Bohemia centralis, Praha, 30: 193–250, 2010
Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky k teplomilné květeně Podbrdska Contribution to the flora and vegetation of the "Na horách" protected area and comments on the thermophilous flora of the Podbrdsko Region Rudolf Hlaváček1 a Petr Karlík2 1
Hornické muzeum Příbram, nám. H. Kličky 293, CZ-261 01 Příbram VI – Březové Hory; e-mail:
[email protected] 2
Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Katedra dendrologie a šlechtění lesních dřevin, Kamýcká 1176, CZ-165 21 Praha 6 – Suchdol; e-mail:
[email protected]
▒ Abstract. The aim of this article is to describe flora and vegetation of a protected area called "Na horách". This locality is situated in southern part of Central Bohemia on a south-facing slope built of Cambrian shale. The slopes are covered with xerophilous vegetation of Hyperico-Scleranthion and Koelerio-Phleion alliances. Dry grasslands are not homogenous; using vegetation relevés we have differed some types from sparse xerophilic vegetation to mesophilic acidic grasslands. We list total number of 304 taxa of vascular plants, that have been recorded by ourselves or other authors. We confirmed more then 150 taxa recorded in the 1970's and 1980's, whereas 50 taxa were missing. We found 100 new taxa which have not yet been known from the locality (e.g. Chaerophyllum bulbosum, Dipsacus laciniatus, Gagea villosa, Luzula divulgata). Six of all species belong to legally protected plants in the Czech Republic (Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Saxifraga tridactylites, Lilium martagon, Platanthera bifolia, Polygala chamaebuxus). We haven‘t been able to confirm two species (Platanthera bifolia and Saxifraga tridactylites), however their past occurence is not based on reliable record (herbarium specimen or photography). Twenty-nine taxa belong to the Czech red-listed vascular plants (e.g. Antennaria dioica, Dipsacus laciniatus, Gagea villosa, Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Thesium alpinum, Veronica prostrata, Pseudolysimachion spicatum, Seseli osseum) which represents 10 % from the altogether species number. Further, 46 archeophytes (approx.
193
BOHEMIA CENTRALIS 30
15 % of taxa) and 14 neophytes (approx. 5 %) figure in the list. The phytogeographical analysis presents a clear gradient of xerophilic and thermophilic species decreasing from region around Jince in direction to Příbram and region around Rožmitál pod Třemšínem. Protected area "Na horách" represents very valuable botanical locality. However, extensive grazing or mowing is necessary for the future conservation. ▒ Key words: protected area "Na horách", acidophilous dry grasslands, Koelerio-Phleion, Hyperico-Scleranthion, Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica
Úvod Přírodní památka (PP) Na horách se nachází v katastrálním území Křešín, při severovýchodním okraji stejnojmenné obce, v okrese Příbram (obr. 1). Území o výměře 4,76 ha se rozkládá na hřbítku a přilehlém jižně a jihovýchodně orientovaném pozvolném svahu údolí drobného levobřežního přítoku Litavky. Střed přírodní památky leží zhruba na souřadnicích (WGS-84) 49° 48′ 07″ N a 13° 57′ 09″ E. Přírodní památka Na horách byla vyhlášena nařízením Okresního úřadu Příbram ze dne 22. 11. 1996 za účelem ochrany „fytogeograficky významné, rozsáhlé a velmi bohaté lokality koniklece lučního (Pulsatilla pratensis), vstavače obecného (Orchis morio), jalovce obecného (Juniperus communis) a jiné místní flóry“. Vysokou ochranářskou hodnotu má přírodní památka i z vegetačního hlediska, neboť zde zůstaly dochovány rozsáhlé porosty teplomilně laděných suchých krátkostébelných trávníků a travino-bylinných společenstev mělkých půd. Hodnotná je i fauna bezobratlých a obratlovců, v níž se dle údajů z rezervační knihy vyskytuje např. xerotermní saranče Stenobothrus stigmaticus. Prokázáno bylo hnízdění vzácného skřivana lesního (Lullula arborea), zaznamenána byla také myška drobná (Micromys minutus). Zoologické zhodnocení lokality (různých skupin živočichů od bezobratlých po obratlovce) provedl Pecina (1982). O tom, že území skýtá dosud nepoznaný přírodovědný potenciál, svědčí nález vzácné monofágní bejlomorky Dasineura pulsatillae sající zde na konikleci lučním, o kterém pojednává samostatný příspěvek v tomto svazku (Jiras et al., str. 251–264). Cílem příspěvku je poprvé souhrnně publikovat komplexní botanická data podávající floristickou a vegetační charakteristiku PP Na horách. Současně se v něm zabýváme výskytem některých teplomilných druhů na kontaktu Brd s Příbramským a Březnickým Podbrdskem, resp. jejich rozšířením na Jinecku, Příbramsku a Rožmitálsku (viz obr. 5). 194
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Obr. 1. Orientační mapka s polohou PP Na horách (zdroj: Mapy.cz). Fig. 1. Location of the natural monument „Na horách“.
Přírodní poměry Přírodní památka leží v mírně teplé klimatické oblasti, a to na kontaktu chladnějších a vlhčích centrálních Brd (okrsek mírně vlhký, vrchovinový) s klimaticky příznivějším průlomovým údolím Litavky (okrsek mírně vlhký, s mírnou zimou, pahorkatinový). Průměrné roční teploty spadají do intervalu vymezeného izotermami 7 a 8°C, průměrné roční srážky se pohybují v rozmezí daném izohyetami 600 a 650 mm (Mikyška 1969). Vzhledem ke geomorfologii údolí Litavky a okolí Křešína však nelze vyloučit, že místní srážky jsou o něco nižší. Pro klima širší oblasti je charakteristický pokles srážek a vzestup teplot ve směru od centrálních Brd do okolní krajiny. Nejvýrazněji se tento fenomén projevuje na gradientu jih (až jihozápad) – sever (až severovýchod), tedy od centrálních Brd směrem k Českému krasu (obr. 2). Z mapy průměrných ročních srážek lze vyčíst zejména kontrast mezi návětrnou vlhkou severozápadní částí Brd a velmi suchým Berounskem a Dobříšskem. 195
BOHEMIA CENTRALIS 30
Obr. 2. Průměrné roční srážky [mm] (Vesecký 1961) v okolí severního výběžku centrálních Brd (zdroj: Mapy.cz) Fig. 2. Mean annual precipitation in northern part of Brdy Mt.
Území přírodní památky se nachází při severním okraji Brdské vrchoviny v blízkosti hranice s Hořovickou pahorkatinou (Boháč et Kolář 1996), v nadmořské výšce 420–455 m. Jedná se o vrcholovou partii a táhlý jižně až jihovýchodně orientovaný svah hřbítku nad bočním údolím ústícím do geomorfologicky výrazného průlomového údolí říčky Litavky. Podklad je tvořen prvohorními mořskými usazeninami středního kambria, konkrétně jílovitými břidlicemi (Havlíček 1986, Litochleb 1984). Na jižních svazích tyto břidlice místy vystupují v podobě nízkých plošných výchozů a skalek. Půdy jsou velmi mělké, převládají skeletovité rankery, ve spodní části území jsou kambizemě. Jílovité břidlice jsou z hlediska obsahu alkalických prvků obohaceny převážně draslíkem a při zvětrávání tudíž neuvolňují dostatečné množství vápníku (Litochlebová – úst. sděl.). Proto má vegetace relativně acidofilní charakter. Na geobotanické mapě (Mikyška 1969) spadá oblast s územím přírodní památky do kontaktní zóny květnatých bučin, které podle tehdejších představ vystupovaly jako vůdčí vegetační jednotka centrálních Brd, s bučinami bikovými. Rozšíření květnatých bučin je ovšem v novější Sofronově (Sofron 1998) rekonstrukci značně redukováno a v oblasti jsou, v souladu s mapou potenciální vegetace (Neuhäuslová et al. 2001), mapovány pouze bikové bučiny. Všechna mapování se však shodují v tom, že se již jedná o polohu na kontaktu 196
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
bučin s acidofilními doubravami, které by na níže navazujících svazích litavského údolí převládaly. Dle našich poznatků, vycházejících z aktuální vegetace tvořené acidofilními teplomilnými trávníky a z dynamiky vegetace, kdy jsou v části území hojné nálety dubu, lze usuzovat, že vlastní území přírodní památky leží na stanovišti lesního společenstva suchých acidofilních doubrav (as. Luzulo albidae-Quercetum, Viscario-Quercetum), lokálně případně až acidofilní teplomilné doubravy (as. Sorbo torminalis-Quercetum). Přilehlý severně exponovaný svah se dle našeho názoru nachází na stanovišti kyselého křídla dubohabřin (as. Melampyro-Carpinetum). V současnosti se území přírodní památky nachází v enklávě otevřené krajiny s výrazně modelovaným terénem, která záhy navazuje na rozsáhlé brdské lesy. Z hlediska fytogeografického členění ČR (Skalický 1988b) je lokalita umístěna na ostrém gradientu tvořeném kontaktem brdského oreofytika (87. Brdy) s poměrně teplomilně laděným podbrdským mezofytikem (35c. Příbramské Podbrdsko). Díky specifickému mezoklimatu průlomového údolí Litavky a poměrně extrémním stanovištním podmínkám se zde vyskytuje řada xerotermofytů, např. sesel sivý (Seseli osseum), mochna písečná (Potentilla arenaria), koniklec luční český (Pulsatilla pratensis subsp. bohemica) a dutohlávka Cladonia foliacea. Historický vývoj a využívání krajiny Vývoj krajiny v regionu souvisí nerozlučně s železářstvím historicky doloženým již před r. 1390 (Beránková et Hofmann 1977, Beránek 2000). První stopy po přítomnosti pravěkých lidí pocházejí sice již z mezolitu (lokalita Malý Plešivec, Korený – úst. sděl.) a především pak z pozdní doby bronzové (Smejtek 2005), avšak k trvalému osídlení Jinecka dochází až ve vrcholném středověku (Nováček 1995). Proces kolonizace je završen v 18. století, kdy rovněž kulminuje průmyslová a zemědělská výroba. Konjunktura železářství byla podmíněna vysokou spotřebou dřevěného uhlí, což vedlo k nadměrné těžbě dřeva a degradaci lesních porostů. Během téhož století dochází rovněž k zakládání nových poplužních dvorů, z části na pozemcích zpustlých vesnic (např. Rejkovice), ale především na rozsáhlých lesních holinách, které byly přeměňovány na pole a louky (Hofmann 1987, Beránek 2000). Charakter vegetace jineckého panství byl ke konci 18. století ovlivněn zákazem pastvy v panských lesích a nařízením ředitele panství, jímž se omezoval chov dobytka poddanými (Beránek 2000). Ekonomický rozvoj na Jinecku pokračoval i v 19. století, zejména za Rudolfa hraběte z Vrbna, který vedle hutnictví věnoval pozornost i lesnictví a zemědělství. Tento osvícený šlechtic působil na Jinecku od roku 1805, kdy zakoupil zdejší panství, až do roku 1823, kdy umírá. Zkvalitnil a rozšířil chov ovcí a začal používat španělské plemeno „Merino“. Ovce byly ustájeny ve třech ovčínech – Na Královkách, na Ohrazenici a při 197
BOHEMIA CENTRALIS 30
cestě na Křešín severozápadně od Jinec. Z posledně jmenovaného vyháněl ovčák se svými pomocníky stáda často až ke štěpnici na tehdejším západním okraji Jinec (Beránek 2000). Zmíněná činnost naznačuje, že svahy nad nimi směrem na Rejkovice a dále až po Křešín byly pokryty především pastvinami. To potvrzuje i mapa Císařských otisků stabilního katastru z r. 1839 (depon. in Ústřední archiv zeměměřictví a katastru v Praze – ÚAZK), kdy se v uvedeném prostoru vyskytuje stále ještě vysoká rozloha pastvin. Panské ovčíny jsou zmíněny již v odhadu jineckého panství z r. 1647. Jednalo se o jeden ovčín přímo v Jincích a druhý, vypálený, snad na Ohrazenicích (in Beránek 2000). Na význam chovu ovcí poukazuje zmínka v odhadu panství z r. 1709, kdy se uvádí, že zisk z chovu ovcí je jen nepatrně nižší než z chovu hovězího dobytka (Hofmann 1987). Fenomén ovčí pastvy má tedy v regionu několikasetletou kontinuální tradici a jeho výrazný odraz lze dosud sledovat v aktuální vegetaci. Zdejšími typickými pastevními společenstvy jsou především suché trávníky svazu Koelerio-Phleion phleoidis a travino-bylinná společenstva svazu Hyperico perforati-Scleranthion perennis. Využívání území a ochrana přírody Dle Josefského mapování ze druhé poloviny 18. století (depon. in Kriegsarchiv Wien) se ve zkoumaném území vyskytoval les (v poněkud menším rozsahu než dnes) pouze na vrcholu hřbítku, zbytek kopce byl bezlesý. Rozsáhlá obecní pastvina s dřevinami ve vrcholové části je vyznačena na již zmíněných Císařských otiscích stabilního katastru z r. 1839. Podle výkazu ploch stabilního katastru z roku 1845 (depon in ÚAZK) je zřejmé, že se na více než jedné třetině rozlohy zdejších pastvin vyskytovaly vzrostlé dřeviny – jednalo se o „pastviny s užitkovým dřívím“. Později byla celá severní část těchto pastvin převedena na sady a střední (vrcholová) část byla hustě zalesněna. Pastvinou zůstala víceméně jen plocha dnešní přírodní památky. Podle výkazu z roku 1948 (depon. in ÚAZK) poklesla rozloha pastvin v katastru Křešína na 40 % rozlohy z roku 1845. Dle údajů z rezervační knihy sloužil na počátku 20. století pozemek jako obecní pastvina pro ovce, v menší míře i kozy, přičemž produktivnější plochy byly koseny. Pastvina nebyla výrazněji zarostlá dřevinami. Ještě v 70. letech zde probíhala občasná senoseč pro lesní zvěř, přičemž byly koseny hlavně vyšší porosty, a pravděpodobně i částečná pastva. Do dolní části lokality byl ukládán odpad. V roce 1976 podal L. Palek návrh na vyhlášení chráněného území. Velikost populace koniklece lučního českého (Pulsatilla pratensis subsp. bohemica) odhaduje na 100 000 jedinců a poznamenává, že zde podle tehdejších pamětníků koniklec rostl hojně „odjakživa“ (tj. již před 1. světovou válkou). I když se jedná o druh v syrovém stavu pro dobytek jedovatý (Skalický 1988a), přesto zde údajně byl kozami přednostně požírán. Počátkem 80. let se lokalita nacházela patrně v nejhorším stavu. Seč a pastva zde již neprobíhaly a tak došlo k poklesu populace koniklece, jejíž velikost stanovil v roce 1981 198
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Rydlo (1982) na 45–50 tisíc jedinců. Lokalita byla značně zarostlá dřevinami z náletu i výsadeb přímo do trávníků (borovice černá, b. lesní, dub, akát). Ve spodní (jižní) a východní části území se nalézala skládka odpadu. Byly sem vyváženy rostlinné zbytky a založena deponie zeminy, která zarostla ruderálními druhy. Místní mládež na lokalitě jezdila motorovými vozidly, čímž docházelo k poškozování vegetačního krytu a půdního povrchu. K výraznému narušení vegetace a půdy došlo v roce 1981, kdy zde byl postaven vojenský tábor, pojížděním vojenské techniky navíc vznikly výrazné koleje. Ačkoliv je určité narušování půdy z ochranářského hlediska leckdy i žádoucí, z dobových materiálů vyplývá, že bylo nadměrné a působilo vysloveně negativně (viz rezervační kniha). Tyto konflikty se zájmy ochrany přírody byly řešeny a současně vznikl první podrobný botanický průzkum (Rydlo 1982). V letech 1981 a 1982 byly na velké části vykáceny a vyřezány dřeviny, především borovice černá, která téměř souvisle zarůstala severozápadní část lokality. Současně byly odstraněny černé skládky. V menší míře docházelo k průběžnému odstraňování dřevin, zejména akátu zmlazujícího v západní části území, i v následujících letech, až do roku 1996. Tato činnost byla prováděna pod hlavičkou „ČSOP místní organizace Příbram“ (rezervační kniha, Knížek – úst. sděl.). V roce 1996 byl vyřezán také hojný nálet dubů (Quercus petraea) na náhorní plošině v severovýchodní části PP. Rok po vyhlášení chráněného území, tedy na podzim roku 1997, proběhlo pokosení s odklizením biomasy, která byla navážena do okrajových partií PP na místa bývalých černých skládek. Ve stejném roce proběhlo rovněž vyřezání dalších nežádoucích dřevin. Posečení lokality (při využití dvoukolové sekačky s pojezdem) bylo opakováno ještě v roce 2000 (Rozsypalová – úst. sděl., Michálek – úst. sděl., Löw – úst. sděl., vlastní záznamy autorů). Posléze začala lokalita znovu zarůstat náletem a výmladky dřevin (včetně akátu), kterých zde v roce 2003 rostlo již velké množství. Na podzim 2003 a poté ještě jednou v druhé polovině roku 2005 byly tyto dřeviny redukovány. V letech 2006 až 2008 prováděly péči o lokalitu Lesy ČR. Proběhlo částečné a v roce 2008 i úplné pokosení lokality (převážně pomocí sekačky tažené traktorem), došlo k vyřezání výmladků akátů a dalších dřevin (zejména v západní části lokality) a k odvezení hromad nežádoucího materiálu z východní části území (Rozsypalová – úst. sděl., Váňová – úst. sděl., Kouřík – úst. sděl, vlastní záznamy autorů). Při zásazích byl k zahubení dřevin několikrát použit Roundup (Váňová – úst. sděl.), ale i po aplikaci tohoto herbicidu docházelo časem k jejich zmlazování. V posledních dvou letech (tj. 2009–2010) nebyly na lokalitě prováděny žádné zásahy, což vedlo k opětovnému vzrůstu zmlazujících náletů. Již v 80. letech navrženou pastvu ovcí či koz se dosud nepodařilo úspěšně zrealizovat. V současné době jsou sice někteří chovatelé schopni pastvu podobné lokality uskutečnit, značnou překážkou je však vzrůstající byrokracie, která je s organizací takové péče spojena. Již před zahájením ochranářských aktivit bylo v horní partii střední části území založeno ohniště, které bylo používáno při hasičských cvičeních a „pálení čarodějnic“ (F. Knížek – úst. sděl.). Během ochranářského managementu od počátku 80. let až asi po r. 2003, kdy bylo údajně použito naposledy (M. Rozsypalová – úst. sděl.), na něm byly páleny vyřezané dřeviny. V roce 2010 byla plocha bývalého ohniště již zarostlá a na prvý pohled od okolí jen málo odlišná, nápadnější byly pouze roztroušené vitální trsy ovsíku. Současně však byla v bezprostřední blízkosti starého ohniště zaznamenána nová obnažená plocha s čerstvým popelem. (Není-li uvedeno jinak, pocházejí informace z drobných rukopisných materiálů obsažených v rezervační knize uložené do roku 2003 na tehdejším referátu ŽP OÚ Příbram.)
199
BOHEMIA CENTRALIS 30
Historie botanického výzkumu Ačkoliv o vlastním území PP Na horách nebyla dosud publikována žádná podrobnější botanická práce, neznamená to, že by botanické veřejnosti byla neznámá. Mohl ji znát např. už Karel Domin, který ve své rané práci o vegetaci a flóře Brd (Domin 1903) uvádí od hřbetu vrchu Ostrý (str. 41): „Na pruhu křemencův (!!) opět hojně Seseli glaucum, ..., k nimž přistupují na jineckých břidlicích u Rejkovic celé svahy zarostlé Pulsatilla pratensis (!!) s Koeleria gracilis (! var. puberula), Veronica spicata, Potentilla arenaria ..., Seseli glaucum.“ Při představě krajiny a vegetace, jakou navozuje Dominův popis Jinecka, není těžké uvěřit, že mu v tehdejším kontextu nepřipadala tato lokalita až tak výjimečná, aby se o ní přímo zmiňoval. Věrohodnost Dominova popisu podporuje analýza archivních pramenů z předešlé kapitoly. Řadu mnohem aktuálnějších botanických informací najdeme v rezervační knize, která je nyní uložena ve dvou exemplářích na AOPK a dále na Krajském úřadě Středočeského kraje, především pak v inventarizačním průzkumu Jaroslava Rydla (Rydlo 1982). Vedle vlastních floristických nálezů zde autor shromáždil také starší údaje, které v letech 1975 až 1979 získali Ladislav Palek (1976), Marie Pivničková s Pavlem Pecinou (1976) a Milan Rivola (1975, 1979). Floristické údaje o cévnatých rostlinách jsou doplněny krátkým seznamem nalezených hub (určil Jaroslav Klán). Zpráva o průzkumu obsahuje rovněž vegetační snímky pionýrského společenstva mělkých půd (sv. HypericoScleranthion), teplomilného trávníku (sv. Koelerio-Phleion), borové lesní kultury a ruderálního travino-bylinného porostu, včetně mapky aktuální vegetace a mapky rozšíření některých ohrožených druhů. Během 80. let byla lokalita navštívena jednak roku 1985 v rámci floristického kursu ČSBS (Hrouda et Skalický 1988), jednak při prověrce MCHÚ a jejich návrhů konané v letech 1982 až 1985 (Knížetová, Pecina et Pivničková 1987). Později se území dotýká bakalářská práce Lindy Trunečkové-Podlenové (Podlenová 2000), která studovala fytogeografický gradient v údolí Litavky. Dále se lokalitě částečně věnuje diplomová práce Petra Karlíka (Karlík 2001), který zde později v souvislosti se sestavením plánu péče provedl podrobnější botanický průzkum (Karlík 2005). V území pořídil šest fytocenologických snímků, které však z metodických důvodů (např. absence určených mechorostů a lišejníků) nebyly zařazeny do tabulky prezentované v této studii. Přírodní památka je zmíněna také ve studii o lichenoflóře Brd od Štěpánky Slavíkové-Bayerové (Bayerová 1999), jmenovány odtud jsou např. některé dutohlávky (Cladonia arbuscula, C. foliacea, C. gracilis atd.) a další druhy lišejníků, např. Lecidea fuscoatra či Xanthoparmelia conspersa. Všeobecný popis přírodních poměrů včetně stručné botanické charakteristiky je uveden v publikaci o chráněných územích středních Čech 200
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
(Karlík in Ložek, Kubíková, Špryňar a kol. 2005). Přírodní, tedy i botanické hodnoty lokality zmiňuje také ochranářsky zaměřená regionální literatura (Bubeníček 1983, Knížek 1983), zpráva o ní se objevila i v denním tisku (Gutwirth 1982). Metodika Autoři soustavně sledují území od roku 1997. S výjimkou let 2001, 2007 a 2008, kdy území nebylo autory navštíveno, byla každoročně (tj. včetně roku 2010) podniknuta alespoň jedna, většinou však několik exkursí. Z hlediska předkládaného průzkumu byl zásadním rok 1997, kdy byl prvním autorem vytvořen kompletní soupis cévnatých rostlin, který byl později spíše už jen doplňován, zejména o taxony z obtížněji determinovatelných skupin. V roce 1999 byl prvním autorem pořízen reprezentativní soubor fytocenologických snímků (tab. 1). Během roku 2005 byl druhým autorem zhotoven průzkum lokality a sepsán plán péče o přírodní památku (Karlík 2005). Druhy z tohoto průzkumu, jenž shrnuje autorovy poznatky o území z let 1998–2005, uvádíme v seznamu taxonů. Vynechány jsou druhy, které se zjevně vyskytovaly již vně hranic přírodní památky. Nomenklatura cévnatých rostlin, mechorostů a lišejníků odpovídá klíči ke květeně ČR (Kubát 2002), seznamu mechorostů ČR (Kučera et Váňa 2005) a seznamu lišejníků ČR (Liška, Palice et Slavíková 2008). Dokladový materiál je uložen v herbáři Hornického muzea Příbram (HOMP). Problematičtější skupiny cévnatých rostlin revidovali M. Štech (Agrostis), R. Řepka (Carex), P. Šmarda (Festuca), J. Štěpánková (Galium), J. Hadinec a P. Havlíček (Epilobium, Fallopia, Rubus, Veronica), P. Havlíček (Crataegus, Euphrasia, Gagea, Poa, Rosa, Viola), J. Danihelka (Achillea), J. Kirschner (Luzula, Viola) a J. Soják (Potentilla). V některých důležitějších případech je taxonomický specialista jmenovitě uveden přímo v poznámkách pod seznamem taxonů. Lišejníky určil V. Mejstřík, mechorosty M. Zmrhalová. Vzhledem k problémům s determinací a se zařazením starších údajů došlo pouze k uvedení souborného druhu u následujících taxonů: Achillea millefolium agg., Carex muricata agg., Chenopodium album agg., Festuca rubra agg., Galium mollugo agg., G. verum agg., Leucanthemum vulgare agg., Papaver dubium agg., Polygonum aviculare agg., Ranunculus auricomus agg., Rubus fruticosus agg., Stellaria media agg. Hrušně (Pyrus) a některé zavlečené rostliny byly určeny pouze do rodu. Pod jméno Vicia sativa agg., které se v klíči ke květeně ČR (Kubát 2002) nevyskytuje, zahrnujeme druhy V. angustifolia a V. sativa (sensu Kubát l. c.). Popis vegetace se vedle terénních zápisků opírá jednak o pořízené fytocenologické snímky (obr. 3), jednak o orientační mapování aktuálního rozšíření jednotlivých typů vegetace včetně náletových porostů, které bylo 201
BOHEMIA CENTRALIS 30
provedeno v roce 2010. Vegetační fytocenologické snímky byly vytvořeny prvním autorem na základě běžné metodiky curyšsko-montpellierské školy. Použita byla modifikovaná Braun-Blanquetova stupnice („Braun-Blanquet new“), přičemž u stupně „2“ byly rozlišovány hodnoty „2a“ (tj. pokryvnost 5– 15 %) a „2b“ (15–25 %). Umístění snímků sledovalo zejména zaznamenání reprezentativního spektra suchých trávníků v rozsahu celé přírodní památky. Snímky travino-bylinné vegetace byly setříděny subjektivním syntetickým způsobem v prostředí programu EXCEL. Následně byla uskutečněna také analýza v prostředí programu JUICE 7.0 (Tichý 2002), ve kterém byla mj. provedena klasifikační hierarchická divizivní metoda TWINSPAN (Hill 1979). Pro provedení výpočtu byly použity všechny druhy bylinného patra. Na základě této statistické analýzy došlo k mírné a definitivní úpravě předtím subjektivně vytvořené tabulky tak, aby odpovídala skupinám snímků vytvořených v prvních třech úrovních členění (použité hodnoty „cut levels“ byly 0, 5, 25) – viz tab. 1. Názvy syntaxonů jsou uvedeny podle nejnovější syntézy travino-bylinné vegetace provedené pro celé území ČR (Chytrý 2007). Protože některá zde použitá jména nejsou dosud obecně vžitá a nemají ve středočeském prostoru tradici, uvádíme v opodstatněných případech také syntaxony z Moravcova přehledu (Moravec 1995). Podle téhož přehledu používáme syntaxony lesní vegetace. Procentuální zastoupení jednotlivých typů trávníků, lesního porostu, náletových dřevin a ruderální vegetace bylo stanoveno z recentní ortofotomapy s využitím měření v prostředí GIS. Do průzkumu jsme zahrnuli i okraj přilehlého pole pod přírodní památkou, protože se některé jeho části při detailním vynesení hranic území do ortofotomapy v prostředí GIS již nalézají na parcelách zahrnutých do chráněného území. K sestavení tabulky postihující rozšíření vybraných sucho- a teplomilných druhů v regionech Jinecka, Příbramska a Rožmitálska byly využity především vlastní terénní záznamy, údaje z floristické databáze FLDOK Hornického muzea Příbram (dále jen FLDOK), údaje z herbáře Hornického muzea Příbram (dále jen HOMP) a v literatuře publikované lokality či informace o výskytu druhu v daném území, které jsou excerpovány především z materiálu k floristickému kursu ČSBS konaného v roce 1985 v Příbrami (Hrouda et Skalický 1988), z jednotlivých dílů Květeny ČR a z různé regionální floristické literatury – např. Domin 1903, Domin 1926, Domin 1943, Frantová 1964, Chán et Štěpán 1964, Podlenová 2000, Štěpán 1982. Využity byly rovněž rešerše připravené J. Sofronem pro chystanou Květenu Brd. Jedná se o semikvantitativní analýzu. Cílem proto není postihnutí veškerých známých a v minulosti publikovaných lokalit vybraných druhů, ale postihnutí trendu v jejich rozšíření podél úpatí Brd od nejteplejšího Jinecka přes Příbramsko až na poměrně chladné a deštivé Rožmitálsko, k čemuž podrobnost uvedené excerpce postačuje.
