Voorkomen van de kieuwparasiet Lernaeocera branchialis bij wijting h e t Belgisch continentaal
Plat en de Zuidelijke Noordzee
Declerck D.
Ministerie van Landbouw Bestuur voor Landbouwkundig Onderzoek Centrum voor Landbouwkundig Onderzoek - Gent RP/RVZ - Werkgroep Biologie - IWONL Rijksstation voor Zeevisserij Ankerstraat 1 B - 8400 Oostende
Trejivoorden
Wgting, parasiet, copepoden, Lemaeocera branchialis
IandbouwijdrchriItf Rcvuc dc rAgnculcurr. 1992. Vol 45. n' 6
Samenvatting Het voorkomen van de kieuwparasiet Lemaeocera branchialis bij wijting (Merlangius rnerlangui) bp het Belgisch continentaal plat en in de zuidelijke Noordzee werd in de per-ode 1985-92 onderzocht. De aantasting (y) was significant hoger in het voorjaar dan in het najaar en stond in relatie (P < 0,Ol) met de temperatuur (x) van het zeewater. Een negatieve correlatie, namelijk y = -0,27 x + 53,7 waarbij r = -0,84 werd gevonden. In de gebieden palend aan de open zee was de besmetting bij wijting geringer. De oorzaak is ongetwijfeld de afwezigheid van bot als eerste tussengastheer. - Een uitzondering hierop is de paaiperiode in het voorjaar, waarbij een migratie v a n k ~ n a a open r zee geschiedt. Uit de variantie-analyse waarbij de conditiefactor en het geslacht werden opgenomen kon worden afgeleid dat de aanwezigheid van de copepode een significante weerslag op de conditie van wijting heeft. Er werd namelijk een aanzienlijk gewichtsverlies en een daling van het levervetgehalte vastgesteld. De aanwezigheid van Lemaeocera branchialis heeft eveneens een duidelijke weerslag op de bloedparameters, namelijk de rode bloedcellen, het hematocrietgetal en het hemoglobinegehalte.
__-
1. Inleiding Lemaeocera branchialis is een parasitaire copepode die tot de familie van de Pennilidae behoort en in de suborder der Siphonostomatoida is terug te vinden. Tot deze suborder behoren 75 % van alle parasitaire copepoden. Een overzicht van de biologie van de parasitaire copepoden werd door Kabata (1984) gegeven. De leden van de familie van de Pennilidae worden gekarakteriseerd door twee gastheer-cyclussen van het wijfje. Hierbij behoren ook twee besmettelijke fasen. In een eerste fase hecht de copepodid zich vast aan de kieuwtoppen van platvissen, vooral bot (Platichthus flessus) en tongschar (Microstomus kit). De rol van bot als eerste tussengastheer in ondiepe kustwateren wordt in de noordwestelijke Noordzee door tongschar overgenomen. Op de kieuwen van platvis breekt na het vervellen tot preadult het frontale filament van het mannetje af en paait met het jonge wijfje dat nog steeds aan de eerste gastheer vastzit. Na copulatie sterft het mannetje. Daarna maakt het bevruchte vrouwtje
1232
zich 10s van de tussengastheer en komt na een korte vrijzwemmende periode op de eindgastheer (kabeljauwachtigen) terecht. De parasiet houdt zich vast aan de basis van de kieuwboog, steekt zijn kop diep in het gastheerweefsel en zuigt bloed in de nabijheid van het hart. Moller (1984) bestudeerde het voorkomen van Lemaeocera branchialis en de conditie van bot als gastheer. Het procentueel voorkomen in sommige visvakken bedraagt gedurende de zomer circa 100 %. Bij migratie van bot naar de Elbe verliest het dier zijn mariene parasieten in enkele dagen. Er werd vastgesteld dat de conditie van de gastheer daalt met stijgende infectieintensiteit. De copepoditen van Lemaeocera branchialis werden door Rosenthal (1967) in vitro geobseweerd. Zij waren in staat de haringlawen aan te vallen en te doden. Geparasiteerde kabeljauwachtigen vertonen een aanzienlijke conditieverlaging en een daling van het vetgehalte in het visvlees en de lever (Kabata, 1958). Tevens wordt bij zuurstofgebrek een beduidend lagere toleran-
Landbouwrijdschnh - Revue de I'Agnculrure. 1992. Vol 45,
~
no 6
