Opeřený průšvih: ekologie chování ptáků Proč jsou obecné učebnicové pravdy o ptácích všechny špatně Tomáš Grim Katedra zoologie, UP
Doporučená literatura – knihy ¾ Bates H. W. 1863: The naturalist on the river Amazon. Murray, London. ¾ Bennett P. M. & Owens I. P. F. 2002: Evolutionary ecology of birds. Oxford UP, Oxford. ¾ Hilty S. 1994: Birds of America. Chapters, Vermont.
tropical
¾ Kricher J. 1999: Neotropical companion. Princeton University Press, Princeton. ¾ Stotz D. F., Fitzpatrick J. W., Parker T. A., Moskovits D. K. 1996: Neotropical birds. Ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. ¾ Stutchbury B. J. M., Morton E. S. 2001: Behavioral ecology of tropical birds. Academic Press, San Diego.
1
Doporučená literatura – články ¾ Terborgh J., Robinson S. K., Parker T. A., Munn C. A. & Pierpont N. 1990: Structure and organization of an amazonian forest bird community. Ecological Monographs 60: 213-238. ¾ Martin T. E. 1996: Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really know? J. Avian Biol. 27: 263272. ¾ Martin T. E. 2004: Avian life-history evolution has an eminent past: does it have a bright future? Auk 121(2): 289-301. ¾ Martin T. E., Martin P. R., Olson C. R., Heidinger B. J. & Fontaine J. J. 2000: Parental care and clutch sizes in North and South American birds. Science 287: 1482-1485. ¾ Schaefer H. C., Eshiamwata G. W., Munyekenye F. B. & BohningGaese K. 2004: Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care. Ibis 146 (3): 427437. ¾ Slater P. J. B. & Mann N. I. 2004: Why do the females of many bird species sing in the tropics? J. Avian Biol. 35 (4): 289-294.
Poděkování za diskuzi: Vladimír Remeš za upirátění litografií: John Gould (1804-1881): Birds of New Guinea. Sir William Jardine (1800-1874): The Naturalist Library. F. W. Frohawk (1861-1946): Foreign Finches in Captivity (A.G. Butler). http://www.brunias.com/bird-fruit-index.html
2
Význam studia ptáků pro biologii obecně • distribuce taxonů vs taxonomů • anatomie, morfologie – kuře
Význam studia ptáků pro biologii obecně „ekologie chování = ekologie chování ptáků“ (ekologie, evoluce, …) Agelaius phoeniceus, Parus major, Hirundo rustica model: ptáci mírného pásu bizarní výjimečná biologie: ptáci tropičtí (cooperative breeders, lekking species, ant-following, mixed-species flocks, duetting etc.) „Proč jsou tropičtí ptáci jiní?“
3
Kde ale žijí (typičtí) ptáci?
„Temperate Zone Bias“ „Proč jsou tropičtí ptáci jiní?“ Â „Proč jsou ptáci mírného pásu tak atypičtí?“
4
Délka hnízdního období
Potravní nabídka
5
Potravní specializace
Načasování hnízdění vs potravní nabídka
6
Žraní hnízd (predace)
Žraní dospělců: tropická dlouhověkost vs „mírný“ mráz a tah
7
Krypse vs nápadnost: predace nebo sex?
Přežívání dospělců: „floaters“
8
Rodičovské investice: velikost snůšky
Rodičovská péče: korelace
tropy: pomalý růst mláďat nízká frekvence krmení krátký den (12 hod.) horší dostupnost potravy: 1) stabilní, ale nižší potravní nabídka 2) vyšší kompetice (slabá sezonalita prostředí Â populační hustoty u nosné kapacity prostředí Â málo zdrojů per capita) brood enlargement experiments tropičtí ptáci kladou tolik, kolik maximálně vychovají
9
Martin et al. (2000)
Rodičovská péče: experiment life-history theory: trade-off between current and future reproduction residual reproductive value: riskovat smrt rodičů, nebo mláďat?
Arizona vs Argentina reakce na: 1) sojka (predátor mláďat) 2) krahujec (predátor rodičů) 3) kontrola (tangara: nežere ani rodiče, ani mláďata)
Ghalambor C. K. & Martin T. E. 2001: Fecundity-survival trade-offs and parental risk-taking in birds. Science 292 (5516): 494-497.