202
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Obr. 3. Poloha fytocenologických snímků. Fig. 3. Position of vegetation plots (phytosociological relevés).
Vegetace Vegetaci PP Na horách můžeme rozčlenit na šest hlavních fyziognomických vegetačních typů. Ty byly v roce 2010 zastoupeny přibližně následovně: pionýrská travino-bylinná společenstva na mělkých půdách silikátových hornin (sv. Hyperico-Scleranthion) – 30 %, suché trávníky (sv. Koelerio-Phleion) – 40 %, mezofilně laděné druhově chudé trávníky s převahou ovsíku vyvýšeného – 7 %, solitérní dřeviny a křoviny – 10 %, borový les – 10 %, ruderální vegetace (ruderální křoviny s borovicemi a porosty kopřiv či třtiny křovištní) – 3 %. Jedná se samozřejmě o hrubý odhad upřesněný analýzou ortofotomap v prostředí GIS. Například plocha ruderální vegetace byla počítána pouze podle rozlohy větší ruderální křoviny s porosty kopřiv a třtiny křovištní na východním okraji PP, zatímco drobné plošky se Solidago gigantea v jižním okraji území a fragmenty třtinových porostů (např. při chatě na západním okraji PP) nebyly do rozlohy vůbec započítány. Obdobně je snížena i výměra soliterních dřevin a křovin, neboť některé vyřezané a nyní opětovně obrážející porosty náletových dřevin (růže, trnka, akát, dub), jakož i drobnější solitérní keře, nebylo možné na použité ortofotomapě rozlišit. Vzhledem k tomu, že zmlazující nálety při následujícím managementu opět zmizí, případně se výrazně sníží a prořídnou, čímž pozbydou fyziognomii křovin a keřů jako takových, nepovažujeme jejich vynechání za podstatné. 203
BOHEMIA CENTRALIS 30
1. Pionýrská travino-bylinná vegetace mělkých silikátových půd
Nejméně vyvinuté půdy jsou osídleny vegetací svazu Hyperico perforatiScleranthion perennis. Jedná se o řídké, často silně mezernaté porosty s nízkostébelnými trávami (Agrostis capillaris, A. vinealis, Festuca ovina, F. rupicola, Koeleria macrantha) a nízkými dvouděložnými bylinami, mezi nimiž hrají významnou úlohu plazivé (Hieracium pilosella) a kobercovitě rostoucí (Potentilla arenaria, Scleranthus perennis, Thymus pulegioides) druhy, naopak poměrně zřídka jsou zastoupeny sukulenty, častěji pouze Sedum reflexum, jehož místy početnější populace později v létě vyniká živě žlutými květy a výrazně zpestřuje jinak v té době již barevně fádní porosty. Na druhovém složení se vedle suchomilných acidofytů (Festuca ovina, Jasione montana, Scleranthus perennis) podílejí acidotolerantní druhy s širší ekologickou amplitudou, např. Hieracium pilosella či Thymus pulegioides, příp. druhy suchomilných trávníků s optimem výskytu na bazičtějších půdách, avšak přesahující i na půdy kyselejší (Dianthus carthusianorum, Euphorbia cyparissias, Koeleria macrantha, Potentilla arenaria). Především v nejvíce mezernatých porostech je silně rozvinuto mechové patro, které často spoluurčuje i fyziognomii porostu. Důležitou roli v něm hrají lišejníky s keříčkovitou stélkou patřící do rodu dutohlávka, s vyšší až vysokou pokryvností např. Cladonia arbuscula, C. foliacea, C. pyxidata a C. rangiformis (viz obr. 20 v barevné příloze). Z lišejníků s lupenitou stélkou se výrazněji prosazovaly druhy rodu terčovka (Xanthoparmelia conspersa, X. stenophylla).
Pionýrská travino-bylinná vegetace se objevuje ve dvou fyziognomicky výrazně rozdílných formách. Extrémně mělké půdy navětralých výchozů břidlic a jejich okolí jsou kolonizovány porosty s velmi nízkou (výrazně pod 50 %) pokryvností bylinného patra. Mezi roztroušenými trsy trav (např. Festuca rupicola, Koeleria macrantha) se s vyšší pokryvností prosazuje především chmerek vytrvalý (Scleranthus perennis). Bohatě vyvinuté mechové patro je kromě hojných lišejníků tvořeno hlavně porosty ploníku chluponosného (Polytrichum piliferum). Typický vývoj této vegetace, který odpovídá asociaci Polytricho piliferi-Scleranthetum perennis, je dokumentován ve sn. č. 1 (tab. 1, obr. 3). Nejxerotermnější ráz má toto společenstvo na vrcholu hřbítku v západní části přírodní památky, kde ke kondominantám bylinného patra chmerku vytrvalému a mochně písečné (Potentilla arenaria) přistupují ve zdejší oblasti vzácné xerotermní druhy Seseli osseum a Veronica dillenii (sn. 11). Uvedený porost poněkud připomíná asociaci Potentillo arenariae-Festucetum pallentis (sv. Alysso-Festucion pallentis). Vzhledem k absenci dalších diagnostických druhů, především Festuca pallens, jej však rovněž řadíme k asociaci Polytricho piliferi-Scleranthetum perennis. Na souvisleji zazemněných plochách rostou již poněkud zapojenější trávníky s dominantní kostřavou ovčí (Festuca ovina) blízké asociaci Jasiono montanaeFestucetum ovinae (zejména sn. 12) ze svazu Hyperico-Scleranthion. Oproti asociaci Polytricho-Scleranthetum zde hojněji přistupují některé druhy běžné 204
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
v okolních suchomilných trávnících (Achillea millefolium agg., Cerastium arvense, Lychnis viscaria, Pimpinella saxifraga, Trifolium alpestre), naopak chybí mech Polytrichum piliferum, který je diagnostickým druhem asociace Polytricho-Scleranthetum (cf. Chytrý 2007). Trávníky s kostřavou ovčí představují přechodný typ cenóz mezi pionýrským společenstvem s fyziognomicky nápadnými lišejníky a mechy (as. Polytricho-Scleranthetum) a suchomilnými trávníky svazu Koelerio-Phleion. Společenstvo chmerku vytrvalého (as. Polytricho-Scleranthetum) je vázáno především na polohy s drobnými výchozy podložní horniny, které lemují cestičku a pěšiny v jižní části přírodní památky. Rozsáhlejší porost je rovněž ve vrcholové partii hřbítku na severním okraji bezlesí v západní části PP (sn. 11). Roztroušeně se objevuje i jinde, např. v jižním lemu vrcholového boru. Trávník s dominantní kostřavou ovčí (as. Jasiono-Festucetum) byl snímkován v kontaktu s porostem předchozí asociace na svahu těsně pod vrcholovou partií hřbítku (sn. 12). Do as. Jasiono-Festucetum by bylo možné zařadit i sn. 5, který se vyskytuje spíše v dolní části území. Charakterem stanoviště a fyziognomií vegetace by této asociaci velmi dobře odpovídal i sn. 3, nicméně se zde již hojně vyskytuje významný diferenciální druh Festuca rupicola, který toto zařazení znemožňuje. Porosty s převahou diagnostické kostřavy ovčí byly pozorovány i jinde, např. při borovém lese na vrcholové plošině ve střední části PP (přistupovaly Hieracium pilosella, Jasione montana, Potentilla argentea, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica), především pak při jižním okraji zájmového území. Protože kostřava ovčí přechází s vyšší pokryvností i do trávníků již náležejících svazu Koelerio-Phleion, je obtížné tyto porosty blíže klasifikovat. Na tomto místě je nutné upozornit na disproporci mezi zařazováním jednotlivých snímků do existujících syntaxonomických jednotek a mezi výsledkem klasifikace snímkového materiálu ze zkoumané lokality provedené ad hoc pro potřeby tohoto článku. Syntaxonomické jednotky jdou napříč námi vytvořenými skupinami snímků. V první úroveni členění provedeného hierarchickou metodou TWINSPAN nebyly rozděleny snímky podle příslušnosti do svazů (sv. Hyperico-Scleranthion versus sv. Koelerio-Phleion), ale tak, že v jedné skupině byly snímky 1, 11, 12, 5, 3, 2, 4, 13, 7 a ve druhé ostatní snímky již zcela nepochybně náležející do travinné vegetace sv. Koelerio-Phleion. Ve druhé úrovni členění se pak oddělily snímky 1 a 11, náležející asociaci Polytricho-Scleranthetum od skupiny snímků 12, 5, 3, 2, 4, 13, 7, kterou jsme nazvali typ "Festuca rupicola". Právě v této skupině sedmi snímků jsou porosty klasifikovatelné jako as. Jasiono-Festucetum ze svazu Hyperico-Scleranthion (sn. 5 a 12) společně se snímky 3, 2, 4, 13, 7 náležícími již spíše svazu Koelerio-Phleion. 2. Suché trávníky a vřesoviště
Poněkud hlubší, i když stále ještě velmi mělké půdy obsazují již znatelně zapojenější suché trávníky svazu Koelerio-Phleion phleoidis. Svrchní půdní vrstvu, jejíž mocnost se obvykle pohybuje okolo 10 cm, tvoří mírně soudržná až sypká, jemná tmavohnědá zemina víceméně bez nebo jen s nízkou příměsí 205
BOHEMIA CENTRALIS 30
drobného skeletu (někdy i větších kamenů), hlouběji již bývá půda silně kamenitá, příp. navazuje na navětralou podložní horninu. Pod půdním povrchem je většinou okolo 5 cm mocná kompaktnější kořenová vrstva. Bylinné patro trávníků bývá dosti (až silně) mezernaté, často ani nevytváří souvislejší uzavřený porost. Jeho pokryvnost se pohybuje od 40 do maximálně 80 %. K poměrně vysokému překrytí půdního povrchu vegetací proto významnou měrou přispívá mechové patro, jehož pokryvnost byla odhadována v rozmezí 25 až 70, výjimečně 90 %. K dominantám či kondominantám patří nízké až středně vysoké trávy. Podle jejich zastoupení se maximální výška porostů pohybuje v rozmezí od přibližně 40 (porosty s hojnou Koeleria macrantha, porosty s převahou Avenella flexuosa) do ca 100 cm (porosty s hojnou Avenula pratensis). Žádná z těchto tří trav se jako dominanta či kondominanta neuplatňuje ve všech typech porostů. V závislosti na stanovištních podmínkách se s vysokou pokryvností mohou zúčastňovat ještě Agrostis capillaris, který dosahuje optimálního rozvoje o něco později než ostatní trávy a výrazněji se proto projevuje až v letním aspektu, Festuca ovina a Poa angustifolia. Z dvouděložných rostlin se výrazně uplatňuje smolnička obecná (Lychnis viscaria), díky jejímž květům jsou svahy lokality v květnu nápadně růžové (viz obr. 19 v barevné příloze), výrazný je rovněž aspekt se žlutě kvetoucí, místy velmi hojnou kručinkou německou (Genista germanica). K nejfrekventovanějším rostlinám druhové garnitury suchých trávníků, v nichž se díky mezernaté horizontální struktuře bylinného patra mohou výrazněji prosazovat i nízké druhy, patří Agrostis capillaris, Carex caryophyllea, Euphorbia cyparissias, Festuca ovina, Genista germanica, Hieracium pilosella, Hypericum perforatum, Koeleria macrantha, Luzula campestris s. str., Lychnis viscaria, Pimpinella saxifraga, Poa angustifolia, Thymus pulegioides a Trifolium alpestre. Průměrný počet druhů bylinného patra ve snímku je 24, nejméně bylo zapsáno 16, nejvíce 32 druhů cévnatých rostlin. V mechovém patru byly s relativně vyšší frekvencí ve všech typech porostů zaznamenány mechy Ceratodon purpureus a Hypnum cupressiforme. Z fytocenologické tabulky je patrné, že vegetace suchých trávníků není v PP Na horách homogenní. Pomocí klasifikace bylinného patra algoritmem TWINSPAN byly rozlišeny tři zřetelně odlišné typy těchto trávníků (čtvrtým typem, který byl vylišen, je vegetace mělkých půd komentovaná výše). Protože skupiny snímků plně neodpovídají stávajícím (Chytrý 2007) fytocenologickým jednotkám (as. Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae, as. Viscario vulgaris-Avenuletum pratensis), rozhodli jsme se označovat jednotlivé typy vegetace podle výrazných diferenciálních druhů (Festuca rupicola, Avenula pratensis, Danthonia decumbens). Nejsušší stanoviště osidlují cenózy s hojnými lišejníky a fyziognomicky nápadnou trávou smělkem štíhlým (Koeleria macrantha), kterou s vyšší pokryvností zpravidla doprovázejí trsnatá kostřava žlábkatá (Festuca rupicola) a v jarním aspektu nápadně kvetoucí smolnička obecná (Lychnis viscaria). Tuto 206
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
vegetaci označujeme jako typ "Festuca rupicola" a přiřazujeme k ní trávníky na snímcích 2, 3, 4, 5, 7, 12 a 13. Těžiště rozšíření zde má chráněný koniklec luční český (Pulsatilla pratensis subsp. bohemica). Oproti ostatním typům suchých trávníků jsou tyto porosty jednoznačně diferencovány přítomností druhů typických pro pionýrskou vegetaci mělkých silikátových půd svazu HypericoScleranthion – Jasione montana, Potentilla filiformis, Scleranthus perennis a Sedum reflexum. S touto vegetací ostatně často bývají i v kontaktu. Nachází se na relativně prudších svazích orientovaných k JJZ až JJV. Zásadním faktorem je pravděpodobně hloubka půdy; podmínky na samé hranici možností existence suchého trávníku dokládá sn. 3, kde byla zjištěna extrémně mělká, pouze 3 cm mocná kamenitá svrchní půdní vrstva, pod níž se nachází již jen podložní hornina. Vlhkostně silně deficitní charakter stanovišť dokládá také složení mechového patra, v němž dominují keříčkovité dutohlávky, především Cladonia arbuscula pravidelně doprovázená druhem Cladonia rangiformis. Dalším typem suchých trávníků je vegetace s ovsířem lučním, typ "Avenula pratensis", kde se dále uplatňují Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum či mezofilněji laděné druhy, jako je Trifolium medium. Pokryvnost jetele prostředního bývá zvýšena na plochách ovlivněných zástinem solitérních borovic, který podporuje rovněž i výskyt dalších mezofilněji laděných druhů, což je patrné ze snímku 17. V porovnání s ostatními typy travinné vegetace, zde lipnice úzkolistá dosahuje nejvyšší pokryvnosti a vystupuje jako jedna ze subdominant porostu. V mechovém patře se již nevyskytují dutohlávky, hojně v něm však roste Pleurozium schreberi a Plagiomnium ellipticum. V rámci tohoto typu by bylo možno vylišit další dvě skupiny snímků. Snímky č. 6, 15, 16, 18 a 19 představují jen mírně acidofilní křídlo s velmi hojným až dominantním výskytem Avenula pratensis a s příměsí Knautia arvensis. Snímky 8, 14, 17 a 22 představují více acidofilní křídlo, kde se již výrazně uplatňují metlička křivolaká (Avenella flexuosa) a další acidofyty, jako je např. Campanula rotundifolia. Prvý z nich (sn. 8) zachycuje trávník na východním okraji vrcholové plošiny v minulosti silně ovlivněném hustším, v roce 1996 vykáceným náletem dubu. Zaznamenán byl až třetí rok po odstranění náletu a je již blízký vegetaci následujícího typu. Posledním typem suchých trávníků je silně acidofilní a již značně mezofilní vegetace dokumentovaná snímky 10, 20, 21 a 23. Tyto trávníky označujeme jako typ "Danthonia decumbens". Jsou zřejmě méně odolné proti náletu, o čemž svědčí vyšší zastoupení mladých doubků (Quercus petraea, méně i Q. robur) a přítomnost dalších, v ostatních typech suchých trávníků chybějících druhů dřevin (Crataegus sp., Prunus avium, P. spinosa, Sorbus aucuparia). Na snímku 10 zaznamenaný porost s vyšším zastoupením vřesu, přítomností acidofytů (Antennaria dioica, Cytisus nigricans) a vysokou pokryvností keříčkovitých lišejníků (Cladonia foliacea, C. furcata, C. rangiformis) se jak svou strukturou, tak floristickým složením přibližuje ke společenstvům vřesovišť.
207
BOHEMIA CENTRALIS 30
Porosty, kde se výrazně prosazuje metlička křivolaká (Avenella flexuosa), jsou většinou přistíněny solitéry a skupinami borovic, které je ovlivňují opadem jehličí, šišek a drobných větévek. V důsledku toho má stanoviště acidofilnější charakter, což indikuje opakovaný výskyt druhů svazu Violion caninae – Danthonia decumbens a Viola canina, zřídka přistupuje i Campanula rotundifolia. Z pohledu syntaxonoma představují zřejmě plochy s hojnými lišejníky, fyziognomicky nápadnou až dominantní Koeleria macrantha a hojnou Festuca rupicola (označované jako typ "Festuca rupicola") přechodný typ porostů nacházející se na rozhraní suchých trávníků svazu Koelerio-Phleion a pionýrské travino-bylinné vegetace svazu Hyperico-Scleranthion. Svojí fyziognomií, tj. skutečností, že se jedná o trávník, jsou podobné acidofilním trávníkům asociace Jasiono-Festucetum, tu však vylučuje hojný výskyt Festuca rupicola, která je významným druhem negativně charakterizujícím tuto asociaci. V rámci svazu KoelerioPhleion se tento typ, díky až dominantnímu postavení diagnostického druhu Koeleria macrantha, nejvíce blíží asociaci Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae (Chytrý 2007), s níž, ovšem jen zřídka, sdílí i některé další diagnostické druhy (Agrostis vinealis, Dianthus carthusianorum, Potentilla arenaria, Rumex acetosella, Trifolium campestre). Ve všech snímcích je rovněž zastoupen diferenciální druh mechového patra Cladonia rangiformis. V porostech se ovšem objevují také diagnostické druhy asociace Viscario vulgaris-Avenuletum pratensis, s vysokou stálostí Thymus pulegioides, zřídka také Sedum reflexum, Cerastium arvense, Polytrichum piliferum a Potentilla tabernaemontani. Z druhů, které jsou jako diagnostické uváděny pro obě asociace, se pravidelně objevuje Hieracium pilosella, zřídka přistupují Phleum phleoides a Trifolium arvense. Proto hodnotíme typ "Festuca rupicola" jako přechodné společenstvo, které je bližší spíše asociaci Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae, nežli asociaci Viscario vulgaris-Avenuletum pratensis. Trávníky označené jako typ "Avenula pratensis" víceméně odpovídají asociaci Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae, s níž je vedle kondominantního až dominantního postavení ovsíře lučního (Avenula pratensis) spojuje hojný výskyt Koeleria macrantha, roztroušeně přistupující Dianthus carthusianorum a Potentilla arenaria, jakož i sporadická přítomnost dalších diagnostických druhů. Typy "Festuca rupicola" a především pak "Avenula pratensis" byly pravděpodobně dříve z území přírodní památky uváděny jako asociace Pulsatillo pratensis-Avenochloetum pratensis /= Pulsatillo pratensis-Avenuletum pratensis/ (Rydlo 1982, Karlík 2001, 2005a, 2005b, Karlík in Ložek, Kubíková, Špryňar a kol. 2005), což je podle Chytrého (Chytrý 2007) synonymum jména Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae. Kolbekovým snímkům asociace Pulsatillo-Avenochloetum z Křivoklátska (Kolbek et al. 2001) nejlépe odpovídá porost zachycený ve sn. 14, který ovšem představuje přechodnou cenózu mezi oběma asociacemi uvedenými ve Vegetaci ČR (Chytrý 2007). V typu "Avenula pratensis", který v rámci diferencovaných typů nejlépe odpovídá as. Potentillo heptaphyllae-Festucetum rupicolae, se nominátní druh Pulsatilla pratensis vyskytuje jen vzácně.
