OPTIMALISASI PEMATANGAN OOSIT DAN OVULASI PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus) MELALUI PENGGUNAAN INHIBITOR AROMATASE
FAJAR BASUKI
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2007
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa segala pernyataan dalam disertasi OPTIMALISASI PEMATANGAN OOSIT DAN OVULASI PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus) MELALUI PENGGUNAAN INHIBITOR AROMATASE adalah benar merupakan gagasan dan hasil penelitian saya sendiri dibawah arahan komisi pembimbing. Semua data dan sumber informasi yang digunakan dalam disertasi ini telah dinyatakan secara jelas dan dicantumkan dalam daftar pustaka dibagian akhir disertasi serta dapat diperiksa kebenarannya. Disertasi ini belum pernah diajukan untuk memperoleh gelar pada program studi sejenis di Perguruan Tinggi lain. Bogor, Juni 2007. Fajar Basuki NIM 11600002
ABSTRAK FAJAR BASUKI. Optimalisasi Pematangan Oosit dan Ovulasi pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus) Melalui Penggunaan Inhibitor Aromatase. Dibimbing oleh Muh. Zairin Junior, Agus Oman Sudrajat, Tuty L. Yusuf, Bambang Purwantara, Mozes R. Toelihere (Alm). Penelitian dilakukan dengan empat tahap untuk mengkaji lebih dalam reproduksi ikan mas koki mulai dari perkembangan, pematangan dan ovulasi oositnya. Penelitian dilakukan di holding ground ikan hias Dinas Agribisnis Kota Bogor mulai tahun 2003 sampai 2005 Penelitian tahap pertama bertujuan untuk memacu pertumbuhan oosit dengan menggunakan estradiol-17β. Dosis yang digunakan adalah k= kontrol (disuntik minyak ikan), Pl = 100 μg/kg berat tubuh (b.t), P2 = 200 μg/kg b.t., P3 = 400 μg/kg b.t., dan P4 = 800 μg/kg b.t. Hasil penelitian menunjukkan bahwa dosis perlakuan estradiol-17β yang diberikan dapat mempercepat pertumbuhanan oosit, waktu ovulasi tercepat dicapai pada dosis 200µg yaitu 313,60±13,14 jam dengan hasil daya fertilitas dan daya tetasnya masing-masing sebesar 91,88±2,77% dan 85,84±0,83%. Penelitian tahap kedua bertujuan untuk mengetahui peranan inhibitor aromatase (IA) terhadap mekanisme penurunan estradiol-17β dan efeknya terhadap perkembangan oosit ikan mas koki. Dosis Inhibitor Aromatase (IA) yang digunakan adalah k= kontrol (disuntik NaCl fisiologis), Pl = 2,5 mg IA/kg berat tubuh (b.t); P2 = 7,5 mg IA/kg b.t dan P3 = 12,5 mg IA/kg b.t. Hasil penelitian menunjukkan bahwa hari ke tujuh pada semua dosis perlakuan menyebabkan penurunan hormon estradiol-17β. Hasil ini menunjukkan bahwa dosis inhibitor aromatase 2,5 mg/kg efektif menurunkan estradiol-17β. Penelitian tahap ketiga ini bertujuan untuk mengetahui peranan kehadiran pejantan dan penyuntikan inhibitor aromatase (IA) terhadap proses ovulasi ikan mas koki. Rasio jantan dan betina yang digunakan 1:3, dosis IA yang digunakan adalah k= kontrol (disuntik NaCl fisiologis), Pl = 2,5 mg IA/kg berat tubuh (b.t), P2 = 7,5 mg IA/kg b.t., dan P3 = 12,5 mg IA/kg b.t. Perkembangan proses ovulasi ditandai dengan perubahan kandungan protein dalam gonad, dan perubahan hormon dalam plasma darah. Hasil penelitian menunjukkan pada jam ke-36 setelah penyuntikan terjadi proses ovulasi ditandai penurunan kandungan protein gonad, kandungan protein pada dosis 2,5 mg dan 7,5 mg turun sangat nyata, lebih rendah dibandingkan dengan kandungan protein kontrol dan dosis 12,5 mg. Pada jam ke-36 kandungan hormon estradiol-17β dan 17α-hidroksiprogesteron mencapai puncaknya. Waktu ovulasi tercepat dicapai pada kehadiran pejantan (rasio jantan : betina yaitu 1:3) dan dosis IA 2,5 mg yaitu 49,63±0,58 jam dengan hasil daya fertilitas dan daya tetas telurnya masing-masing sebesar 91,43 ±1,14% dan 86,68±3,05%. Penelitian tahap keempat ini bertujuan untuk mengetahui peranan penggunaan kombinasi hCG (human Chorionic Gonadotropin) dan Inhibitor
