Masožravé rostliny
Obsah -seznámení s organizací -úvod do masožravých rostlin - masožravost - pohled do historie i současnosti - přehled pastí - evoluce pastí - informační zdroje
Organizace přednášek a praktika MR - informace na síti – SIS – mail ! - přednášky a praktika - termín - exkurze do BZ Liberec – termín - zkouškové ? - zápočet - zkouška
Informační zdroje - knihy - české – Studnička, M., 1984: Masožravé rostliny. Academia, Praha, 147 p. Studnička, M., 2006: Masožravé rostliny. Academia, Praha, 331 p. ostatní: Pásek, Švarc, Zoun - zahraniční – Rice, B.A., 2006: Growing Carnivorous Plants, Timber Press, Portland, 224 p. Slack, A., 1988: Carnivorous Plants. 3.rev.ed. Alphabooks Ltd, Sherborne, 172 p. Schnell,D.E., 2002a: Carnivorous plants of the United States and Canada. 2.Ed., Timber Press, Portland, 468 p. - časopisy - české - Trifid (od r. 1995), Darwiniana - zahraniční – Carnivorous Plant Newsletter (CPN), (od r.1972), International Carnivorous Plant Society (zal.1981) - internet – viz přehled na www.prednaska.masozraverostliny.cz
Masožravost x hmyzožravost Masožravost – karnivorní syndrom Soubor schopností a adaptací rostliny, které musí mít, aby byla považována za masožravou – měla by je mít všechny, tzn.: a)
Schopnost lákat kořist.
b)
Mít specializovaný orgán schopný chytit a zadržet kořist
c)
Vytvořit prostředí pro trávení kořisti pomocí vlastních enzymů nebo symbiotických mikroorganismů.
d)
Schopnost zužitkovat organické produkty trávení k získání existenční výhody v konkurenčním boji na biotopech chudých na živiny (podpora růstu a plodnosti).
-
hranice velmi nejasná – prokarnivorie, hemikarnivorie (Darlingtonia, Heliamphora, Roridula, Brocchinia atd. x např. Vriesea) lákání kořisti – často předchozí kořist sama – pravděpodobně zápach
-
vývoj na všech kontinentech (x Ant.), v květeně všech klimatických pásem
Historie „zkoumání“ masožravých rostlin 1658 – Nep. madagaskariensis – zpráva ve spisu o Madagaskaru – guvernér 1759 – Doobs, Ellis – poprvé popsali masožravost u rostlin (Dionaea) 1857 – Darwin - Londýn – „Insektivorous Plants“ – téměř chybí MR s láčkami, 285 z 426 str. rod Drosera 1942 – Lloyd ( žák prof. Karl Goebela – řed. BZ – Mnichov) – „The Carnivorous Plants“ Adrian Slack – britský autor, zaměřen zahradnicky, vynikající obr., řezy atd. Jan Schlauer – autor internetového registru MR, koeditor CPN D.E. Schnell – MR Severní Ameriky P. Taylor – bublinatky C. Clark – láčkovky A. Lowrie – MR Austrálie, J. Oplt, M. Studnička, L. Adamec A. Pavlovič
RNDr. Lubomír Daněk
Pasti masožravých rostlin + přehled rodů, … vždy přeměněné listy
?
Studnička, 2006
Lepkavý list • listy pokryté modifikovanými žláznatými trychomy, které vylučují lepkavý sekret -lat. tentakulum, počeštěle tentakule. – u některých druhů tvarový a funkční diferenciace
• princip lovu: – přilepení přilákané kořisti
– trávení pomocí tentakulí • zastoupení: – Drosera, Drosophyllum, Pinguicula, Byblis, Triphyophyllum – polomasožravá Roridula
Drosera – rosnatka Jediný rod, který má pohyblivé stopkaté žlázy, které se ohýbají v důsledku podráždění – lat. tentakulum, počeštěle tentakule.
Rozdílná funkce i konstrukce tentakulí– složitá anatomie, mnohobuněčný základ – výčnělky – emergence – ne chlupy t. marginální – na okraji čepele, dlouhé t. diskální – na ploše čepele, nejkratší t. interzonální – za marginálními, někdy i delší než marg.
Tentakule marginální – sklánějí se ke středu nebo k ose listu, nezáleží na umístění kořisti – zdroje vzruchu (nastie). Fixují kořist a optimalizují její umístění na listu – kontakt s maximálním množstvím žláz. Tentakule interzonální – přiklánějí se ke kořisti (tropismus), po podráždění vylučují větší množství trávicí tekutiny, proniká do dýchacích otvorů hmyzu i měkkých spojů chitinové vnější kostry. Uvolněné fragmenty bílkovin dráždí další žlázy. Tentakule diskální – přiklánějí se ke kořisti -lepší účinnost chycení kořisti – dlouhé listy – dlouhá dráha – kořist se vysílí kolonie rostlin vzniklé - odnožováním - rozséváním semen - gemmami - kolektivní lov
U některých druhů rosnatek dochází k pomalému, několik hodin trvajícímu růstovému pohybu čepele (stáří, teplota) – obalení kořisti - více žláz v kontaktu – účinnější trávení - menší pravděpodobnost ztráty kořisti Po strávení se list vrací do původní polohy, zůstávají zbytky chitinové kostry.