Jako výrazně acidofilní křídlo asociace Viscario vulgaris-Avenuletum pratensis lze hodnotit třetí vylišenou skupinu trávníků, a sice typ "Danthonia decumbens", který lze v důsledku roztroušené až i hojnější přítomnosti mezofilněji laděných druhů Danthonia decumbens, Viola canina a částečně též Campanula rotundifolia, považovat za společenstvo blízké smilkovým trávníkům svazu Violion caninae. Porost s vyšší pokryvností vřesu, v němž přistupuje diagnostický druh Jasione montana (sn. 10), by bylo možné již 208
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
klasifikovat jako teplomilněji laděné vřesoviště asociace Euphorbio cyparissiaeCallunetum vulgaris (sv. Euphorbio cyparissiae-Callunion vulgaris). Přestože jsou vřesoviště řazena do vegetační třídy Calluno-Ulicetea (cf. Chytrý 2007), je příbuznost suchých vřesovišť nížin a pahorkatin (sv. Euphorbio-Callunion) se suchými acidofilními trávníky (sv. Koelerio-Phleion z třídy Festuco-Brometea) zcela zjevná. Zatímco suchá vřesoviště nížin a pahorkatin (sv. EuphorbioCallunetum) spojuje s vřesovišti podhorských a vyšších poloh (as. VaccinioCallunetum vulgaris) jediný společný diagnostický druh, jímž je vřes, mezi suchými vřesovišti nižších poloh a suchými trávníky najdeme řadu společných diagnostických druhů. Proto jsou podle zpracování této vegetace Mucinou a Kolbekem (Mucina et Kolbek 1993) suchá vřesoviště včleněna do svazu Koelerio-Phleion. Zaměříme-li pozornost na výpovědní hodnotu mechů a lišejníků, rozdělí se snímkový materiál uvedený v tabulce 1 na dvě poloviny. Pro levou část tabulky je charakteristický výskyt xerofilních dutohlávek Cladonia sp. div. doprovázených ploníkem Polytrichum piliferum. Jedná se o vegetaci náleženící svazu Hyperico-Scleranthion a nebo do tohoto svazu alespoň přecházející (typ "Festuca rupicola"). V pravé části tabulky se nacházejí snímky mezofilněji laděné travinné vegetace, která je charakterizována především hojným výskytem acidofilního mechu Pleurozium schreberi. Suché trávníky a jejich přechody k pionýrské vegetaci mělkých silikátových půd jsou na území přírodní památky plošně nejrozšířenějším typem vegetace. Porosty s fyziognomicky nápadným až dominantním smělkem štíhlým a kostřavou žlábkatou blízké typu "Festuca rupicola" byly pozorovány prakticky v celé PP, nejrozšířenější jsou zřejmě na výslunných svazích ve střední až dolní svahové partii střední části a v dolní svahové partii východní části území, naopak víceméně chybějí ve východní části vrcholové plošiny a v horní svahové partii východní části PP. Fytocenózy s hojným zastoupením až dominancí ovsíře lučního blízké typu "Avenula pratensis" dosahují znatelně menšího plošného rozšíření. Ostrůvkovitě jsou roztroušeny po celém území přírodní památky, nejčastěji se s nimi setkáme ve střední až horní svahové partii jeho východní části. Acidofilní porosty se silně zastoupenou až dominantní metličkou křivolakou, které řadíme k typu "Danthonia decumbens" a k výrazněji acidofilnímu křídlu typu „Avenula pubescens“, mají zřetelné optimum rozšíření ve východní části PP. Jak tam, tak i v jiných částech území se objevují na plochách viditelně poznamenaných zástinem, příp. i opadem ze vzrostlých solitérů a skupin borovic, ve východní části PP také na stanovišti, které v minulosti značně ovlivnil souvislejší nálet dubu. Obdobné společenstvo s vyšším zastoupením vřesu, blízké asociaci Euphorbio-Callunetum, bylo snímkováno na kontaktu střední a východní části PP, kde rostlo v horní partii mírného svahu poblíž jižního okraje lesa. Blíže neanalyzované maloplošné porosty s hojným až dominantním vřesem byly pozorovány také v přilehlém lemu lesa a na východním okraji vrcholové plošiny, který byl ještě před 14 lety zarostlý dubovým náletem. Drobná vřesovišťátka se vyskytují rovněž při a pod nálety vzrostlých borovic lemujících pěšinu v jižní části území. Zřídka se menší ostrůvek vřesu objeví i jinde, zaznamenán byl např. ve střední části PP, kde vřes a smilka (Nardus stricta) vytvářely samostatné porosty poblíž solitérní borovice v horní partii suchými trávníky zarostlého svahu.
209
210
druhy v E1 Koeleria macrantha Agrostis capillaris Hieracium pilosella Thymus pulegioides Dianthus carthusianorum Hypericum perforatum Lychnis viscaria Euphorbia cyparissias Luzula campestris s.str. Festuca ovina Trifolium alpestre Genista germanica Pimpinella saxifraga Poa angustifolia Cerastium arvense Agrostis vinealis
č. snímku datum zápisu (1999) plocha snímku [m2] počet druhů v E1 svažitost [º] expozice celková pokryvnost [%] pokryvnost E1 [%] pokryvnost E0 [%] hloubka svrchní vrstvy půdy [cm]
70 25 60 0-5
+ + 2a + 1 r . . r . . . . . . +
J-JJZ J-JJZ JJV
90 40 80 5
J
1 1 1 + + r . + . r . r . . . .
25 23 10
r 2a 2a 1 + + 2b 1 1 3 + + + . + +
75 65 20 10
25 26 10
5
3 1 1 r . r 2b 1 + 2a 2a . . . . .
90 75 30 10
25 23 20
20/5
25 16 20
12
29/5
11
29/5
1
20/5
2b + 1 r . . 1 2a . + r . r . . .
95 40 90 3
J
25 20 20
20/5
3
3 + 2b + + 1 2b 1 + . . + + . . r
95 60 60 7
J
25 22 20
20/5
2
2b . 1 r . r 2a 2a . . 1 1 + 1 + .
85 65 40 10
JJV
25 23 20
20/5
4
Polytricho-│ typ "Festuca rupicola" Scleranthetum │ 13
7 25 23 0
26/5
2b 1 1 + r + 2b + r . 2a + + + r .
80 60 50 9
2b 2a 2a 1 1 + r 2a 2a r . . 1 2b . .
90 60 85 8
J-JJZ -
25 23 10
29/5
+ . + + . . + 1 + + r r + 2b + .
80 50 40 10
V
25 26 10
26/5
6
2b 2b r r . r 1 + 2a 2b . 2a + 1 . .
90 80 40 9
V-J
25 27 5
29/5
15
18 20 20 15
1/6
1 2a r . . + 1 + 2a 2a r 1 r 2b 1 1
2a 1 + + + + 2a + 1 2a . . . 2a + .
85 70 65 50 50 35 9 (14) 9
J-JJZ J
25 26 10
1/6
16
2a 1 + 1 + 1 2b + 1 + 2a 2a + 2a r .
75 60 25 10
J
27 15
1/6
19
│typ "Avenula pratensis │- typické křídlo" │ 17 1/6
1 1 2a + r + 1 1 2a 2a . . + 2a 1 r
85 70 40 12
J
1 2a . . r + 1 + 1 2b + 2a + 2b + .
90 55 75 12
J
16 25 32 26 5-10 15
29/5
14
. 2a . . . r . r 1 2a . . 1 2a r .
80 60 75 4
-
25 16 0
26/5
8
+ 2a . + r + 1 1 2a 1 + 2a + 1 + .
90 75 70 10
J
21 28 15
3/6
22
1 1 1 . r . r r . 2b + + . + . .
80 40 65 8
J
25 26 20
3/6
23
r 1 1 r r . + . r 2b r . + . . .
50 45 25 12
J
20 19 15
3/6
20
r 2b + . r . r + 1 2b 1 . + 2a 1 .
90 60 70 11
J
18 31 15
3/6
21
│ typ "Avenula │ typ "Danthonia │ pratensis │ decumbens" │ - acidofilní křídlo" │ 10
. 1 2a . r r 2a r 1 2b 1 2b r r . .
75 65 50 8
V-J
25 27 10
26/5
BOHEMIA CENTRALIS 30
Tab. 1. Fytocenologická tabulka.
Tab. 1. Table of vegetation plots (phytosociological relevés).
. . . .
. . . .
. . . . . . . . . . . . . .
Avenella flexuosa Danthonia decumbens Viola canina Campanula rotundifolia Rumex acetosella Quercus petraea Antennaria dioica Crataegus sp. Quercus robur Prunus avium Calluna vulgaris Cytisus nigricans Sorbus aucuparia Prunus spinosa
. . . . + . . . . . . . . .
. . . . .
+ 1 r 2b 2b r . r . +
r 1 r 2a . r r . . .
. . . . .
11
1
Carex caryophyllea Avenula pratensis Arrhenatherum elatius Achillea millefolium agg. Centaurea jacea Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum Trifolium medium Galium pumilum Knautia arvensis
č. snímku Pulsatilla pratensis subsp. bohemica Festuca rupicola Jasione montana Scleranthus perennis Potentilla arenaria Potentilla filiformis Potentilla tabernaemontani Hypochoeris radicata Saxifraga granulata Sedum reflexum
. . . . r . . . . . . . . .
. . . .
. . . r .
2a . r + 1 + . . . .
12
. . . . . . . . . . . . . .
+ . . .
1 . . . .
1 1 + + . + r r r .
5
. . . . + r . . . . . . . .
. . . .
+ . . . .
2a 2b r + . 1 . + . r
3
. . . . . . . . . . . . . .
. . . .
. . . . .
2b 2b r + . + r 2a r r
2
. . . . 1 . . . . . . . . .
. . . 1
+ . . . .
1 2b + . . + . . + r
4
. . . . . . . . . . . . . .
. . . .
1 . + . .
2a 2b . + 2b . . . . .
13
. . . . . . . . r . . . . .
3 . . r
. . . . .
1 2a . . + r r . + .
7
. . . . . . . . . . . . . .
+ . + +
1 3 + + .
. . . . + . . . . .
6
+ + . . . . . . . . . . . .
1 . 1 +
2a 3 . 1 +
. . . . r . . . . .
15
. . . r + . . . . . . . . .
. r . r
1 3 . . .
. + . . r . . . . .
16
r . . . . . . . . . . . . .
2a 1 . .
1 2b . . .
. . . . . . . . . .
18
. . . . . . . . . . r . . .
. r . 1
2a 2a r + 1
. + . . . . . . . .
19
2b 1 1 + r . r . . . r . . .
2a + r .
+ 3 . + .
1 . r . . r . . . .
14
2b r r + . . . . . . . . . .
+ 2a . .
+ + 2b + 2a
. . . . . . . . . .
17
2a . . . . 1 . . . . . . . .
. . r .
1 . + + .
. . . . . . . . . .
8
4 . + + r . . . . . . . . .
2a . . .
+ r . 1 1
r + . . . . . . . .
22
2a + r . + 1 + r 1 . . . r .
. . . .
. . . . .
r . . . r . . . . .
23
3 1 . . r 1 . r . + . . r r
. . . .
. . . . .
. . . . . . . . . .
20
3 1 2b r . 1 . r r r + + . r
. . . .
+ . . + .
r . . . . . . . . .
21
2b . . r r 2a 1 . . . 2b 1 . .
. . . .
. . + 1 r
+ . + . . . . r . .
10
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Tab. 1. Fytocenologická tabulka – pokračování.
Tab. 1. Table of vegetation plots (phytosociological relevés) – continuation.
211
212
druhy v E0 Cladonia arbuscula Cladonia rangiformis Polytrichum piliferum Cladonia foliacea Cephaloziella cf. divaricata Cladonia pyxidata Cladonia uncialis Parmelia conspersa Cladonia mitis Polytrichum juniperinum Pleurozium schreberi Plagiomnium ellipticum Brachythecium albicans Dicranum scoparium Thuidium abietinum Bryum argenteum Brachythecium rutabulum Ceratodon purpureus Bryum elegans Hypnum cupressiforme var. lacunosum Hypnum cupressiforme var. cupressiforme Cladonia furcata
č. snímku Rosa sp. Viola arvensis Hieracium sabaudum Myosotis stricta Plantago lanceolata Trifolium arvense Arabis glabra Koeleria pyramidata Phleum phleoides Pyrethrum corymbosum Galium album Trifolium campestre Polygala vulgaris
.
. .
.
. .
. . . . 1 .
2a 3 3 2a . . r . . . . . . . . . . + 1
11 . r . r . . . . . . . . .
2b 1 3 r r 1 r 2a 1 . . .
1 . . r . . . . . . . . . .
. r
2a
1 2a . r . r . . . r . r . . . . . + r
12 r + . . r . . . . . . . .
. .
2a
2a 1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1
5 . . . r . r + . . . . . .
r .
.
4 + 2a 2b r . r . . . . . . . . . . 1 +
3 . . . . . r . . . . . . .
. .
1
3 1 + 1 r r . + 1 r . . . . . . . 1 r
2 . . . . . . . . . . . . .
1 r
.
2a + . . r . . . . . . . r . . . . 2a 2a
4 + . . . r . . . + . . . .
. .
2b
2a 2a . . 1 r . . . . . . . . . . . . .
13 . + . . . . . . . . . r .
2a .
.
. . . . . . . . . . 4 . . . . . . . .
7 r . . . r . . . . . . . .
. .
.
. . . . . . . . . . 3 . . . . . . . .
6 . r . . r . r . . . . . .
2b .
.
. . . . . . . . . . 2b 1 . . . . . r .
15 r r . r . . . . . + . . .
. .
3
. . . . . . . . . . 2b + r + . . . + 1
16 + . . . . . . + . . . . .
. .
.
. . . . . . . . . . 2a 2a 1 . . . . 1 1
18 1 . . . . . . . r . . . .
. .
.
. . . . . . . . . . . 2a + . + . . 2a +
19 r . . . . . . . 2b . . + .
+ r
.
r . . . . . . . . . 3 + . . r . . r .
14 . . . . . . . . . . . . 1
. .
.
. . . . . . . . . . 4 2a + . . r . 1 r
17 . . . . . . . + . + . . .
. .
.
. . . . . . . . . . 4 . . . . . . . .
8 . . . . . . . . . . + . .
1 .
.
. . . . . . . . . . 3 1 2a . . . + 1 2b
22 r . . . . . + . . + . . .
.
2b
. r . . . . . . . . 3 1 + 2a . . . + .
23 . . + . . . . . . . . . .
. .
2b
. . . . . . . . . . . . . r . . . . .
20 1 . . . . . . . . . . . .
. .
.
. . . . . . . . . . 4 1 1 . . . + . .
21 + . . . . . . . . . r . .
. +
2a
. 2b . 2a . . . . . . 2a . . . . . . . .
10 . . . . . . . . . + . . +
BOHEMIA CENTRALIS 30
Tab. 1. Fytocenologická tabulka – dokončení. Tab. 1. Table of vegetation plots (phytosociological relevés) – completed.
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Druhy E1 v jednom snímku: Species of herb layer occurring in one relevé: Ajuga genevensis 18: r, Briza media 15: +, Carlina acaulis 12: r, Carpinus betulus 21: r, Epilobium angustifolium 21: r, Festuca brevipila 6: +, Festuca nigrescens 16: +, Festuca rubra agg. 8: 2b, Juniperus communis 23: r, Leucanthemum ircutianum 14: r, Luzula divulgata 23: 1, Nardus stricta 16: 2a, Pinus sylvestris 23: +, Potentilla argentea 11: +, Ranunculus bulbosus 6: r, Sanguisorba minor 2: r, Seseli osseum 11: +, Taraxacum sect. Ruderalia 6: +, Thesium alpinum 23: r, Trifolium dubium 13: r, Veronica chamaedrys s. str. 21: r, Veronica dillenii 11: +, Veronica verna 11: r Druhy v E0 v jednom snímku: Species of moss layer occurring in one relevé: Cetraria aculeata 1: +, Cladonia coniocraca 10: +, Cladonia macilenta 23: r, cf. Lecidea fuscoatra 1: r, Parmelia somloensis 1: 2a, Plagiothecium denticulatum 21: +, Pohlia nutans subsp. nutans 23: +, Tortula ruralis 22: r
3. Ostatní polopřirozené trávníky
V lemu a snad i přímo na části ploch bývalých černých skládek při jižní hranici PP vznikly druhově chudší mezofilní trávníky s hojným až dominantním ovsíkem vyvýšeným (Arrhenatherum elatius). Na východním okraji chráněného území byl mezi bývalou skládkou a polem v roce 1997 pozorován ruderalizovaný mezofilní trávník s dominantním ovsíkem a subdominantní lipnicí hajní (Poa nemoralis), k nimž z druhů mezofilních trávníků a lesních lemů přistupovaly např. Achillea millefolium agg., Dactylis glomerata, Galium album, Knautia arvensis, Pimpinella saxifraga či Trifolium medium, z nepůvodních ruderálních druhů a apofytů v něm byly zaznamenány Anthriscus sylvestris, Calamagrostis epigejos, Chenopodium bonus-henricus, Cirsium arvense, C. vulgare, Elytrigia repens, Galium aparine, Geranium pratense a Urtica dioica. Fragmenty ovsíkového trávníku (např. s hojnými Trifolium medium nebo Trisetum flavescens) rostou mezi náletovými dřevinami (hlavně růžemi) v lemu pěšiny protínající jižní polovinu PP. Větší porosty s roztroušenými keři růží se nacházejí ve střední a západní části území mezi touto pěšinou a polem, případně v prolukách mezi náletovými dřevinami. Kromě ovsíkových trávníků v okolí či na místě bývalých skládek se patrně jedná o porosty, které vznikly expansí ovsíku do bývalých suchých trávníků. Také v relativně dobře diferencovaných suchých trávnících bývá ovsík přítomen, někdy dokonce s vyšší pokryvností. O schopnosti ovsíku obsazovat nová stanoviště svědčí jeho výrazné zastoupení ve vegetaci zarůstající starý návoz kamene a zeminy při jižní hranici PP. 4. Ruderální vegetace a vegetace polních lemů
Vegetaci PP Na horách negativně poznamenaly některé druhy antropické činnosti, k nimž docházelo před jejím vyhlášením v roce 1996. Nejzávažnější důsledky přineslo navážení komunálního odpadu na černé skládky, jejichž 213
BOHEMIA CENTRALIS 30
polohu dodnes prozrazuje přítomnost ruderální a ruderalizované vegetace. K nejviditelnější změně původní vegetace došlo na východním okraji přírodní památky, kde kromě terénních nerovností indikují polohu bývalé skládky husté porosty kopřiv s fragmenty třtinových (Calamagrostis epigejos) trávníků a místy velmi hojným pýrem (Elytrigia repens), k nimž přistupují např. Aegopodium podagraria či Anthriscus sylvestris. V jejich lemu vznikly křoviny s převahou trnky a bezu černého (Sambucus nigra), směrem do nitra CHÚ pak přibývají další keře (vysoké lísky, růže, brslen) a stromy (lípa velkolistá – více menších stromů, snad i vysazena, dále jasan či borovice lesní). Na světlinkách se zde opět výrazněji prosazuje třtina křovištní, zatímco v přistíněném podrostu byla s vysokou pokryvností zaznamenána vrbina penízková (Lysimachia nummularia), k níž přistupovaly např. Anthriscus sylvestris, Epilobium montanum, Geranium pratense, Torilis japonica a v bylinném patru hojně zmlazující jasan. Směrem k poli ohraničují ostrov ruderální vegetace ostružiníkové porosty s převahou ostružiníku Kuleszova (Rubus kuleszae). Menší skládky se nacházely rovněž v dolní svahové partii při jižní hranici střední části přírodní památky. K častým průvodcům těchto ploch patří kromě porostů ovsíku (viz kap. 3) také fragmenty třtinových trávníků s dominantní třtinou křovištní (Calamagrostis epigejos). Na živinami obohacené půdě se kromě náletů mezofilních dřevin (líska, třešeň, ...) prosazuje nitrofilní bez černý, větší porosty vytvářejí ostružiníky, např. ostružiník Kuleszův nebo o. tmavozelený (Rubus clusii). Někdejší skladování zahradního odpadu potvrzuje přítomnost některých pěstovaných rostlin (Aquilegia vulgaris – poslední údaj z roku 1997), Iris sp., Viola sp. (kříženec Viola odorata) a zlatobýl obrovský (Solidago gigantea). O invazních schopnostech zlatobýlu svědčí skutečnost, že na navážce, kde byla v roce 1997 zaznamenána pouze jedna malá kolonie (cca 4 m2), byly v roce 2010 nalezeny již dva rozsáhlejší porosty (25 a 30 m2). Současně zlatobýl vytlačil řadu původně zde rostoucích, většinou ruderálních druhů (Cirsium vulgare, Galium aparine, Geranium cf. columbinum, Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia, Rumex obtusifolius, Urtica dioica, Verbascum sp.), z nichž byl v roce 2010 pozorován pouze řídce přimíšený pelyněk (Artemisia vulgaris). Naopak zde stále ještě přežívaly zavlečené pěstované rostliny, přičemž kosatec patrně poněkud ustoupil, zatímco kříženec violky vonné vytvářel stále poměrně bohatou populaci. Na bývalé skládky byla v roce 1997 a 2000, kdy byly trávníky v PP pokoseny, navážena travní hmota. Zahradní odpad byl v minulosti příležitostně tu a tam svrhnut i na svážky pod cestičkou a pěšinou v dolní svahové partii západní a střední části území, o čemž svědčí výskyt pěstovaných rostlin Hemerocallis sp., Polygonatum multiflorum a Sedum spurium v jejich křovinatých lemech nebo porost Vinca minor na návozu kamenů. V západním okraji přírodní památky došlo k ruderalizaci vegetace v okolí obytného domku a chaty. Původní suché trávníky jsou zde nahrazeny pruhem porostu s dominantním rozchodníkem pochybným (Sedum spurium), podél části plotu a na návozu zeminy pak trávníkem třtiny křovištní s příměsí zplanělých a ruderálních druhů (Dipsacus laciniatus, Iris sp.). Třtina zde proniká do suchého trávníku a vytváří v něm dokonce i malý ostrůvek ještě ne zcela zapojeného 214
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
třtinového porostu. V náletech se kromě třešní opět významně prosazují ostružiníky, před plotem chaty jsou dokonce v suchém trávníku vysazeny exotické dřeviny. Při jižní hranici CHÚ byly v roce 1997 na kontaktu suchých trávníků a pole zaznamenány porosty s dominantami pýrem plazivým (Elytrigia repens) a ostružiníkem ježiníkem (Rubus caesius), v roce 2010 pak přímo v suchých trávnících nízké plazivé porosty ostružiníku měkkého (Rubus mollis). Na jiném místě dolní poloviny přírodní památky jsme pozorovali vývoj od zruderalizovaného trávníku směrem k trávníku teplomilnému. V roce 1997 dominovaly na návozu slepencového kamení a zeminy Arrhenatherum elatius a Poa nemoralis, k nimž hojněji přistupovaly Anthriscus sylvestris, Hieracium pilosella, Pyrethrum corymbosum, Trifolium medium a Artemisia vulgaris, dále se zde vyskytovaly druhy Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Geranium pratense, Knautia arvensis, Lamium album, Leucanthemum vulgare agg.. V roce 2010 zde stále převládal ovsík, v části i Pyrethrum corymbosum, přičemž řada ruderálních druhů vymizela. Z druhů suchých trávníků se zde nově objevil např. Dianthus carthusianorum.