aromatase (IA) terhadap proses ovulasi ikan mas koki. Dosis hCG dan IA yang digunakan adalah k= kontrol (disuntik NaCl fisiologis); Pl = Kombinasi 750 IU hCG dengan 2,5 mg IA/kg berat tubuh (b.t) ; P2 = Kombinasi 750 IU hCG dengan 7,5 mg IA/kg b.t.; dan P3 = Kombinasi 750IU hCG dengan 12,5 mg IA/kg b.t. Hasil penelitian menunjukkan bahwa semua dosis perlakuan menyebabkan terjadinya proses ovulasi. Proses ovulasi ditandai dengan terjadinya penurunan kandungan protein pada jam kesembilan perlakuan, kandungan protein pada semua dosis perlakuan turun sangat nyata dan lebih rendah dibandingkan kandungan protein kontrol. Kandungan hormon estradiol-17β dan 17αprogesteron mencapai puncak pada jam kesembilan perlakuan. Waktu ovulasi tercepat dicapai pada kombinasi 750 iu hCG dan 2,5 mg IA dengan hasil daya fertilitas dan daya tetas telur masing-masing sebesar 89,54% dan 85,59 %. Sebagai kesimpulan umum dari rangkaian penelitian didapatkan bahwa pemijahan induk ikan mas koki dapat dipercepat dengan penyuntikan estradiol17β. Penyuntikan Inhibitor Aromatase dapat menghambat kerja aromatase ditandai dengan menurunnya kandungan hormon estradiol-17β dalam darah dan terjadi pematangan oosit. IA menyebabkan terhentinya vitelogenesis, menuju pematangan oosit namun tidak menyebabkan ovulasi. Sedangkan kombinasi kehadiran pejantan dan penyuntikan IA telah merangsang terjadinya ovulasi, demikian juga penyuntikan kombinasi antara hCG dan IA telah mampu merangsang ovulasi. Kata kunci : Optimalisasi, estradiol-17β, inhibitor aromatase (IA), hCG, kehadiran pejantan, perkembangan, pematangan, oosit, ovulasi, Carrasius auratus.
ABSTRACT FAJAR BASUKI. The Optimalisation of Oocyte Maturation and Ovulation in Gold Fish (Carassius auratus) by the use of Aromatase Inhibitor. Under the supervision of Muh. Zairin Junior, Agus Oman Sudradjat, Tuty L. Yusuf, Bambang Purwantara, Mozes R. Toelihere. A series of experiments were conducted to study the effect of estradiol17β, hCG, Aromatase Inhibitor on the maturation oocyte and subsequent ovulation in goldfish. The experiments had been caried out at holding ground of ornamental fish of Agribisnis Section of Bogor, from 2003 to 2005 The objective of the first experiment is to know the optimalisation of oocyte development in goldfish by the use of estradiol-17β. The dosage of estradiol-17β used were for control ( injected by fish oil); 100 µg/body weight (b.w.), estradiol-17β 200 µg/b.w., estradiol-17β 400 µg/b.w., and estradiol-17β 800 µg/b.w. Results of the experiment indicated that all dose treatment affect the oocyte development. The shortest ovulation time was after injection reached by estradiol-17β 200 µg (313,60±13,14 hours), with fertilization and hatching rate were 91,88±2,77% and 85,84±0,83%. respectively. The second experiment was done to study the mechanism of the decrease of estradiol-17 β and the effect on oocyte development by use of aromatase inhibitor (AI). The dosage used were control ( injected by physiological saline solution), IA 2,50 mg /kg body weight/bw; AI 7,50 mg/kg bw, and AI 12,50 ug/kg bw. Results experiment indicated that on seventh days after all of dosis treatment the hormone estradiol-17β and protein content in gonad decreased. Histological analysis indicated of the occurrecence of atretion of gonad was observed. In the D-14 estradiol-17β increased and so protein gonad content. In