tie vastgesteld. Sundnes (1970) berekende dat de mortaliteit bij een van de Noorse kabeljauwpopulaties 6 % hoger lag dan bij de populaties waar de kieuwparasiet afwezig was. Alhoewel nog niet bewezen, kan verondersteld worden dat de infectie met Lernaeocera branchlalls een van de meest signifirante oorzaken is van de mortaliteitvan jonge kabeljauw en wijting in de Waddenzee (Moller en Anders, 1986) Andere onderzoekers onder meer Hlslop en Shanks, (1981) wijzen op de vermlnderde fertiliteit en een latere maturiteit bij volwassen geinfecteerde kabeljauwen. Een groot deel van het onderzoek naar de effecten van copepoden op vis, wordt ingegeven door economische ovenvegingen. Deze studies beogen de impact van deze parasieten op de visserij te bepalen. Zelfs als men niet in staat is de impact van deze parasieten in wilde visstocks te voorkomen, dan nog is de kennis ervan belangrijk voor een rationeel visserijbeheer Economische verliezen worden ondermeer opgelopen door gewichtsverliezen, het verlies aan conditie en de kwaliteit van de vangst en de reductie van de stocks die het gevolg is van de optredende mortaliteit bij de geinfecteerde vissen. Kabata (1958) berekende het gewichtsverlies bij schelvis (Melanogramrnus beglefinws) voor de Schotse visserijgls gevolg van de aanwezigheid van Lernaeocera branchialis. Het gemiddeld gewichtsverlies bedroeg 10 %, tenvijl Hislop en Shanks (1981) slechts 5 Oh vonden. Onderhavige studie onderzocht gedurende de periode 1985-1992 de aanwezigheid van de kieuwparasiet Lemaeocera branchialis op wijting in het Belgisch continentaal plat. Hierbij werden de gemiddelde conditiefactoren voor de mannelijke en vrouwelijke wijting van besmette en gezonde exemplaren bepaald en de significantie berekend. Het procentueel voorkomen van Lemaeocera branchialis in functie van verschillende visserijzones in de zuidwestelijke Noordzee werd eveneens onderzocht. Tevens werd in functie van de lengteklassen en het a1 df niet aanwezig zijn van Lemaeocera branchialis, het levervetgehalte van wilting bepaald. De relatie tussen het voorkomen van de kieuwparasiet op wijting en de temperatuur van het zeewater werd berekend Tenslotte werd de invloed van de aanwezigheid van Lemaeocera branchialis op enkele bloedparameters van wijting bepaald.
-
1233
2. Materiaal en methoden Gedurende de periode 1985 tot 1992 werden in het Belgisch continentaal plat voor- en najaarsanalysen op wijting vemcht. Hienioor werd beroep gedaan op een commercieel vaartuig de 0 29 (de Broodwinner) dat uitgerust is voor de bokkenvisserij. De karakteristieken van het gebruikte visnet waren gedurende de ganse proefperiode dezelfde. Tevens werden de proefslepen in het vooren het najaar steeds langs dezelfde coordinaten uitgevoerd. Hierbij werd de temperatuur van het zeewater gemeten. De wijting die groter was dan 15 cm werd gewogen, gemeten en de kieuwen, op de aanwezigheid van Lemaeocera branchialis onderzocht. Het geslacht werd eveneens bepaald. Met een variantie-analyse werd de invloed \an de copepode besmetting op de conditiefactor . . Gewicht vL x 100) berekend. ( K = ~ Lengte vis (cm13 Het levervetgehalte werd ontleed met behulp van de gewijzigde Gerbermethode (Declerck en medewerker, 1971). De bemonsteringen van wijting buiten het Belgisch continentaal plat gebeurde met behulp van marktmonsters. Op gezonde en met Lemaeocera branchialis besmette wijting werden een aantal bepalingen op het bloed uitgevoerd. De bloedafname gebeurde op de levende vis. Hierbij werd met een alcohol ontsmette schaar de kieuwboog doorgeknipt. Het bloed werd met een regelbare opzuigpipet met plastieken wegwerptip opgezogen en in een plastieken potje voorzien van kalium-EDTA gebracht. Daarna wordt het bloed en het EDTA gemengd en in een met ijs gekoelde thermosfles gebracht. De zuurtegraad werd met een minielectrode gemeten. De telling van de rode bloedcellen werd uitgevoerd met de telkamer van Burker. Als verdunningsvloeistof werd het reagens van Haeyem gebruikt. Bij de bepaling van het hematocrietgetal (volumepercentage der erytrocyten) werden de gevulde hematocrietbuisjes 7,5 minuten gecentrifugeerd aan 15000 t/min. De hematocrietwaarde werd afgelezen met behulp van een aangepaste meetlat. Uiteindelijk werd het hemoglobinegehalte met de methode van Sahli bepaald (Noyens en medewerkers, 1952).