Na občasně orbou narušovaném kontaktu suchých trávníků s polem se na mělké kamenité půdě objevuje mezernatá iniciální vegetace, v jejímž složení se společně s druhy mělkých půd (Avenella flexuosa, Carlina vulgaris, Hieracium pilosella, Poa compressa, Scleranthus perennis apod.) ve vyšší míře uplatňují také polní plevele (Anthemis arvensis, Myosotis arvensis, Scleranthus annuus, Viola arvensis apod.). Pozorovány zde byly i souvislejší porosty rozchodníku ostrého (Sedum acre) či ohroženého druhu bělolist rolní (Filago arvensis). Na plošině v horní partii střední části PP se nacházelo ohniště využívané mimo jiné i k pálení vyřezaného náletu. Iniciální porost na místy i holé, vrstvou jemného popela pokryté půdě zachycuje snímek č. 9: Plocha 12 m2, 26. 5. 1999, 0°, 95 %, E1 75 %, E0 75 %. E1: Rumex acetosella 3, Senecio sylvaticus 2b, Viola arvensis 2b, Lotus corniculatus 1, Trifolium dubium 1, Achillea millefolium agg. +, Galium aparine +, Taraxacum sect. Ruderalia +, Trifolium arvense +, T. campestre +, Agrostis vinealis r, Capsella bursa-pastoris r, Epilobium ciliatum r, Hieracium pilosella r, Lactuca serriola r, Lychnis viscaria r, Plantago major r, Trifolium repens r. E0: Funaria hygrometrica 4, Ceratodon purpureus +. 5. Křoviny a nálety dřevin
Fyziognomicky nejnápadnější dřevinou je borovice lesní (Pinus sylvestris), jejíž bohatě větvěné solitéry a skupiny vzrostlých stromů upoutávají pozornost již z velké dálky. Při severním okraji bezlesí se vyskytují ojedinělé exempláře borovice černé (Pinus nigra). Větší solitéry listnatých stromů – z lesních druhů dub letní (Quercus robur), dub zimní (Q. petraea), habr obecný (Carpinus betulus, ojediněle) a jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), z ovocných stromů hrušeň (Pyrus cf. communis), jabloň (Malus domestica) a třešeň (Prunus avium) – jsou roztroušeny jen zřídka. Vysoké zapojené křoviny jsou především na jihozápadním okraji přírodní památky. V západní části křovinami zarostlého pruhu se jedná o víceméně souvislé porosty, v jeho východní části pak o mozaiku křovin a teplomilněji laděných až mezofilních trávníků s ovsíkem vyvýšeným (Arrhenatherum 215
BOHEMIA CENTRALIS 30
elatius). Hlavními dřevinami keřového společenstva jsou trnka (Prunus spinosa) a růže (Rosa sp. div.), hojně je přimíšena třešeň, která místy (vyšší stromky) přesahuje až do stromového patra. Z dalších dřevin byly zaznamenány Crataegus sp. (vyšší keře), Euonymus europaea, Fraxinus excelsior (včetně mohutného solitéru na západo-severozápadním okraji), Quercus sp., Rubus ser. Discolores. Především na plochách bývalých skládek byly pozorovány rozsáhlejší porosty ostružiníků, v nichž převažují Rubus clusii a R. kuleszae, místy se výrazněji prosazuje i bez černý (Sambucus nigra). Z velkých soliterních keřů, které vizuálně zpestřují suché trávníky, je nutno zmínit především roztroušené solitéry jalovce obecného (Juniperus communis), z ostatních pak vyšší keře růží, ojediněle i větší solitéry hlohů. V některých partiích přírodní památky byly porosty náletových dřevin od počátku 80. let několikrát vyřezávány. V západní části území se jedná o nálety akátu (Robinia pseudacacia), v menší míře i růží a trnky, při domku na západním okraji PP pak jde hlavně o nálet třešně a ostružiníku. Ve východní části PP se výrazněji prosazují nálety dubu zimního (Quercus petraea). Dubové nálety lemují i pěšinu při severním okraji východní části chráněného území. Na nejintenzivněji osluněné plochy s nejvíce zahřívanými a také nejsuššími půdami, expandují především růže.
6. Les a lesní lemy Součástí přírodní památky je i menší borový porost na severním okraji západní poloviny chráněného území. Obsazuje severně exponovaný svah od hřbetnice až po severní hranici PP, již tvoří severní okraj lesa. Jedná se o relativně světlý kulturní porost borovice lesní (Pinus sylvestris) s příměsí dalších jehličnanů (Pinus nigra, Larix decidua, Picea abies), zřídka také listnáčů (zejména Quercus petraea). K nejhojnějším druhům bylinného patra patří metlička křivolaká (Avenella flexuosa), roztroušeně se vyskytuje zimostrázek alpský (Polygala chamaebuxus). Porost ovšem není homogenní. V horní svahové partii je velmi chudý podrost se sporadicky vyvinutým mechovým a keřovým patrem. Bylinné patro může zcela chybět a holý půdní povrch potom bývá zakryt pouze jehličnatým opadem. Pokud je vyvinuto, převládají v něm kostřava ovčí (Festuca ovina) a borůvka (Vaccinium myrtillus), nápadnější kolonie vytváří též bika bělavá (Luzula luzuloides). Ve vlhčí spodní části svahu je podrost více zapojen. V bujnějším keřovém patru se prosazují listnaté dřeviny původního lesního společenstva habr, dub a lípa srdčitá, které jsou doprovázeny např. třešní, jeřábem ptačím, růží apod., častěji zde roste také jalovec. Zvýšená půdní vlhkost svědčí i mechorostům, z nichž se s vyšší pokryvností prosazuje např. travník Schreberův (Pleurozium schreberi), a náročnějším mezofilním druhům cévnatých rostlin, např. lilii zlatohlavé (Lilium martagon). Situaci na lokalitě popisuje fytocenologický snímek č. 24: Plocha 100 m2, 17. 6. 1999, 15°, S, 80 %, E3 55 %, E2 30 %, E1 35 %, E0 20 %. E3: Pinus sylvestris 4, Pinus nigra +, Viscum album +, Picea abies r, Quercus robur r. E2: Carpinus 216
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
betulus 2b, Rosa canina 2a, Quercus petraea 1, Prunus avium +, Rubus fruticosus agg. +, Sorbus aucuparia +, Corylus avellana r, Quercus robur r. E1: Festuca ovina 2a, Luzula luzuloides 2a, Vaccinium myrtillus 2a, Agrostis capillaris 1, Avenella flexuosa 1, Lilium martagon 1, Poa angustifolia 1, Polygala chamaebuxus 1, Quercus petraea 1, Silene nutans 1, Arrhenatherum elatius +, Carpinus betulus +, Epilobium angustifolium +, Festuca rubra agg. +, Genista germanica +, Geranium robertianum +, Hieracium lachenalii +, Knautia arvensis +, Pimpinella saxifraga +, Prunus avium +, Pyrethrum corymbosum +, Calamagrostis epigejos r, Campanula rotundifolia r, Crataegus sp. r, Cytisus nigricans r, Dianthus carthusianorum r, Galeopsis sp. r, Juniperus communis r, Koeleria pyramidata r, Mycelis muralis r, Rubus fruticosus agg. r, Rumex acetosella r, Trifolium alpestre r, Veronica officinalis r. E0: Plagiomnium ellipticum 2a, Pleurozium schreberi 2a, Hypnum cupressiforme var. lacunosum 1, Brachythecium rutabulum +, Dicranum scoparium +, Plagiothecium curvifolium +, Pohlia nutans subsp. nutans +, Lichenes sp. r, Plagiothecium denticulatum r.
Na vrcholu hřbítku se v kontaktu pionýrských společenstev svazu HypericoScleranthion a suchých trávníků svazu Koelerio-Phleion s jižním okrajem lesa vyvinul xerotermně laděný lem s metličkou křivolakou (Avenella flexuosa) a válečkou prapořitou (Brachypodium pinnatum), k nimž místy hojně až dominantně přistupuje bělozářka větevnatá (Anthericum ramosum). V druhové kombinaci se mísí sucho- a teplomilnější druhy s druhy humózních mezofilních lesů. Zaznamenány byly např. Anemone nemorosa, Calluna vulgaris, Lilium martagon, Poa compressa, Pyrethrum corymbosum, Scorzonera humilis, Silene nutans, Securigera varia, Seseli osseum, Trifolium alpestre, Vincetoxicum hirundinaria, Viola reichenbachiana, V. riviniana. Zcela jiný charakter má severní okraj lesa. Na kontaktu boru s mezofilní kosenou loukou vznikla mozaika plošek s převahou mechorostů, vysokostébelných trávníků s dominantním ovsíkem (Arrhenatherum elatius), nízkostébelných trávníků s psinečkem obecným (Agrostis capillaris), kostřavou červenou (Festuca rubra agg.) či lipnicí úzkolistou (Poa angustifolia), travino-bylinných porostů, v nichž převažuje jetel prostřední (Trifolium medium), trnkových křovin, keřů (růže, ostružiníky) a náletových třešní. Vlhčí a nitrofilnější ráz části lemu dosvědčuje hojná přítomnost kerblíku lesního (Anthriscus sylvestris) např. v okraji trnkové křoviny. Strukturu a druhové složení mechového společenstva se zimostrázkem alpským (Polygala chamaebuxus) dokládá snímek č. 25: Plocha 4 m2, 17. 6. 1999, 20°, S–SSZ, 95 %, E1 15 %, E0 90 %. E1: Carpinus betulus 2a, Agrostis capillaris 1, Avenella flexuosa 1, Carex pilulifera 1, Cytisus nigricans 1, Festuca ovina 1, Hieracium pilosella 1, Polygala chamaebuxus 1, Anemone nemorosa +, Avenula pratensis +, Calluna vulgaris +, Campanula rotundifolia +, Danthonia decumbens +, Festuca rubra agg. +, Genista germanica +, Knautia arvensis +, Luzula campestris s. str. +, Poa angustifolia +, Achillea millefolium agg. r, Poa palustris r, Quercus petraea r, Quercus robur r, Viola canina r. E0: Hylocomium splendens 4, Pleurozium schreberi 3, Dicranum scoparium 2a, Chiloscyphus profundus +, Lophozia barbata +, Plagiomnium affine +, Plagiothecium denticulatum +, Pohlia nutans subsp. nutans +.
V lemu lesa u staré třešňovky byl pozorován fragment odlišného mechového společenstva s dominantním kostrbatcem zeleným (Rhytidiadelphus 217
BOHEMIA CENTRALIS 30
squarrosus), který s vyšší pokryvností doprovázely druhy Hylocomium splendens a Pleurozium schreberi. Řídké bylinné patro opanovala metlička křivolaká. V druhové garnituře se s vyšší četností objevovaly druhy běžné ve smilkových trávnících (sv. Violion caninae) – Campanula rotundifolia, Galium pumilum, Pimpinella saxifraga, Viola canina. Květena PP Na horách Výsledky dosavadních botanických průzkumů přírodní památky jsou shrnuty v níže uvedené tabulce. Excerpované údaje pocházejí z inventarizačního průzkumu J. Rydla (Rydlo 1982), který v přehledu nalezených druhů uvádí kromě svých nálezů z roku 1981 i nálezy z let předchozích (Rivola v r. 1975 a 1979, Palek v r. 1976, Pivničková a Pecina v r. 1976), dále z návštěvy lokality v roce 1985 vykonané během prověrky maloplošných chráněných území a jejich návrhů ve Středočeském kraji v letech 1982–1985 (Knížetová, Pecina et Pivničková 1987), z materiálů floristického kursu ČSBS konaného v Příbrami v roce 1985 (Hrouda et Skalický 1988), z bakalářské práce L. Podlenové, která lokalitu navštívila v r. 1998, pravděpodobně i v r. 1999 (Podlenová 2000), a z přírodovědného průzkumu provedeného v roce 2005 druhým z autorů, v němž shrnuje své údaje z let 1998 až 2005 (Karlík 2005). K těmto údajům jsou přidány dosud nepublikované nálezy R. Hlaváčka (prvý autor příspěvku), který na lokalitě s různou intenzitou botanizoval v letech 1997–2000, 2002, 2004– 2006 a 2010. U neofytních (cf. Pyšek et al. 2002) a expandujících původních druhů naší květeny, jakož i u druhů, jež se pravděpodobně na území dostaly s vyvezeným zahradním odpadem, je u příslušného autora v seznamu taxonů uveden prvý (nebo jediný) a poslední rok jejich záznamu, přičemž rok posledního záznamu neznamená, že by druh na lokalitě vyhynul, pouze již nemusel být později zapisován. Pro chráněné a ohrožené druhy (cf. Procházka 2001) je zapsán rok posledního (u jedinkrát uvedených druhů současně i prvého) záznamu. Výjimkou je Rydlem (Rydlo 1982) převzatý, blíže nedatovaný údaj o výskytu druhu Platanthera bifolia (viz poznámka 43) pod tabulkou). Opět platí, že druh na lokalitě mohl růst (a většinou také rostl) i v dalších letech, pouze již nebyl jeho výskyt nadále zaznamenáván. Zvláštním případem mezi druhy ze seznamu ohrožených rostlin je Aquilegia vulgaris – orlíček zde považujeme, podobně jako kokořík mnohokvětý (Polygonatum multiflorum), za původně pěstovaný druh, který byl na lokalitu zavlečen se zahradním odpadem, a proto uvádíme jak prvý, tak poslední rok záznamu. Pokud byl znám přesný rok jediného nebo posledního zápisu, uvedli jsme ho také u řady dalších, obvykle jen sporadicky až ojediněle zaznamenaných zajímavějších rostlin. V odůvodněných případech (např. prvonález pro Jinecko, obzváště kritické taxony apod.) jsme poznamenali také jméno specialisty, který revidoval herbářové položky. 218
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Seznam taxonů Vysvětlivky: R5 Pa Pi R9 Ry K HS P Ka H (cf.) (2002) (2002n)
Rivola 1975 (in Rydlo 1982) Palek 1976 (in Rydlo 1982) Pivničková et Pecina 1976 (in Rydlo 1982) Rivola 1979 (in Rydlo 1982) Rydlo 1982 Knížetová, Pecina et Pivničková 1987 Hrouda et Skalický 1988 Podlenová 2000 Karlík 2005 nálezy R. Hlaváčka z let 1997–2010 druh nebyl spolehlivě určen rok prvého nebo jediného záznamu druhu rok posledního záznamu druhu
druh / období v letech
1975–1979
1981–1985
1997–2010
Acer platanoides
.
Ry
H
.
Ry
Ka
Pa R9
Ry
P Ka H
.
.
H2)
Aegopodium podagraria
.
Ry
H
Aesculus hippocastanum
.
.
H(1999)
Agrostis capillaris
.
.3)
H
Acer pseudoplatanus 1)
Achillea millefolium agg. Achillea millefolium
Agrostis stolonifera
1)
1)
R9
4)
.
. 5)
Agrostis vinealis
.
HS
Ajuga genevensis
Pi
Ry
P Ka H
R5
.
.
1)
Ajuga reptans
6)
Ka H(2010n)
Alchemilla glaucescens
.
.
Alopecurus pratensis
R5
Ry
Anagallis arvensis
.
Ry(1981)
.
Anchusa officinalis
.
.
H(2010n)
Anemone nemorosa
.
.7)
Ka H
Antennaria dioica
Pa Pi
Ry HS
P Ka H(2010n)
.
Ry(cf.)
H
Anthericum ramosum
R9
Ry
Ka H(2010n)
Anthoxanthum odoratum
.
Ry
H
Anthriscus sylvestris
.
Ry
H
Anthyllis vulneraria
R5 Pa Pi R9
Ry
H
Apera spica-venti
.
.
H
Aquilegia vulgaris
.
Ry(1981)
H(1997n)
Arabidopsis thaliana
.
Ry
H
.
Ka H
Ry
P Ka H(2010n)
Anthemis arvensis 1)
8)
Arabis glabra
R9
Arrhenatherum elatius
R5(1975)
H(2010n) H
219
BOHEMIA CENTRALIS 30 Artemisia vulgaris
.
Ry
H
Asperula cynanchica
Pa R9
Ry
H
Avena sativa
.
.
H
Avenella flexuosa
.
Ry HS
Ka H
Avenula pratensis
R5 R9
Ry HS
P Ka H
Avenula pubescens
.
Ry(cf.)
H
Ballota nigra
.
.
H
Betula pendula
.
.
H
Brachypodium pinnatum
.
Ry
H
Briza media
.
Ry
PH
Bromus hordeaceus
.
Ry
H
Calamagrostis arundinacea
.
.
H
Calamagrostis epigejos
.
Ry(1981)
Ka H(2010n)
Calluna vulgaris
R5 Pa R9
Ry HS
Ka H
Camelina microcarpa
.
.
H(2004)
Campanula patula
R5
Ry
.
Campanula persicifolia
.
.
H(1999)
Campanula rotundifolia
Pa R9
Ry
Ka H
Capsella bursa-pastoris
.
.
H
Carex caryophyllea
.
Ry(cf.) HS 9)
Ka H
Carex muricata agg.
.
Ry
.
Carex pilulifera
.
.
H(1999)
Carlina acaulis
Pa 10)
Ry 10)
Carlina vulgaris
Pa
Ry
Carpinus betulus
.
Ry
Ka H HS
Ka H1) H
11)
Ka(1999n) H
12)
Ry
Ka H
Centaurea cyanus
.
Centaurea jacea
12)
Centaurea stoebe
.
.
Ka(1999n)13) H
Cerastium arvense
R5
Ry
H
Cerastium glutinosum
.
.
Ka(cf.) H(2004n)
R5
Ry
H
.
.
H(2010)
.
Ry
Cerastium holosteoides Chaerophyllum bulbosum
1)
Chelidonium majus 1)
Ry : R5 Pa R9
14)
.
Chenopodium album agg.
.
Ry
.
Chenopodium bonus-henricus
.
Ry
H(1997n)
Chenopodium polyspermum
.
Ry
.
Cichorium intybus
.
Ry
H
Cirsium arvense
.
Ry
H
Cirsium vulgare
.
Ry
H
Consolida regalis
.
.
Ka(1999)
Convolvulus arvensis
.
Ry
H
.
.
H
Crataegus × calycina
.
.
H(2010)16)
Crataegus × fallacina15)
.
.
H
Pa
Ry
.
Corylus avellana 15)
Crataegus laevigata
220
1)
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Crataegus × macrocarpa15)
.
.
H
15)
.
.
H
.
Ry
.
Cynosurus cristatus
.
Ry
.
Cytisus nigricans
17)
Dactylis glomerata
.
Crataegus praemonticola Crepis biennis
: R5 R9
17)
Ry
Ka H
.
H 18)
Danthonia decumbens
.
Dianthus carthusianorum
Pa R9
Ry HS
P Ka H
Dianthus deltoides
R5 Pa
Ry
.
Dipsacus laciniatus
.
.
H(2010)
Dryopteris filix-mas
.
.
H
Echium vulgare
.
.
H
Elytrigia repens
.
1)
Epilobium angustifolium Epilobium ciliatum
Ry
HS
Ry
R9
19)
.
19)
Ry .
20)
H
H H H(1999)
Epilobium montanum
.
.
H
Epilobium tetragonum21)
.
.
H(2010)
Equisetum arvense
.
Ry
.
Erophila verna
.
Ry
PH
Eryngium campestre
Pa
Ry HS
Ka H
Euonymus europaea
.
Ry
H
Euphorbia cyparissias
22)
Euphorbia esula Euphrasia stricta
Ry
P Ka H
.
.
H(1997)
.
Ry
Ka(cf.) H(2010n)15)
.
Ry
.
.
.
H(2010)
.
.
H(2010n)24)
.
.
H(1999)
R5 R9
Ry HS
P Ka H24)
.
.
H
Pa
Ry HS
P Ka H24)
.
.
Ka H(2010n)
Filipendula vulgaris
.
HS(1985)
.
Fragaria vesca
.
.
H
Fragaria cf. viridis
.
Ry
.
Fraxinus excelsior
.
Ry
Ka H
Gagea pratensis1)
.
HS1)
Ka(cf.,1998n) H(1998n)15)
Gagea villosa1)
.
.
Ka(1998)26)
Galeopsis bifida27)
.
.
H(2010)
Galeopsis ladanum
.
.
H(2010)
R5 R9
Ry
Ka H
.
Ry
H
.
.
Ka28)
Galium pumilum
.
Ry HS
H
Galium verum agg.
.
Ry
.
Fallopia convolvulus Fallopia dumetorum Festuca brevipila
23)
1)
Festuca nigrescens25) Festuca ovina
1)
Festuca rubra agg. Festuca rupicola
1)
Filago arvensis 1)
Galium album
1)
Galium aparine Galium mollugo agg.
1)
: R5 Pa
22)
221
BOHEMIA CENTRALIS 30 Genista germanica Genista tinctoria
1)
R5 Pa Pi R9
Ry HS
P Ka H
R9
Ry
.
29)
HS
H(cf.)
Geranium columbinum
.
Geranium pratense
.
Ry
Ka H
Geranium pusillum
.
Ry
H
Geranium robertianum
.
Ry
H
Geum urbanum
.
Ry
H
Glechoma hederacea
.
Ry
H
Gnaphalium sylvaticum
.
.
H(2010n)
Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum
30)
Ry30)
P31) Ka H
Hemerocallis sp.
.
.
H(1998)
Hepatica nobilis
.
Ry(1981)
.
Heracleum sphondylium
.
.
H
Herniaria glabra
.
HS(1985)
.
.
Ry
H
Hieracium lachenalii Hieracium pilosella
32)
33)
: Pa R9
33)
: R5 Pa Pi R9 Ry
P Ka H
Hieracium sabaudum
.
.
H
Holcus lanatus
.
Ry
H
Holosteum umbellatum
.
.
P(1998 nebo 1999)34)
Hypericum perforatum
R5 Pa R9
Ry
Ka H
Hypochaeris radicata
R5 R9
Ry
Ka H
.
.
H(1997,2010n)
Jasione montana
R5 Pa Pi R9
Ry HS
P Ka H
Juniperus communis
R5 Pa R9
Ry K
P Ka H(2010n)
Knautia arvensis
R9
Ry
Ka H
.
.
P Ka H
R5 Pi R9
Ry HS
H
Lactuca serriola
.
.
H
Lamium album
.
Ry
Ka H
Lamium amplexicaule
.
Ry(1981)
.
Lapsana communis
.
Ry
.
Larix decidua
.
Ry
H
Leontodon hispidus
.
Ry
H
Leucanthemum vulgare agg.
R5 Pi R9
Ry
H
Lilium martagon
R9
Ry
H(1999n)
Linaria vulgaris
.
Ry
.
Lolium perenne
.
.
H
Lotus corniculatus
R9
Ry
H
Lupinus polyphyllus
.
Ry(1981)
.
Luzula campestris s. str.
R5
Ry
Ka H36)
Luzula divulgata1) 36)
.
.
H(1999)
Luzula luzuloides
.
Ry(cf.)
H
Lychnis flos-cuculi
.
Ry
.37)
Lychnis viscaria
38)
Ry38) HS
P Ka H
Lysimachia nummularia
.
Ry
H
Iris sp.
35)
Koeleria macrantha1) Koeleria pyramidata
1)
1)
222
: R5 Pi R9
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Mahonia aquifolium
.
Ry(1981)
Ka H(2010n)
Malus domestica
.
.
H
Malva neglecta
.
Ry
.
.
.
Ka(2005n) H
Mycelis muralis
.
Ry
H
Myosotis arvensis
.
Ry
H
Myosotis ramosissima
.
Ry
Ka40)
Myosotis stricta
.
Ry
H
Nardus stricta
.
.
H
Neslia paniculata
.
Ry(1981)
Muscari sp.
39)
Oenothera biennis Orchis morio
1)
Papaver dubium agg.
1)
.
Ry(1981)
R5 R9
Ry K
. 41)
. P Ka H(2010n)
42)
.
Ry(1981)
Papaver rhoeas
.
Ry
.
Phleum phleoides
.
Ry
P Ka H
Picea abies
.
Ry
H
Pimpinella saxifraga
Pa
Ry
Ka H
Pinus nigra
Pa(1976)
Ry
Ka H(2010n)
Pinus sylvestris
.
Ry
P Ka H
Plantago lanceolata
R5
Ry
H
Plantago major
.
.
H
Plantago media
.
.
Platanthera bifolia
H 43)
.
Ry 44)
.
.
Poa angustifolia
.
.
Ka H
Poa bulbosa15)
.
.
H(2010)
Poa compressa
.