the twenty-first day the estradiol-17β content is same as control content, and followed by gonad level protein. The third experiment was done to study the presence of the male and AI to the ovulation process. Male and female was set on the variation of 1:3. The dose of AI were 0 (control = injected with physiological saline solution); IA 2,5 mg /kg body weight (b.w); IA 7,5 mg/kg b.w.; and IA 12,5 mg/kg b.w. Results of this research indicated that in the process of ovulation, the protein decreased at 36 hours after treatment, the level of protein at dosage 2,5 mg and 7,5 mg being significantly the lowest compare with the control and 12,5 mg. The level of estradiol-17β and 17α-progesterone hormones reached its peak at 36 hours after treatment. The shortest ovulation time was reached by dosis 2,5 mg (49.63±0,58 hours), with fertilization and hatching rates were 91,43±1,14% and 86,68±3,05%, respectively. The objective of the fourth experiment is to study the optimum dosage of IA and hCG. The dosage that is used is k = control (injected with physiological saline solution); P1 = combination 750 IU hCG with 2,5 mg IA/kg of body weight; P2 = 750 IU hCG with 7,5 mg IA/kg of body weight; and P3 = 750 IU
hCG with 12,5 mg IA/kg of body weight. Result of the experiment indicated that during ovulation process, protein content decreased in the h-9 of process. The protein content at all dose are obviously decreased and lower than the protein content in control. Estradiol and progesterone hormone content reach the peak in the h-9 process. The earliest ovulation occured at combination of 750 iu hCG and 2,5 mg IA (12,03±0,50 h) with fertility of 89,54% and the hatchibility of 85,59%. In general, it is concluded that goldfish breedstock will ready to spawn by use of estradiol-17β injection. Aromatese inhibitor will inhibit aromatese activity indicated by the decrease of estradiol-17β concentrations in the blood and the process of maturation was happened. IA caused switch off vitellogenesis and switch on maturation process but not ovulation. Injection of IA and the presence of the male have been proved to stimulate ovulation. Like wise, combination hCG and IA injection on goldfish may also can stimulate ovulation processes on goldfish breedstock. Key word : Optimalisation, estradiol-17β, hCG, aromatase inhibitor ( AI), growth, maturation oocytes, ovulation, Carrasius auratus.
OPTIMALISASI PEMATANGAN OOSIT DAN OVULASI PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus) MELALUI PENGGUNAAN INHIBITOR AROMATASE
Oleh
FAJAR BASUKI
Disertasi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor Pada Program Studi Biologi Reproduksi
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR 2007
Penguji Luar Komisi Ujian Tertutup : Dr. Drh. Ligaya I. Tumbelaka, MSc. Penguji Luar Komisi Ujian Terbuka : 1. Dr. Ir. Atmadja Hardja Mulia, MS, APU. 2. Dr. Ir. Djadja Subardja Syafei, DEA.
Judul Penelitian
: Optimalisasi Pematangan Oosit dan Ovulasi pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus) Melalui Penggunaan Inhibitor Aromatase. : Fajar Basuki : Pl1600002/S3/BRP
Nama NIM
Disetujui Komisi Pembimbing,
Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin Junior, M.Sc. Ketua
Dr.Ir. Agus Oman Sudrajat, M.Sc. Anggota
Dr. drh. Tuty L. Yusuf, M.S. Anggota
Dr. drh. Bambang Purwantara, M.Sc. Anggota
Prof. Dr. drh. Mozes R. Toelihere, M.Sc.(Alm) Anggota
Diketahui Ketua Program Studi Biologi Reproduksi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. drh. Tuty L. Yusuf, M.S.
Prof. Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, M.S.