(g)
3. Resultaten en besprekingen De geinfecteerde kieuwfilamenten vertoonden een bleke kleur, waren gezwollen en reageer-
Landbouwr~~drchnir- Revue de I'Ap,tirulturr. 1992. Vol 45. n' 6
Tabel 1
Voorkomen van de kieuwparasiet Lernaeocera branchialis in het Belgisch continentaal plat in functie van de lengteklasse, het geslacht en het seizoen (mei, oktober 1990 en 1991) Lengte klasse (cm)
Periode
Okt. '90
Mei '91
Okt. '91
Mei '90Okt. '91
.'1
2**, 3***
9
0'
22-30 >30 Totaal
6 207 6 219
12 107
S 21 22-30 > 30 Totaal
5 21
Mei 1990
=
Aantal exemplaren
Aantal besmet (96)
I Tot
1*
Q
119
18 314 6 338
16,6 11,6 16,6 11,9
6 40 25 71
22 69 7 98
28 109 32 169
33.3 12,5 12 14
5 21 22-30 >30 Totaal
94 201 11 306
70 127 3 200
164 328 14 506
5 21 22-30 > 30 Totaal
41 9.1 20 152
124 106 6 236
5 21 22-30 > 30 Totaal
147 539 62 748
228 409 16 653
-
8,3 18.7
Q
11,l 14,O 16,6 13,8
-
-
12,2
7,l 15,6 9.4 13,O
20,2 15,4 36,3 17,6
20 19,7 33.3 20
20,l 17,l 35,7 18,5
-
165 197 26 388
9.8 20,9 45 21,l
4,8 12,3
-
8,l
6,06 16,2 34,6 13.1
375 948 78 1401
17,5 14,6 27,4 16,3
9,2 17,l 6,25 14.1
12,5 15,7 23 15.3
Voorkomen van het aantal parasieten o p de kieuwen van wijting
3***
2** Tot
0'
-
17,6
17,4
-
-
I Tot
0'
2,8 16,l 3,2
8,3 1,8 -
2,5
2,5
-
-
-
-
2,8 8 2.6
-
0,4 0,3 1,4 12;5 1,3
-
-
-
-
-
-
-
7,l 17,4 9,3 14,2 20,7 19,5 64,3 21,2
-
0,6 2,4 28,5 2,5
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1,5 3,8 1,03 0,2 2,2 8,9 2,07
16.6 16,5 33,2 16.8
-
-
0,9
-
-
-
-
-
2,2 5,O 2,O
-
1,2
1,8
1 1,4 1,6 33,3 2,O
Q
Tot
-
1,4
1,4
3,O 27,3 2,9
5,5 2,5 16,6 2.9
1+2+3 0'
-
-
-
-
0,9
0,5
-
0,4 -
0,25 -
0,24
0,l
-
-
0,15
0,07
6,l 18,3 38,5 14.4 13 18 30 17
Tabel 2
Procentueel voorkomen van de kieuwparasiet Lemaeocera branchialis bij wijting in het Belgisch continentaal plat in funktie van het seizoen (periode mei 1985 - mei 1992)
Bemonsteringsdatum
Aantal onderzocht
Aantal besmet met L.b. * (%)
Bemonsteringstemperatuur (OC)
1 mei
-
15 mei
1 oktober 15 oktober
Mei 1985 Oktober Mei 1986 Oktober Mei 1987 Oktober Mei 1988 Oktober Mei 1989 Oktober Mei 1990 Oktober Mei 1991 Oktober
506 388
21,l 14,5
9,5 - 10,l
Mei 1992
806
21,3
9,8 - 11.0
L.b.*
=
Lemaeocera branchialis
Figuur 1
I
17,5 - 16,5
Procentueel voorkomen van Lemaeocera branchialis bij wijting gedurende het voorjaar (rnei) en najaar (oktober) in het Belgisch continentaal plat (periode 1985 - 1992)
Lrrnararra branchialir (Oh)
1985
Voorjaar
1986
1987
1988
1990
1991
1992
Jaartal
Najaar
den met een overvloedige productie van slijm. Het defensiesysteem van de vis resulteerde hier in een vermindering van de
1235
1989
ademhalingsefficientie van de kieuwen. De aanwezigheid van deze copepoden in de kieuwboog geeft aanleiding tot stress bij het
Landbouwtqdschnlt - Revue dp I'A~nculrure.1992. Vol 45. n" 6
Figuur 2
60
Relatie tussen het voorkomen van Lenlaeocera branchialis bij wijting en de temperatuur van het zeewater
i
y (Aantal geparasiteerd %)
(Gemiddelde temperatuur van het zeewater in 'C)
Tabel 3
