Příspěvek k poznání podzemních společenstev bezobratlých živočichů Contribution to knowledge of subterranean invertebrate communities Mgr. Vratislav Laška, Mgr. Jan Mikula, Mgr. & Mgr. Ivan H. Tuf, Ph. D., Univerzita Palackého v Olomouci, Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie a životního prostředí; e-mail: vratislav. laska@email. cz, jmikula@email. cz Abstrakt Výzkum společenstev půdních bezobratlých byl prováděn na šesti rozdílných lokalitách v letech 2005-2006. Tři z lokalit byly umístěny nedaleko města Hranice na Moravě. První byla umístěna ve NPP Zbrašovské aragonitové jeskyně ve vápencové suti, druhá a třetí v NPR Hůrka u Hranic. Další tři lokality byly umístěny nedaleko města Chrudim. První lokalita byla situována v bučině na jílovité půdě, druhá v čedičovém lomu a poslední na čedičové suti v údolí řeky Krounky. Plastové hlubinné pasti byly vyrobeny dle vzoru Schlick-Steinerové a Steinera. Pasti dávají celkový přehled o složení společenstev v jednotlivých hloubkách (5, 15, 25, …. 95 cm). Vertikální distribuce byla rozdílná dle lokalit. Byly také pozorovány rozdíly v hloubkové distribuci jednotlivých skupin členovců. Štírci a škvoři obývají striktně svrchní vrstvy půdy. Pavouci, sekáči, roztoči, chvostoskoci a mravenci byli zaznamenáváni nejpočetněji ze svrchních vrstev půdy, ale byli přítomni také v nižších patrech. Suchozemští stejnonožci, stonožky, mnohonožky, brouci a dvoukřídlí byli relativně početní v celém půdním profilu. Počet odchycených zvířat byl také závislý na sezoně, některé druhy zcela chyběly během letní či zimní sezony. Klíčová slova: vertikální distribuce, půdní bezobratlí, podzemní pasti Abstract The research of soil invertebrate communities was done at six different localities in years 2005-2006. Three of the localities were located near Hranice na Moravě town (Moravia). The first one was situated in Zbrašov Aragonit Cave NNM in limestone debris-slope. The other two localities were located in Hůrka u Hranic NNR at limestone with different soil structure. Other three localities were located near Chrudim town (Bohemia). The first locality at this area was situated in beech wood at clay-soil. The second locality was in a basalt quarry. The last locality had character of coarse basalt debris and was located in Krounka river valley. Plastic deep-soil traps made after Schlick-Steiner & Steiner were used, firstly in the Czech Republic. This type of trap gives complete information about composition of faunal communities in individual depths (i. e. from 5, 15, 25, … 95 cm). The vertical distribution of invertebrates differed at the localities. There were observed differences in vertical distribution of individual groups also. Pseudoscorpions and earwigs were almost strictly inhabitants of upper soil layer. Spiders, harvestmen, mites, springtails, and ants were most abundant near soil surface, but they were present in the deepest layers also. Terrestrial isopods, centipedes, millipedes, beetles, and dipterans did not change the abundance with differing depth or increased the abundance with increasing depth. The number of captured animals was dependent to the season also, some species absented completely during summer and/or winter season. Keywords: vertical distribution, soil invertebrates, subterranean trap