Tanggal Ujian : 09 Mei 2007
Tanggal Lulus :
KATA PENGANTAR Syukur Alhamdulillah atas segala rahmat dan hidayah Allah SWT sehingga memungkinkan diselesaikannya penulisan disertasi dengan judul ''Optimalisasi Pematangan Oosit Dan Ovulasi Pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus) Melalui Penggunaan Inhibitor Aromatase” Diajukan untuk memperoleh gelar Doktor pada Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Penghargaan dan ucapan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin Jr., MSc., selaku ketua komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Ir. Agus Oman Sudradjat, MSc., Ibu Dr. drh. Tuty L. Yusuf , MS., dan Bapak Dr. drh. Bambang Purwantara, MSc., Bapak Prof. Dr. Drh. Mozes R. Toelihere., MSc (Alm) selaku anggota komisi pembimbing, atas keikhlasan, kesabaran dan kelembutan hati memberikan bimbingan nasehat, arahan dan dorongan mulai dari penulisan proposal, selama pelaksanaan penelitian berlangsung sampai selesainya penulisan disertasi ini. Secara khusus penghargaan dan ucapan terima kasih saya sampaikan kepada Almarhum Bapak Prof. Dr. Drh. Mozes R. Toelihere., MSc atas segala nasehatnya, teriring doa semoga amal sholeh almarhum diterima disisi Tuhan Yang Maha Esa. Ucapan Terima kasih juga saya sampaikan kepada Rektor Universitas Diponegoro Semarang, Departemen Pendidikan dan Kebudayaan Repuplik Indonesia melalui Dana Pendidikan BPPS, Direktur Pembinaan Penelitianm Dan Pengabdian pada Masyarakat DIKTI serta Dirut Perusahaan Gas Negara Jakarta yang telah membantu memberikan biaya penelitian, sehingga penelitian berjalan dengan lancar. Terima kasih saya sampaikan kepada Dinas Agribisnis Kota Bogor atas izin lokasi penelitian, Bapak Ir. Sony Gumelar MSi, Diding, Bapak Herman (petani ikan koki), Bapak Yosef (analisis Hormon), Ibu Hetty (analisis protein gonad) dan Mas Bodan (teknisi URR IPB). Sahabat dan teman saya Pak Surya, Pak Rizal, Pak Herdis, Ibu Marlene, Ibu Ristika, Ibu Yoshinta, Pak Slamet, Pak Faik dan Bu Yusufi atas kebersamaan selama ini. Terima kasih kepada isteri Trimunindrawati dan anak-anak tercinta Fani Suryo Wibowo dan Fafan Suryo Nugroho atas segala dukungan dan doa yang tak putus-putusnya, mudah-mudahan jerih payah ini dapat membahagiakan kita dan orang tua kita. Mudah-mudahan disertasi ini dapat memberikan sumbangsih yang berharga bagi pembangunan perikanan ikan hias, khususnya peningkatan potensi produksi ikan mas koki. Bogor, Juni 2007 Fajar Basuki
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Kabupaten Sukoharjo Jawa Tengah pada tanggal 18 November 1957 dari Ayahanda Sartono Wihardjo (Almarhum) dan Ibu Kusmaryatun (almarhumah) sebagai anak ke ke tujuh dari tiga belas bersaudara. Gelar Magister Sains diperoleh pada tahun 1990 dari Program Studi Biologi Reproduksi dari Sekolah Pasca Sarjana Institut Pertanian Bogor. Pada tahun 2000 penulis melanjutkan pendidikan S3 pada Program Studi yang sama. Gelar Insinyur diperoleh pada tahun 1983 dari Jurusan Perikanan Fakultas Perternakan dan Perikanan Universitas Diponegoro Semarang. Pada tahun 1985 penulis diterima menjadi staf pengajar pada Jurusan yang sama. Sebagai Upaya Sosialisasi pengembangan budidaya ikan mas koki, maka bagian tulisan dari disertasi ini telah disampaikan pada berbagai Seminar Nasional.
