Orvosi Fizika 10. Biológiai membránok fizikája, diffúzió, ozmózis Dr. Nagy László
-Az anyagcsere és a transzportfolyamatok. - Makrotranszport : jelentős anyagmennyiségek transzportja : csöveken, edényeken keresztül : nagyobb távolságokban - Mikrotranszport : kis mennyiségben : diffúzió útján : kisebb távolságokban
Áramerősség: dm I= dt
dt idő alatt egy kijelölt A felületen dm mennyiség áramlik át - a kijelölt A felületre jellemző - m lehet: tömeg, térfogat, elektromos töltés, stb Mértékegység: kg/s; m3/s; C/s (A); J/s…
Áramsűrűség: dI J= dA
dI a dA felületen merőleges irányban átfolyó transzport erőssége - vektormennyiség (iránya = az áramlás irányával) - az áramlási tér minden pontján értelmezzük -differenciális jellemző Mértékegység: kg/s/m2; m3/s/m2; C/s/m2 (A/m2); J/s/m2…
Transzportfolyamat
Ami áramlik
Potenciál
Folyadékok és gázok transzportja
makroszkopikus anyag
nyomás (∆p)
Diffúzió
molekulák
koncentráció (∆c)
Hőcsere
hő
hőmérséklet (∆T)
Elektromos áram
ionok, elektronok elektromos potenciál (∆U) ∆U J ≈ − ∆x
Fajlagos vezetőképesség: dU J = g ⋅− dx
potenciálgrádiens fajlagos vezetőképesség áramsűrűség U: - potenciálfüggvény : - negatív grádiense bármely pontban megadja az e pontban ható hajtóerőt (potenciális energia, elektromos potenciál, hőmérséklet, koncentrációkülönbség) g: - általánosított (fajlagos) vezetőképesség
Pl.: Diffúzió esetén a potenciálgrádiens a koncentráció grádiense (dc/dx).
Diffúzió
c2
c1
c1> c2 a) Makroszkópikus megközelítés:
dc J = g ⋅− dx
m = c ⋅ (A ⋅ v ⋅ t )
dc J = D ⋅ − , dx m2 [D] = s
c és A egységnyi:
b) Molekuláris megközelítés: Az oldott anyag egyetlen molekulájának kémiai potenciálja: A kémiai potenciál gradiense:
f =−
µ = µ0 + k⋅T⋅lnc.
k ⋅ T ∂c( x, t ) ∂ ln c( x, t ) ∂µ ( x, t ) =− ⋅ = −k ⋅ T ⋅ c ∂x ∂x ∂x
Az A keresztmetszeten dt idő alatt áthaladt dn mólok száma: dn = c⋅A⋅ū·dt.
∂c( x, t ) dt dn = c ⋅ A ⋅ u ⋅dt = − D ⋅ A ⋅ ∂x
Fick I. törvénye:
∂c ∂x
dn ∂c( x, t ) J= = −D ⋅ A ⋅ dt ∂x
adott helyen és időben állandó
Az egységnyi felületen átáramlott anyag mennyisége időegység alatt (a diffúzió sebessége) arányos a koncentráció grádiensével. Az arányossági tényező a D diffúziós állandó.
D függ: 1) hőmérséklet 1 3 2 ⋅ m⋅v = ⋅ k ⋅t 2 2
2) viszkozitás 3) tömeg 4) geometria
⇒
1 2
3⋅ k ⋅T v= m
⇒ D ≈ T ⋅m
k BT D= 6πηr
Einstein-Stokes kB = Boltzmann állandó T = abszolút hőmérséklet η = viszkozitás r = a részecske sugara
−
1 2
Fick II. törvénye Koncentráció grádiens.
∂c( x, t ) 2 c ( x, t ) ∂ ∂c( x, t ) x ∂ = D⋅ = D⋅ ∂x 2 ∂t ∂x
Adott helyen a koncentráció változása az idővel arányos a koncentráció gradiensének a hellyel való változásával az adott időben.
x dc/dx
x0
x
∆c( x, t ) ∆x
Megoldása és az abból származó következtetések:
M c( x , t ) = ⋅e 2⋅ π⋅D⋅t
x2 − 4⋅D⋅t
M = a t=0 időpontban az origóban felszabadított anyagmennyiség D = diffúziós állandó x = távolság t = idő
Speciális esetben: 2
M x −1 = 1 → c ( x, t ) ≈ M ⋅ e ≈ e 4 Dt
kapilláris szövetek
kapilláris szövetek
x(t) = 2 ⋅ D ⋅ t távolság
x2 x(t ) = 2 ⋅ D ⋅ t → t = 4D
Pl.:
D ≈ 10-9 m2⋅s-1; x = 5 nm =5⋅10-9 m;
(5 ⋅10 ) m t= −9 2
m2 4 ⋅10 s −9
2
25 ⋅10 −18 s = −9 4 ⋅10
= 6.25 ns.
D ≈ 10-9 m2⋅s-1; x = 50 µm =5⋅10-5 m;
= 0.625 s.
D ≈ 10-9 m2⋅s-1; x = 1 m;
= 7.9 év.
Kis távolságban nagy hatékonyság!