Ry
H
Poa nemoralis
.
.
H
Poa palustris
.
.
H
Poa trivialis
.
Ry
Polygala chamaebuxus
45)
Polygala multicaulis
.
Polygala vulgaris
R5 Pi
Ry HS
PH
Polygonatum multiflorum46)
.
.
H(1997,2010n)
Polygonum aviculare agg.
.
Ry47)
.
Potentilla alba
Pa
Ry(1981n)
.
Potentilla anserina
.
Ry
.
Potentilla arenaria
R5 Pa
Ry HS K
P Ka H(2010n)
Potentilla argentea
R9
Ry
P Ka H
.
Ry
H
1)
Potentilla erecta Potentilla filiformis
1) 71)
: Pa R9
H
45)
Ry
P Ka H(2006n)
.
H(2010n)
.
.
H(1998,2010n)
Potentilla cf. heptaphylla1)
.
Ry
.
Potentilla reptans
.
Ry
H
Potentilla tabernaemontani
R5(cf.)
Ry(cf.)
Prunus avium
.
Ry(cf.)
Prunus spinosa
.
Ry
48)
P Ka H H Ka H
223
BOHEMIA CENTRALIS 30 Pseudolysimachion spicatum Pulsatilla pratensis subsp. bohemica Pyrethrum corymbosum Pyrus sp.
51)
. 1)
.
Ka H(2010n)
49)
49)
: R5 Pa Pi R9 Ry
50)
: R5 Pa Pi R9
50)
HS K
: Ry HS
49)
P49) Ka H(2010n) Ka H
.
Ry
Ka H
Quercus petraea
.
Ry
Ka H
Quercus robur
Pa R9
Ry
H
Quercus rubra
.
Ry(1981)
.
Ranunculus acris
.
Ry
.
Ranunculus auricomus agg.
.
.
H
Ranunculus bulbosus
.
Ry
H
Ranunculus nemorosus
R5(1975)
.
.
Ranunculus repens
.
Ry
H
Raphanus raphanistrum
.
Ry
.
Rhamnus cathartica
.
.
H(1997)
Rhinanthus minor
R5
Ry
Ka
Ribes uva-crispa
.
.
H
Robinia pseudacacia
Pa(1976) R9
Ry K
Ka H(2010n)
Rosa sp.
R5 Pa R9
Ry
H
.
.
Ka H15)
Rosa gallica1)
.
Ry
H(cf.,2006n)
Rubus caesius
.
.
H
.
.
1)
Rosa canina
52)
Rubus clusii 1)
Rubus ser. Discolores Rubus dollnensis
15)
.
H
HS
53)
H23)
.
.
H
Rubus franconicus15)
.
.
H
Rubus fruticosus agg.
.
Ry54)
H
Rubus gracilis
.
.
H
.
.
H
.
H
.
.
H
.
.
H
Rubus schleicheri
.
.
H
Rubus tabanimontanus
.
.
Rubus idaeus 15)
Rubus koehleri
15)
Rubus kuleszae 15)
Rubus mollis
15)
Rumex acetosa
.
H 55)
H
56)
Ry
Ka H57)
Ry 56)
Rumex acetosella
R9
Rumex crispus
.
.
H
Rumex obtusifolius
.
Ry(cf.)
H
Sambucus nigra
.
Ry
Ka H
Sanguisorba minor
58)
: R5 Pi R9
58)
Ry
HS
PH
Saxifraga granulata
R5
Ry
P Ka H
Saxifraga tridactylites1)
.
.
P(1998 nebo 1999)59)
Scleranthus annuus
.
Ry
PH
Scleranthus perennis
R5 Pa Pi R9
Ry K
Ka H
.
Ry
Ka H(2010n)
Scorzonera humilis Securigera varia
224
1)
R9
60)
60)
Ry
H
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Sedum acre
.
.
H(1997)
Sedum reflexum
R5 R9
Ry HS K
Ka H
Sedum sexangulare
.
Ry
PH
Sedum spurium
.
.
Ka H(2000,2010n)
Senecio sylvaticus
.
.
H
Senecio viscosus
.
.
H
Seseli osseum
Pa Pi R9
Ry HS K
Ka(2005n) H
Silene nutans
R5
Ry
H
Solanum tuberosum
.
Ry(1981)
.
Solidago gigantea
.
.
H(1997,2010n)
Sonchus asper
.
Ry
H
Sorbus aucuparia
.
Ry
Ka H
Stellaria graminea
.
Ry
.
Stellaria media agg. Taraxacum sect. Erythrosperma
.
61)
.
62)
.
63)
Ry
.
HS
Taraxacum sect. Ruderalia
.
Ry
H
Thesium alpinum
.
HS K
Ka H(2010n)
Ry
P Ka H
64)
Thymus pulegioides
R5
Pa R9
Tilia cordata
.
.
Ka H
Tilia platyphyllos
.
.
H
Torilis japonica
.
Ry
H
Trifolium alpestre
R5 Pa
Ry HS
P Ka H(2010n)
Trifolium arvense
.
Ry HS
Ka H
65)
Trifolium aureum
.
Ry
Trifolium campestre
.
Ry66)
Trifolium dubium
.
67)
Ry
H
Trifolium medium
R5 Pi R9
Ry
H
Trifolium montanum
.
.
H(2000n)
Trifolium pratense
.
Ry
.
Trifolium repens
.
Ry
H
Tripleurospermum inodorum
.
Trisetum flavescens Urtica dioica
HS
68)
. Ka H
Ry
.
.
.
H
.
Ry
Ka H
Vaccinium myrtillus
Pa
Ry
Ka H
Valerianella locusta
.
.
H(2004)
Verbascum cf. densiflorum
.
.
Ka
Verbascum nigrum
.
Ry
H(2010n)
Verbascum thapsus
.
Ry
.
Veronica chamaedrys s. str.
.
Ry
H
Veronica dillenii
.
Ry(cf.)
Ka H(1999n)23)
Veronica officinalis
.
Ry
H
Veronica prostrata
R5
Ry
H(2006n)
.
.
H(2004)
.
.
H(2004n)
.
.
H(2004n)
Veronica sublobata Veronica triphyllos Veronica verna
23)
23)
225
BOHEMIA CENTRALIS 30 Vicia hirsuta
.
Ry
H
Vicia sativa agg.
.
.
Ka69) H70)
Vicia tetrasperma
.
Ry
H
Vinca minor
.
Ry(1981)
H(1997n)
Vincetoxicum hirundinaria
.
Ry
Ka H(2010n)
Viola arvensis
.
Ry(cf.)
Ka H
R5 R9
HS
H
Viola canina Viola odorata × ?
1) 15)
.
.
H(1997,2010n)
Viola reichenbachiana
.
Ry(cf.)
H
Viola riviniana
.
.
H
Viola tricolor
R5
.
.
Viscum album subsp. austriacum
.
.
Ka H(2010n)
1)
Poznámky 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10) 11) 12) 13) 14) 15) 16) 17) 18) 19) 20) 21) 22) 23) 24) 25) 26) 27)
226
viz komentář v textu det. J. Danihelka Rydlo (1982): Agrostis sp. Agrostis alba Agrostis stricta J .F. Gmel. Rydlo (1982): Alchemilla sp. Rydlo (1982) uvádí Anemonoides cf. ranunculoides, blíže viz komentář v textu. Turritis glabra Carex muricata s. l. Carlina vulgaris s. l. Cyanus segetum Jacea pratensis Acosta stoebe Chenopodium album rev. P. Havlíček Karlík (2005) a Hlaváček (r. 1997) uvádějí rovněž Crataegus sp. Lembotropis nigricans Sieglingia decumbens Chamaerion angustifolium Rydlo (1982) uvádí Epilobium sp. S výjimkou E. angustifolium (resp. Chamaerion angustifolium), které v seznamu druhů přímo jmenuje, se tento údaj mohl týkat i některého z území později uváděných druhů (viz tabulka). det. J. Hadinec et P. Havlíček Tithymalus cyparissias rev. J. Hadinec et P. Havlíček doklady z let 1997 a 1999 det. P. Šmarda, v r. 2010 určeno prvým z autorů mikroskopováním příčného řezu listů det. P. Šmarda Herbářový doklad chybí, ale popis znaků v zápisníku druhého z autorů dobře odpovídá druhu Gagea villosa. Rydlo (1982) uvádí z roku 1981 Galeopsis sp., prvý z autorů ji zapsal v letech 1999 a 2004. Rostliny byly zřejmě sterilní a nemohly být spolehlivě určeny.
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska 28) Galium mollugo s. l. 29) Rydlo (1982) uvádí Geranium sp. Protože ostatní z PP známé druhy jmenuje, není vyloučeno, že se jednalo právě o G. columbinum. 30) Helianthemum grandiflorum 31) Helianthemum nummularium 32) Tohoto druhu se určitě týkají opakované údaje o výskytu Pilosella sp. (Rivola 1975, 1979, Palek 1976, Pivničková et Pecina 1976 a Rydlo 1981, všichni in Rydlo 1982). 33) Pilosella sp. 34) V r. 2000 nalezl prvý z autorů Holosteum umbellatum při polní cestě vedoucí podél jižního okraje, ale již vně PP. 35) nekvetoucí pěstovaný a zplanělý (se zahradním odpadem vyvezený) kosatec 36) rev. J. Kirschner 37) Z PP uvádí Lychnis flos-cuculi také druhý z autorů (Karlík 2005), ale domnívá se, že jde o omyl. Proto není jeho záznam v tabulce uveden. 38) Steris viscaria 39) Karlík (2005): Muscari cf. botryoides; Hlaváček z r. 2004: M. neglectum. Zplanělé rostliny jejichž určením si žádný z autorů nebyl jist, herbářové doklady chybějí. Proto jsou údaje zařazeny pouze pod jméno rodu. 40) Karlík (2005) neuvádí, druhým z autorů doplněno až dodatečně. 41) Rydlo (1982) uvádí z roku 1981 ještě Oenothera sp. 42) Papaver dubium 43) Rydlo (1982) uvádí Platanthera bifolia pouze jako převzatý údaj s poznámkou „nalezen členy ČSOP Příbram“. 44) Rivola uvádí z roku 1975 pouze Poa pratensis s. l. Zcela jistě šlo P. angustifolia, která na lokalitě místy i dominuje, zatímco P. pratensis s. str. zde nebyla vůbec zaznamenána. 45) Polygaloides chamaebuxus 46) pravděpodobně zavlečeno se zahradním odpadem 47) Polygonum aviculare s. l. 48) Cerasus cf. avium 49) Pulsatilla pratensis subsp. nigricans 50) Tanacetum corymbosum 51) Hlaváček (v r. 1997): Pyrus pyraster. V r. 1999 uvádí prvý z autorů opět P. pyraster, zatímco v letech 1998 a 2010 zapsal P. communis. Kvůli nejednotnému určování a vzhledem k obtížím s ním spojeným jsou v tabulce nálezy zařazeny pouze pod rodové jméno. 52) subsp. canina; ojediněle sbírána na hlavní žilce lístků řídce chlupatá růže inklinující k subsp. corymbifera 53) Rubus candicans Weihe ex. Reichenb. – blíže viz komentář 54) Rubus sp. 55) Acetosa pratensis 56) Acetosella vulgaris s. l. 57) v r. 1997 určeno jako Acetosella angiocarpa (= Rumex acetosella subsp. pyrenaicus sensu Kubát 2002) 58) Poterium sanguisorba 59) herbářovou položkou nedoložený, málo věrohodný údaj na Podbrdsku nepůvodního druhu (cf. Hrouda et Šourková 1992) 60) Coronilla varia 61) Stellaria media s. l. 62) Taraxacum laevigatum agg. 63) Taraxacum officinale 64) Thymus sp. Neuvádí žádný jiný druh, ani T. pulegioides.
227
BOHEMIA CENTRALIS 30 65) 66) 67) 68) 69) 70) 71)
Chrysaspis aurea Chrysaspis campestris Chrysaspis dubia Matricaria perforata Vicia sativa Vicia angustifolia det. J. Soják
Celkové počty taxonů Pro PP Na horách uvádíme celkem 304 taxonů, které jsou námi nebo alespoň jedním z dalších botaniků zabývajících se v minulosti výzkumem tohoto území uváděny jako správně určené taxony. Z toho je 284 druhů (včetně hybridogenních druhů), 1 série (Rubus ser. Discolores), 2 sekce (Taraxacum sect. Erythrosperma, T. sect. Ruderalia), 9 agregátů, které jsou buď přímo nálezci uváděny pouze na úrovni druhových agregátů (agg.) či druhů v širším pojetí (s. l.), anebo z nich nebyl dle našeho názoru spolehlivě určen (revidován taxonomickým specialistou) žádný „menší“ druh (Carex muricata agg., Chenopodium album agg., Galium verum agg., Leucanthemum vulgare agg., Papaver dubium agg., Polygonum aviculare agg., Ranunculus auricomus agg., Stellaria media agg. a provizorně zavedená skupina Vicia sativa agg.), a 4 blíže neurčené taxony na úrovni rodů (Hemerocallis sp., Iris sp., Muscari sp., Pyrus sp.). Dále jsou v tabulkovém seznamu zařazeny 3 druhy a 1 mezidruhový kříženec, jejichž určení nepovažují sami autoři nálezů za spolehlivé nebo dostatečné – Fragaria cf. viridis, Potentilla cf. heptaphylla, Verbascum cf. densiflorum, Viola odorata × ?.1 Z taxonů cévnatých rostlin, které byly v PP Na horách zaznamenány během 70. a 80. let 20. století, jsme v letech 1997 až 2010 našli, resp. ověřili výskyt 150 taxonů, z toho 143 druhů, 3 druhových agregátů (Achillea millefolium agg., Leucanthemum vulgare agg., Rubus fruticosus agg.), 1 série (Rubus ser. Discolores), 1 sekce (Taraxacum sect. Ruderalia) a 2 rodů (Pyrus, Rosa). U dalších 9 druhů je potvrzení jejich dřívějšího výskytu problematické, jelikož byly dříve označeny jako pouze přibližně (cf.) určené druhy. Jejich dlouhodobý výskyt na lokalitě je ale velice pravděpodobný – Anthemis arvensis, Avenula pubescens, Luzula luzuloides, Potentilla tabernaemontani (problém při určování pravděpodobně způsoben přítomností přechodného typu mochny Potentilla filiformis), Prunus avium, Rumex obtusifolius, Veronica dillenii, Viola arvensis, Viola reichenbachiana. Oproti dřívějším údajům se nám nepodařilo potvrdit aktuální výskyt 47 taxonů, z toho 40 druhů (např. Dianthus deltoides, 1
Z taxonů obsažených ve výše uvedeném seznamu taxonů do tohoto výčtu nezahrnujeme druhové agregáty a rody obsahující některý z udávaných druhů, např. není uveden některými autory zmíněný rod Rosa, protože jsou současně uváděny druhy Rosa canina, R. gallica.
228
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Filipendula vulgaris, Potentilla alba), 6 druhových agregátů (Carex muricata agg., Chenopodium album agg., Galium verum agg., Papaver dubium agg., Polygonum aviculare agg., Stellaria media agg.) a 1 sekce (Taraxacum sect. Erythrosperma). U třech dalších druhů je obtížné posoudit, zda z lokality vymizely. Rostliny patřící pravděpodobně k druhům Geranium columbinum a Rosa gallica jsme při jejich nálezu nedokázali spolehlivě určit a později se nám je již nepodařilo dohledat, takže by vlastně mohly být rovněž zařazeny mezi vymizelé (či nově nepotvrzené) taxony. Jahodník Fragaria viridis patrně na lokalitě nemusel růst ani v minulosti – Rydlo v r. 1981: F. cf. viridis. Nově pro lokalitu uvádíme 76 taxonů – 70 druhů (např. Anchusa officinalis, Camelina microcarpa, Chaerophyllum bulbosum, Dipsacus laciniatus, Filago arvensis, Gagea villosa, Luzula divulgata, Poa bulbosa, Pseudolysimachion spicatum, Trifolium montanum, Veronica verna), 3 druhové agregáty (Festuca rubra agg., Ranunculus auricomus agg., Vicia sativa agg.) a 3 rody (Hemerocallis, Iris, Muscari). Dalších 21 druhů, které byly z lokality poprvé určeny až v letech 1997–2010, patří k taxonům již dříve zaznamenaným na úrovni druhových agregátů, resp. druhů v širším pojetí (Achillea millefolium, Poa angustifolia), či blíže neurčených rodů (Agrostis capillaris, Alchemilla glaucescens, Epilobium ciliatum, E. montanum, E. tetragonum, Galeopsis bifida, G. ladanum, Rosa canina, Rubus clusii, R. dollnensis, R. franconicus, R. gracilis, R. koehleri, R. kuleszae, R. mollis, R. schleicheri, R. tabanimontanus), případně jde o původně mylně určené druhy (Agrostis capillaris, Anemone nemorosa, Koeleria macrantha). Výčet nově nalezených druhů doplňujeme o prvonálezy L. Podlenové (Podlenová 2000), z nichž prvý (Holosteum umbellatum) bylo možno očekávat, protože v těsné blízkosti PP pozoroval v roce 2000 týž druh prvý z autorů, zatímco druhý (Saxifraga tridactylites) je velmi překvapivý. Protože není doložen herbářovou položkou, pohlížíme na něj se značnou skepsí. Zápis Galium mollugo agg. se týká z území již dříve zmiňovaného G. album. Při botanických výzkumech, které byly v minulosti na lokalitě provedeny – za velmi podrobný musíme označit především druhový soupis J. Rydla pořízený během vegetační sezóny 1981 – nebyly zapsány některé nápadné (vysoké keře Corylus avellana, solitérní stromky Malus domestica, Pseudolysimachion spicatum, Solidago gigantea) či v území, přinejmenším lokálně, poměrně hojné druhy. K těm patří především dominanta suchých trávníků Koeleria macrantha (!!), kterou najdeme až v bakalářské práci L. Podlenové (Podlenová 2000). Tato autorka se ovšem již opírala o nálezy prvého autora z r. 1997, který Koeleria macrantha, resp. K. gracilis, výslovně uvádí. Dále lze jmenovat Festuca rubra agg. – téměř dominanta acidofilního trávníku při východním okraji vrcholové plošiny ve střední části PP (sn. 8), Nardus stricta – hojněji v suchém trávníku na horní svahové partii poblíž západní hranice PP (sn.16) a dominanta drobného fragmentu ve střední části PP, Poa nemoralis – dominanta lemového pásu na kontaktu suchých trávníků s polem v jižním okraji PP. Překvapivá je absence zápisu druhu Sedum spurium, který byl během našeho výzkumu zaznamenán 229
BOHEMIA CENTRALIS 30
jednak v těsném okolí chaty, jednak přímo u pěšiny v dolní svahové partii poblíž západního okraje PP, navíc vytvářel sice maloplošné, ale poměrně nápadné porosty. Některé prvonálezy lze přičíst snadné přehlédnutelnosti a obtížnému určování (Festuca brevipila – objevena až díky revizi sebraného materiálu P. Šmardou) či nejistotě autorů při určování nalezených rostlin. Rydlův (1982) údaj Potentilla cf. tabernaemontani (uvedena jako P. cf. neumanniana) se patrně týká druhu P. filiformis. Prvý údaj o výskytu Viscum album subsp. austriacum patrně souvisí s tím, že málokterého botanika, obzvláště je-li zaměřen na hledání zajímavých druhů v bylinném patru, napadne pohlédnout do korun stromů a tohoto poloparazita většinou zaregistruje až při nálezu spadlých částí lodyh. Některé druhy zahrnuté ve starších výzkumech jsou z PP Na horách pravděpodobně uváděny omylem. Zdůvodnění podáváme v poznámce k tabulkovým údajům výše (Saxifraga tridactylites) nebo v níže připojených komentářích (Agrostis stolonifera, Ajuga reptans, Saxifraga tridactylites, Viola tricolor). U dalších druhů, které se nám nepodařilo ověřit, avšak jejich přítomnost v území považujeme za možnou, diskutujeme v komentářích případné důvody jejich chybného určení (Crataegus laevigata, Genista tinctoria) nebo uvádíme argumenty svědčící ve prospěch možného výskytu (Ranunculus nemorosus). Rydlův nejistý údaj z roku 1981 o výskytu Anemone ranunculoides (Rydlo 1982, uvedena jako Anemonoides cf. ranunculoides) považujeme za zjevný omyl a do tabulkového seznamu tento druh vůbec nezařazujeme, pouze se o něm zmiňujeme v poznámce k Anemone nemorosa, naše stanovisko pak podrobněji rozvádíme v samostatném komentáři. Chráněné druhy V PP Na horách bylo od 70. let 20. století po současnost zaznamenáno 6 zvláště chráněných druhů cévnatých rostlin (vyhláška MŽP ČR č. 395/1992 Sb.), z toho 3 silně ohrožené druhy (Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Saxifraga tridactylites) a 3 ohrožené druhy (Lilium martagon, Platanthera bifolia, Polygala chamaebuxus). Výskyt vemeníku a lomikámene se nám nepodařilo ověřit. Údaj o přítomnosti vemeníku dvoulistého (Platanthera bifolia) převzal Rydlo od nejmenovaného autora, sám ji na lokalitě neviděl (Rydlo 1982: „nalezen členy ČSOP Příbram“), jiný botanik ji z lokality nezmiňuje. Výskyt Podlenovou (Podlenová 2000) zapsaného lomikámene trojprstého (Saxifraga tridactylites) nelze sice zcela vyloučit, ale zdá se být jen málo pravděpodobný (viz komentář níže). Ostatní druhy zde stále rostou v relativně početných populacích, koniklec luční český (Pulsatilla pratensis subsp. bohemica) dokonce v PP Na horách vytváří jednu z nejbohatších populací v celé ČR čítající řádově nejméně tisíce jedinců.
230
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Obr. 4. Mapa rozšíření chráněných a ohrožených druhů nalezených v letech 1997–2010. Nejsou uvedeny na lokalitě hojné, plošně se vyskytující druhy. Fig. 4. Distribution map of endangered plant species, which was found between 1997–2010. Species with dense occurens on the locality are omitted from the map. 231
BOHEMIA CENTRALIS 30
Ohrožené druhy Z území je uváděno celkem 29 taxonů (druhů a poddruhů) zařazených na červený seznam cévnatých rostlin květeny České republiky (Procházka 2001). Jejich podíl činí tedy zhruba 10 % z celkového počtu zaznamenaných taxonů. Čtyři druhy a jeden poddruh patří mezi silně ohrožené /C2/ (Antennaria dioica, Dipsacus laciniatus, Gagea villosa, Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica), 9 druhů a 1 poddruh mezi ohrožené /C3/ (Aquilegia vulgaris, Filago arvensis, Juniperus communis subsp. communis, Platanthera bifolia, Polygala chamaebuxus, Rosa gallica, Saxifraga tridactylites, Scorzonera humilis, Thesium alpinum, Veronica prostrata), 13 druhů a 1 poddruh mezi méně ohrožené vzácnější taxony vyžadující další pozornost /C4a/ (Agrostis vinealis, Anchusa officinalis, Anthericum ramosum, Centaurea cyanus, Lilium martagon, Polygala multicaulis, Potentilla alba, Potentilla arenaria, Pseudolysimachion spicatum, Seseli osseum, Trifolium alpestre, Veronica dillenii, Veronica verna, Viscum album subsp. austriacum). Zástupci všech v minulosti zaznamenaných silně ohrožených taxonů cévnatých rostlin zde rostou dodnes, od populace čítající desítky rostlin (Orchis morio) přes řídce roztroušené drobné ostrůvky kolonií s velkým počtem hustě nahloučených rostlin (Antennaria dioica) až po tisíce jedinců rozšířených téměř po celé ploše přírodní památky (Pulsatilla pratensis subsp. bohemica). Nově byly nalezeny druhy Dipsacus laciniatus (r. 2010 – okolo 15 rostlin v porostu Calamagrostis epigejos na hromádce zeminy při plotu chaty na západním okraji PP) a Gagea villosa (r. 1998 – 1 kvetoucí trs). Z ohrožených druhů se podařilo potvrdit výskyt 5 druhů a 1 poddruhu – Aquilegia vulgaris (pravděpodobně pěstované rostliny zavlečené do PP se zahradním odpadem), Juniperus communis subsp. communis, Polygala chamaebuxus, Scorzonera humilis, Thesium alpinum a Veronica prostrata. Naopak jsme nedohledali druh Platanthera bifolia. Za nedořešené lze považovat potvrzení výskytu Rosa gallica (viz komentář níže). Údaj Podlenové (Podlenová 2000) o nálezu dalšího ohroženého druhu Saxifraga tridactylites je sporný (viz komentář níže), zato nově uváděné Filago arvensis roste v PP beze vší pochybnosti, na kontaktu suchého trávníku s polem dokonce i v bohatých porostech. Dříve uváděné méně ohrožené druhy kategorie C4a byly opětovně nalezeny v 7 případech (Agrostis vinealis, Anthericum ramosum, Centaurea cyanus, Lilium martagon, Potentilla arenaria, Seseli osseum, Trifolium alpestre). Problematické je potvrzení staršího výskytu námi nalezeného druhu Veronica dillenii, neboť v Rydlově seznamu (Rydlo 1982) není tento rozrazil spolehlivě určen. Nález Potentilla alba z let 1976 a 1981 se nám zopakovat nepovedlo. Nově uvádíme 4 druhy a 1 poddruh – Anchusa officinalis, Polygala multicaulis, Pseudolysimachion spicatum, Veronica verna a Viscum album subsp. austriacum.