dier. Samen met de afsluiting van de kieuwcirculatie, de voeding van de parasiet en de woekering van het kieuwweefsel zijn deze direct verantwoordelijk voor de schade aan de kieuwen. Vonr wat het voorkomen van het aantal parasieten op de kieuwen betreft, werden in de bemonstehngsperiode mei 1990 - oktober 1991 slechts 0,07 % met drie; 2 % met twee en 15,3 % met een copepode genoteerd. Procentueel wordt er een stijgend aantal besmette exemplaren bij de hogere lengteklassen vastgesteld, namelijk 13 % bij de lengteklasse 5 21 cm; 18 % bij de lengteklasse 22-30 cm en 30 % bij de lengteklasse > 30 cm (tabel 1). Voor wat het procentueel voorkomen in functie van het seizoen betreft, werd in het voorjaar een hoger aantal besmette wijting genoteerd dan in het najaar (tabel 2, figuur
Procentueel voorkomen van Lernawcera branchialis bij wijting in funktie van de visserijzone (Periode 1987-1992)
1. Belgisch continentaal plat (102, 103)
4276
18,5
2. Engelse kustwateren (101, 201, 211, 301, 309)
1070
9,2
558
10,O
640
5,3
1198
4,l
3. Visvak 102
(buiten het B.c.p.) 4. Visvak 202 5. Open zee (204, 208, 212, 213, 214, 306,, 307, 401, 412)
1).
Het voorkomen van Lemaeocera branchialis op de kieuwen van wijting staat mogelijks in verband met de temperatuur van het zeewater. De temperaturen tijdens de voorjaarsbemonsteringen varieerden in de periode 1236
1985-92 van 8,2 OC tot 13,3 OC en bij de najaarsbemonsteringen van 14,5 O C tot 17,5 OC. De laagste temperaturen van het zeewater werden in maart 1986 opgetekend (met minimum temperatuur van 1,4 O C ) . In dit
Landbouwrijdrchrilr - Rcvuc dc I'Agrirulture. 1992, Vol 45. no 6
Plaats van bemonstering van wijting in open zee in de Engelse en Belgische kustwateren
Figuur 3
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
3'
2'
1'
0'
1'
2'
3'
4'
5'
6'
I
I
7'
8'
Belgisc h continentaal plat ( i n visvak 102 en 103)
voorjaar werd tijdens de bemonsteringsperiode de grootste kieuwbesmetting aangetroffen namelijk (44,2 %). Tussen het voorkomen (y) van Lemaeocera branchialis en de temperatuur van het zeewater (x) werd een negatieve correlatie gevonden; namelijk y = -0,27 x + 53,7 (figuur 2). Uit de berekening van de correlatiecoefficient r = -0,84 komt
tot uiting dat bij n-2 vrijheidsgraden en 99 % waarschijnlijkheid een significante correlatie tussen beide grootheden kan gevonden worden. Met betrekking tot het voorkomen van deze kieuwparasiet in de zuidelijke Noordzee betreft (tabel 3) bleek dat de grootste aantasting in het Belgisch continentaal plat
Tabel 4
Relatie tussen de gemiddelde conditiehktoren van gezonde muwelijke en mannelijke wijting enerzijds en met Lernaeocera branchialis aangetaste wijting anderzijds
Tabel 5
Gemiddeld lwervetgehalte van wijting in hnktie van de lengte en de a1 of niet aanwezigheid van de kieuwparasiet Lernaeocera branchialis (okt. 1991)
Aandoening
Gezond Q
483
0,8696
Gezond w Lernaeocera branchialis Q
>
Lemaeocera branchialis w
Tabel 6
62
0,7538
**
30
58,O (20)
( )' = aantal onderzochte exemplaren
Bepaling van enkele bloedparameters bij gezonde en met Lernaeocera branchialis besmette wijting
Bloedparameter
I
Gezond *
I
Besmet * *
Rode bloedcellen!pl
1.311.000 f 268 x lo3
880.000
Hematocrietgetal
26,l 5 5,9
20
Hemoglobinegehalte (g,'dl)
5
3,8
pH (zuurtegraad)
6,8
* **
= =
45,O (10)
0,6
* 0,15
6,7
gemiddelde en standaardafwijking van 12 exemplaren een exemplaar