Úvod Podzemní ekosystémy jsou specifickým systémem závislým na dodávání energie z vnějšku. Tento transport se děje dvěma cestami: pasivní transport, který je uskutečňován většinou vodou, jež prosakuje spolu s organickou hmotou do nižších půdních pater; aktivní transport pak uskutečňují živočichové svou migrací (Gers 1998). V podzemních ekosystémech je několik typů prostorů. První jsou prostory v povrchové vrstvě půdy, kde jsou poměrně výrazné denní fluktuace teploty. Druhou skupinou jsou pak mělké mezery v kamenných akumulacích a v systémech mezer ve skalách, kde denní změny teploty nejsou tak výrazné. Další skupinou pak jsou hluboké subteránní prostory více izolované od povrchu, rozvíjené ve skalních masivech, které zahrnují i jeskyně s minimálními výkyvy teplot (Růžička 1999b). Tyto prostory se také nazývají MSS (z francouzštiny Milieu Souterrain Superficiel). Jejich základní charakteristikou je přítomnost různorodých prostor ve skalním podloží ležících po vrstvou půdy (Gers 1992). Fauna podzemních prostor je u nás i ve světě stále známa poměrně nedokonale. Důvod, proč je o podzemních společenstvech menší množství znalostí než o společenstvech povrchových, lze spatřit ve složitější metodice výzkumu podpovrchových společenstev. Na území České republiky bylo vertikální rozložení zkoumáno pouze u několika málo skupin bezobratlých a to většinou na suťovištích. Mezi skupiny, které jsou u nás prozkoumány nejvíce, patří členovci, převážně pavouci (Růžička 1999a, 1999b, 1999c, 2002, Růžička & Klimeš, 2005). O dalších skupinách již jsou informace velmi kusé, za zmínku ještě stojí roztoči (Zacharda a kol. 2005). Pavoukovci obecně se zabývá práce Růžičky a kol. (1995). Pavouci a sekáči, společně s brouky a dvoukřídlým hmyzem byli ještě zkoumáni v kamenitých sutích severních Čech (Růžička a kol. 1989). V okolních státech byla vertikální distribuce bezobratlých zjišťována v Rakousku v alpských sutích. Zde byl použit i stejný typ pastí jako v našem případě (Schlick-Steiner & Steiner 2000, Querner & Gereben-Krenn 2005). Tyto studie se zabývaly především chvostoskoky, ale zaznamenávaly počty všech odchycených vyšších taxonů bezobratlých živočichů. Metodika a materiál Studované lokality se nacházely ve dvou oblastech. První tři lokality byly umístěny nedaleko města Hranice na Moravě. První lokalita („jeskyně“) se nacházela v NPP Zbrašovské aragonitové jeskyně. Půdní profil je tvořen sutí, která je tvořena kameny o rozměrech od několika až po desítky centimetrů. Prostory mezi kameny jsou vyplněny humusem vzniklým rozkladem listového opadu zde rostoucích mladých javorů. Druhá a třetí lokalita se nacházejí v NPR Hůrka u Hranic. Na druhé lokalitě („skála“) je pro blízkost vápencové stěny v půdě obsaženo velmi mnoho drobných vápencových úlomků o průměru několika centimetrů. Půdní prostory jsou tedy na této lokalitě nejmenší z těchto tří lokalit. Třetí lokalita („suť“) se nachází cca 50 metrů od „skály“. Velikost suťových částic se pohybuje okolo 15 cm, suťový profil je na povrchu tvořen většími frakcemi, prostory mezi nimi jsou vyplněny humusem z opadu, v nejnižších patrech jsou frakce menší. Tyto dvě lokality pokrývá habrová doubrava. Další pasti byly umístěny v okolí obce Zderaz. První z nich byla v bukovém lese nedaleko obce Hluboká („bučina“). Vrchní vrstvy půdy zde tvořil opad a hrabanka, od 30 cm se již nacházel jíl. Druhá lokalita byla v Hněvětickém lomě na skrývce čediče („lom“), čemuž odpovídal i charakter substrátu, který byl
tvořen kamenitou zeminou. Poslední lokalita („údolí“) byla umístěna v údolí říčky Krounky v čedičové suti, jež byla tvořena kameny o průměru asi 20 cm. Podzemní pasti byly vyrobeny podle rakouského vzoru (Schlick-Steiner & Steiner 2000) z plastových polyetylenových trubek o průměru 75 mm, které byly po obvodu perforovány v deseticentimetrových vzdálenostech tak, aby se tyto otvory po zakopání nacházely v hloubkách 5, 15, 25, až 95 cm. Světlost otvorů byla asi 3 mm. Do trubky byl vsunut rozebíratelný komplet 10 kelímků o stejném průměru jaký měla trubka, kelímky se nacházely pod perforací v jednotlivých hloubkách a zachytávaly živočichy, kteří skrz perforaci do trubky prolezli. Kelímky obsahovaly jako fixační tekutinu 3,5% roztok formaldehydu. Získaný materiál byl roztříděn do následujících skupin: pavouci (Aranea), sekáči (Opiliones), štírci (Pseudoscorpiones), roztoči (Acarina), suchozemští stejnonožci (Isopoda: Oniscidea), stonožky (Chilopoda), mnohonožky (Diplopoda), chvostoskoci (Collembola), škvoři (Dermaptera), brouci (Coleoptera), dvoukřídlí (Diptera) a mravenci (Hymenoptera: Formicidae). Ke statistickému vyhodnocení výsledků byla použita přímá redundantní analýza (RDA) ve statistickém programu CANOCO for Windows 4.5© (Ter Braak & Šmilauer 1998). Součástí analýz byly i regresní modely. Jelikož nelze automaticky předpokládat lineární závislost druhu na hloubce, použili jsme aditivní model (GAM). K testování významnosti vztahů mezi daty týkající se druhů a hloubkou jako prediktorem byl použit Monte-Carlo permutační test (499 permutací). Graficky byly modely vykresleny v programu CanoDraw for Windows 4.0©. Výsledky Celkem bylo na všech šesti lokalitách zaznamenáno 10881 živočichů. Nejpočetněji zde byli zastoupeni chvostoskoci (4851), mezi další hojněji zastoupené skupiny patřili dvoukřídlí (1415), stejnonožci (1361) a brouci (1176). Celkovou vertikální distribuci ukazuje tab. 1.
Opiliones
Pseudoscopriones
Acarina
Isopoda
Chilopoda
Diplopoda
Collembola
Dermaptera
Coleoptera
Diptera
Formicidae
hloubka 5 cm 15 cm 25 cm 35 cm 45 cm 55 cm 65 cm 75 cm 85 cm 95 cm celkem
Aranea
Tab. 1. Celková vertikální distribuce půdních bezobratlých na šesti studovaných lokalitách (počet chycených živočichů v jednotlivých hloubkách za 12 mesíců).
450 232 111 95 55 51 30 28 28 31 1109
24 2 5 1 4 1 1 1 1 40
77 21 8 2 2 1 2 1 2 2 118
72 41 34 14 14 7 4 10 9 9 214
217 148 206 154 99 73 41 40 91 292 1361
31 22 15 11 12 6 12 10 8 19 146
35 30 42 19 39 21 46 22 22 20 296
1782 1150 631 398 232 175 138 86 126 133 4851
50 11 1 1 63
319 236 170 123 84 65 49 46 39 45 1176
222 370 224 103 100 81 84 85 60 86 1415
39 32 8 2 3 2 2 2 2 92
Analýza získaného materiálu (obr. 1) ukázala, že nejvýznamnější faktor ovlivňující distribuci bezobratlých je hloubka (F=23,21, p=0,002), z lokalit byla nejodlišnější jeskyně (F=15,28, p=0,002), hranici signifikance se blížila také lokalita lom (F=3,36, p=0,056). Celkově RDA biplot vysvětlil 50,8 % pozorované variability, přičemž první kanonická osa vysvětluje 42,2 % a druhá kanonická osa vysvětluje 5,8 % variability. V rámci této analýzy byla testována signifikace numerické odpovědi jednotlivých skupin půdních bezobratlých k hloubce jakožto predikátoru, tato závislost byla vyjádřena pomocí generalizovaného aditivního modelu (obr. 2). Obr. 1. RDA biplot prezentující početnosti jednotlivých taxonů půdních bezobratlých na šesti různých lokalitách vztažené k jejich vertikální distribuci v půdě (faktor depth).
Pavouci: Celkově bylo nejvíce pavouků z horních vrstev, ovšem vyskytovali se i ve spodních patrech. Silná statistická závislost byla prokázána na hloubce (F=9,99, p<0,001). Pavouci byli odchyceni na všech lokalitách, nejvíce jich bylo zaznamenáno z lomu. Sekáči: Z tabulky je zřejmé, že i sekáči více obývali svrchní vrstvy půdy, v nižších patrech se nacházeli ojediněle. I u této skupiny byla potvrzena silná statistická závislost na hloubce (F=8,90, p<0,001). Sekáči byli zaznamenáni na všech lokalitách kromě lomu, nejvíce jich bylo odchyceno na suti. Štírci: Štírci byli nalezeni na 5 lokalitách, nebyli odchyceni pouze na lokalitě v lomu. Nejbohatší sběry pocházely z bučiny. Na všech lokalitách se opět nacházeli v nejhojnějších počtech ve svrchních patrech půdy, ale pronikali i do spodních vrstev, i když pouze v malém procentu. Statistická závislost na lokalitě hloubce byla opět potvrzena (F=15,30, p<0,001). Roztoči: U roztočů se podařilo taktéž prokázat značné ovlivnění hloubkou (F=8,67, p<0,001). Nejvíce jich bylo taktéž nalézáno na povrchu. Nejpočetněji (okolo 50 jedinců) byli zastoupeni na suti a v údolí, naopak nejméně (2) jich bylo uloveno v lomu.