Pinguicula - tučnice - mnoho druhů sezónní heterofylie
Pohyblivá (škeblovitá) čepel • princip lovu: – rychlé sevření čepele po mechanickém podráždění
• zastoupení: – Dionaea muscipula, Aldrovanda vesiculosa (obojí Droseraceae)
Dionaea - mucholapka
Dionaea - pasti
Řapík – velikost a tvar dle roční doby Čepel se žlázami, hrotitými výrůstky a „startovacími“ chlupy
Dionaea - pasti
Sací měchýřek • stonkový nebo listový derivát (?) • princip lovu: – při podráždění citlivých trichomů dojde k nafouknutí měchýřku
– vzniklý podtlak nasaje kořist – funguje pouze ve vodním prostředí • zastoupení: – Utricularia
Dionaea - kořist
Utricularia - bublinatka
obě mikrofotografie E. Tylová
mikrofotografie E. Tylová
Utricularia – podélný řez pastí - rozdíly mezi terestrickými, epifitickými a vodními druhy
slizová žláza
záklopka anténovitý výčnělek citlivé chlupy velum vábící slizové žlázy práh dvojramenné chlupy
Studnička, 1984
čtyřramenná trávicí žláza
Slack, 1988
Slack, 1988
Láčka – gravitační past • pasivní nepohyblivá past • princip lovu: – přilákání kořisti k obústí láčky – pádu kořisti do nitra pasti – znemožnění následného pohybu • • • • •
trichomy (imbrikátní buňky) vosk pevná stěna zpravidla znemožňuje prokousat se ven utonutí v trávicí tekutině kombinace výše uvedených mechanismů se může u jednotlivých skupin lišit
• zastoupení: – Nepenthes, Sarracenia, Darlingtonia, Heliamphora, Cephalotus – polomasožravé bromélie rodů Catopsis a Bocchinia
Nektária Sarracenia flava
Stavba láčky - funkce Sarracenia Nepenthes
víčko – operculum na spodní straně velmi vyvinuté nektarové žlázy
sloupek - collumella
obústí – peristom velmi hladké křídla - alae
1. vosková zóna – zcela neschůdná
2. Zóna detenční ( zadržovací ) imbrikátní buňky
žláznatá zóna (absorbční)
Studnička, 1984
pod hladinou slizké trávicí tekutiny vyloučené žlázami
Nepenthes
Sarracenia
Nepenthes
Sarracenia
Slack, 1988
Slack, 1988
Vrš – jednosměrný tunel • princip lovu: – kořist je vlákána do jednosměrného tunelu, kde uvízne a je následně rozložena
• zastoupení: – Sarracenia psittacina, Genlisea spp.
Darlingtonia - kořist - velmi různorodá – mouchy, vosy, mravenci, sršni, včely, plži
Darlingtonia hlavice s průsvitnými okénky – fenestrace – pro hmyz (UV) zcela průsvitná ve spodní části vstupní otvor
křídlo tvořící protáhlý závit – 180°
rozdvojený přívěsek žlázy umístěny na celém povrchu láček nejvíce na křídle a přívěsku také mezi chlupy na vnitřním povrchu hlavice (1.z) 2. zóna – imbrikátní buňky i žlázy 3. zóna – bez voskovité kutikuly, dlouhé chlupy, vstřebávání živin vylučuje se jen voda, bez enzymů, mokrou kořist rozkládají bakterie - ? výhodnější strategie ?
Pasti typu vrš – jednosměrné tunely - Sarracenia psittacina Přízemní růžice p listů, okolo vstupního otvoru dovnitř ohrnutá manžeta
Slack, 1988
Sarracenia psittacina
Genlisea - příbuzná tučnicím - chybí kořeny – heterofylie - nadzemní - asimilace - přeměněné – lapací fce. - upevnění r. - příjem půdního roztoku s živinami - kořist zejména háďátka - lákání na prostor obsahující vzduch
Studnička, 2006
Genlisea – pasti typu vrš – jednosměrný tunel lapací list stopka
podélný řez váčkem a krčkem pasti žláznatý hřebínek trávicí žláza
váček krček
šroubovité rameno vstupy do pasti
chlupy Slack, 1988
vnitřní slizové žlázy vnější slizová žláza Studnička, 1984
Evoluce pastí MR - minimum znalostí o předchůdcích MR - ze zkamenělin jen Aldrovanda a Archaeamphora - všechny jsou krytosemenné - nejasné příbuzenské vazby - některé pasti zřejmě původně jen rezervoáry vody (Nepenthes) – monzunové oblasti - rostliny zadržující hmyz – listy - gravitace, např. Dischidia adhezní, např. Salvia glutinosa Nicotiana, Petunia květy – Aristolochia Ceropegia (Coryanthes) pád do tekutiny Slack, 1988
„Žádná masožravá rostlina nelapá svoji kořist květem.“
Homeotický mutant Drosera capensis - bohužel není stabilní