Tugas 3 Analisis Data Lanjutan Resume : Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed models Roberto Ambrosini, Diego Rubolini, Nicola Saino
Oleh Yenni Angraini (G161150051)
SEKOLAH PASCA SARJANA 2016
Resume Jurnal :
Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed models Roberto Ambrosini, Diego Rubolini, Nicola Saino
Reproduksi merupakan salah satu kemampuan hewan yang sangat penting. Tanpa kemampuan tersebut, suatu jenis hewan akan punah. Oleh karena itu, perlu dihasilkan sejumlah besar individu baru yang akan mempertahankan jenis suatu hewan. Jenis kelamin yang dihasilkan dari suatu induk, salah satunya tergantung pada kondisi prima induk dalam proses reproduksi. Pada beberapa jenis hewan, seperti mamalia, keturunan jenis kelamin jantan lebih banyak dihasilkan dari pada betina. Sementara pada jenis hewan lainnya terjadi sebaliknya. Untuk itu pengamatan tentang rasio jenis kelamin yang dihasilkan dalam suatu proses reproduksi menjadi perhatian penting bagi peneliti dibidang reproduksi hewan. Jurnal Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed models fokus pada analisis urutan jenis kelamin yang dihasilkan oleh induk betina dalam proses reproduksi yang berulang. Keragaman dalam urutan jenis kelamin dari setiap group (clutch) dari proses reproduksi berulang dari induk yang sama dapat dipertimbangkan sebagai suatu metode untuk menganalisis urutan jenis kelamin. Clutch adalah sekumpulan telur yang dihasilkan oleh burung, amfibi, atau reptil, pada satu waktu dan diletakkan dalam sarang. Penyimpangan alokasi jenis kelamin secara acak dapat disebabkan oleh proses yang berlaku pada level yang berbeda atau gabungan dari level-level tersebut. Sebagai contoh, struktur data terendah yaitu telur. Pengamatan yang dilakukan pada level ini adalah jenis kelamin dari setiap telur. Jenis kelamin telur bersarang pada clutch. Pengamatan yang diamati pada level clutch ini adalah adanya perubahan peluang untuk telur menetas sebagai jantan sepanjang urutan bertelur. Selanjutnya jenis kelamin dan clutch bersarang pada level yang lebih tinggi yaitu induk. Pola urutan telur yang dihasilkan bisa berbeda dalam setiap clutch dari induk yang sama, seperti yang disajikan pada Tabel 1. Metode yang ingin dikembangkan pada jurnal ini adalah metode untuk menganalisis urutan jenis kelamin dalam clutch yang sama. Contoh yang digunakan adalah proses reproduksi di vetebrata, yaitu jenis burung beo electus. Adapun alasan penggunaan contoh dari proses reproduksi vetebrata adalah berdasarkan fakta, urutan jenis kelamin jarang dievaluasi di tingkat telur dalam spesies vertebrata polytocous. Metode yang digunakan untuk menganalisis urutan jenis kelamin berdasarkan pada parameterisasi yang tepat adalah 1
generalized linear mixed models (GLMM) dengan sebaran galat menyebar binomial. Metode GLMM dianggap sebagai metode yang fleksibel dan dapat dengan mudah untuk diperluas dalam menyelidiki urutan sifat atau peristiwa atau data longitudinal. Tabel 1. Contoh Struktur level dari pengelompokan urutan jenis kelamin Unit contoh Pengamatan
contoh struktur data
Level 1 Telur Jemis Kelamin dari setiap telur M
Level 2 Clutch Adanya perubahan peluang untuk menetas sebagai jantan sepanjang urutan bertelur M,M,F,M,F,F,F
Level 3 Induk Pola urutan telur yang dihasilkan berbeda dalam setiap clutch dari induk yang sama Clutch 1 : M,M,F,M,F,F,F Clutch 2 : F,F,M,F
Pola urutan jenis kelamin dalam satu clutch sangat bervariasi dengan clutch lainnya. Misalnya pada satu clutch, kondisi induk prima maka akan menghasilnya telur berjenis kelamin jantan lebih banyak dibandingkan dengan clutch yang berasal dari induk yang tidak prima. GLMM bisa mengatasi permasalahan ini dengan memasukkan intersep/slop acak, sehingga ragam dari intersep/slope acak dapat diduga. Ragam dari intersep/slope acak dapat memberikan informasi tetang pola keragaman dalam data. Pada jurnal ini, model intersep acak yang digunakan, sementara model slope acak digunakan jika jumlah urutannya panjang. Tabel 2. Contoh peubah dummy ID 1 1 1 2 2 2 3 3 3
Order 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Sex 1 0 1 0 1 1 1 NA 0
Prevsex 0 +0.5 -0.5 0 -0.5 +0.5 0 +0.5 NA
Order0 0 1 2 0 1 2 0 1 2
AF 0 1 1 0 1 1 0 1 1
Peubah yang digunakan pada jurnal ini yaitu ID dari clutch (1,2,...,N), Order yaitu urutan telur (1,2,...,n) dimana n adalah banyaknya telur per clutch. Selanjutnya peubah Jenis kelamin (1 untuk jantan (M), 0 untuk betina (F)). Peubah Prevsex yiatu nilai yang diberikan berdasarkan urutan jenis kelamin sebelumnya. Nilai +0.5 akan diberikan jika jenis kelamin sebelumnya jantan dan -0.5 jika jenis kelamin sebelumnya adalah betina. Selain itu, peubah lag-1 dari peubah Order juga digunakan pada jurnal ini dengan nama peubah Order0 atau 2