Obr. 2. Generalizovaný aditivní model numerické odpovědi jednotlivých taxonů půdních bezobratlých na hloubku jednotlivých pater pastí. Signifikantní je vztah všech skupin vyjma mnohonožek a stejnonožců.
Suchozemští stejnonožci: Rozmístění stejnonožců v půdním sloupci i jejich počet se velmi lišil dle jednotlivých lokalit. Závislost na hloubce se nepodařilo prokázat (F=0,913, p=0,4915). Nejvyšší počet jedinců (78 % z celkového materiálu stejnonožců) byl zaznamenán z lokality jeskyně, kde byli nejhojněji stejnonožci chytáni v největší hloubce 95 cm. Na ostatních lokalitách již byly nejhojnější počty zjišťovány z horních pater. V lomu se nevyskytovali vůbec. Stonožky: Společenstva stonožek byla také signifikantně závislá na hloubce (F=2,91, p=0,016). Patrné jsou rozdíly v hloubkové distribuci mezi jednotlivými lokalitami. Např. v údolí bylo největší zastoupení stonožek v největší hloubce 95 cm, taktéž u jeskyně a na suti byly stonožky hojně zastoupeny i v spodnějších patrech. Mnohonožky: U společenstva mnohonožek se nepodařilo potvrdit statistickou závislost na hloubce (F= 0,324, p=0,086). Nejpočetněji totiž byly zastoupeny mnohonožky v údolí a zde se nacházely relativně rovnoměrně v celém sledovaném profilu. Na lokalitě lom se nepodařilo mnohonožky zjistit. Chvostoskoci: Závislost chvostoskoků na hloubce byla velice silná (F= 16,89, p<0,001). Všechny lokality vykazovaly stejný trend úbytku počtu jedinců směrem do hloubky. Nejpočetněji byli chvostoskoci zastoupeni u jeskyně, v bučině a na suti. Škvoři: I u této skupiny se podařilo prokázat silný vliv hloubky na jejich distribuci (F= 18,93, p<0,001). Ve valné většině obývali vrstvu půdy do 15 cm. Nejhojněji byli zastoupeni v suti, naopak žádný jedinec nebyl zaznamenán z lomu. Brouci: Byl prokázán vliv hloubky (F=8,86, p<0,001). Na lokalitách u jeskyně, na suti a v údolí však relativně hojně brouci pronikali i do spodních vrstev půdy. Brouci byli zaznamenáni na všech lokalitách.
