Organismy a prostředí Podmínky a zdroje Rozdělení ekologických faktorů Ekologická tolerance Ekologická nika Vliv hlavních faktorů
Prostředí – Environment – Umwelt – Okružajaščaja sreda Ekologické faktory: - poskytují zdroje nezbytné k životu - ovlivňují životní pochody a projevy - ovlivňují rozmnožování a disperzi - předurčují zeměpisné rozšíření - podporují vznik adaptačních mechanismů - ...
Ekologické faktory • Abiotické • • • • •
geografické geologické klimatické pedologické hydrologické
• Biotické • biotické interakce • trofické vztahy • antropogenní vlivy
Prostorové vymezení prostředí •Ekotop - souhrn abiotických faktorů •Monotop - prostředí osídlené jedincem •Demotop – prostředí populace •Biotop - prostředí osídlené společenstvem •Areál – oblast výskytu sledovaného taxonu (např. původní, adventivní) •Lokalita – přesně účelově vymezená oblast (např. pro experimenty nebo pozorování)
Klasifikace ekologických faktorů Podle stupně cykličnosti: - primárně periodické faktory - sekundárně periodické faktory - neperiodické faktory Podle vlivu na evoluční procesy: - morfoplastické faktory – vnější struktura - fyzioplastické faktory – životní pochody - etoplastické faktory - chování
Podmínky a zdroje • Zdroj – spotřebováván či transformován (živiny, kořist, radiace, kyslík, ...)
• Podmínka – vyjadřují stav prostředí, bývají proměnlivé – ovlivňují (modifikuje) životní pochody (teplota, intenzita radiace, vlhkost vzduchu, ...
Shelfordův zákon tolerance
• Každý organismus toleruje pouze určité rozmezí působení ekologických faktorů. Rozpětí (interval) mezi horní a dolní mezí tolerance
Limity ekologických faktorů Obr. 1
L1
Letální bod horní
Letální bod dolní
A
Ekologická amplituda p1
a
p2 L2
Podmínky: suboptimální optimální suboptimální
I
Optimální podmínky - důležité z hlediska rozmnožování Suboptimální podmínky - významné z hlediska rozšíření
Liebigův zákon minima Justus von Liebig (1/2 19. stol.)
• Růst rostlin je limitován faktorem, který je v minimu a z tohoto důvodu nemohou být v plné míře využity ostatní zdroje, přestože by jich byl dostatek
Ekologická valence (k určitému faktoru): Úzká – stenovalentní druhy (-termní, -fágní, oxybiontní, ....) Široká – euryvalentní druhy Obr. 1 A
Poloha optima u daného faktoru: v nízkých hodnotách: oligove středních hodnotách: mezove vysokých hodnotách: poly-
p1 L1
Tolerance ke komplexu ekologických faktorů: Vysoká – euryekní druhy Nízká – stenoekní druhy
Podle stanoviště: stenotopní / eurytopní druhy
a
p2 L2
I
Prostředí a přírodní výběr (selekce) Přirozený výběr Tvrdý – negativní selekce všech jedinců neschopných přežití Měkký – jedinců se specifickými vlastnostmi, které rozhodují o přežití
Přízpůsobování se prostředí Adaptace: •přizpůsobení se podmínkám prostředí během individuálního života (ontogeneze) nebo fylogenetického vývoje •probíhá u jedinců / populací / společenstev / taxonů, ... •fyziologická / morfologická / anatomická ... Preadaptace: dříve vzniklá adaptace z jiného důvodu
Trade-off • Kompromis – jeden ze základních konceptů behaviorální ekologie a teorie životních historií (life-history theory) • Organismus musí zvolit jen jednu z možností, jak se adaptovat • Využití dalšího adaptačního mechanismu je tím znemožněno
Typy adaptací Morfologická: tvar listů, orgánů, těla, .... Fyziologická: metabolické změny – produkce enzymů, životní cykly, ... Etologická: změna chování v zajetí, nové způsoby získávání potravy, ...
Evoluční adaptace • Bergmanovo pravidlo – teplokrevné organismy náležející k jednomu druhu žijící v severněji položených oblastech mají mohutnější tělo, čímž relativně zmenšují plochu styku s prostředím ve vztahu k hmotnosti těla
• Allenovo pravidlo – živočichové mají menší tělní extremity (ocasy, zobáky, uši, nosy) v porovnání s příbuznými druhy v teplotně příznivějších podmínkách
Divergence a konvergence v průběhu evoluce Divergence: rozbíhání vývoje znaků v průběhu fylogenetického vývoje - vznik nových druhů Konvergence: vzniklá podobnost fylogeneticky vzdálených organismů v důsledku podobných podmínek prostředí
Ekologická nika • Rozmezí ekologických faktorů, ve kterém může organismus uplatnit svoje životní projevy a ekologické funkce – nika základní (celé rozmezí) – nika realizovaná (skutečně realizovaná)
Základní a realizovaná nika
Hutchinsonova mnohorozměrná nika „ multidimensional hypervolume“ • Soubor vybraných zdrojů (případně abiotických faktorů), které tvoří nrozměrný podprostor určitého prostoru charakterizovaného stejnými proměnnými.