Karya ilmiah berjudul Pengaruh Inhibitor Aromatase (IA) Dan
Kehadiran Pejantan Terhadap Proses Ovulasi Pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus) telah diseminarkan pada Seminar Nasional Peranan Bioteknologi Reproduksi Dalam Pembangunan Peternakan Di Indonesia di selenggarakan di Fakultas Kedokteran Hewan, IPB, Bogor, 8 April 2006. Karya ilmiah berjudul Pengaruh Kombinasi hCG (Human Chorionic Gonadotropin) Dan Inhibitor Aromatase (IA) Terhadap Kematangan Oosit Dan Ovulasi Pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus}, telah diseminarkan Pada Seminar Nasional Akuakultur Indonesia, di ITS Surabaya, 6-8 Juni 2006 dan telah dimuat di jurnal Aquacultura Indonesiana Vol. 7, No. 1. April 2006. Karya ilmiah berjudul Pengaruh Estradiol-17β Terhadap Perkembangan Oosit Pada Ikan Mas Koki (Carassius Auratus), telah diseminarkan
Pada Seminar Nasional
Akuakultur Indonesia, di ITS Surabaya, 6-8 Juni 2006 dan akan dimuat di jurnal Aquacultura Indonesiana edisi Desember 2006. Karya ilmiah berjudul Pengaruh Inhibitor Aromatase (IA) Terhadap Perkembangan Oosit Pada Ikan Mas Koki (Carassius auratus) telah diseminarkan pada Seminar Nasional Ikan V, di Jatiluhur 29-30 Agustus 2006), dan telah dimuat di Jurnal Ilmu-ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia Edisi Desember Vol XIII No 2 Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB.
Penulis menikah dengan Trimunindrawati pada tahun 1986 dan dikaruniai dua orang putra Fani Suryo Wibowo dan Fafan Suryo Nugroho.
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL ....................................................................................................
iii
DAFTAR GAMBAR................................................................................................
iv
PENDAHULUAN .................................................................................................... Latar Belakang ............................................................................................... Kerangka Pemikiran ……………………………………………………….. Tujuan Penelitian ........................................................................................... Hipotesis Penelitian ....................................................................................... Manfaat Penelitian ........................................................................................
1 1 4 7 7 7
TINJAUAN PUSTAKA .......................................................................................... Biologi Ikan Mas Koki................................................................................... Varietas Ikan Mas Koki ........................................................................ Reproduksi Ikan Mas Koki ................................................................... Pakan Ikan Mas Koki ............................................................................ Gonad dan Perkembangan Oosit........................................................... Peranan estradiol-17β dalam perkembangan oosit (vitelogenesis)................ Peranan testosteron dalam proses pematngan oosit ....................................... Peranan Aromatase dan Inhibitor Aromatase dalam Pematangan Oosit ....... Peranan Gonadotropic Hormon (GTH) dalam Pematangan Oosit................. a. Peranan Gonadotropic Hormone (GTH) sebagai media primer dalam pematangan oosit..................................................................................... b. Maturation-Inducing Hormone (MIH) sebagai mediator kedua pada kematangan oosit...................................................................................... c. Maturation-Promoting Factor (MPF) sebagai mediator ketiga pada kematangan oosit...................................................................................... d. Mekanisme Hormonal Pertumbuhan, Pematangan dan Ovulasi Oosit… ..................................................................................................................21 Daftar Pustaka ................................................................................................
8 8 8 10 11 11 13 15 16 19 19 19 20 23
PENGARUH ESTRADIOL -17β TERHADAP PERKEMBANGAN OOSIT PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus)..................................................... Abstrak ........................................................................................................... Pendahuluan ................................................................................................... Bahan dan Metode ......................................................................................... Hasil dan Pembahasan ................................................................................... Simpulan ........................................................................................................ Daftar Pustaka ................................................................................................
27 27 28 30 33 38 38 i
PENGARUH INHIBITOR AROMATASE (IA) TERHADAP PERKEMBANGAN OOSIT PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus)...................... Abstrak ........................................................................................................... Pendahuluan ................................................................................................... Bahan dan Metode ......................................................................................... Hasil dan Pembahasan ................................................................................... Simpulan ........................................................................................................ Daftar Pustaka ................................................................................................
40 40 41 43 46 52 52
PENGARUH KEHADIRAN PEJANTAN DAN INHIBITOR AROMATASE (IA) TERHADAP KEMATANGAN OOSITDAN OVULASI PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus) ............................................................................ Abstrak ........................................................................................................... Pendahuluan ................................................................................................... Bahan dan Metode ......................................................................................... Hasil dan Pembahasan ................................................................................... Simpulan ........................................................................................................ Daftar Pustaka ................................................................................................