232
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
Neofyty Během botanických výzkumů bylo v PP Na horách zapsáno celkem 14 neofytních taxonů (cf. Pyšek et al. 2002), takže jejich podíl na celkovém počtu taxonů činí ca 5 %. S výjimkou neúmyslně zavlečené středo- a severoamerické vrbovky žláznaté (Epilobium ciliatum) se vesměs jedná o člověkem přinejmenším v minulosti na území ČR záměrně introdukované rostliny. Patří k nim lesní dřeviny (Pinus nigra, Quercus rubra) včetně kdysi na neplodné půdy často vysazovaného medonosného akátu (Robinia pseudacacia) a v silničních stromořadích či intravilánech obcí rostoucího jírovce (Aesculus hippocastanum), který je kvůli bohaté úrodě zvěří oblíbených plodů („kaštanů“) vysazován rovněž v okrajích lesů, na lesních loukách a podél lesních cest, dále polní plodiny (Solanum tuberosum), medonosné rostliny využívané k zúrodnění málo úživných půd (Lupinus polyphyllus) a z kultury unikající okrasné rostliny (Hemerocallis sp., Iris sp., Oenothera biennis, Sedum spurium, Solidago gigantea) či keře (Mahonia aquifolium). Zvláštním případem je ovsík vyvýšený (Arrhenatherum elatius subsp. elatius), který byl v minulosti záměrně vyséván za účelem zvýšení produkce mezofilních luk (např. Poschlod et al. 2009) a od té doby se natolik v naší krajině zabydlel, že ho již můžeme, podobně jako vrbovku žláznatou, pokládat za zdomácnělý druh (neoindigenofyt). Při průzkumu v letech 1997 až 2010 byl z dříve zaznamenaných neofytů potvrzen výskyt 4 druhů (Arrhenatherum elatius, Mahonia aquifolium, Pinus nigra, Robinia pseudacacia), nedohledány zůstaly rovněž 4 druhy (Lupinus polyphyllus, Oenothera biennis, Quercus rubra, Solanum tuberosum), nově jsou uvedeny opět 4 druhy (Aesculus hippocastanum, Epilobium ciliatum, Sedum spurium, Solidago gigantea) a 2 rody (Hemerocallis, Iris). Podle Pyška, Sádla a Mandáka (Pyšek et al. 2002) patří většina (8) ze zaznamenaných taxonů mezi invazní neofyty, 2 druhy (Pinus nigra, Sedum spurium) řadí k naturalizovaným neofytům, 2 druhy (Aesculus hippocastanum, Solanum tuberosum) a 1 rod (Hemerocallis) k náhodně se vyskytujícím neofytům. U rostlin rodu Iris je postavení v invazním procesu nejasné, k přesnějšímu zařazení by musel být určen druh, protože Iris germanica je považován za naturalizovaný neofyt, zatímco ostatní druhy pěstovaných kosatců pouze za náhodně se vyskytující neofyty. Přímo na území přírodní památky se invazně projevují především akát a ovsík vyvýšený. Akát, i přes opakované vyřezávání a použití herbicidu, stále zmlazuje v suchých trávnících západní části PP. Ovsík se roztroušeně vyskytuje téměř po celé ploše rezervace. Do suchých trávníků proniká většinou jen s nízkou, zřídka i vyšší pokryvností. Výraznější roli hraje v nálety dřevin a bývalým navážením odpadu ovlivněných spodních partiích svahů při jižním okraji západní poloviny a na východním okraji PP, kde je mnohem agresivnější a dosahuje i dominantního postavení. V minulosti byly v trávnících dosti rozšířeny výsadby a snad i nálety borovice černé, po jejich vykácení začátkem 80. let však již nebyla další expanse této borovice pozorována. I nadále však zůstává vtroušenou dřevinou stromového patra v borovém lesíku se zimostrázkem, v malém boru při severní hranici východní části PP (již mimo chráněné území) je dokonce dominantní dřevinou. Několik solitérních stromů zůstalo zachováno v trávnících na vrcholové partii poblíž jižního okraje lesa. Plochy bývalých skládek nad jižním okrajem PP stále hostí neofyty, které sem byly patrně zavlečeny s vyváženým zahradním odpadem. Zlatobýl obrovský (Solidago gigantea) a kosatec (Iris sp.) zde byly zaznamenány již v roce 1997, přibližně na stejném místě pak rostly i v roce 2010, kdy byl kosatec pozorován rovněž u plotu chaty na západním okraji PP. 233
BOHEMIA CENTRALIS 30
O dynamice kosatce nelze z našich poznámek vyvozovat žádné větší závěry, snad jen, že na úrovni celé populace nebyly pozorovány výraznější změny a je tedy zřejmě víceméně stabilizovaná. U zlatobýlu je možno s jistotou konstatovat, že došlo k jeho nápadné invazi, která se ovšem omezila pouze na plochy bývalých skládek. Na místě, kde byla v roce 1997 nalezena jedna malá kolonie (ca 4 m2), rostly v roce 2010 dvě podstatně rozsáhlejší kolonie (ca 25 a 30 m2), asi 80 m východně od nich pak byla nalezena ještě jedna (ca 8 m2). U obou rostlin lze očekávat, že neopustí navážkami ovlivněné plochy, a do stanovištně pro ně zcela nevhodných suchých trávníků již nebudou pronikat. Dalším neofytním druhem, který mohl od roku 1997 prodělat na lokalitě určitou expansi, je rozchodník pochybný (Sedum spurium). Tento druh nebyl během kompletního druhového soupisu prováděného prvým z autorů v roce 1997 vůbec zapsán, menší porost byl zpozorován až v roce 2000. V roce 2010 již byly zaznamenány maloplošné a úzké liniové porosty, a to nejen na okraji suchých trávníků při plotu chaty v západním okraji PP, ale i při výchozech břidlice a v lemu či prolukách křovin podél pěšiny v přiléhající dolní části chráněného území. U tohoto druhu lze předpokládat i potenciál k dalšímu šíření, především do společenstev svazu Hyperico-Scleranthion. Při výše jmenované chatě a v křovině u pěšiny na jižním okraji PP tamtéž, v občasně seříznutém a opakovaně zmlazujícím náletu růží poblíž jižního okraje boru a v severním okraji borového lesa při staré třešňovce byly v průběhu let 1998 až 2010 nalézány jednotlivě či v malých skupinkách keříky zplanělé mahónie cesmínolisté (Mahonia aquifolium), kterou na lokalitě v roce 1981 zapsal již J. Rydlo. U ostatních rostlin (Aesculus hippocastanum, Epilobium ciliatum, Hemerocallis sp.) šlo o ojedinělé zápisy, nalezený jírovec dosahoval pouze výškové úrovně bylinného patra. Dříve zapsané druhy (Lupinus polyphyllus, Oenothera biennis, Quercus rubra, Solanum tuberosum) pravděpodobně vyhynuly nebo jsou na lokalitě vzácné a nejspíš jenom ve sterilním stavu.
Archeofyty Celkem 46, tj. asi 15 %, z území uváděných taxonů lze považovat za archeofyty (cf. Pyšek et al. 2002)2. V porovnání s předchozími výzkumy jsme zopakovali nálezy 14, za předpokladu správného určení druhů Anthemis arvensis (Rydlo 1982: A. cf. arvensis) a Geranium columbinum (Hlaváček v r. 1997: G. cf. columbinum) 16 druhů archeofytů, např. Centaurea cyanus, Chenopodium bonus-henricus, Cichorium intybus, Geranium pusillum a Scleranthus annuus. Z dříve uváděných taxonů jsme nezapsali 14 druhů (ze zajímavějších Lamium 2
Tento počet zahrnuje i druhy, u nichž nebyl určen poddruh, takže přiřazení k archeofytům bylo provedeno pouze na základě předpokladu, že se jedná o běžný a tudíž i archeofytní poddruh – Ballota nigra subsp. nigra, Bromus hordeaceus subsp. hordeaceus, Camelina microcarpa subsp. sylvestris, Cichorium intybus subsp. intybus, Viola tricolor subsp. tricolor. Mezi archeofyty rovněž řadíme druhové agregáty Papaver dubium agg., u něhož se s vysokou pravděpodobností jednalo o archeofyt P. dubium L. (s. str.), a Vicia sativa agg., protože oba druhy zařazené v této provizorně sestavené skupině (V. angustifolia, V. sativa) patří mezi archeofyty. Naopak jsme vyloučili Polygonum aviculare agg., jelikož za archeofyt je z této skupiny pokládáno méně časté P. aviculare L. (s. str.) a nikoliv v ČR převládající P. arenastrum. U druhu Avena sativa předpokládáme příslušnost k archeofytům z běžné skupiny Sativa, nikoliv k náhodně zavlékaným neofytním skupinám. Protože některé hrušně vykazují znaky druhu Pyrus communis a navíc se v souvislosti s přítomností dalších ovocných dřevin (Malus domestica, Prunus avium) dá výskyt tohoto pěstovaného druhu předpokládat, řadíme rod Pyrus rovněž mezi archeofyty.
234
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
amplexicaule, Malva neglecta, Neslia paniculata, Viola tricolor) a 1 druhový agregát (Papaver dubium agg.), z území naopak nově uvádíme 14 druhů (např. Anchusa officinalis, Ballota nigra, Camelina microcarpa, Consolida regalis, Veronica triphyllos) a 1 provizorní druhový agregát (Vicia sativa agg.). Většina archeofytů obvykle roste na vysloveně antropogenních stanovištích, jedná se o segetální a ruderální druhy. Proto je možno tyto druhy, resp. archeofyty obecně, považovat za indikátory narušenosti přirozených a polopřirozených biotopů, k nimž patří i suché trávníky v PP Na horách. Porovnáním dříve (Rydlo 1982) a v současnosti zaznamenaných počtů archeofytů lze dospět k názoru, že míra narušení se od roku 1981 příliš nezměnila a podmínky pro přežívání v PP nežádoucích druhů zůstávají víceméně stejné. Není ovšem vyloučeno, že většina v r. 1981 zapsaných archeofytů rostla v ještě velmi málo zapojených iniciálních porostech na navážkách (cf. Rydlo 1982), zatímco později (1997–2010) jich bylo větší množství nalezeno spíše na kontaktu s poli a v okrajích polí. Další zavlečené druhy Se zahradním odpadem byly patrně na lokalitu zavlečeny nejen některé neofyty, ruderály a segetály, ale nejspíše i druhy Aquilegia vulgaris, Polygonatum multiflorum, Ribes uva-crispa a Vinca minor, pravděpodobně též kříženci druhu Viola odorata. Většinou se jedná o původní druhy květeny ČR, které ovšem v PP Na horách působí cizorodým dojmem. Nemají zde vhodná přirozená stanoviště a objevují se pouze na místech ovlivněných v minulosti navážením odpadu (skládky a příjezdové cesty ke skládkám). Záměrné pěstování druhů Aquilegia vulgaris (včetně vyšlechtěných kultivarů), Ribes uvacrispa a Vinca minor známe jednak z autopsie, jednak je zmíněno např. v jednotlivých dílech Květeny ČR. Polygonatum multiflorum jsme nalezli v nabídkových katalozích okrasných rostlin zveřejněných na internetu. Viola odorata byla pěstována již od středověku a je považována za neoindigenofyt (Kirschner et Skalický 1990).
Komentáře k vybraným druhům Achillea millefolium agg. Vzhledem k obtížnému určování (malých) druhů patřících do druhové skupiny Achillea millefolium agg. jsou, s výjimkou Danihelkou revidovaného sběru, všechny dřívější údaje v tabulce uvedeny pod jménem souborného druhu. Dle jednotlivými autory použité nomenklatury by jak Palkův, Rivolův a Rydlův údaj (nomenklatura Smejkal 1981), tak údaj Podlenové (nomenklatura Rothmaler 1976) patřily druhu A. millefolium L. (sensu Kubát 2002) = A. millefolium L. s. str. (sensu Rothmaler 1976).
235
BOHEMIA CENTRALIS 30 Agrostis stolonifera Tento druh zapsal pouze Rivola (r. 1979). Naopak vůbec neuvádí velice hojný, často až dominantní Agrostis capillaris, ani v území roztroušený A. vinealis. Proto nelze vyloučit, že jde o mylný údaj. Ajuga reptans V území jsme pozorovali Ajuga genevensis, naopak A. reptans jsme nikde neviděli. Prototože Rivola během svých návštěv v letech 1975 a 1979 roztroušeně se výskytující A. genevensis nikdy nezaznamenal, považujeme jeho údaj (r. 1975) o výskytu A. reptans za nejistý. Anemone ranunculoides Jaroslav Rydlo (1982) uvádí ve vegetačním snímku Anemonoides cf. ranunculoides. Protože snímek zapisoval až během června, kdy už tento druh nekvete, nebyl si určením vůbec jistý. Při opakovaných návštěvách téže části chráněného území (borová kultura se zimostrázkem alpským na severním okraji PP) jsme vždy nacházeli pouze A. nemorosa, a proto zde považujeme výskyt A. ranunculoides za vyloučený. Anthericum liliago, A. ramosum V území přírodní památky se bělozářka větevnatá vyskytuje v početné populaci na vrcholu hřbetu v lemu borového lesa. Řada lokalit Anthericum ramosum byla udávána z údolí Litavky (např. Domin 1926, Štěpán 1967, nověji Hrouda et Skalický 1988), kde jsme recentně zaznamenali výskyt v PP Vinice u Jinec, u Felbabky a na Vystrkově. Ze západního předpolí Brd uvádí další lokality Domin (1903) a Štěpán (1967). Na východní straně Hřebenů se druh roztroušeně vyskytuje na Dobříšsku (např. Hrouda et Skalický 1988, Karlíková 1992, Marková 2007), dále pak na Kocábě (BoučkováZíková 1976, Hrouda et Skalický 1988) a zejména v okolí vltavského kaňonu (např. Böswartová 1984, Hrouda et Skalický 1988). Zajímavé jsou výskyty ve vyšších polohách. Jednak na subtermofilních hranách hlavního hřbetu Hřebenů (Skalický 1985, Hrouda et Skalický 1988), ale i v centrálních Brdech v nadmořské výšce 610 m „... pod Černou skalou“ (Los 1923). Na tomto místě je třeba zmínit i bělozářku liliovitou, byť se přímo na zkoumané lokalitě nevyskytuje. Je však fytogeograficky významným xerotermním prvkem Jinecka a zároveň druhem, o jehož výskytu panovaly dlouhou dobu rozporuplné zprávy. Druh Anthericum liliago nalezl u Jinec již Schlechtendal (1861–1862). Tento nález později cituje Čelakovský (1883: 740). Domin však výskyt u Jinec zpochybňuje a považuje jej za záměnu s A. ramosum (cf. Domin 1943). Bělozářku liliovitou jsme však na lokalitě Vinice u Jinec na konci devadesátých let potvrdili (Karlík 2001, Karlík 2006, Podlenová 2000). Roste zde v zakrslých teplomilně laděných acidofilních doubravách a na plošně nevelkých bezlesých skalních výchozech. Z Jinecka je známa ještě nejméně jedna lokalita, a to světlý bor s příměsí dubu na jihozápadním svahu vrchu Vystrkov, kde druh v roce 1981 sbíral V. Mikoláš (HOMP). Po proudu Litavky se nejbližší další lokalita nachází až na svahu západně od Zdic, kde druh zmiňuje už Domin (1943) a nově ho ověřila Podlenová (2000). Na východní straně Hřebenů jsme na základě sdělení V. Kuglera tento druh nalezli, resp. ověřili v dobříšském zámeckém parku (Karlík 2001). Bělozářka liliovitá byla dále zaznamenána při Kocábě u Nového Knína (vrch Chvojná) a na větším počtu lokalit v údolí Vltavy (Hrouda et Skalický 1988). Carlina vulgaris V roce 2010 sbíral prvý z autorů na východním okraji PP pupavu, kterou určil jako Carlina vulgaris. Rostla ve stíněném podrostu lipek na ploše bývalé skládky. Oproti ostatním v území pozorovaným rostlinám měla ploché, měkčí a méně pichlavé listy připomínající druh C. biebersteinii. Pravděpodobně jde však jenom o stinnou ekomorfózu druhu C. vulgaris, neboť pravá C. biebersteinii se podle Květeny ČR (Kovanda 2004) nejblíže vyskytuje až ve Středním Povltaví, odkud ji rovněž uvádějí Hrouda et Skalický (1988). Chaerophyllum bulbosum Krabilice hlíznatá byla roku 2010 nalezena v západním okraji přírodní památky na mezofilním a úživném, velkým jasanem stíněném stanovišti. Rostly zde pouze 3 exempláře. Ačkoliv jsme v přilehlé Hořovické kotlině tento druh vídali poměrně často a je znám rovněž z Březnického
236
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Podbrdska, kde jej na kontaktu Rožmitálska s Březnickem uvádějí Chán se Štěpánem (Chán et Štěpán 1964), z Příbramského Podbrdska, které obě území spojuje, nebyl dosud jeho výskyt publikován (např. Slavík et Slavíková 1997, Hrouda et Skalický 1988). V tomto fytochorionu se ovšem nejedná o prvou nám známou lokalitu, protože prvý z autorů sbíral krabilici hlíznatou již v roce 1987, a to ve Starém Podlesí u Příbrami (HOMP). Chenopodium album agg. V rámci agregátu je zahrnuta řada obtížně určitelných druhů, proto jsme odborníkem nerevidovaný údaj raději zařadili pod souborný druh. Z území uvádí merlík bílý pouze Rydlo, podle jehož zápisu a jím užitého Smejkalova pojetí (Smejkal 1981) je nutné tento údaj interpretovat jako Chenopodium album L. (= Ch. album L. s. str. sensu Kubát 2002). Crataegus laevigata Palkův a Rydlův údaj nelze samozřejmě vyloučit, je ovšem rovněž možné, že jde o záměnu s C. ×calycina, který ani jeden z nich neuvádí. Větší stromek tohoto hlohu roste na mezofilním stanovišti při velikém jasanu před domem na západním okraji PP. Jeho listy jsou poměrně málo členěné a na prvý pohled druh C. laevigata připomínají. O variabilitě listů C. × calycina, který je pokládán mnohými autory za hybridogenní taxon vzniklý křížením druhů C. laevigata a C. lindmanii, se zmiňuje Holub (1992), podle něhož se v krajním extrému tvar listů tohoto druhu značně blíží tvaru listů C. laevigata („... různé typy listů od velmi blízkých ke druhu C. lindmanii až po listy vykazující zřetelný vliv druhu C. laevigata.“). Dipsacus laciniatus Silně ohrožená (C2) štětka laločnatá byla nalezena až v roce 2010. Asi 15 exemplářů rostlo na hromádce zeminy u plotu chaty při západním okraji PP. Druh byl na Příbramském Podbrdsku nalezen již v roce 1997, a to při odkalovací nádrži asi 1 km západně od obce Bytíz (R. Hlaváček in HOMP), v roce 2010 byl rovněž objeven u silnice a v ladech při průmyslovém areálu na severním okraji Příbrami (R. Hlaváček in HOMP). Zajímavé je, že v roce 1985, kdy byl v Příbrami pořádán ČSBS floristický kurs, tento druh nebyl vůbec nalezen (cf. Hrouda et Skalický 1988). V Květeně ČR 5 (Štěpánek et Holub 1997) chybí údaje nejen z tohoto, ale i z dalších podokresů Podbrdska, nejblíže je štětka laločnatá uváděna až z Českého krasu a Středního Povltaví. Festuca brevipila, F. ovina, F. rupicola Na území PP se nacházejí tři druhy úzkolistých trsnatých kostřav – Festuca brevipila, F. ovina a F. rupicola. Všechny tři druhy jsou si velmi podobné, přičemž možnost jejich záměny zvyšuje fakt, že kostřava ovčí vytváří v suchých trávnících poměrně širokolistou formu a kostřava drsnolistá se zde vyskytuje pouze v zelené, nikoliv nápadné zelenomodré (šedavé) formě. Proto zřejmě byla posledně jmenovaná kostřava objevena také až při revizi, kterou provedl P. Šmarda. Určení později nalezených rostlin (r. 2010) bylo potvrzeno mikroskopováním příčného řezu listem. Zatímco kostřava ovčí roste v PP Na horách roztroušeně až hojně ve všech typech suchých trávníků a pionýrských travinobylinných společenstev, kostřava žlábkatá dává přednost nejmělčím půdám, kde se podílí na složení společenstev svazu Hyperico-Scleranthion, a nejsušším trávníkům svazu Koelerio-Phleion, kde je dokonce diferenciálním druhem typu "Festuca rupicola" (tab. 1). Případnou vazbu kostřavy drsnolisté na určitý typ xerotermně laděných porostů nebylo kvůli ojedinělosti jejích nálezů možné stanovit. Filipendula vulgaris Tužebník obecný byl v PP Na horách zapsán při exkursi v rámci floristického kursu roku 1985 (Hrouda et Skalický 1988) a byl lokalizován následovně: „Křešín, pastviny na pahorku 0.5 km SSV obce (SPR) ...“. Později zde již nebyl nalezen. Na Jinecko, z něhož nám není známa žádná jiná recentní lokalita, mohl tužebník proniknout jak z Hořovicka a Hostomicka, kde roste např. u Neřežína, Podluh a Běštína, tak po prudu Litavky z Příbramska, kde byl v 90. letech pozorován na loukách v nivě Obecnického potoka (všechny údaje FLDOK). Také na Příbramsko mohl migrovat dvěma cestami – jednak údolím Litavky, jednak z Dobříšska, kde je i v současnosti poměrně rozšířeným druhem vlhkých luk svazu Molinion. Na Rožmitálsku se tužebník obecný patrně nevyskytuje. Věrohodnost nálezu v PP Na horách zvyšují nověji nepotvrzené starší údaje (Rydlo 1982) o výskytu
237