Gázcsere az alveo-kapilláris membránon keresztül: Doxigén ≈ 1⋅10-9 m2⋅s-1; DCO2 ≈ 6⋅10-9 m2⋅s-1; x = 1 µm =1⋅10-6 m; toxigén = 250 µs; tCO2 = 40 µs;
Semleges részecskék membránegyensúlya
Ozmózis
Az ozmózis definíciója
phydr = ρ⋅g⋅h = RTc= posm
V=1/c (hígítás)
pV = RT van’t Hoff törvény:
posm = RTc
Híg oldatokra!
Nem híg oldatokra: 2 ccukor ⋅ v víz posm = RT ccukor + Szemipermeábilis 2 membrán. 2 Desztillált víz. Ha ccukor << akkor v víz Vizes cukoroldat.
vvíz: a víz moláris térfogata
posm ≈ RTc
Az ozmotikus nyomás additiv:
posm = RT ∑ ci
1 osmolal 1 molal koncentrációjú anyag ozmózisnyomása. 0.1 molal NaCl → 0.2 osmolal 0.1 molal CaCl2 → 0.3 osmolal
Molalitás =
mole oldott anyag 1000 g oldószer
Rault koncentráció; egysége : mole
kg
Becslése: RT20oC ≈ 2.44 MPa ⋅M-1 ha c = 0.3 molal ⇒ akkor posm = 2.44 MPa⋅M-1⋅ 0.3 M-1 ≈ 0.73 MPa (7.3 bar) tengervízben: 2.6 MPa ⇒ 260 m vízoszlop! az autógumikban: 0.2 MPa
Hogyan merhető? 1. Definíció szerint (a van’t Hoff törvény szerint):
Pfeffer féle ozmométer
phydr = ρ⋅g⋅h = RTc= posm
2. A Rault törvény alapján a forráspontemelkedés mérésével:
G' ∆T = ∆Tm M
G’: g oldott anyag 1000g oldószerben M: molekulatömeg ∆Tm: molalis forráspontemelkedés Az oldószertől függ.
Az ozmózis biológiai jelentősége - keserűsós ( MgSO4) borogatás - iso-, hyper-, hypotóniás oldatok hemolízis
Fiziológiás sóoldat: 0.9 m/m% (~300 mOsm) NaCl (tengervíz: 3.5%) - dialízis, hemodialízis, peritoneal dialízis -reverz osmózis
-Starling
effektus: ekvilibrium a plazma és az intersticium között
az egyensúly megbomlása → ödémához vezet 25 Hgmm (3,33 kPa) Kolloid ozmotikus nyomás
Artériás vég
8 Hgmm (1,07 kPa)
Eredő nyomás
35 Hgmm Plazma hidrosztatikai (4,67 kPa) nyomás Intersticium 2 Hgmm (0,27 kPa) hidrosztatikai nyomás 0 Hgmm
Intersticium kolloid 3 Hgmm ozmotikus nyomás (0,27 kPa) Intersticium hidrosztatikai nyomás Plazma hidrosztatikai nyomás
1 Hgmm (0,27 kPa) 15 Hgmm (2,00 kPa)
25 Hgmm (3,33 kPa)
8 Hgmm Eredő nyomás (1,07 kPa)
Vénás vég
Intersticium kolloid ozmotikus nyomás
Transzport biológiai membránokon keresztül
Töltésnélküli részecske – egyszerű diffúzió: Koncentrációkülönbség
hajtóerő
c1/c2= 10 → - 5.7 kJ/mol 100 → - 11.5 kJ/mol 1000 → - 17.3 kJ/mol
membrán
→ - 46 kJ/mol
Töltéssel rendelkező részecske: ∆G ~ 150 kJ/mol
→
c1/c2 = 1.1·1026 arány lenne szükséges
o
∆G=167 kJ/mol
150
5
vizes fázis
Q = 1
r = 1A
Szabadenergia(kJ/mol) (kJ/mol) Szabadenergia
108
Az aktiválási energia nagysága szobahőmérsékleten: RT~2.5 kJ/mol
r lipid lipid
εo = 2
víz víz
ε o = 78
A különböző, membránon keresztüli transzportfolyamatok összehasonlítása Az összehasonlítás szempontja
Passzív diffúzió
Facilitált diffúzió
Aktív transzport
Mediátor
Membrán lipidek
Ionoforok, proteinek (permeázok)
Membrán proteinek
A fluxus iránya
A koncentráció gradiens irányába.
A koncentráció gradiens irányába.
A koncentráció gradiens ellenébe is.
A sejt energiaforrásához való csatoltság
Nincs
Nincs, esetleg közvetett.
Közvetlen kapcsolat.
Specificitás
Nincs
Jelentős
Jelentős
Szaturáció
Nincs
Lehetséges
lehetséges
Specifikus inhibíció
Nincs
Lehetséges
Lehetséges
Reverzibilitás
Reverzibilis
Reverzibilis
Irreverzibilis
Fick-törvények érvényessége
Érvényesek
Nem, MichaelisMenten kinetika szerint
Nem, Michaelis-Menten kinetika szerint
Transzportált anyagok
Lipidoldékony, kis molekulatömegű anyagok
Ionok, poláros anyagok
A legkölünfélébb anyagok (ionok, poláros és apoláros molekulák, fehérjék, stb.
Laterális diffúzió membránban
Egér hyppocampus zöld fluorescens Fluorescence recovery after fehérjével jelölve. photopleaching (FRAP).
Fluid mozaik modell.
Jó tanulást!