54 54 55 58 62 68 68
PENGARUH KOMBINASI HCG (HUMAN CHORIONIC GONADOTROPIN) DAN INHIBITOR AROMATASE (IA) TERHADAP KEMATANGAN OOSIT DAN OVULASI PADA IKAN MAS KOKI (Carassius auratus)..................................................................................................................... Abstrak ........................................................................................................... Pendahuluan ................................................................................................... Bahan dan Metode ......................................................................................... Hasil dan Pembahasan ................................................................................... Simpulan ........................................................................................................ Daftar Pustaka ................................................................................................
70 70 72 75 79 84 85
PEMBAHASAN UMUM .........................................................................................
87
SIMPULAN UMUM ................................................................................................
90
ii
DAFTAR TABEL
Halaman 1. Pengaruh pemberian estradiol-17β terhadap kandungan protein gonad hasil perlakuan dari hari ketiga sampai hari ke-12................................
33
2. Pengaruh pemberian estradiol-17β terhadap lama waktu ovulasi (jam) pada ikan betina yang dirangsang dengan pejantan ………………….
35
3. Pengaruh pemberian estradiol-17β terhadap persentase pembuahan dan penetasan pada ikan betina yang dirangsang dengan pejantan.......
37
4. Pengaruh pemberian Pengaruh pemberian Inhibitor Aromatase (IA) terhadap kandungan hormon estradiol-l7β (pg/mg) ............................
46
5. Pengaruh pemberian Inhibitor Aromatase (IA) terhadap kandungan protein gonad (%) dari awal sampai hari ke-21 ..................................
48
6. Pengaruh keberadaan jantan dan pemberian IA terhadap kandungan protein gonad (%) dari awal sampai 36 jam perlakuan ……………….
62
7. Pengaruh keberadaan jantan dan pemberian IA terhadap kandungan protein gonad (%) kontrol dan telur ovulasi ………………………….
62
8. Pengaruh keberadaan jantan dan pemberian IA terhadap waktu (jam) ovulasi ………………………………………………………………..
66
9. Pengaruh keberadaan jantan dan pemberian IA terhadap persentase pembuahan dan penetasan telur ovulasi ………………………………
66
10. Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan protein gonad (%) dari awal sampai 9 jam perlakuan ……………………………….
79
11. Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan protein gonad (%) pada kontrol dan telur ovulasi……………………………………
79
12. Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap waktu (jam) Ovulasi ……
83
13. Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap persentase pembuahan dan penetasan telur ovulasi …………………………………………..
84
iii
DAFTAR GAMBAR Halaman 1
Alur kerangka pemikiran penggunaan estradiol-l7β dan kehadiran pejantan, IA, kehadiran pejantan dan IA, kombinasi hCG dan IA ................................................................................................
6
2
Proses perkembangan oosit ikan ................................................
15
3
Alur kerangka pemikiran penelitian penggunaan estradiol-l7β dan kehadiran pejantan………………………………………………..
29
Pengaruh pemberian estradiol-l7β terhadap kandungan protein gonad (%) dari awal sampai hari ke12…………………….........
34
Alur kerangka pemikiran penelitian pemberian Inhibitor Aromatase (IA)………………………………………………………..
42
Pengaruh Inhibitor Aromatase (IA) terhadap kandungan estradiol-17β ………………………………………………………..
47
7
a. b. c. d.
Keadaan oosit dosis 2,5 mg setelah tujuh hari perlakuan....... Keadaan oosit dosis 7,5 mg setelah tujuh hari perlakuan....... Keadaan oosit dosis 12,5 mg setelah tujuh hari perlakuan..... Keadaan oosit kontrol setelah tujuh hari perlakuan .............
49 49 50 50
8
Alur kerangka pemikiran penelitian kehadiran pejantan dan pemberian Inhibitor Aromatase (IA) .................................................
57
Pengaruh kehadiran pejantan dan pemberian IA terhadap kandungan hormon estradiol-17β …………………………………………...
64
Pengaruh kehadiran pejantan dan pemberian IA terhadap kandunghormon 17α-hidroksiprogesteron ………………………………….
64
11
Alur kerangka pemikiran penelitian kombinasi hCG dan IA………
74
12
Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan hormon estradiol-17β ………………………………………………………
81
Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan hormon 17α-hidroksiprogesteron ………………………………………….
82
4 5 6
9 10
13
iv