BOHEMIA CENTRALIS 30 mochny bílé (Potentilla alba), neboť oba druhy mají podobné ekologické nároky a v jižní části středních Čech také obdobné těžiště rozšíření (cf. Slavík 1998). Gagea pratensis, G. villosa Oba druhy jsou časně jarními efeméry, tudíž unikají pozornosti botaniků a údaje o jejich rozšíření bývají značně neúplné. Navíc jsou populace často sterilní. Od severního okraje obce Křešín pochází údaj o výskytu křivatce lučního (Gagea pratensis) publikovaný ve výsledcích floristického kursu ČSBS (Hrouda et Skalický 1988), přičemž není jisté, zda se jedná přímo o území dnešní přírodní památky. Lokalita byla navštívena počátkem července, kdy tento druh nemohl být zaznamenán. Pravděpodobně se jedná nález V. Skalického, který často své starší údaje do materiálů z floristických kursů doplňoval (J. Hadinec – úst. sděl.). Tento druh je z přilehlých území uváděn velmi vzácně (Příbram – FLDOK, Rožmitál p. Tř. – HOMP, Dobříš – FLDOK a Hrouda et Skalický 1988). V roce 1998 nalezl druhý z autorů na lokalitě také jeden kvetoucí trs křivatce rolního (Gagea villosa), který, s výjimkou nedoloženého údaje Podlenové z Vinice, nebyl z regionu dosud znám. Galium album, G. mollugo agg. Údaj o výskytu Galium mollugo agg. (Karlík 2005) se s nejvyšší pravděpodobností týká z území běžně uváděného G. album. V přírodní památce byly pozorovány rovněž chlupaté formy, které již můžeme přiřadit k poddruhu Galium album subsp. pycnotrichum (Karlík 2005, Hlaváček v r. 1997). Genista tinctoria Vedle až masově zastoupené kručinky německé (Genista germanica) uvádějí Rivola a Rydlo ještě kručinku barvířskou. Později zde tento druh, i přes četné opakované návštěvy, nebyl již nikdy nalezen. Chybnou determinaci nelze úplně vyloučit, protože letorosty kručinky německé postrádají trny (cf. Skalická 1995), takže rostliny mohou být omylem považovány za nepichlavou kručinku barvířskou. V materiálech z floristického kursu (Hrouda et Skalický 1988) není kručinka barvířská z Jinecka vůbec uvedena, několik lokalit ale nalezneme v databázi FLDOK, např. na lesním okraji severně od obce Felbabka (R. Hlaváček a P. Přidalová v r. 2002), z lesního lemu asi 500 m jihozápadně od Hromového vrchu (J. Nesvadbová v r. 1999) či na Vystrkově (J. Sofron v r. 1992 a 1993). Koeleria macrantha, K. pyramidata Ačkoliv smělek štíhlý (Koeleria macrantha) patří v PP Na horách k dominantním druhům suchých trávníků, byl zde poprvé zaznamenán až prvým z autorů v roce 1997. Později jej uvádějí také Podlenová (2000) a Karlík (2001, 2005). Dříve byl smělek štíhlý patrně zaměňován se smělkem jehlancovitým (K. pyramidata) – viz Rydlo 1982, Hrouda et Skalický 1988. Tento smělek se na lokalitě rovněž zřídka vyskytuje. Ve srovnáním s ním má ovšem smělek štíhlý výrazně xerotermnější povahu. V rámci PP je vázán na mělké půdy výslunných svahů porostlých společenstvy suchých trávníků (sv. Koelerio-Phleion) a pionýrských travino-bylinných společenstev (sv. HypericoScleranthion). Smělek jehlancovitý se kromě suchých trávníků objevuje i v relativně vlhčím severním okraji vrcholového boru. U Kardavce na Příbramsku dokonce obsazuje sušší partie vlhkých luk svazu Molinion. Na Jinecku jsme kromě přírodní památky smělek štíhlý (Koeleria macrantha) nalezli v okolí obce Felbabka, patrně zde bude i jinde. Tento výskyt navazuje na severněji situované lokality v Hořovické kotlině (např. Domin 1903), dále na sever pak na lokality na Křivoklátsku (např. Kolbek et al. 2001) a v Českém krasu (např. V. Mikoláš in HOMP, Špryňar 2007). Hojně je rozšířen na Dobříšsku (Hrouda et Skalický 1988, Karlík 2001, FLDOK), kde jej nejčastěji uvidíme na mělkých půdách proterozoických břidlic, zatímco v povltavské části Středního Povltaví, které je tvořeno především horninami středočeského plutonu s převahou granitoidů, se objevuje jen zřídka, ojedinělý výskyt u Kamýka nad Vltavou uvádějí Hrouda et Skalický (1988), dvě lokality jsou doloženy sběry v HOMP (Hřiměždice – R. Hlaváček, 23. 7. 1986; Drhovy – R. Hlaváček, 31. 7. 1997). Údaj od obce Buk (nález Č. Deyla in Hrouda et Skalický l. c.), který již spadá do kontaktní zóny s Příbramským Podbrdskem, je nutno, pokud nebude k dispozici revidovaný herbářový doklad, přijímat již velmi opatrně. Z vlastního Příbramska je nám znám pouze starší Dominem publikovaný výskyt od Trhových Dušníků (Domin 1943), který již nebyl později potvrzen. O to zajímavější je větší počet lokalit z Březnického Podbrdska, kde byl v roce 1985 během exkursí vedených J. Štěpánkem smělek štíhlý
238
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska nalezen na několika lokalitách při obcích Dobrá Voda, Nestrašovice, Řeteč a Chraštičky (Hrouda et Skalický l. c.), tedy v oblasti jílovského pásma, jež je mimo jiné budováno i poměrně bazickými horninami typu metabazaltu. Další údaj z Březnicka pochází od Č. Deyla (Hrouda et Skalický l. c.), který tento druh uvádí západně od obce Chrást z území tvořeného již magmatickými horninami středočeského plutonu. Na západ od Březnice smělek štíhlý zřejmě nepronikl. Smělek jehlancovitý (Koeleria pyramidata) je rozšířen mnohem rovnoměrněji. Na rozdíl od smělku štíhlého je hojný rovněž na horninách středočeského plutonu v povltavské části Středního Povltaví. Díky osidlování mezofilnějších stanovišť i vyšší odolnosti vůči chladnějšímu a vlhčímu podnebí se posunul blíže k úpatí brdského pohoří. Z Příbramska je, v porovnání s ojediněle zaznamenaným smělkem štíhlým (Domin 1943), uváděn mnohem častěji a prokazatelně zde roste i v současné době (FLDOK, Hrouda et Skalický 1988, viz rovněž tab. 2). Daleko hojnější je také na Březnickém Podbrdsku, kde roste i západně od Březnice. Spojnici jeho předsunutých lokalit, která vede přibližně po trase Nesvačily – Skuhrov – vrch Hradec (565 m), můžeme považovat za část hranice oddělující podhorsky laděné Rožmitálsko od poněkud teplejšího Březnicka. Ojedinělý výskyt při severním okraji Rožmitálska u osady Belina (FLDOK, Hrouda et Skalický l. c.) patrně souvisí s hojnějším rozšířením tohoto druhu na přilehlém Příbramsku. Leucanthemum vulgare agg. V 70. letech je z lokality opakovaně uváděno pouze Leucanthemum sp., stejně označuje nalezené kopretiny také Rydlo (1982). V seznamu druhů prvého z autorů (Hlaváček v r. 1997) najdeme sice již přesnější určení (L. ircutianum), v následujících letech si ale tentýž autor již určením příliš jistý nebyl a rostliny nalezené v roce 1998 a 1999 označil jako L. cf. ircutianum. Protože z lokality nejsou k dispozici žádné herbářové doklady, přidržujeme se v seznamu druhů raději širšího pojetí a nalezené kopretiny přiřazujeme k soubornému druhu Leucanthemum vulgare agg. Luzula divulgata Kromě PP Na horách (R. Hlaváček, 3. 6. 1999, HOMP, rev. J. Kirschner) je další výskyt Luzula divulgata na Jinecku doložen z vrchu Vystrkov (V. Mikoláš, 25. 6. 1981, HOMP, rev. J. Kirschner). Orchis morio Vstavač kukačka je jedním z hlavních předmětů ochrany na lokalitě, proto jeho výskytu byla při prováděných průzkumech věnována značná pozornost (viz též obr. 18 a 21 v barevné příloze). Dle Rydla (Rydlo 1982) čítala populace Orchis morio v roce 1981 400 jedinců s vyvinutými nadzemními orgány. Autoři článku provedli podrobné sčítání kukačky pětkrát. V roce 1998 bylo zaznamenáno 50 kvetoucích jedinců, v roce 1999 přes 180 kvetoucích jedinců, v roce 2004 jsme nalezli 57 kvetoucích jedinců, v roce 2005 30 kvetoucích jedinců a v roce 2010 celkem 56 kvetoucích jedinců. Značné kolísání početnosti kvetoucích rostlin je u tohoto druhu obecně známá skutečnost, nicméně je zřejmé, že se druh na lokalitě nachází v menší populaci, než v minulosti. Z vlastních pozorování na různých lokalitách i z literatury (např. Procházka et Velísek 1983) je patrné, že vstavač kukačka (Orchis morio) je vysoce citlivý na kvalitu biotopu (vyžaduje nízký nezapojený, občas narušovaný trávník). Již při snížené intenzitě kosení či pastvy je na lokalitách patrný pokles kvetoucích jedinců (hlízy v zemi mohou ještě dlouhou dobu vytrvávat), aniž by došlo ke zjevné, na první pohled patrné změně a degradaci porostu. V této souvislosti by bylo možno zvýšený počet kvetoucích rostlin v roce 1999 hypoteticky vysvětlit povzbuzením populace pokosením lokality v roce 1997. Stávající péče o lokalitu, kdy se z lokality sice vcelku pravidelně odstraňují náletové křoviny, ale vlastní bylinné patro zůstává vesměs bez zásahu, není z dlouhodobého hlediska optimální. Přestože mají trávníky stále typicky krátkostébelný charakter, dochází k nenápadnému překryvu povrchu půdy jak cévnatými, tak zejména bezcévnými rostlinami a jejich nekromasou. To, že vstavač kukačka odsud ještě zcela nevymizel, je možno nejspíše přičíst na vrub značné extrémnosti lokality a poněkud paradoxně asi i zvýšenému sešlapu návštěvníky na západním okraji území, kde se nalézá značná část současné populace. Dle sdělení F. Rookse rostl v minulosti Orchis morio rovněž na vlhké louce táhnoucí se od Felbabky směrem k Rejkovicím (lokalita se nachází v rozmezí souřadnic WGS-84: 49° 48′ 35″ N, 13° 57′ 08″ E až 49° 48′ 30″ N, 13° 57′ 31″ E). Druh zde před zhruba 25 lety sledoval a fotograficky doložil ředitel střední školy v Hořovicích p. Kebert. V současnosti zde Orchis morio potvrzen již
239
BOHEMIA CENTRALIS 30 nebyl. Vyskytují se tu však Dactylorhiza majalis a Trollius altissimus (F. Rooks – úst. sděl.). Údaj je v souladu se značnou ekologickou šíří dřívějších výskytů kukačky. Na tento jev upozorňuje při výčtu lokalit z jihovýchodního Podbrdska také Štěpán (1967), který jako stanoviště Orchis morio uvádí „vlhké rašelinné louky (většina lokalit) a suchá, výslunná místa“. Papaver dubium agg. Jediný nález máku z agregátu máku pochybného (Papaver dubium agg.) zaznamenal Rydlo (1982). Podle tvaru použitého jména (P. dubium) by se vzhledem k nomenklatuře, kterou použil (Smejkal 1981), mělo jednat o P. dubium L. (= P. dubium L. s. str. sensu Kubát 2002). Poněvadž je určování druhů z tohoto agregátu relativně obtížné a navíc taxonomie této skupiny doznala od roku 1982 určitých změn včetně zvýšení počtu druhů, použili jsme v tabulce raději název souborného druhu. Potentilla alba Palkův nález mochny bílé v „menším porostu u nízkého borku... u porostu Anthericum ramosum“ (Palek v r. 1976) potvrdil bez bližšího upřesnění místa výskytu v roce 1981 Rydlo (Rydlo 1982), později zde již tato mochna nebyla nalezena. Druh se na Jinecko patrně rozšířil z přilehlého Hořovicka, kde jej u Lochovic zaznamenal již Domin (1903). Těžiště rozšíření mochny bílé leží v severní polovině Čech (Slavík 1998), z bližších regionů se nejhojněji vyskytuje na Dobříšsku a pak v nivě Berounky na Křivoklátsku a Plzeňsku. Původně rostla na vlhkých až vysýchavých půdách osídlených subxerofilními doubravami (as. Potentillo albae-Quercetum). Po odlesnění pronikla do vlhkých až mezofilních luk tvořených společenstvy svazů Molinion a Arrhenatherion (as. Potentillo albae-Festucetum rubrae). Na Příbramsku a Rožmitálsku neroste. Potentilla filiformis V roce 1997 našel prvý z autorů mochnu, která oděním rubu listů odpovídala mochně nitkovité (Potentilla filiformis). Toto určení bylo později potvrzeno J. Sojákem. Na lokalitě ovšem ještě rostou mochna písečná (P. arenaria, hojně) a m. jarní (P. tabernaemontani, zřídka roztroušena, hlavně asi v jihozápadní části PP), které se mohou navzájem křížit. Odlišení jejich křížence (P. ×subarenaria) od hybridogenní m. nitkovité je však velmi obtížné (cf. Soják 1995). Podle Sojáka je hybrid P. ×subarenaria v územích s hojnou P. arenaria dosti častý. Navíc se i P. filiformis může na lokalitách, kde roste společně s P. arenaria a P. tabernaemontani, s těmito druhy křížit. S přihlédnutím k těmto skutečnostem není vyloučeno, že v PP Na horách rostou vedle dvou „čistých“ (P. arenaria, P. tabernaemontani) a jednoho hybridogenního (P. filiformis) druhu také jejich recentní kříženci. Rostliny předběžně určené jako mochna nitkovitá (Potentilla cf. filiformis) byly pozorovány také při obci Felbabka. Skalický et Hrouda (1988) neuvádějí z Jinecka a Příbramska žádnou lokalitu. Z Březnického Podbrdska sice mají více údajů, avšak na vlastním Rožmitálsku tento druh opět chybí. Soják (1995) jmenuje v přehledu fytochorionů s výskytem mochny nitkovité fytogeografický okres 35. Podbrdsko a poznamenává, že by měla růst od linie Příbram–Velhartice u Sušice až k Vltavě. Potentilla heptaphylla Výskyt mochny sedmilisté v PP nelze vyloučit, sám autor jediného nálezu (Rydlo v r. 1981) si ovšem nebyl určením jistý. Od Rejkovic uvádějí mochnu sedmilistou Hrouda et Skalický (1988). Tento druh je jak na Jinecku, tak na Příbramsku velmi vzácný. Na Rožmitálsku pravděpodobně zcela chybí, lokality uváděné v materiálech z floristického kursu se nacházejí již na kontaktu s Březnickem, v němž se pak mochna sedmilistá údajně roztroušeně vyskytuje (Hrouda et Skalický l. c.). Na poměrně teplém Dobříšsku je ve stejných materiálech kupodivu uvedena pouze jediná lokalita, zatímco ve zbytku příbramského Středního Povltaví jich je podstatně více, takže by zde tato mochna neměla patřit mezi vzácné rostliny. Pulsatilla pratensis subsp. bohemica Koniklec luční, jeden z hlavních předmětů ochrany, je v území dosud velmi hojný. V době podání návrhu na vyhlášení chráněného území byla jeho početnost odhadována na 100 000 jedinců (Palek v r. 1976). Rydlo (1982) spočítal rostliny na reprezentativních transektech a odhadl velikost populace
240
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Pulsatilla pratensis na 45 000 – 50 000 květonosných lodyh. Autoři tohoto příspěvku odhadují početnost koniklece řádově nejméně na tisíce jedinců. Z Jinecka („...na jineckých břidlicích u Rejkovic...“) zmiňuje bohaté populace koniklece lučního Domin (1903), není však zřejmé, zda měl na mysli lokalitu Na horách. Ve své pozdější práci (Domin 1926) píše, že jeho výskyt zasahoval proti proudu Litavky dosti hluboko, až k Rejkovicím. V současnosti má koniklec na Jinecku ještě alespoň jednu recentní lokalitu (F. Rooks – úst. sděl.). Jedná se o jižní svah nad potokem poblíž obce Felbabka (WGS-84: 49° 48′ 36.8″ N, 13° 56′ 29.5″ E), kde přežívá populace čítající desítky jedinců. Lokalita je značně ohrožena postupující zástavbou a postupně zarůstá dřevinami, především trnkou. O dalších asi dvou lokalitách z prostoru okolo Rejkovic a Felbabky se před deseti lety zmiňoval i jeden místní obyvatel. Pozoruhodné jsou dva nejstarší údaje z již dávno zaniklých lokalit – Staré hutě u Obecnice (Freyn in Čelakovský 1883: 835) a Žďár u Rokycan (Hanuš 1885–1886), které zasahují dosti daleko na jih, resp. jihozápad, do chladnějších oblastí na obvodu Brd. Ranunculus nemorosus Jediný nález na území přírodní památky zaznamenal v roce 1975 Rivola. Ačkoliv zde druh později již nebyl nalezen, není možné jeho výskyt jednoznačně vyloučit, protože roztroušeně roste jak v přilehlých Brdech, kde byl zřejmě nejblíže zaznamenán na bezlesí u bývalé obce Hrachoviště (FLDOK, Karlík 2001) a poblíž Strašic na hrázi rybníka Tisý (FLDOK), tak na Hřebenech (Hrouda et Skalický 1988). I když těžiště jeho rozšíření leží v oreofytiku (Křísa 1988), vzácněji proniká také do teplejších oblastí mezofytika a je znám jak z Dobříšska (Hrouda et Skalický l. c.), kde byl těsně pod vlastními Hřebeny nalezen na loukách při sídlech Chouzava a Voznice, tak z povltavské části Středního Povltaví (Malíček – úst. sděl.). Rosa gallica Jediný jednoznačný údaj o této teplomilné růži pochází od Rydla (Rydlo 1982). Rostliny determinovatelné nejspíše jako kříženec R. jundzillii (R. canina x gallica) zaznamenal na lokalitě v roce 1998 Karlík. Menší odumírající porost blížící se R. gallica nalezl v roce 2006 na lokalitě Hlaváček, ani ten však, vzhledem ke stavu rostlin, nepořídil herbářový doklad a tudíž není možno určení jednoznačně potvrdit. Přestože bylo v následujících letech po tomto druhu na lokalitě cíleně pátráno, nebyl již nalezen. Nelze vyloučit, že nepříliš vitální populace byla zlikvidována při opakovaném odstraňování dřevin v rámci ochranářské péče o lokalitu. V souvislosti s tímto druhem je pozoruhodná Dominova zmínka (Domin 1942), že se jedná o druh na Jinecku a Příbramsku běžný, nicméně (tehdy již) mizející. Krom nálezu J. Sofrona z roku 1993, který tuto růži nalezl na vrchu Vystrkov u Jinec (FLDOK), není z těchto regionů známa žádná recentní lokalita. Rubus ser. Discolores Během floristického kursu byl v území nalezen ostružiník pojmenovaný jako Rubus candicans Weihe ex Reichenb. (Hrouda et Skalický 1988). Podle připojené poznámky byla zdejší rostlina určena J. Holubem, který uvedené jméno používal pro tehdy ještě málo prostudované ostružiníky ser. Discolores (J. Hadinec – úst. sděl.). Údaj dnes proto můžeme interpretovat pouze jako informaci o přítomnosti ostružiníků této skupiny. V současnosti se ostružiníky ser. Discolores roztroušeně vyskytují především v okrajových partiích přírodní památky, místy, např. v lemu bývalé skládky na východním okraji PP nebo při domku u západní hranice PP, dokonce v ostružiníkových porostech i dominují. Jednotlivé keře najdeme jak v křovinách doprovázejících cestičku při jižní hranici území, tak podél pěšiny v západní části PP. Rovněž rostou na vrcholovém hřbítku v jižním okraji borového lesíka. Právě zde byl sbírán ostružiník předběžně určený jako ostružiník mandloňokvětý (Rubus cf. flos-amygdalae), který se zdá být poměrně podobný dosud ještě nepopsanému druhu pracovně označovanému jako R. peripragensis (cf. Kubát 2002). Saxifraga tridactylites Nález lomikámene trojprstého (Saxifraga tridactylites) je zaznamenán v textu bakalářské práce L. Trunečkové-Podlenové (Podlenová 2000). Výskyt ovšem nebylo možné ověřit, protože není k dispozici žádný herbářový doklad. Podle Květeny ČR (Hrouda et Šourková 1992) se nejbližší známé lokality tohoto druhu nacházejí na Křivoklátsku. Přinejmenším v posledních deseti letech se ale
241
BOHEMIA CENTRALIS 30 expansivně šíří podél železničních tratí, a to i mimo oblast svého přirozeného výskytu. I když byl již nalezen také na železničních stanicích Hořovice, Jince a Lochovice (cf. Ducháček 2009), nepovažujeme jeho přítomnost v PP Na horách za příliš pravděpodobnou, neboť zdejší poměrně kyselé břidlice víceméně neodpovídají stanovištním nárokům slabě bazifilního (cf. Ellenberg 1991) lomikámene trojprstého. Alespoň dočasné zavlečení nelze ovšem zcela vyloučit. Jedním z možných scénářů je zanesení semínek na botách milovníků konikleců. Ti na lokalitu často přicházejí od železniční zastávky Rejkovice, která se nachází přímo na trati mezi stanicemi Jince a Lochovice. Scorzonera humilis Hadí mord nízký je typickým a hojným druhem Brd a Podbrdska (např. Hrouda et Skalický 1988, Karlík 2001), kde se vyskytuje ve střídavě vlhkých až mezofilních biotopech (bezkolencové louky, smilkové trávníky, lemy borů, vzácněji světlé mochnové doubravy). V PP Na horách byly nalezeny asi tři menší kolonie. Kromě přistíněných stanovišť (lem lesa, trávník v zástinu solitérní borovice) zde roste i v suchých trávnících svazu Koelerio-Phleion osidlujících mělkou půdu plně osluněného jižního svahu, tedy na samém okraji svých ekologických možností a v kuriózní společnosti druhů, jako jsou Pulsatilla pratensis subsp. bohemica či Pseudolysimachion spicatum. Viola odorata × ? Kříženec violky vonné byl zřejmě na lokalitu zavezen se zahradním odpadem. Nasvědčuje tomu i jeho rozšíření – roste pouze v místech bývalých skládek na jižním a východním okraji přírodní památky a v mezofilních, návozy odpadu ovlivněných křovinách podél cestičky při její jižní hranici. O nepůvodnosti violky svědčí přítomnost pěstovaných a invazních rostlin (Iris sp., Solidago gigantea), v jejichž společnosti se jí dobře daří a vytváří zde i bohaté populace. S největší pravděpodobností se jedná o křížence s Viola collina nebo V. hirta, vyloučen nemůže být ani souběžný vliv obou druhů. Viola tricolor Violku trojbarevnou uvádí pouze Rivola, který ji zde údajně nalezl v roce 1975 (Rydlo 1982). Vzhledem k častým záměnám s podobnou violkou rolní (Viola arvensis) a možnosti jejich vzájemného křížení je zapotřebí tento údaj přijímat s nejvyšší opatrností, zvláště pokud je později z území zmiňována pouze daleko běžnější V. arvensis.
Fytogeografie Na Jinecku nacházíme poměrně vysokou koncentraci teplomilných prvků naší flóry. Některé z nich zde rostou již při jižním či jihozápadním okraji svých českých arel, jejichž těžiště se nachází v termofytiku střední a severní části Čech. V území mezi Brdy a Vltavou pronikají dále na jih především vltavským kaňonem, resp. přilehlým Středním Povltavím, některé z nich i do jižněji situovaných povltavských fytochorionů (cf. Slavík 1986, 1995, 1997, 1998, Chán 1999). Z druhů nalezených v PP Na horách k nim patří především Potentilla arenaria, Pseudolysimachion spicatum, Seseli osseum a Pulsatilla pratensis subsp. bohemica. Posledně jmenovaný druh se zde dokonce nachází při okraji svého celkového areálu (cf. Skalický 1988a, www.floraweb.de). Jinecko je významnou oblastí počátků české geobotaniky a fytogeografie. Údolí Litavky opakovaně zkoumal Domin a formuloval zde řadu tezí, zejména o šíření teplomilných druhů (Domin 1903, 1924, 1926, 1942, 1943). Z hlediska regionálně fytogeografického členění spadá do mezofytika, do fytochorionu 35c Příbramské Podbrdsko. Jedná se sice o nejteplejší část tohoto fytochorionu (pro takovéto případy se někdy používá pojem „lokální termofytikum“), zároveň ale 242
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
leží na samotném okraji brdského oreofytika. Proto považujeme za zajímavé provést nástin pronikání teplomilných druhů na východní úpatí Brd (fytogeografický okres 87). V připojené tabulce (tab. 2) je uveden soubor suchomilných a teplomilně laděných druhů uváděných ze zkoumané lokality.3 Východní úpatí Brd jsme rozdělili do tří úseků (Jinecko, Příbramsko a Rožmitálsko), což znázorňuje obr. 5, a pro každý jsme provedli rešerši dostupných údajů (viz kap. Metodika). Zohledněny jsou nejen recentní, ale i historické údaje. Uveden je semikvantitativní počet lokalit druhů v jednotlivých úsecích.