10
Investice do potomstva vs zbytková reprodukční hodnota
chování rodičů během rizika predace: ¾ severoamerické druhy chrání mláďata ¾ jihoamerické druhy chrání sebe
11
Shrnutí: hierarchický model reprodukčních investic
Martin (2004)
Sex v tropech
12
Velikost varlat
Teritorialita a testosteron
13
Synchronizace hnízdění vs EPC
Zpětnovazebná evoluce divergence pohlavních rolí? časově omezená potravní nabídka v mírném pásu Ä synchronizace hnízdění Ä EPC Ä vysoký testosteron Ä nízká jistota otcovství Ä redukce otcovské péče Ä divergence pohlavních rolí
14
Teritorialita a zpěv
Zpěv a zeměpisná šířka
15
Teritorialita
Velikost teritoria: páry a hektary
16
Velikost teritoria
Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 1) Kde se v nízkých zem. šířkách vzalo tolik druhů? • metabolická teorie biologie (viz Storch 2004: Vesmír č. 9) • Martin & McKay (2004): studie 60 spp. (všechny obratlovčí „třídy“) mezipopulační variabilita mtDNA: větší gen. diferenciace v tropech tropech  potenciá potenciál pro speciaci (selekce, drift, …) tropy jako kolé kolébka biodiverzity a) větší ekol. valence temperá temperátní tních org. – dispersal b) vyšší vyšší extinkce v mí mírné rném pá pásu c) glaciá glaciální lní cykly – míchá chání, bottlenecky, … filopatrie vs genetická rozrůzněnost populací
Martin P. P. R. & McKay J. J. K. 2004: Latitudinal variation in genetic divergence of populations and the potential for future speciation speciation. Evolution 58 (5): 938938-945. 945.
17
Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 2) Jak v nízkých zem. šířkách více druhů koexistuje? potravní zdroje a strategie: plody (Pipridae, Trogonidae, Psittacidae) ant-following (Formicariidae, Dendrocolaptidae) sledování opic (Harpagus bidentatus, Monasa nigrifrons) sledování pekariů (Neomorphus spp.) suché listy (Sclerurus, Cacicus melanicterus) liány (Ramphocaenus melanurus) nektar, nezralé plody, olbřímí hmyz, epifyty … … vysvětlují 1/3 nárůstu ptačí diverzity v tropech
Shrnuto a sečteno: mírný pá pás
tropy
mortalita dospě dospělců lců
~ 50%
~ 20%
mortalita hní hnízd
~ 50%
~ 75%
velikost snů snůšky
4–6
2
velikost vejce
malá malá
velká velká
kladení kladení
denně denně
často obden
poč počet snů snůšek/rok
málo
mnoho
věk první první reprodukce
niž nižší
vyšší vyšší
hní hnízdní zdní období období
3.1 – 4.2 mě měsíce
6.6 – 9.8 mě měsíce
čas hní hnízdě zdění urč určuje
potravní potravní nabí nabídka
predace, pelichá pelichání, sex
variabilita hní hnízdě zdění
minimá minimální lní
obrovská obrovská
inkubace
♀
♂+♀
krmení krmení mlá mláďat
♀>♂
♂+♀
frekvence krmení krmení
vysoká vysoká
nízká zká
délka rodič rodičovské ovské péče krá krátká tká
dlouhá dlouhá
18
Shrnuto a sečteno: mírný pá pás
tropy
hmyzožravost
zcela dominantní
méně běžná
plodožravost
velmi vzácná
velmi běžná
totální plodožravost
totálně chybí
vzácná
„food limitation“ limitation“
–
+
„cost of reproduction“ reproduction“ +
–
obrana teritoria
hní hnízdní zdní období období
celoročně
filopatrie
slabá slabá
maximální
teritoria
malá malá
~ 10x větší
determinanty repr. úspěchu
inkubace, krmení
obrana hnízda, znovuzahnízdění
výběr
partnera
teritoria
Shrnuto a sečteno: mírný pá pás
tropy
pohlavní role
divergence
konvergence
pohlavní pohlavní
dimorfismus
monomorfismus
zpě zpěv
♂
♂+♀
zpívají
hodně
velice málo
zpěvní aktivita
v hnízdním období
celoročně
hlavní funkce zpěvu
přilákání partnerů
obrana teritoria
EPC
běžné
vzá vzácné cné
monogamie
sociální
genetická
hladina testosteronu
promě proměnlivá nlivá, vysoká vysoká
trvale nízká
19
Suma sumárum: „Tropical birds break all the rules“ ptáci mírného pásma  rychlé strategie ptáci tropického pásma  pomalé strategie ptáci mírného pásma Á abiotická selekce ptáci tropického pásma Á biotická selekce
„Because of their worldwide dominance, tropical birds typify the adaptive realm of birds and it is their natural history that should be viewed as the norm for birds.“ (Stutchbury & Morton 2001)
20