Dvoukřídlí: Také u poslední analyzované skupiny byl potvrzen vliv hloubky (F=4,30, p=0,001). Tato skupina také pronikala do nejhlubších pater pastí a to skoro na všech sledovaných lokalitách. Nejvíce jedinců bylo zaznamenáno u jeskyně. Mravenci: Opět se potvrdila závislost na hloubce (F=4,05, p=0,002). Z tabulky je zřejmé, že mravenci obývali spíše svrchní vrstvy půdy, ale nalezeni byli i v největších hloubkách. Nejvíce jich bylo uloveno u jeskyně, naopak se nevyskytovali v bučině, lomu a v údolí. Diskuze Vertikální distribuci v půdě ovlivňuje několik faktorů. Mezi nejdůležitější patří pórovitost půdy a rozložení prostoru zvláště v jemně zrnitých substrátech (Christian 1999). Tento faktor výrazně ovlivňoval vertikální distribuci i na našich lokalitách; u jeskyně, skály, suti a v údolí, kde byl suťovitý charakter půdy, pronikali jedinci do větších hloubek než třeba v bučině, kde byl od 30 cm hloubky již pouze jíl. Dalším důležitým faktorem je rozložení organické hmoty v půdě (Gers 1998). Tento faktor se na našich lokalitách projevil v kvalitativní změně společenstev. Pouze v lomu nebyl z pochopitelných důvodů přítomen organický materiál v takovém množství jako na ostatních lokalitách pokrytých listnatými lesy. Výlučně v lomu z tohoto důvodu absentovali někteří detritovoři (stejnonožci, mnohonožky). Také zde některé skupiny pronikaly do větších hloubek (většinou predátoři), což mohlo být způsobeno nedostatkem potenciální kořisti ve svrchních vrstvách, nebo tamními nepříznivými mikroklimatickými podmínkami (vlhkost, teplota). Význam mikroklimatu pro distribuci půdních bezobratlých byl opakovaně doložen v řadě prací (např. Dowdy 1944, Bezkorovainaya & Yashikhin 2000, Huhta & Hanninen 2000, Frouz a kol. 2004). Většina roztočů, pavouků, sekáčů, stonožek, mnohonožek, chvostoskoků, brouků a dvoukřídlých byla ve sběrech z rakouských Alp zaznamenána v hloubce do 30 cm. Jednalo se však o suťoviště bez většího množství organického materiálu, nacházející se v nadmořské výšce okolo 2000 m n. m. (Querner & Gereben-Krenn 2005). Naše sběry se nejvíce lišily ve společenstvech stonožek a mnohonožek, které u nás byly hojně zastoupeny i v nejnižších hloubkách. Totéž platiilo i pro stejnonožce, kteří v rakouské studii zaznamenáni nebyli. Taktéž společenstva brouků a dvoukřídlých pronikala i do nejhlubších vrstev, i když již ne v takovém množství jako u stonožek, mnohonožek a stejnonožců. Ostatní skupiny měly s našimi lokalitami distribuci relativně podobnou. Ve srovnatelné nadmořské výšce (550 m n. m.) byly pasti stejného typu použity v Korutanech, v kamenném moři tvořeném kameny o průměru přes jeden metr. Zde byla hojná v povrchových vrstvách společenstva roztočů, chvostoskoků a dvoukřídlých, ostatní skupiny byly zastoupeny jen ojediněle v řádech jedinců (Schlick-Steiner & Steiner 2000). V těchto sběrech se však nevyskytují chvostoskoci pod hloubku 40 cm. To může být způsobeno rozdílným charakterem suťových polí. V obou citovaných pracích nebyli zastoupeni stejnonožci a v Korutanech ani mnohonožky, čímž se podobají naší lokalitě lom, která je stejně jako rakouské lokality bezlesá. Nejvíce poznanou skupinou ve vertikální distribuci z území naší republiky jsou pavouci. Dvě třetiny celkového materiálu pavouků byly získány z dvou vrstev nejbližších povrchu a i dále s rostoucí hloubkou početnost pavouků klesala. Tento obecný pattern byl (s menšími odchylkami) typický pro všechny lokality. Vliv