Faktory ovlivňující obsazení nik
Orobinec širo- a úzkolistý
Zdroj: Chytrý, 2004
Zdroj: Chytrý, 2004
Ekologické faktory z hlediska adaptace organismů • Sluneční radiace • Voda • Živiny
Sluneční radiace
Globální radiace v různých oblastech (GJ/m2/rok)
Charakteristika slunečního záření
• záření = šíření energie prostorem • základní jednotka = foton – povaha částicová (korpuskulární) – vlnová (undulární)
Proměnlivost záření jako zdroje x charakter fotosyntetického aparátu • Pravidelná proměnlivost v přísunu záření – denní a roční rytmy (střídání období nasycení a nedostatku) – kromě pólů, resp. rovníku – důsledky – pohyby listů, opadávání, tvorba různého typu listů v průběhu ontogeneze ...
• Nepravidelná proměnlivost – zastínění oblaky, jinými listy, ... – důsledky – patrovitost s rozdílným postavením nebo morfologií listů, heterofýlie, ...
Pasivní charakter rostlin: Nemožnost rychlého přizpůsobení se architektury a morfologie uvedeným změnám – vznik zón vyčerpání zdroje (resouce depletion zone – RDZ)
Roční chod záření v různých zeměpisných šířkách Holandsko
rovníková Afrika
upraveno podle de Witta, 1965
Denní nepravidelnost v jednotlivých obdobích roku
Adaptace rostlin na sluneční záření • Heliofyty (slunobytné) – vertikálně (vzpřímeně) orientované listy – adaptace na vysoké intenzity PAR – pouštní, horské, vodní apod.
• Heliosciofyty – snášejí ozáření i zastínění – rostliny travinných společenstev
• Sciofyty (stínobytné) – – – –
horizontálně orientované listy efektivnější využití záření negativně reagují na vyšší intenzitu PAR lesní rostliny, mechy, kapradiny
Rostliny stinných a slunných stanovišť • Sciofyty (rostliny stinných stanovišť) – horizontálně orientované listy – efektivnější využití záření – negativně reagují na vyšší intenzitu PAR
• Heliofyty (rostliny slunných stanovišť) – vertikálně (vzpřímeně) orientované listy – adaptace na vysoké intenzity PAR
Stinné a slunné listy • Slunné listy – obvykle menší, silnější, mají více buněk a více chloroplastů na jednotku plochy, hustší průduchy a větší množství a vyšší aktivitu karboxylačních enzymů. Jsou proto fotosynteticky mnohem aktivnější. Rostliny mají zpravidla většinu listů umístěných tak,
• Stinné listy – obvykle ve spodních patrech – zastíněné, řidší pletiva
Fotosyntéza • Fotochemický proces, při kterém dochází k přeměně energie fotonových kvant na energii chemických vazeb organických sloučenin. • Zelené rostliny, sinice – tvorba primární produkce ekosystémů
Fotosyntéza • Fáze světelná = transformace energie – fotosystém II a I – elektronový tok – fotolýza vody a vznik kyslíku a protonů (Hillova reakce) – syntéza NADPH a ATP
• Fáze temnostní – syntéza sacharidů v Calvinově cyklu – karboxylace – redukce – regenerace
Fáze fotosyntetického procesu světelná fáze temnostní fáze •hydrolýza vody •vznik protonového gradientu •redukce NADP+ na NADPH •uložení energie fosforylací ADP na ATP
•absorpce fotonových kvant chlorofyly a karotenoidy •excitace barviv a přenos uvolněných elektronů na akceptor
•fixace CO2 v Calvinově cyklu
Proces fotosyntézy Základní rovnice fotosyntézy: 6 CO2 + 12 H2O + energie → C6H1206 + 6O2 + 6 H2O
Základní typy fotosyntézy • Fotosyntéza typu C3 – první produkt asimilace kyselina fosfoglycerová (3 atomy uhlíku) – vznik asimilatů za účasti enzymu rubisco (ribulóza 1,5 bifosfát karboxyláza / oxygenáza – celý proces se odehrává v 1 buňce
• Hlavní zástupci – většina dvouděložných rostlin – pšenice, žito, jílek, srha, bob, fazol, jetel, vojtěška, dub, buk, bříza, borovice
Základní typy fotosyntézy • Fotosyntéza typu C4
– první produkt asimilace oxaloacetát (4 atomy uhlíku) – vznik asimilatů za účasti enzymu PEPs (fosfoenolpyruvát karboxyláza) – asimiláty transportovány do pochev cévních svazků – nutnost transportu mimo buňku – odštěpení CO2 a zabudování v Calvinově cyklu
• Hlavní zástupci – převážně teplomilné trávy (1/2 druhů z celkem 10 tis.) – kukuřice, cukrová třtina, proso, čirok, ježatka, bér, laskavec, šrucha
Základní typy fotosyntézy • Fotosyntéza typu CAM (Crassulacean Acid Metabolism) – fotosyntéza probíhá v jednom typu buněk – první produkt asimilace kyselina jablečná (malát) vzniká v noci za účasti karboxylačního enzymu enzymu PEPs (fosfoenolpyruvát karboxyláza) – malát se hromadí ve vakuole – ve dne se z malátu uvolňuje CO2 – zabudová se do asimilátů v Calvinově cyklu s pomocí enzymu Rubisco
• Hlavní zástupci – sukulenty a epifyty – Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Agavaceae, Portulacaceae
Diurnální a sezónní proměnlivost záření • Zelené rostliny musí čelit střídání období nadbytku a nedostatku světla během dne (s výjimkou polárních oblastí) a během roku (s výjimkou tropů). • Stromy temperátních oblastí shazují listy v zimě, přitom u rostlin v podrostu může být zima z hlediska světelného požitku nejlepším obdobím (viz jarní lesní heliofyty a vždyzelené druhy v podrostu). • Rychlost fotosyntézy je největší u listů, které žijí nejkratší dobu (např. jednoletky) a nejmenší u listů dlouho žijících (mediteránní vždyzelené dřeviny, jehličnany).
