejasná, předpokládá se však, že je v něm provázána endokrinní činnost s určitými typy smyslového vnímání. Podobné struktury se vyskytují také u dalších skupin bezobratlých (např. pásnic a vířníků), ale ani zde není jejich význam příliš jasný. Hlavní uzlina vysílá nervy také k páru očí, které leží uprostřed svrchní strany hlavy. Oči ploutvenek se vyznačují rozmanitou stavbou. Příkladem nám bude nejprve druh Flaccisagitta hexaptera, který se vyskytuje v povrchové vrstvě oceánu. Jeho oko obsahuje více než 400 senzorických buněk, jež jsou rozděleny do tří skupin velkou pigmentovou buňkou ve tvaru T (obr. 9). Světločivé části zrakových buněk jsou odvráceny od dopadajícího světla (obr. 12). To znamená, že světlo musí, dříve než je zachyceno, projít tělem zrakové buňky. Výsledky prvních studií 4. Vzorec tetrodotoxinu
5. Příčný průřez samičími pohlavními orgány: 1 – chodba ovispermaduktu, 2 – vaječník, 3 – vyvíjející se vajíčko s dvoubuněčnou stopkou. Podle Hymanové (1959) a Kappa (1991), upraveno
vedly k názoru, že světločivé ultrastruktury těchto buněk (rhabdom) jsou tvořeny svazkem tyčinkovitých výběžků, které obsahují pigment rodopsin. Takové uspořádání by vcelku odpovídalo situaci, jakou nacházíme u řady jiných skupin živočichů. Revizní studie na konci osmdesátých let však původní názory nepotvrdila. Odhalila bizarní, složitou lamelární strukturu, proděravělou navíc četnými póry (viz obr. 12). Japonský badatel T. Goto se později v rozsáhlé práci zabýval stavbou očí u několika dalších zástupců čeledi Sagittidae. Zjistil, že stavba očí se u jednotlivých druhů liší podle hloubky, v níž určitý druh žije. Se vzrůstající hloubkou se centrální pigmentová buňka zmenšuje (a u hlubinných druhů i mizí), kdežto plocha obsazená zrakovými buňkami se zvětšuje. V očích může vzniknout více oddělených skupin zrakových buněk. Má se za to, že takové oči by mohly pracovat podobně jako složené oči členovců (například korýšů). Zajímavá stavba očí u čeledi Sagittidae dala podnět k podobně zaměřenému výzkumu u dalších ploutvenek. Bylo zjištěno, že vypouklé oči rodu Eukrohnia (Eukrohniidae) se svou stavbou dosti podobají složeným očím členovců. Jsou tvořeny až stovkou drobných oček, přičemž světločivé struktury zrakových buněk jsou přivráceny ke zdroji světla (viz obr. 10 a 11). Čočky jednotlivých oček se nacházejí těsně pod povrchem těla, kryty jen nepatrnou blankou. Světločivé struktury těchto ploutvenek leží, na rozdíl od obdobných struktur členovců, velmi blízko povrchu těla – lemují čočky po stranách (viz obr. 11). Experimenty naznačují, že i přes rozdíly ve stavbě fungují oči rodu Eukrohnia stejně jako složené oči členovců. Původní typ stavby očí u ploutvenek reprezentují podle Francouze F. Ducreta oči druhu Flaccisagitta hexaptera. Je zajímavé, že velmi podobná stavba byla nedávno popsána také u bentických (u dna žijících) ploutvenek čeledi Spadellidae, které jsou i na základě dalších indicií (nemají např. svalová vlákna typu B) pokládány za nejpůvodnější žijící formu kmene. Teprve mnohem později se vyvinuly „složené“ oči, jak je známe u rodu Eukrohnia. Soudí se, že při orientaci v prostoru hrají oči ploutvenek jen podřadnou úlohu. Větší význam je v tomto směru přisuzován rozmanitým obrveným receptorům na povrchu těla, zejména tzv. obrveným http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 77, leden 1998
