Opeřený průšvih: ekologie chování ptáků Proč jsou obecné učebnicové pravdy o ptácích všechny špatně Tomáš Grim Katedra zoologie, UP
PDF s prezentací jest na adrese: http://www.zoologie.upol.cz/osoby/grim.htm
1
Lidé, čtěte! ¾ Bates H. W. 1863: The naturalist on the river Amazon. Murray, London. ¾ Bennett P. M. & Owens I. P. F. 2002: Evolutionary ecology of birds. Oxford UP, Oxford. ¾ Kricher J. 1999: Neotropical companion. Princeton University Press, Princeton. ¾ Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont. ¾ Stotz D. F., Fitzpatrick J. W., Parker T. A., Moskovits D. K. 1996: Neotropical birds. Ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. ¾ Stutchbury B. J. M., Morton E. S. 2001: Behavioral ecology of tropical birds. Academic Press, San Diego.
… i články ¾ Terborgh J., Robinson S. K., Parker T. A., Munn C. A. & Pierpont N. 1990: Structure and organization of an amazonian forest bird community. Ecological Monographs 60: 213-238. ¾ Martin T. E. 1996: Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really know? J. Avian Biol. 27: 263272. ¾ Martin T. E. 2004: Avian life-history evolution has an eminent past: does it have a bright future? Auk 121(2): 289-301. ¾ Martin T. E., Martin P. R., Olson C. R., Heidinger B. J. & Fontaine J. J. 2000: Parental care and clutch sizes in North and South American birds. Science 287: 1482-1485. ¾ Schaefer H. C., Eshiamwata G. W., Munyekenye F. B. & BohningGaese K. 2004: Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care. Ibis 146 (3): 427-437. ¾ Slater P. J. B. & Mann N. I. 2004: Why do the females of many bird species sing in the tropics? J. Avian Biol. 35 (4): 289-294. ¾ Ferretti V., Llambías P. E. & Martin T. E. 2005: Life-history variation of a neotropical thrush challenges food limitation theory. Proc. R. Soc. Lond. B 272: 769–773.
2
Poděkování za diskuzi: Vladimír Remeš, David Storch za upirátění litografií: John Gould (1804-1881): Birds of New Guinea. Sir William Jardine (1800-1874): The Naturalist Library. F. W. Frohawk (1861-1946): Foreign Finches in Captivity (A.G. Butler). http://www.brunias.com/bird-fruit-index.html
Význam studia ptáků pro biologii obecně • distribuce taxonů vs taxonomů • anatomie, morfologie – kuře
3
Význam studia ptáků pro biologii obecně „ekologie chování = ekologie chování ptáků“ (ekologie, evoluce, …) Agelaius phoeniceus, Parus major, Hirundo rustica model: ptáci mírného pásu bizarní výjimečná biologie: ptáci tropičtí (cooperative breeders, lekking species, ant-following, mixed-species flocks, duetting etc.) „Proč jsou tropičtí ptáci jiní?“
Kde ale žijí (typičtí) ptáci?
4
„Temperate Zone Bias“ „Proč jsou tropičtí ptáci jiní?“ Â „Proč jsou ptáci mírného pásu tak atypičtí?“
V čem se liší? • pohlavní dimorfismus: mírný pás > tropy • EPC a divergence pohlavních rolí • hnízdní hustoty • potravní specializace
Chalcopsitta duivenbodei duivenbodei Cephalopterus penduliger
5
Sex v tropech
Krypse vs nápadnost: predace nebo sex?
6
Délka hnízdního období
Potravní nabídka
7
Synchronizace hnízdění vs EPC
Velikost varlat
8
Zpětnovazebná evoluce divergence pohlavních rolí? časově omezená potravní nabídka v mírném pásu Ä synchronizace hnízdění Ä EPC Ä vysoký testosteron Ä nízká jistota otcovství Ä redukce otcovské péče Ä divergence pohlavních rolí
Teritorialita a testosteron
9
Teritorialita a zpěv
Zpěv a zeměpisná šířka
10
Velikost teritoria: páry a hektary
Hnízdní hustoty & teritorialita
11
Velikost teritoria
Potravní specializace
12
Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 1) Kde se v nízkých zem. šířkách vzalo tolik druhů? • metabolická teorie biologie (viz Storch 2004: Vesmír č. 9) • Martin & McKay (2004): studie 60 spp. (všechny obratlovčí „třídy“) mezipopulační variabilita mtDNA: větší gen. diferenciace v tropech tropech  potenciá potenciál pro speciaci (selekce, drift, …) tropy jako kolé kolébka biodiverzity a) větší ekol. valence temperá temperátní tních org. – dispersal b) vyšší šší extinkce v mí í rné é m pá á vy m rn p su c) glaciá glaciální lní cykly – míchá chání, bottlenecky, … filopatrie vs genetická rozrůzněnost populací
¾ Martin P. P. R. & McKay J. J. K. 2004: Latitudinal variation in genetic divergence of populations and the potential for future speciation speciation. Evolution 58 (5): 938945. . 938 945
Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 2) Jak v nízkých zem. šířkách více druhů koexistuje? potravní zdroje a strategie: plody (Pipridae, Trogonidae, Psittacidae) ant-following (Formicariidae, Dendrocolaptidae) sledování opic (Harpagus bidentatus, Monasa nigrifrons) sledování pekariů (Neomorphus spp.) suché listy (Sclerurus, Cacicus melanicterus) liány (Ramphocaenus melanurus) nektar, nezralé plody, olbřímí hmyz, epifyty … … vysvětlují 1/3 nárůstu ptačí diverzity v tropech
13
Jak se do tropů nacpe tolik druhů?