Teplota • Základní podmínka životních pochodů
Vliv na fenologické projevy • Teplota zpravidla určuje, zda organismus může začít individuální vývoj • Suma efektivních teplot ovlivňuje individuální vývoj – dosažení vývojových stádií • Některé organismy potřebují období nízkých teplot (vernalizaci) pro nástup do generativní fáze • Během zimy mohou organismy hibernovat / být ve stavu dormance • Kviescence – období po přerušení dormance, kdy ještě nedochází k žádným fenologickým projevům
Cykly vzcházení sledovaných plevelů během let 2001- 2003 700 GASCI 600
CHEAL ECHCG
500 400 300 200 100
I-0 4
VI -0 3
XI I-0 2
V02
XI -0 1
IV -0 1
0
X00
Počet vzešlých rostlin na 1 m2
Cykly vzcházení pozdních jarních druhů
Zdroj: Jursík 2004
Klasifikace organismů podle vztahu k teplotě • Endotermní organismy – regulují teplotu tvorbou tepla ve vlastním těle (ptáci, savci) Regulační schopnosti selhávají při extrémních teplotách
• Ektotermní organismy – využívají vnější zdroje tepla
• Poikilotermní organismy – mění tělesnou teplotu se změnami teploty prostředí (rostliny, houby, prvoci apod.).
• Homoiotermní organismy – udržují přibližně stejnou tělesnou teplotu při změnách teploty v prostředí (ptáci, savci). Mohou snížit tělesnou teplotu během hibernace.
Teplotní extrémy - ektotermní • Vysoké teploty – max. zpravidla 50 °C, obvykle blízko fyziol. optima! – ochlazování transpirací – morfologicky – chlupaté listy, trny, vosková vrstva
• Nízké teploty – tvorba krystalů, poškození membrán – akumulace roztoků s nízkým bodem tuhnutí – tolerance k mrazu se mění v průběhu ontogeneze
Teplotní extrémy - endotermní • Endotermní udržují konstantní tělesnou teplotu mezi 35-40 °C. • Teplo obvykle uniká do okolního prostředí bráněno srstí, peřím, tukem, regulací krevního oběhu, ... • Velká spotřeba energie – zvláště při nízkých teplotách nižší - nejvýhodnější žít v ekologickému optimu. • Organismy mohou být aktivní v širším rozmezí teplot
Voda • Voda se vyznačuje zcela unikátními chemickými i fyzikálními vlastnostmi (např. malá molární hmotnost, polární vazba, vodíkové můstky, nejvyšší hustota při 4 °C, při přechodu do pevného skupenství zvětšení objemu, velké měrné skupenské teplo tání, velká měrná tepelná kapacita) • Prvotní formy života byly zcela závislé na vodním prostředí. • Živá pletiva obsahují v průměru 80-90 % vody. • Na vodě jako rozpouštědle jsou závislé téměř všechny metabolické pochody v živých organizmech. • Voda zajišťuje interakce s prostředím – příjem živin, regulace teploty
Vodní bilance rostlin • Poikilohydrické rostliny - přizpůsobují svůj obsah vody v pletivech podle okolí - bakterie, kvasinky, plísně i jiné houby, xerofilní mechy, některé výtrusné rostliny a vzácně také krytosemenné rostliny (semena, pylová zrna). • Homoiohydrické rostliny - dokáží krátkodobý nedostatek vody vyrovnávat z důvodu přítomnosti vakuoly. Vlastní ochranné mechanismy zabraňující rychlé ztrátě vody při poklesu vzdušné i půdní vlhkosti (např. kutikula, chlupy a emergence na povrchu těla rostliny, rozsáhlý kořenový systém, regulace transpirace). Při vyschnutí dochází k nevratnému poškození buňky.