35
menších políček. U druhu Flaccisagitta enflata bylo na těle dospělce dlouhého 18 mm napočítáno více než 600 těchto struktur. Experimentálně bylo zjištěno, že jde o jistou obdobu proudového orgánu u ryb: políčka zachycují širokou škálu vibrací, jejichž zdroj se nachází poblíž těla. Studiem útoků ploutvenek na mechanické vibrátorky bylo také potvrzeno, že zmíněná políčka jsou nejcitlivější na kmitočty vyvolané klanonožci (Copepoda). Tato skupina drobných planktonických korýšů tvoří hlavní součást potravy ploutvenek. Význam dalších typů obrvených receptorů je dosud nejasný. Do souvislosti s rozmnožováním bývá dávána tzv. corona ciliata, nápadný útvar na svrchní straně těla – na rozhraní hlavy a trupu. Je tvořen oválným žláznatým políčkem, lemovaným na obvodu zvláštním typem brv (viz obr. 1 a 2). U rodu Spadella se zjistilo, že žláznaté buňky políčka produkují v době rozmnožování zvláštní sekret, který stéká k vyústění samičí pohlavní soustavy. Po této stopě se pak při oplození pohybují spermie. Ploutvenky jsou obojetníci
6. Vlevo: Spermie ploutvenky, morfologie; 1 – akrozom a ukotvení axonematu (osního vlákna bičíku) v bázi hlavičky, 2 – jádro, 3 – bičík. Vpravo: Larvální stadium ploutvenky; 1 – ústa, 2 – pruh mezodermu, 3 – pruh entodermu, 4 – základ pohlavních tkání. Podle Hymanové (1959).
políčkům. Jsou to skupiny brv dlouhých až několik stovek mikrometrů, pravidelně rozmístěné po celém povrchu těla včetně ploutviček. Na trupu a ocasní části lze odlišit řady větších políček, které probíhají paralelně s podélnou osou těla, a na ně kolmé řady
U jednoho individua najdeme jak samčí, tak samičí pohlavní žlázy. Přesto se samooplození vyskytuje jen výjimečně, protože spermie dozrávají dříve. Oba typy pohlavních žláz se vyznačují ojedinělou stavbou. Párové vaječníky jsou uloženy v zadní části trupu. Do jejich dutiny vyčnívají vajíčka, nesená zvláštní dvoubuněčnou stopkou (viz obr. 5). Je zajímavé, že vaječník je zcela uzavřený a nemá spojení se slepou chodbou (ovispermaduktem), která jej po celé délce lemuje a slouží jednak k přístupu spermií, jednak k uvolňování oplozených vajíček. Při vlastním oplození musí spermie patrně proniknout stěnou vaječníku a buňkami, které tvoří stopku vajíčka. Po oplození stopka degeneruje a vajíčka se protržením stěny vaječníku dostávají do vývodné chodby, a odtud do vody. Některé hlubinné druhy „vychovávají“ potom7. Vybraní zástupci ploutvenek: A – Pterosagitta draco, B – Spadella cephaloptera, C – Krohnitta subtilis. Měřítka představují 5 mm. Podle Hymanové (1959) a Bieriho (1991), upraveno. Obrázky 1 – 7 M. Mazuch
A
36
B
VESMÍR 77, leden 1998 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
C