Obr. 5. Vymezení tří krajinných úseků (Jinecko, Příbramsko a Rožmitálsko), u nichž byla provedena fytogeografická analýza teplomilných druhů na východním úpatí Brd. Fig. 5. Delimitation of three landscape segments, which were used for phytogeographical analyse focusing on distribution gradient of thermophilous species on the eastern foothill of Brdy Mt. 3
Jsou tedy záměrně uvedeny nejen pravé xerotermní druhy, ale i druhy pouze suchomilné (které se ovšem v relativně chladnějším území chovají „teplomilně“) a to právě z toho důvodu, abychom mohli lépe poukázat na fytogeografický gradient. Do analýzy jsme zahrnuli jen druhy ze zkoumané lokality, protože k ostatním teplomilným prvků podbrdské flóry nemáme dostatečně konzistentní údaje a také proto, že bychom se příliš odchylovali od tématu článku.
243
244
nejteplomilnější druhy, pouze na Jinecku teplomilné, na Jinecku běžnější, na Příbramsku vzácné druhy teplomilné druhy přibližně stejně zastoupené na Jinecku i na Příbramsku druhy Jinecka, Příbramska a okrajových partií Rožmitálska
Jinecko, Příbramsko a Rožmitálsko
Jinecko a Příbramsko
Jinecko
BOHEMIA CENTRALIS 30
vlastní Rožmitálsko
Druh
Jinecko
Příbramsko Rožmitálsko
Anthericum ramosum Vincetoxicum hirundinaria Potentilla arenaria Agrostis vinealis Asperula cynanchica Pulsatilla pratensis subsp. bohemica Seseli osseum Avenula pratensis Potentilla alba Festuca rupicola Myosotis ramosissima Hepatica nobilis Lychnis viscaria Filago arvensis Eryngium campestre Neslia paniculata Pseudolysimachion spicatum Koeleria macrantha Dianthus carthusianorum Cytisus nigricans Polygala chamaebuxus Pyrethrum corymbosum Jasione montana Sedum reflexum Centaurea stoebe Myosotis stricta Rosa gallica Veronica prostrata Veronica dillenii Arabis glabra Holosteum umbellatum Poa bulbosa Thesium alpinum Anchusa officinalis Filipendula vulgaris Verbascum nigrum Trifolium alpestre Euphorbia cyparissias Trifolium aureum Veronica verna Phleum phleoides Ajuga genevensis Ranunculus bulbosus Sanguisorba minor Carex caryophyllea Antennaria dioica Carlina vulgaris Polygala multicaulis Trifolium montanum Koeleria pyramidata Brachypodium pinnatum Festuca brevipila Helianthemum* obscurum
+++++ ++++ +++ ++ ++ ++ ++ + + +++++ +++++ +++++ +++++ ++++ ++++ ++++ ++++ +++ +++++ +++++ +++++ +++++ +++++ +++++ ++++ ++ ++ ++ ++ ++ + + + + + ++++ +++++ +++++ ++++ +++ +++ +++++ +++++ +++++ ++++ ++ ++ ++ + ++ +++++ +++ +++++
. . . . . . . . . + + + ++ + + + + + +++ +++++ +++++ +++++ ++++ ++++ ++++ + + + + ++ + + + ++ ++ ++ +++ +++++ ++++ ++ ++++ + +++++ +++++ ++++ +++ ++++ ++++ +++ +++++ ++++++ ++++ +++++
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + + + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ ++++ ++++ + +++++
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
◄ Tab. 2. Fytogeografická analýza gradientu rozšíření teplomilných druhů na východním úpatí Brd. Vysvětlivky: + 1 lokalita, ++ dvě lokality, +++ tři lokality, ++++ 4 lokality, +++++ 5 až 10 lokalit, ++++++ více než 10 lokalit. ◄ Tab. 2. Phytogeographical analyse of distribution gradient of thermophilous species on the eastern foothill of Brdy Mt. Number of „+“ symbols means frequency of species in particular landscape segments.
Z tabulky je patrné, že lze druhy rozdělit na tři základní skupiny. V první skupině jsou druhy vyskytující se pouze na nejteplomilněji laděném Jinecku, které je výrazně ovlivněno blízkostí českého termofytika, konkrétně nevápencovou západní částí fytogeografického okresu Český kras. Z ordovických břidlic vinického souvrství zde vystupují diabasové skalky (např. PP Otmíčská hora, PP Trubínský vrch), které hostí řadu společných druhů s PP Na horách (Anthericum ramosum, Vincetoxicum hirundinaria, Potentilla arenaria, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Seseli osseum). Z dalších společných druhů, jež přímo v PP Na horách nerostou, ale na Jinecku se vyskytují, lze jmenovat např. Cotoneaster integerrima, Anthericum liliago, Allium senescens, Galium glaucum. Ve druhé skupině se nacházejí druhy společné Jinecku a Příbramsku, které na vlastní Rožmitálsko již nepronikají. Příbramsko má sice již poněkud mezofilnější ráz než Jinecko, ale na rozdíl od Jinecka na něj mohly teplomilněji laděné druhy pronikat i z přilehlého Středního Povltaví, a to jak od severovýchodu z Dobříšska, tak od východu z jeho povltavské části. Společné druhy můžeme podle množství uváděných lokalit rozlišit na dvě podskupiny. V prvé podskupině jsou druhy, které jsou hojnější pouze na Jinecku a na příbramském úpatí Brd již postupně vyznívají (např. Eryngium campestre, Lychnis viscaria, Pseudolysimachion spicatum). Druhá podskupina zahrnuje druhy s vyrovnaným počtem lokalit v obou úsecích. Jedná se jak o druhy mající v obou úsecích větší počet lokalit (např. Cytisus nigricans, Polygala chamaebuxus, Pyrethrum corymbosum), tak o druhy v obou úsecích vzácné (např. Poa bulbosa, V. dillenii, Veronica prostrata a Thesium alpinum). Třetí skupinu tvoří druhy zasahující až na Rožmitálsko, tj. vyskytují se ve všech třech sledovaných úsecích. I zde můžeme rozlišit dvě podskupiny. V prvé, výrazně početnější, jsou druhy, které jsou rozšířeny v okolních regionech (Příbramsko, Březnicko), dosahují okraje Rožmitálska a dále na jeho území již pravděpodobně nepronikají. Patří mezi ně jak druhy s víceméně vyrovnaným zastoupením na Jinecku i Příbramsku (např. Euphorbia cyparissias, Ranunculus bulbosus či Sanguisorba minor), tak druhy, u nichž je patrná tendence k vyššímu zastoupení na Jinecku (např. Ajuga genevensis, Trifolim alpestre, Verbascum nigrum) či Příbramsku (např. Koeleria pyramidata). Ve druhé podskupině se ze sledovaného druhového souboru nacházejí pouze Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum a Festuca brevipila. Oba tyto druhy sice pronikají hlouběji do rožmitálské kotliny, nicméně se zde objevují jen zřídka. Chladnější a vlhčí 245
BOHEMIA CENTRALIS 30
Rožmitálsko je napojeno na centrum rozšíření teplomilných druhů pouze velmi nepřímo, a sice prostřednictvím Březnicka, které navazuje na Střední Povltaví. Vůči Březnicku lze Rožmitálsko přibližně ohraničit linií Bezděkov p. Tř. – Skuhrov – Nesvačily – Vysoká u Příbramě, na níž směrem od Březnicka vyznívá rozšíření teplomilnějších druhů, např. Brachypodium pinnatum, Koeleria pyramidata, Phleum phleoides či Trifolium alpestre. Z provedené analýzy je zřejmé, že sucho- a teplomilné druhy po východním okraji Brd směrem na jih skutečně vyznívají. Toto zjištění je v souladu s klasickými Dominovými studiemi (Domin 1903, 1943) o pronikání teplomilných druhů proti proudu Litavky. Dominův pohled je však zapotřebí posuzovat kriticky, v kontextu dnešního stavu vědění. Současné rozšíření teplomilných druhů musíme chápat nejen jako výsledek jednosměrného progresivního šíření, ale také jako pozůstatek rozsáhlejších areálů v minulosti. Změny areálů jednotlivých druhů byly mnohovrstevné, probíhaly v různých obdobích různě, stejně tak jako byla v různých obdobích různá sídelní struktura krajiny a míra jejího odlesnění. Závěr V PP Na horách převažuje ochranářsky cenná suchomilná vegetace svazů Hyperico-Scleranthion a Koelerio-Phleion. Vegetace suchých trávníků není homogenní, na základě snímkového materiálu jsme vylišili několik typů od vysloveně xerotermní vegetace blízké sv. Hyperico-Scleranthion až po mezofilně laděné acidofilní trávníky blízké svazu Violion caninae. Pro PP Na horách uvádíme celkem 304 taxonů (druhů, druhových agregátů, sérií, sekcí, rodů), které jsou námi nebo alespoň jedním z dalších botaniků zabývajících se v minulosti výzkumem tohoto území uváděny jako správně určené. Z nálezů zaznamenaných během 70. a 80. let 20. století jsme v letech 1997 až 2010 ověřili výskyt více než 150 taxonů. Oproti dřívějším údajům se nám nepodařilo potvrdit aktuální výskyt 50 taxonů (např. Filipendula vulgaris, Potentilla alba). Nově pro lokalitu uvádíme 100 taxonů (např. Chaerophyllum bulbosum, Dipsacus laciniatus, Gagea villosa, Luzula divulgata). V území bylo dosud zaznamenáno 6 zvláště chráněných druhů cévnatých rostlin, z toho 3 taxony ze skupiny silně ohrožených druhů (Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Saxifraga tridactylites) a dále 3 ohrožené druhy (Lilium martagon, Platanthera bifolia, Polygala chamaebuxus). Vemeník dvoulistý a lomikámen trojprstý, o jejichž výskytu v PP však chybí spolehlivý doklad (herbářová položka, fotografie), se nám nepodařilo ověřit. Z lokality je uváděno celkem 29 taxonů (druhů a poddruhů) zařazených na červený seznam cévnatých rostlin ČR, což je téměř 10 % z celkového počtu zaznamenaných taxonů. Pět taxonů patří mezi silně ohrožené /C2/ (Antennaria 246
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska
dioica, Dipsacus laciniatus, Gagea villosa, Orchis morio, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica). Z kategorií C3 a C4 se v území vyskytují např. Thesium alpinum, Veronica prostrata, Pseudolysimachion spicatum či Seseli osseum. Zapsáno bylo 46 archeofytů (tj. asi 15 % z celkového počtu zaznamenaných taxonů) a 14 neofytů (cca 5 %). Pro fytogeografickou analýzu byl použit soubor na lokalitě se vyskytujících sucho- a teplomilných druhů. Analýza jejich rozšíření podél okraje Brd prokázala vyznívání těchto druhů z Jinecka na Příbramsko a dále na Rožmitálsko. K zachování druhové pestrosti vegetace suchých trávníků na botanicky významné lokalitě PP Na horách je, kromě dosud občasně prováděného kosení a vyřezávání náletových dřevin, do budoucna potřebné zajistit alespoň občasnou pastvu, která, na rozdíl od kosení, zajistí mírnou disturbanci půdního povrchu potřebnou pro zdárný rozvoj populací některých druhů, mimo jiné i silně ohroženého vstavače kukačky (Orchis morio). Poděkování Chtěli bychom poděkovat všem, kteří nám o území poskytli informace nebo nás doprovázeli na exkursích. Jedná se o Ivanu Kinskou, Františka Knížka, Radka Kouříka, Aleše Löwa, Jiřího Malíčka, Jana Michálka, Jaroslavu Nesvadbovou, Fredericka Rookse, Marii Rozsypalovou, Kristinu Váňovou, Štěpánku Slavíkovou-Bayerovou a Jaromíra Sofrona. Zvláštní dík patří specialistům na problematičtější skupiny cévnatých rostlin a zkušeným floristům, kteří revidovali naše položky. Jsou to Jiří Danihelka, Jiří Hadinec, Petr Havlíček, Jan Kirschner, Radomír Řepka, Jiří Soják, Petr Šmarda, Milan Štech a Jitka Štěpánková. Za určení mechorostů a lišejníků z fytocenologických snímků děkujeme Magdě Zmrhalové a Václavu Mejstříkovi. Dík patří též Tomáši Tichému za jazykovou korekturu anglického abstraktu. Druhý z autorů byl při dokončování článku podpořen z grantu MŠMT ČR (2B06012). Literatura Bayerová Š. (1999): Lichenologická studie Brd. – 101 p., Ms. [Dipl. Práce, depon. in: Knih. kat. bot. PřF UK, Praha]. Beránek J. (2000): Jince. Dějiny obce. – 136 p., Jince. Beránková V. et Hofmann G. (1977): Obnovení železné hutě v Jincích roku 1390. – Vlastivěd. Sborn. Podbrdska 1974–1975/8–9: 58–64. Boháč P. et Kolář J. (1996): Vyšší geomorfologické jednotky České republiky. Geografické názvoslovné seznamy OSN-ČR. – Praha, 56 p. + mapa. Böswartová J. (1984): Příspěvek ke květeně středního Povltaví. – Bohemia centralis, Praha, 13: 83– 133.
247
BOHEMIA CENTRALIS 30 Boučková-Zíková (1976): Floristický výzkum dolního toku Kocáby mezi Novým Knínem a Štěchovicemi. – Ms. [Dipl. Práce., depon. in: Knih. kat. bot. PřF UK, Praha]. Bubeníček J. (1983): Chráněná území příbramského okresu. – Ochránce přírody, Příbram, I/2: 3–4. Čelakovský L. (1883): Prodromus květeny české IV. – Praha. Domin K. (1903): Brdy. Studie fytogeografická. – Sborn. Čes. Společ. Zeměvěd., Praha, 9: 129–315. Domin K. (1924): Úvahy a studie o regionálním členění Čech s hlediska geobotanického. – Spisy Přírod. Fak. Karl. Univ., Praha, 9: 1–38. Domin K. (1926): Studie o vegetaci Brd a povšechné úvahy o dějinách lesních společenstev a o vztazích lesa k podnebí a půdě. – Sborn. Přírod., Praha, 3: 1–290. Domin K. (1942): Je teplomilná květena na Příbramsku na postupu? – Věda Přír., Praha, 21: 147–149. Domin K. (1943): Vegetační obrazy z povodí Litavky od Zdic na Příbramsko. – Rozpr. 2. Tř. Čes. Akad., Praha, 53/22: 1–42. Ducháček M. (2009): Lomikámen trojprstý (Saxifraga tridactylites) – ohrožený druh expandující na železničních nádražích. – Muzeum a současnost, Roztoky, ser. natur., 24: 3–26. Ellenberg H. et al. (1991): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. – Scripta geobotanica, Göttingen, vol. 18, 248 pp. Frantová Z. (1964): Květena severně od Příbrami. – Ms. [Dipl. Práce., depon. in: Hornické muzeum Příbram, Příbram]. Gutwirth J. (1982): Chráněné území Na horách. – noviny Svoboda ze dne 2.12.1982. Hanuš J. (1885–1886): Soustavný přehled a stanoviska cévnatých rostlin samorostlých a obecně pěstovaných v okolí Plzně. I.–II. – In: Zprávy c. k. čes. stát. vyššího reál. gymn. v Plzni 1884– 1885 et 1885–1886, Plzeň. Havlíček V. [ed.] (1986): Geologická mapa ČSR. List 12–34 Hořovice. – Ústřední ústav geologický, Praha. Hill M.O. (1979): TWINSPAN. A Fortran program for arranging multivariate data in an ordered twoway table by classification of the individuals and attributes. – Cornell Univ. Ithaca. Hofmann G. (1987): Železářství na jineckém panství v 18. století. – Vlastiv. Sborn. Podbrdska, Příbram, 32/33: 168–197. Holub J. (1992): Crataegus. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČR 3, p. 488–525, Praha. Hrouda L. et Skalický V. (1988): Floristický materiál ke květeně Příbramska I. Výsledky floristického kursu Čs. botanické společnosti 1985 v Příbrami. – Vlastiv. Sborn. Podbrdska, Příbram, 27(1984): 115–212. Hrouda L. et Šourková M. (1992): Saxifragaceae. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČR 3, p. 401–422, Praha. Chán V. .[ed.] (1999): Komentovaný červený seznam květeny jižní části Čech. – Příroda, Praha, 16: 5–284 + mapa. Chán V. et Štěpán J. (1964): Příspěvek ke květeně Březnicka a Mirovicka. – Preslia, Praha, 36: 208– 210. Chytrý M. [ed.] (2007): Vegetace České republiky 1., Travinná a keříčková vegetace. – Praha, 526 pp. Karlík P. (2001): Louky a příbuzné typy vegetace Brd a Podbrdska. – Ms. [Dipl. Práce, depon. in: Knih. kat. bot. PřF UK, Praha]. Karlík P. (2005): Plán péče pro přírodní památku Na horách na období 2006–2015. – Ms. [depon. in: KrÚ Středočeského kraje, AOPK ČR]. Karlík P. (2006): Plán péče pro přírodní památku Vinice na období 2007–2016. – Ms. [depon. in: KrÚ Středočeského kraje, AOPK ČR]. Karlíková L. (1992): Floristický průzkum okolí Voznice. – Ms. [Dipl. Práce, depon. in: Knih. kat. bot. PřF UK, Praha]. Kirschner J. et Skalický V. (1990): Violaceae. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČR 2, p. 394– 431, Praha. Knížek F. (1983): Chráněné naleziště Na Horách v naší péči. – Ochránce přírody, Příbram, I/1: 11. Knížetová L., Pecina P. et Pivničková M. (1987): Prověrka maloplošných chráněných území a jejich návrhů ve Středočeském kraji v letech 1982–1985. – Bohemia centralis, Praha, 16: 7–262. Kolbek et al. (2001): Vegetace Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko. 2. Společenstva skal, strání, sutí, primitivních půd, vřesovišť, termofilních lemů a synantropní vegetace. – Praha.
248
R. Hlaváček a P. Karlík: Příspěvek k poznání flóry a vegetace PP Na horách a poznámky ke květeně Podbrdska Kovanda M. (2004): Carlina. – In: Slavík B., Štěpánková J. [eds.], Květena ČR 7, p. 356–361, Praha. Křísa B. (1988): Ranunculus. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČSR 1, p. 425–446, Praha. Kubát K. [ed.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Praha. Kučera J. et Váňa J. (2005): Seznam a červený seznam mechorostů České republiky (2005). – Příroda, Praha, 23: 1–104. Liška J., Palice Z. et Slavíková Š. (2008): Checklist and Red List of lichens of the Czech Republic. – Preslia 80: 151–182. Litochleb J. (1984): Geomorfologická charakteristika a geologická stavba Brd a Podbrdska. – Vlastiv. Sborn. Podbrdska, Příbram, 26: 7–19. Los V. (1923): K fytogeografii horských lišejníků brdských. – Čas. Nár. Mus., Praha, 97 : 22–28. Ložek V., Kubíková J., Špryňar P. a kol. (2005): Střední Čechy. – In: Mackovčin P. a Sedláček M. [eds.]: Chráněná území ČR, svazek XIII. – Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha, 904 pp. Marková Š. (2007): Vliv historie využívání lokality na dnešní lesní vegetaci na příkladu Dobříšska. – Ms. [Dipl. Práce, depon. in: Knih. kat. bot. PřF UK, Praha]. Mikyška R. [ed.] (1969): Geobotanická mapa ČSSR. List M-33-XX Plzeň. – Academia a Kartografické nakladatelství, Praha. Moravec J. [ed.] (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. Ed. 2. – Severočes. Přír., Litoměřice, suppl. 1995/1: 1–206. Mucina L. et Kolbek J. (1993): Festuco-Brometea. – In: Mucina L., Grabherr G. et Ellmauer T. [eds.]: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I., p. 420–492, Jena. Neuhäuslová Z. et al. (2001): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. – Praha. Nováček K. (1995): Zaniklé náhorní osídlení na Jinecku. K formám vrcholně středověké kolonizace brdského lesa. – Podbrdsko, Příbram, 2: 7–37. Pecina P. (1982): Příspěvek k faunistice navrhovaného chráněného naleziště Na horách a jeho zoologické zhodnocení. – Ms. [depon. in: AOPK ČR, Středisko Praha]. Podlenová L. (2000): Floristická a vegetační charakteristika údolí řeky Litavky. – Ms. [Bakal. Práce., depon. in: Knih. Biol. fak. Jihočeské univerzity, České Budějovice]. Poschlod P., Baumann A. et Karlík P. (2009): Origin and development of grasslands in central Europe. – In: Veen P., Jefferson R., De Smidt J. et Van der Straaten J. [eds.], Grasslands in Europe of high nature value, Zeist, pp. 15–25. Procházka F. [ed.] (2001): Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v roce 2000). – Příroda, Praha, 18: 1–146. Procházka F. et Velísek V. (1983): Orchideje naší přírody. – Praha. Pyšek P., Sádlo J. et Mandák B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. – Preslia, Praha, 74: 97–186. Rothmaler W. [ed.] (1976): Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Kritischer Band. – Berlin. Rydlo J. (1982): Inventarizační průzkum PR „Na horách“. – Ms. [depon. in: OkrÚ Příbram]. Schlechtendal D. F. L. (1861–1862): Beitrag zur Flora von Böhmen. – Linnaea, Ein Journal für die Botanik, 31: 324–347. Skalická A. (1995): Genista. – In: Slavík B. [ed.], Květena ČR 4, p. 350–354, Praha. Skalický V. (1985): Floristický kurs Příbram 5. – 13. 7. 1985. Informační materiály k území pro účastníky kursu. – Ms. [depon. in: ČBS Praha]. Skalický V. (1988a): Pulsatilla. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČSR 1, p. 414–422, Praha. Skalický V. (1988b): Regionálně fytogeografické členění. – In: Hejný S., Slavík B. [eds.], Květena ČSR 1, p. 103–121, Praha. Slavík B. (1986): Fytokartografické syntézy ČSR. I. – Praha. Slavík B. [ed.] (1995): Květena ČR 4. – Praha. Slavík B. [ed.] (1997): Květena ČR 5. – Praha. Slavík B. (1998): Phytocartographical Syntheses of the Czech Republic. 3. – Praha. Slavík B. et Slavíková Z. (1997): Chaerophyllum. – In: Slavík B. [ed.], Květena ČR 5, p. 284–294, Praha. Smejkal M. (1981): Komentovaný katalog moravské flóry. – Brno.
249
BOHEMIA CENTRALIS 30 Smejtek L. (2005): Hradiště a archeologické nálezy. – In: Cílek V. [ed.], Střední Brdy, p. 179–200, Příbram. Sofron J. (1998): Notizen zu den ausgesuchten Pflanzengesellschaften des zentralen Brdywaldes. – Folia musei rerum naturalium Bohemiae occidentalis, Plzeň, Botanica, 41:1–40. Soják J. (1995): Potentilla. – In: Slavík B. [ed.], Květena ČR 4, p. 283–314, Praha. Špryňar P. [ed.] (2007): Výsledky floristického kursu České botanické společnosti v Berouně (8.–13. července 2001). – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 42, Příl. 2007/2: 61–107. Štěpán J. (1967): Rozšíření chráněných rostlin v Brdech a Podbrdsku. – Čs. Ochr. Prír., Bratislava, 3: 173–191. Štěpán J. (1982): Poznámky k fytogeografii Brd a Podbrdska. – Vlastiv. Sborn. Podbrdska, Příbram, 22: 127–141. Štěpánek J. et Holub J. (1997): Dipsacus. – In: Slavík B. [ed.], Květena ČR 5, p. 532–534, Praha. Tichý L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. – J. Veg. Sci. 13: 451–453. Vesecký A. (1961): Podnebí ČSSR. Tabulky. – Praha.
K tomuto příspěvku patří barevné obrazové přílohy č. 18–21. Recenzovali: Mgr. Aleš Hoffmann RNDr. Milan Rivola, CSc.
250