(18,5 %) en de Engelse kustwateren (10 %) werd vastgesteld. Er werd een daling genoteerd in het visvak 202 (5,3 %) en de visvakken in open zee (4,l %) (tabel 3, figuur 3). Dit verschijnsel moet in verband worden gebracht met de aanwezigheid van de eerste tussengastheer op de diverse visgronden. De migratie van bot, vanuit het Westerschelde estuarium naar open zee gedurende de paaiperiode heeft eveneens haar invloed op het procentuecl voorkomen van de copepode bij wijting. Uit de variantieanalyse waarbij de conditiefactor, het geslacht en het a1 of niet aanwezig zijn van Lemaeocera branchialis werd betrokken, kon worden afgeleid dat de aanwezigheid van deze copepode een significante weerslag heeft op de conditie van wijting (tabel 4). De aanwezigheid van de kieuwparasiet had eveneens een duidelijke weerslag op het levervetgehalte bij wijting. Het gemiddeld le-
vervetgehalte van de gezonde wijting bedroeg bij de lengteklasse > 30 cm circa 58 % en was lichtjes hoger dan bij de kleinere lengteklassen. Het procentueel vetverlies als gevolg van de aanwezigheid van de kieuwparasiet omvatte voor de lengteklassen : S 21 cm; 20-30 cm; > 30 cm respectievelijk 6,7 %; 8,l % en 1 3 % (tabel 5). Het vetverlies in de lever varieerde echter aanzienlijk bij de besmette individuen. Het vetverlies was niet steeds aantoonbaar, in andere gevallen vie1 het vetgehalte terug tot de helft. Het verlies aan gewicht en vet wijzen op een verstoring van het metabolisme van de gastheer. De parasiet kan in het lichaam van vis een substantie introduceren of onttrekken waarbij de normale functies van de verschillende organen worden beinvloed. Het voorkomen van de krijtwitte huidskleur en de vermindering van de stolling van het visbloed wijzen in de richting van eel1 verandering van de functie van de chromato--
phoren en het inbrengen van een anticoagulans in de bloedstroom van de vis. Voor wat de bloedparameters betreft, werd een duidelijke achteruitgang van de rode bloedcellen vastgesteld. Het hematocrietgetal lag aan de benedengrens van het volumepro-
cent der erythrocyten dat voor gezonde wijting wordt opgetekend. Het hemoglobinegehalte daalde aanzienlijk van 5 f 0,6 g/dl tot 3,8 g/dl, temiljl de zuurtegraad van het bloed nagenoeg gelijk bleef (tabel 6).
Besluit Het voorkomen in het Belgisch continentaal plat van de kieuwparasiet Lemaeocera branchialis bij wijting was vrij aanzienlijk en varieerde van 16,8 Oh tot 44,2 % in het voorjaar en van 3,l O h tot 15,5 % in het najaar. De invloed van de temperatuur van het zeewater op de aanwezigheid van de parasiet speelt hierbij een significante rol (p < 0,011. Voor wat de visvakken in open zee betreft, werden lagere percentages gevonden. Deze vaststelling houdt verband met de afwezigheid van de eerste tussengastheer. De paaiperiode van de eerste tussengastheer (maart-april) waarbij bot naar open zee migreert vormt hierop een uitzondenng. Uit de variantieanalyse waarbij de conditiefactor en het geslacht van wijting werden betrokken, kon worden afgeleid dat de aanwezigheid van Lernaeocera branchialis een significante weerslag (p < 0,Ol) op de conditie heeft. Bij de besmette exemplaren grijpt er naast het kwaliteitsverlies een aanzienlijk gewichtsverlies en een daling van het vetgehalte plaats. Samen met de optredende sterfte als gevolg van de daling van het volumepercentage van de erythrocyten en het hemoglobinegehalte veroorzaakt deze copepode een omvangrijk-verlies voor de Belgische visserij.