stvo ve dvou zvláštních váčcích uložených po stranách těla, v místech vyústění samičí pohlavní soustavy. Tyto pozoruhodné útvary popsal jako první japonský badatel M. Terazaki (viz obr. 14). Párová varlata jsou umístěna v ocasním oddílu. V období pohlavního zrání stěna varlat praská a do tekutiny vyplňující ocasní oddíl se uvolňují tzv. spermatogonie, což jsou buňky, které dalším dělením dávají vzniknout pohlavním buňkám. Víření obrveného epitelu na stěnách ocasní dutiny vyvolává neustálý pohyb zrajících pohlavních buněk v tekutině. Do vývodných cest se dostávají teprve zralé spermie. Vývodné chodby jsou slepé, končí ve zvláštních zásobních pouzdrech, tzv. vesiculae seminales (viz obr. 1). Teprve po prasknutí pouzder se uvolňují do vody shluky spermií slepené želatinózní hmotou. Ve vláknitých spermiích ploutvenek nalezneme stejné ultrastruktury jako u jiných živočichů, jsou však neobvykle uspořádány. U klasického typu vláknité, resp. bičíkaté spermie obsahuje hlavička jádro, za nímž leží v bázi bičíku jedna nebo dvě centrioly. Pohyb bičíku je vyvolán tzv. osním vláknem bičíku (axonematem), které navazuje na centrioly. Ve spermiích ploutvenek najdeme centriolu již v přední části hlavičky, navazující axonema probíhá celou spermií až do bičíku. Jádro leží teprve v zadní části spermie. Vzniká tak dojem, že celá spermie je tvořena pouze „bičíkem“ (viz obr. 6 vlevo). Zvláštní stavba spermií patrně souvisí s neobvyklým průběhem oplození popsaným výše. Atypická stavba pohlavních orgánů vede autory článku k názoru, že u předků ploutvenek měly pohlavní orgány odlišné vývodné cesty, než nacházíme u současných forem. Tyto primární vývody byly patrně ztraceny v průběhu evoluce při drastické změně celkové stavby těla. Dnešní vývody jsou pravděpodobně jen druhotnými strukturami. Z vajíček se líhne larvální stadium, které nepřijímá potravu a postrádá některé znaky dospělců. Chybí například aparát k lovu kořisti, oči, postranní ploutvičky a řitní otvor (viz obr. 6 vpravo). Mladé ploutvenky se velmi rychle vyvíjejí, takže se již během několika dnů téměř neliší od dospělců. Nejpozději se tvoří pohlavní vývody a přepážka, která odděluje samčí a samičí pohlavní žlázy a zároveň i ocasní oddíl od trupu. Je zajímavé, že u některých druhů (Adhesisagitta hispida) je larvální stadium značně zkráceno a vylíhnuté ploutvenky jsou velmi podobné dospělcům. Většina ploutvenek se vyznačuje ohromnými areály rozšíření Ploutvenky, podobně jako mnoho dalších mořských organizmů žijících v planktonu, obývají rozsáhlé oblasti. Areály některých druhů mohou zahrnovat i několik oceánů. Schopnost šíření je podmíněna zejména tolerancí ke změnám faktorů mořského prostředí a produkcí velkého množství vajíček, která jsou roznášena mořskými proudy. Největší druhové bohatství nalezneme v tropech a subtropech. Většina zástupců se vyskytuje v povrchových vrstvách otevřeného moře (takzvaném epipelagiálu), některé druhy jsou však vázány na oblast šelfu (neritikum). Pouze zástupci čeleďi Spadellidae se vyskytují u dna. Adaptací k takovému způsobu života jsou zvláštní příchytné orgány na ploutvičkách, které jsou nejlépe vyvinuty u rodu Paraspadella. U druhu P. gotoi jsou vybaveny vlastním svalstvem, podobají se končetinám a mohou udržovat tělo i ve vertikální poloze. Pelagické druhy vykonávají během dne – jako mnoho jiných planktonních skupin – vertikální migraci,
čeleď
příklady rodů
Bathybelosidae
(1)
Eukrohniidae Krohnittellidae Krohnittidae Pterokrohniidae Pterosagittidae Spadellidae Sagittidae
(3) (1) (1) (1) (1) (3) (17)