Jak se do tropů nacpe tolik druhů? ¾ palmová savana – moriche (Mauritia flexuosa) ¾ Berlepschia rikeri ¾ Tyrannopsis sulphurea ¾ Icterus chrysocephalus ¾ Tachornis squamata
¾ Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont.
14
Načasování hnízdění vs potravní nabídka
Načasování hnízdění vs potravní nabídka
15
Rodičovské investice: velikost snůšky
Tradiční vysvětlovací obsese: potravní nabídka Lack D. 1968: Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Důraz na: 1) evoluci velikosti snůšky 2) úlohu dostupnosti potravy v její evoluci 3) ptáky mírného pásma Emberiza citrinella variabilita vnitrodruhová Â mezidruhová
Parus major
16
Nová vysvětlovací obsese: predace life-history theory • vysoká mortalita mláďat  malá snůška • vysoká mortalita dospělců  velká snůška
Žraní hnízd (predace)
17
Martin et al. (2000)
Rodičovská péče: korelace
paradox inkubační periody tropy: pomalý růst mláďat nízká frekvence krmení krátký den (12 hod.) horší dostupnost potravy: 1) stabilní, ale nižší potravní nabídka 2) vyšší kompetice (slabá sezonalita prostředí Â populační hustoty u nosné kapacity prostředí Â málo zdrojů per capita)
18
Žraní dospělců: tropická dlouhověkost vs „mírný“ mráz a tah
Přežívání dospělců: „floaters“
19
Rodičovská péče: experiment life-history theory: trade-off between current and future reproduction residual reproductive value: riskovat smrt rodičů, nebo mláďat?
Arizona vs Argentina reakce na: 1) sojka (predátor mláďat) 2) krahujec (predátor rodičů) 3) kontrola (tangara: nežere ani rodiče, ani mláďata)
Ghalambor C. K. & Martin T. E. 2001: Fecundity-survival trade-offs and parental risk-taking in birds. Science 292 (5516): 494-497.
Investice do potomstva vs zbytková reprodukční hodnota
20
chování rodičů během rizika predace: ¾ severoameričtí rodiče chrání mláďata ¾ jihoameričtí rodiče chrání sebe
Shrnutí: hierarchický model reprodukčních investic
Martin (2004)
21
Shrnuto a sečteno: mírný pás
tropy
mortalita dospělců
~ 50%
~ 20%
mortalita hnízd
~ 50%
~ 75%
velikost snůšky
4–6
2
velikost vejce
malá
velká
kladení
denně
často obden
počet snůšek/rok
málo
mnoho
věk první reprodukce
nižší
vyšší
hnízdní období
3.1 – 4.2 měsíce
6.6 – 9.8 měsíce
čas hnízdění určuje
potravní nabídka
predace, pelichání, sex
variabilita hnízdění
minimální
obrovská
inkubace
♀
♂+♀
krmení mláďat
♀>♂
♂+♀
frekvence krmení
vysoká
nízká
délka rodičovské péče krátká
dlouhá
Shrnuto a sečteno: mírný pás
tropy
hmyzožravost
zcela dominantní
méně běžná
plodožravost
velmi vzácná
velmi běžná
totální plodožravost
totálně chybí
vzácná
„food limitation“
–
+
„cost of reproduction“ +
–
obrana teritoria
hnízdní období
celoročně
filopatrie
slabá
maximální
teritoria
malá
~ 10x větší
determinanty repr. úspěchu
inkubace, krmení
obrana hnízda, znovuzahnízdění
výběr
partnera
teritoria
22
Shrnuto a sečteno: mírný pás
tropy
pohlavní role
divergence
konvergence
pohlavní
dimorfismus
monomorfismus
zpěv
♂
♂+♀
zpívají
hodně
velice málo
zpěvní aktivita
v hnízdním období
celoročně
hlavní funkce zpěvu
přilákání partnerů
obrana teritoria
EPC
běžné
vzácné
monogamie
sociální
genetická
hladina testosteronu
proměnlivá, vysoká
trvale nízká
Suma sumárum: „Tropical birds break all the rules“ ptáci mírného pásma  rychlé strategie ptáci tropického pásma  pomalé strategie ptáci mírného pásma Á abiotická selekce ptáci tropického pásma Á biotická selekce
„Because of their worldwide dominance, tropical birds typify the adaptive realm of birds and it is their natural history that should be viewed as the norm for birds.“ (Stutchbury & Morton 2001)
23