Dankbetuiging L)e experimenten werden gesubsidieerd door het lnstituut ter Aanmoediging van hec'lretenschappelijk Onderzoek in de Nijverheid en Landbouw (I.W.O.N.L.). Literatuuropgave DECLERCK, D. en DE CLERCK, R. 1971. Aanpassing van de Gerbermethode voor de kwantitatieve bepaling van vet in haring. Mededeling van het Rijksstation voor Zeevisserij (CLO Gent) 49-VB (I.W.O.N.L.) 13. KABATA, Z. 1958. Lernaeocera obtusa n. sp., its biology and its effects on the haddock. Mar. Res., 1958 (3), 1-26.
1239
KABATA, 2. 1984. Diseases caused by metazoans : crustaceans. In : KINNE, 0. (ed.) 'Diseases of marine animals'. Vol. IV, Part 1, 321-399. Hamburg : Siologische Anstalt Helgoland. HISLOP, J.R.G. and SHANKS, A.M. 1981. Recent investigations On the reproductive biology of the haddock, Melanogrammus aeglefinus, of the northern North Sea and the effects on fecundity of infection with the copepod parasite Lernaeocera branchialis. J. Cons. int. Explor. Mer, 39, 244-251. MOLLER,H. 1984. Daten zur Biologie der Elbfische Kiel: Moller. 217. MOLLER,H., ANDERS, K. 1986. Diseases and pa-
bndbouwtijdrchnft - ~ e v u cdc I'Ag"culturr. 1992. Vol 45. nd 6
rasites of marine fishes : Mbller, 365.
herring (Clupea harengus L.) fed with wild plankton. Mar. Biol., 1, 10-15.
NOYONS, E. 1952. Chemie en kliniek : deel 111 40-41. ROSENTHAL, H. 1967. Parasites in larvae of the
SUNDNES, G. 1970. Lernaeocera branchialis on cod Gadus morhua in Norwegian waters. Publ. Inst. mar. Res. Bergen, 1970, 1-48.
Resume La presence de Lernaeocera branchialis duns le merlan (Merlangius merlangus) sur le plateau continental belge Pendant la periode 1985-92, la presence du copepode Lemaeocera branchialis dans le merlan a ete examinee. Le pourcentage des poissons infectes etait significativement plus eleve au printemps. Une correlation negative a ete obtenue avec la temperature de l'eau de mer : y = -0,27 x 53,7 et r = -0,84. Le degre d'infection des poissons peches en pleine mer etait moins eleve que sur le plateau continental belge. Cette observation peut etre expliquee par l'absence du premier hdte intermediaire (le flet) pendant la plus
+
grande partie de l'annee. Le retour du flet en pleine mer se situe au moment de la ponte (mars, avril). La condition du merlan a ete significativement influencee par la presence du copepode. Une augmentation de la perte du poids et du taux de graisse du foie a ete notee. La presence du Lemaeocera branchialis influence aussi les parametres du sang, elle fait diminuer le nombre des erythrocytes, l'hematocrite et la teneur en hemoglobine.
Summary Occurrence of Lernaeocera branchialis on whiting (Merlangius merlangus) on the Belgian continental plat and the southern North Sea In the period of 1985-92 the occurrence of the copepod Lemaeocera branchialis in whiting in the Belgian continental plat and the southern North Sea was examined. The infected fish rate was significantly higher in spring than in autumn. A negative correlation with the seawater temperature, y = -0.27 x + 53.7 was found (r = -0.84). On the other hand the rate of copepod infected fish, found in the open sea was smaller than in the Belgian continental plat. This may be explained by the absence of the first intermediate host, 'flounder', during
bndbouwt@xhtilt
most of the year. Nevertheless the open sea sections are visited by flounder during the spawning period (March and April). With regard to the condition, whiting has been significantly influenced by the presence of the copepod. An increase of weight loss and a decrease of the liver fat content was noted. The presence of Lemaeocera branchialis was also reflected in the blood parameters, i.e. the reduced erythrocyte count, the decrease of haematocrit readings and the lowering of haemoglobin content.
- Rcvuc de I'Agneulture. 1992. Vd.45. no 6