Bathybelos Eukrohnia, Heterokrohnia Krohnitella Krohnitta Pterokrohnia Pterosagitta Spadella, Paraspadella Adhesisagitta, Flaccisagitta, Mesosagitta, Sagitta, Parasagitta, Zonosagitta
Tab. I. Systém ploutvenek (čísla v závorkách udávají počet platných rodů)
a to v rozsahu několika stovek metrů. Příčiny tohoto jevu nebyly dosud uspokojivě vysvětleny. Současné hypotézy zdůrazňují hojnost potravy v menších hloubkách a zpomalení metabolizmu při potopení do větších hloubek. Během migrace se ploutvenky orientují převážně zrakem – jsou to totiž živočichové reagující pozitivně na světlo. Vzhledem k hojnému výskytu v planktonních společenstvech jsou ploutvenky důležitou součástí mořských potravních řetězců. Ze současných objevů však vyplývá, že v řadě dalších ekosystémů jsou ploutvenky dosud přehlíženy. Specializované druhy byly nedávno popsány z podmořských jeskyní či z nepatrných mezer, které se vytvářejí mezi zrnky v písčitých usazeninách. Druh Adhesisagitta hispida tráví zase většinu svého života na dně, přichycený výměšky zvláštních žláz. Obr. 7 ukazuje na několika vybraných zástupcích poměrně velkou tvarovou rozmanitost ploutvenek. Přesto je systematika této skupiny stále dosti problematická, a to zejména na nižších úrovních. Příčinou je především proměnlivost řady druhů. Je pozoruhodné, že různé formy jednoho druhu jsou morfologicky zřetelně odlišeny. Tyto druhové varianty můžeme nalézt nejen v geograficky vzdálených částech areálu, ale také na stejném místě v různých hloubkách, či dokonce ročních obdobích. Takové formy byly dříve běžně popisovány jako nové druhy. Teprve v poslední době dochází k žádoucí revizi těchto „druhů“, a to na základě analýz izoenzymů a sekvencí vybraných genů. První výsledky ukazují, že v některých případech jde o klony, rozmnožující se partenogenezí. Problém původu ploutvenek je dosud zcela otevřený Pokročilá stavba některých orgánů, rysy společné se strunatci a konečně i průběh embryonálního vývoje vedly k tomu, že byly ploutvenky v poslední době víceméně stabilně pojímány jako izolovaná evoluční větev tzv. druhoústých živočichů. Do této velké skupiny jsou kromě ploutvenek řazeny ještě další kmeny: ostnokožci, polostrunatci a strunatci. Některé práce z nedávné doby takové zařazení velmi zpochybnily a vyvolaly opět rozsáhlé diskuse o systematickém postavení ploutvenek. Studium ultrastruktur útrobního svalstva a přilehlých tkání ukázalo, že vnitřní dutina pravděpodobně neodpovídá tzv. druhotné tělní dutině (coelomu). Znamenalo by to, že ploutvenky nepatří dokonce ani do skupiny živočichů s coelomem, což je velký konglomerát kmenů, který zahrnuje kromě druhoústých živočichů ještě http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 77, leden 1998
37
A
B 8. Titerina rokycanensis: A – kompletní jedinec z klabavského souvrství (spodní ordovik), lokalita Rokycany – Stráň. Délka těla 4,9 mm. V přední části těla je nápadný pár svěracích ostnů. B – Interpretace zachované vnitřní morfologie. Kromě svěracích ostnů a paprsků ocasní ploutvičky zasluhují pozornost především kulovitá fosfatická tělíska uvnitř těla, jejichž průměr činí 30 – 60 µm. Vzhledem k jejich morfologii jsou považována za vajíčka. Snímek a interpretace P. Kraft.