hloubky i lokality na distribuci pavouků byl signifikantní, což se shoduje i s většinou ostatních literárních údajů (Růžička 2002, Růžička & Klimeš 2005, Růžička a kol. 1995). V těchto případech však byl použitý jiný typ pastí. Hloubka vykazuje silné ovlivnění druhového složení společenstev pavouků, velmi významný je taky efekt substrátu (Růžička 1999b, Růžička & Klimeš 2005). Efekt ubývání počtu druhů pavouků s hloubkou je dobře zdokumentován v mrazových sutích. Led se většinou tvoří na spodní části mrazových sutí, a proto jsou tyto prostory nehostinné pro bezobratlé a množství pavouků je zde limitováno omezenou potravní nabídkou (Růžička 1999c). Největší procento odchycených pavouků v povrchové vrstvě udává Růžička (2002) i z Křivoklátska z NPP Týřov, ze sutě jejíž spodní část je porostlá javoro-habrovým lesem. Procentuální zastoupení pavouků ve spodní vrstvě okolo jednoho metru hluboko však bylo cca 20 %, což je mnohem více než v našem materiálu. Větší zastoupení pavouků ve spodních vrstvách mají i sutě v severních Čechách. I zde je však největší procento jedinců ve svrchní vrstvě (Růžička a kol. 1995). Tyto výsledky ukazují, že naše dosavadní znalosti o společenstvech půdních bezobratlých a jejich hloubkové distribuci jsou dosud zcela neuspokojivé. Hlubinné pasti, použité ke studiu vertikální distribuce půdních bezobratlých, jsou vhodnou pomůckou pro půdní biology v prostředí lesních biotopů v rámci České republiky. Seznam literatury Bezkorovainaya, I.N., Yashikhin, G.I. (2000): Effects of soil hydrothermal. conditions on the complexes of soil invertebrates in coniferous and deciduous forest cultures. Russian Journal of Ecology, 34: 52-58. Dowdy, W.W. (1944): A community study of a disturbed deciduous forest area near Cleveland, Ohio, with speciál reference to invertebrates. Ecol. Monogr., 14: 193-222. Frouz, J., Ali, A., Frouzová, J., Lobinske, R.J. (2004): Horizontal and vertical distribution of soil macroarthropods along a spatio-temporal moisture gradient in subtropical central Florida. Environ. Entomol., 330: 1282- 1295. Gers, C. (1992): Écologie et biologie des arthropodes terrestres du Milieu Souterrain Superficiel: Founction et écologie evolutive, thése d´état, univ. Tolouse III, France, 402 p. Gers, C. (1998): Diversity of energy fluxes and interactions between arthropod communities: from Soil to Cave. Acto Oecologica, 19: 205-213. Huhta, V., Hänninen, S.-M. (2001): Effects of temperature and moisture fluctuations on an experimental soil microarthropod community. Pedobiologia, 45: 279-286. Querner, P., Gereben-Krenn, B.-A. (2005): Subterranean traps in two high alpine habitats. In: Tajovský, K., Schlaghamerský, J., Pižl, V. (eds. ): Contributions to Soil Zoology in Central Europe I. ISB AS CR, České Budějovice: 119-122. Růžička, V. (1999a): Spiders (Araneae) of scree slopes in the Moravian Karst. Acta Musei Moraviae, Sci. biol. (Brno), 84: 205-210. Růžička, V. (1999b): The first steps in subterranean evolution of spiders (Araneae) in Central Europe. J. Nat. Hist., 33: 255-265.
Ruzicka, V. (1999c): The freezing scree slopes and their arachnofauna. In: Möseler, B. M., Molenda, R. (eds. ): Lebensraum Blockhalde – Zur Ökologie periglazialer Blockhalden im außeralpinen Mitteleuropa. Decheniana – Beihefte (Bonn), 37: 141-148. Růžička, V. (2002): Spatial distribution of spiders (Araneae) on scree slopes in Křivoklátsko and Moravský Kras Protected Landscape Areas. Acta Soc. Zool. Bohem., 66: 321-328. Růžička, V., Boháč, J., Syrovátka, O., Klimeš, L. (1989): Bezobratlí kamenitých sutí v severních Čechách (Araneae, Opiliones, Coleoptera, Diptera). Sborn. Severočes. Muz., Přír. Vědy 17: 25-36. Růžička, V., Hajer, J., Zacharda, M. (1995): Arachnid population patterns in underground cavities of a stony debris field (Aranea, Opiliones, Pseudoscorpionidea, Acari: Prostigmata: Rhagidiidae). Pedobiologia, 39: 42-51. Růžička, V., Klimeš, L. (2005): Spider (Araneae) communities of scree slopes in the Czech Republic. J. Arachnol., 33: 280-289. Schlick-Steiner, B.C., Steiner, F.M. (2000): Eine neue Subterranfalle und Fänge aus Kärntnen. Carinthia II, 190: 475-482. Ter Braak, C.J.F., Šmilauer, P. (1998): CANOCO Reference Manual and User´s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4). Microcomputer Power, Ithaca. Zacharda, M., Gude, M., Kraus, S., Hauck, C., Molenda, R., Růžička, V. (2005): The relict mite Rhagidia gelida (Acari, Rhagidiidae) as a biological cryoindicator of periglacial microclimate in European highland screes. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 37: 402-408.