další skupiny. Srovnání sekvence genu pro 18S ribozomovou RNA s touto sekvencí u jiných živočichů vedlo již k úplnému oživení některých starších hypotéz (např. Schneider 1886), které zdůrazňovaly jistou příbuznost ploutvenek s hlísticemi či jinými skupinami s nepravou tělní dutinou (pseudocoelomem). Naše představy o příbuzenských vztazích ploutvenek však zůstávají i nadále velmi nepřesné. S napětím se proto očekává studium sekvence genu pro 18S rRNA u širšího spektra živočichů s pseudocoelomem a prostudování embryonálního vývoje ploutvenek moderními metodami. Kmen Chaetognatha v geologické historii K objasnění evoluce ploutvenek by jistě přispělo studium jejich fosilií – z geologické historie máme však jen málo dokladů. Je to způsobeno zejména tím, že jde o organizmy bez pevné kostry nebo schránky, jejichž fosilizace je výjimečnou záležitostí. V obsáhlé paleontologické literatuře jsou popsány pouhé tři druhy živočichů s tělem bez pevné kostry, které byly nebo dosud jsou považovány za fosilní ploutvenky. Jde vždy o zcela zploštělé jedince, kteří se zachovali jen jako tenký organický film na vrstevních plochách v jílovitých břidlicích nebo prachovcích. Stratigraficky i historicky nejstarší fosilní nálezy pocházejí ze středního kambria Kanady, z tzv. burgesských břidlic. V šedočerných jílovitých břidlicích se zachovaly v neobyčejném množství a diverzitě různé organizmy, často s otisky měkkých částí (končetin apod.). Tyto výjimečně zachovalé fosilie poprvé zkoumal a popsal známý paleontolog C. D. Walcott. Ten také roku 1911 uveřejnil popis druhu Amiskwia sagittiformis, který přiřadil k ploutvenkám. Tento
38
VESMÍR 77, leden 1998 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
taxon byl však později řazen i do jiných skupin a dnes panuje názor, že o ploutvenku nejde. Amiskwia se považuje za pásnici. K tomu, že byla přiřazena k uvedenému kmeni, přispělo zachování některých vnitřních orgánů, jejichž umístění a morfologie je bližší právě pásnicím. Některé pásnice se navíc vyznačují tvarovou konvergencí s ploutvenkami. Titerina rokycanensis je druh, který byl popsán na základě tří exemplářů z českého spodního ordoviku. Byl nalezen v jílovitých břidlicích klabavského souvrství na severozápadním okraji Rokycan. Jediný kompletní jedinec je 4,9 mm dlouhý (viz obr. 8A). I na úlomcích se však zachovaly zbytky orgánů, jejichž charakter a pozice je podobná jako u recentních ploutvenek (obr. 8B). Celkově druh připomíná zástupce žijícího rodu Spadella. Stratigraficky nejmladší, nicméně velmi problematické nálezy pocházejí ze severoamerického svrchního karbonu (pennsylvanianu), z oblasti Mazon Creek ve státě Illinois (USA). Našlo se zde několik druhů organizmů s červovitým tvarem těla, řazených mezi hlavatce (Priapulida), hlísty (Nematoda), pásnice (Nemertini) a ploutvenky. Nejistoty, které vznikají kolem taxonomického zařazení těchto fosilií, vycházejí z celkově nepříznivého zachování v konkrecích (nerostných útvarech jiného složení než okolní hornina), relativně hrubozrnných vzhledem k charakteru fosilních objektů. F. R. Schram odtud v roce 1973 popsal jako ploutvenky dva exempláře stínově zachovaných jedinců pod názvem Paucijaculum samamithion, které celkovým tvarem ploutvenky připomínají. Pevné části těla ploutvenek, tj. zoubky a svěrací ostny, se mohou zachovat snáze, ale jsou zřejmě obecně přehlíženy. Dosud tak existuje jediný popis nálezů izolovaných svěracích ostnů. H. Szaniawski podrobil detailní analýze druh Prooneotodus? tenuis* ze svrchního kambria až spodního ordoviku, řazený do té doby mezi tzv. protokonodonty (organofosfatické mikrofosilie nejisté systematické příslušnosti, které mají tvar jednoduchých kuželovitých „zoubků“). V roce 1982 uveřejnil práci, v níž prokázal nápadnou morfologickou i mikrostrukturní podobnost tohoto druhu se svěracími ostny ploutvenek. Žadný výše uvedený fosilní druh tedy není hodnocen jako průkazný zástupce ploutvenek. Nejistoty taxonomického zařazení je nutné přičíst především ztrátě některých důležitých znaků při fosilizaci. Velmi zavádějící však mohou být také snahy o nalezení vnitřních struktur dnešních ploutvenek u fosilních zástupců. Archaické typy se totiž mohly vyznačovat značně odlišnou stavbou vnitřních orgánů a jejich vymřením se zcela ztratila informace o počátečních vývojových fázích celého kmene. V budoucnu se může ukázat, že takovou formou je i střednokambrický druh Amiskwia sagittiformis. Blízká dnešním ploutvenkám se jeví již spodnoordovická Titerina rokycanensis, popřípadě svrchnokambrický Prooneotodus? tenuis. Je tedy vysoce pravděpodobné, že ploutvenky představují velmi starou skupinu, která se objevuje již počátkem paleozoika. Vzhledem k vzácné fosilizaci nelze ovšem vyloučit ani jejich prekambrický původ. Představám o značné starobylosti skupiny odpovídá také její izolované postavení mezi dnešními živočišnými kmeny. ¨ * Pozn. red.: Otazník za rodovým názvem znamená, že druh je do rodu Prooneotodus řazen s určitou rezervou. Poděkování: Autoři jsou zavázáni za cenné připomínky k rukopisu prof. RNDr. Janu Bucharovi, DrSc., doc. RNDr. Jaroslavu Smržovi, CSc., (katedra zoologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy) a prof. RNDr. Jiřímu Mejsnarovi, DrSc., (katedra fyziologie živočichů a vývojové biologie téže fakulty).
10 mm
2
1 2
2
3
9. Nahoře: Flaccisagitta hexaptera, průřez okem. 1 – pigmentová buňka ve tvaru T, 2 – tři skupiny zrakových buněk, 3 – vazivový lem oka. 10. Vpravo uprostřed: Eukrohnia hamata . Oko složené z drobných oček. 11. Zcela vpravo: Eukrohnia hamata, průřez složeným okem. 1 – povrch složeného oka, 2 – čočka, 3 – světločivé struktury, 4 – tělo zrakové buňky, 5 – nervové vlákno. Snímky na této straně poskytl dr. T. Goto (Univerzita v Mie, Japonsko).
4 5 3
12. Dole: Flaccisagitta hexaptera, podélný průřez několika zrakovými buňkami. Tělo (1) a světločivá část (2) zrakové buňky. Šipka ukazuje směr dopadu světelných paprsků.
5 mm
25 mm
2
1
1 mm
2
1 1
http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 77, leden 1998
39
3
3
2
13. Nahoře: Parasagitta setosa, morfologie spodní strany hlavy, snímek ze skanovacího elektronového mikroskopu. Měřítko 100 mm. Na zadní část hlavy je nasunuta kápě. 1 – ústa, 2 – svěrací ostny, 3 – dvě řady zoubků, 4 – vestibulární orgán (je tvořen drobnými dutými výčnělky, které leží v řadě za sebou), 5 – vestibulární jamky; vestibulární orgán a jamky pravděpodobně slouží ke shromažďování jedu a jeho vpravení do těla kořisti, 6 – kápě Poskytl dr. Q. Bone (Marine Biological Association, Plymouth, Velká Británie)
4
5 1
6
DOPLŇUJÍCÍ LITERATURA Bone Q., Kapp H., Pierrot-Bults A. C. (eds.): The biology of Chaetognaths, 1–173. Oxford University Press, Oxford 1991 Casanova J. P., Duvert M., Goto T.: Emergence of limb-like appendages from fins in chaetognaths. C. R. Acad. Sci. Paris, Life Sciences 318, 1167–1172, 1995 Duvert M., Salat C.: Ultrastructural studies of the visceral muscles of Chaetognaths. Acta Zoologica (Stockholm) 76, 75–87, 1995 Halanych K. M.: Testing hypotheses of chaetognath origins: long branches revealed by 18S ribosomal DNA. Syst. Biol. 45, 223– 246, 1996 Hyman L. H.: The enterocoelous coelomates – phylum Chaetognatha. The invertebrates: smaller coelomate groups 5, 1–71. McGrawHill, New York 1959 Kraft P., Mergl M.: Worm-like fossils (Palaeoscolecida; ?Chaetognatha) from the Lower Ordovician of Bohemia. Sbor. geol. věd, Paleont. 30, 9–36, 1989 Szaniawski H.: Chaetognath grasping spines recognized among Cambrian protoconodonts. J. Paleont. (Tulsa) 56, 806–810, 1982 Telford M. J., Holland W. H.: The phylogenetic affinities of the Chaetoghaths: a molecular analysis. Mol. Biol. Evol. 10, 660– 676, 1993 Terazaki M., Miller C. B.: Reproduction of meso- and bathypelagic chaetognaths in the genus Eukrohnia. Marine Biology 71, 193– 196, 1982
A
14. Tři snímky vlevo dole: Hlubinní zástupci rodu Eukrohnia (Eukrohniidae). Váčky (marsupia), v nichž se vyvíjejí mláďata. A – Eukrohnia fowleri, celkový pohled na pár váčků po stranách těla. B, C – Eukrohnia bathypelagica. Váčky s vyvíjejícími se embryi (B) a larválními stadii (C). Snímky poskytl dr. M. Terazaki (Oceánografický ústav Univerzity v Tokiu, Japonsko).
B
C
40
VESMÍR 77, leden 1998 l http://www.cts.cuni.cz/vesmir
▲ ▲
SNÍMKY NA PROTĚJŠÍ STRANĚ 15. Vlevo nahoře: Ultrastruktura primárního svalstva na příčném řezu, Parasagitta setosa. bb – bazální blána, c – cytoplazmatická membrána, j – jádro svalového vlákna, m – mitochondrie, my – svazek myofibril, p – pokožka, sp – sarkoplazma, sr – sarkoplazmatické retikulum, v – vchlípenina cytoplazmatické membrány svalového vlákna. Snímek poskytl dr. M. Duvert (Univerzita v Bordeaux, Francie). 16. Vlevo dole: Detail ultrastruktury vlákna typu B. u – ústí vchlípeniny cytoplazmatické membrány na povrch svalového vlákna. Ostatní symboly jako na obr. 15. Snímek poskytl dr. Q. Bone (Marine Biological Association, Plymouth, Velká Británie). 17. Vpravo nahoře Parasagitta setosa, průřez stěnou trupu na hřbetní straně těla. A – skupina vláken A, B – skupina vláken B, bb – bazální blána mezi pokožkou a svalstvem, hu – hřbetní úpon střeva, p – pokožka, pe – peritoneocyt (buňky, které tvoří výstelku tělní dutiny), s – střevo, ss – sekundární pohybové svalstvo (ohraničeno červeně), td – tělní dutina, va – vyvíjející se vajíčko ve vaječníku, z – zóna na okraji pásu primárního svalstva, ve které se tvoří nové skupiny vláken typu A a B. Pozorováno ve fázovém kontrastu. 18. Vpravo dole: Parasagitta setosa, příčný řez trupem (řez byl veden v blízkosti konečníku). Primární pohybové svalstvo tvoří čtyři podélné pásy ve stěně těla. Dva pásy leží na hřbetní (p 1), dva na břišní (p2) straně těla. hu – hřbetní úpon střeva, lp – laterální ploutvička, r – podélná rýha na spodní straně těla, do které ústí konečník, s – střevo, va – vaječník, td – tělní dutina. Barveno levanolem. Snímky 17 a 18 poskytl dr. M. Duvert (Univerzita v Bordeaux, Francie).
bb p
c sr
z pe
10 mm
my
sp j m
va v 1 mm
td
m
s
bb A B my sr u
v
sp
hu bb
ss
p
1 mm
Sekundární pohybové svalstvo ploutvenek – unikátní stavba U všech živočichů jsou myofibrily svalových vláken příčně pruhovaného svalstva podélně rozčleněny na tzv. sarkomery. Tyto úseky se podél myofibrily pravidelně opakují a jsou odpovědné za její stah. Zcela ojedinělou stavbu má v tomto směru kontraktilní aparát tzv. sekundárního pohybového svalstva, které najdeme v tělní stěně ploutvenek v místech úponů střeva (obr. 17, označeno ss). Myofibrily těchto svalů jsou tvořeny nikoliv jedním, ale dvěma typy sarkomer, které se podél myofibrily pravidelně střídají a jsou dokonce schopny nezávislého stahu. Význam takového uspořádání nebyl dosud objasněn. Jiří Král, Petr Kraft
p1
100 mm
p1 hu
lp va
s td
p2
r
http://www.cts.cuni.cz/vesmir l VESMÍR 77, leden 1998
p2
41