order-1. Pada peubah ini urutan akan dimulai dari 0, dan seterusnya. Peubah lain yang digunakan dalam jurnal ini adalah AF (After and First), bernilai 0 untuk urutan telur pertama, dan 1 untuk telur pada urutan berikutnya (Tabel 2). Ada empat model yang dikembangkan pada jurnal ini, yaitu : 1. Model H0 : π¦ππ = π0 + π’ππ + π0π 2. Model H1 : π¦ππ = π0 + π1 π΄πΉππ + π2 ππππ£π ππ₯ππ + π’ππ + π0π 3. Model H2 : π¦ππ = π0 + π1 πππππ0ππ + π’ππ + π0π 4. Model H3 : π¦ππ = π0 + π1 πππππ0ππ + π2 ππππ£π ππ₯ππ + π’ππ + π0π Keterangan : π¦ππ : transformasi logit dari peluang telur ke-i dalam clutch ke-j untuk menetas sebagai jantan π0 : koefisien intersep model ππ : koefisien pengaruh tetap π΄πΉππ : peubah tetap After and First telur ke-i pada pada clutch ke-j ππππ£π ππ₯ππ : peubah tetap βthe sex of the previous sexβ telur ke-i pada pada clutch ke-j πππππ0ππ : peubah tetap Order0 telur ke-i pada pada clutch ke-j π’ππ ~Bin(πππ ) : pengaruh acak dari setiap telur ke-i pada clutch ke-j mengikuti sebaran binom dengan peluang sebesar πππ (within clutch) 2 π0π ~N(0, π0π ) : pengaruh acak pada setiap clutch dalam model intersep acak 2 mengikuti sebaran Normal dengan nilai tengah 0 dan ragam π0π (between clutch) Pada model H0, diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan dan pengaruh jenis kelamin telur sebelumnya. Urutan Jenis kelamin telur dipengaruhi oleh proses yang terjadi pada seluruh clutch (between clutch). Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (ππ ) diasumsikan konstan. Interpretasi dari pendugaan parameter dapat dituliskan sebagai πππππ‘(ππ ) = π0, diamana ππ adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan. Selain itu ragam dari intersep acak memberikan informasi tentang keberagaman telur jantan di setiap clutch. Semakin besar keragaman antar clutch menunjukkan rasio jenis kelamin semakin beragam antar clutch. Model H1, diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan namun diasumsikan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya ada dan konstan. Selain itu diasumsikan juga perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (ππ ) tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya. Adapun interpretasi yang dapat diambil dari prediksi parameter pada model ini yaitu : 1. πππππ‘(π1 ) = π0 2. πππππ‘(ππ|(πβ1)π ) = π0 + π1 β 0.5π2 3. πππππ‘(ππ|(πβ1)π ) = π0 + π1 + 0.5π2 3
dimana ππ adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan, ππ|(πβ1)π peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur sebelumnya adalah jantan dan ππ|(πβ1)π peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur sebelumnya adalah betina. π0 menduga perbedaan peluang menjadi jantan pada telur pertama, π1 menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur pertama dengan telur berikutnya, dan π2 menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur sebelumnya jantan atau betina. Model H2 diasumsikan pengaruh dari urutan jenis kelamin bersifat linear namun tidak ada pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya. Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (ππ ) linear, dengan interpretasi dari pendugaan parameter yaitu πππππ‘(ππ ) = π0 + (π β 1)π1, diamana ππ adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan. Intersep atau π0 menduga πππππ‘(π1 ) dan Koefisien Order0 atau π1 menduga perbedaan peluang menetas menjadi jantan antara telur ke-i dengan ke-(π β 1). Model H3 mengasumsikan pengaruh dari urutan bersifat linear dan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya konstan. Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (ππ ) linear dan tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya. Adapun interpretasi yang dapat diambil dari prediksi parameter pada model ini yaitu : 1. πππππ‘(π1 ) = π0 2. πππππ‘(ππ ) = π0 + (π β 1)π1 3. πππππ‘(ππ|(πβ1)π ) = π0 + (π β 1)π1 β 0.5π2 4. πππππ‘(ππ|(πβ1)π ) = π0 + (π β 1)π1 + 0.5π2 dimana penjelasan lambang yang digunakan sama seperti yang diasjikan pada interpretasi dari Model H1. Koefisien dari peubah prevsex menduga ketergantungan jenis kelamin dari telur sebelumnya. Koefisien Order0 menduga perubahan linear πππππ‘(ππ ) sepanjang urutan bertelur. Data yang digunakan pada jurnal ini terbagi atas dua jenis yaitu data simulasi dan data real. Pada data simulasi, jumlah clutch hipotetik yang dibangkitkan sebanyak 50 (ID : 1, 2, ..., 50). Pada setiap clutch terdapat tiga telur dengan peluang P1 = 0.6, Pi|(i-1)m = 0.8, Pi|(i-1)f = 0.4. Ada sekitar 3% data yang dihilangkan secara acak. Sementara untuk data real, menggunakan data urutan jenis kelamin yang dihasilkan oleh sepuluh betina dari burung beo electus. Analisis dilakukan berdasarkan urutan rasio jenis kelamin yang diproduksi oleh 4
induk betina dalam peristiwa reproduksi berulang-ulang. Urutan penetasan telur tidak diketahui, sehingga satu-satunya informasi yang tersedia adalah jumlah telur yang menetas pada satu kali reproduksi dan jenis kelamin. Pemilihan model terbaik perlu dilakukan dalam rangka untuk menilai model mana yang terbaik yang didukung oleh data. Adapun kriteria yang digunakan dalam pemilihan model terbaik pada jurnal ini yaitu kriteria AIC. Kelemahan AIC hanya baik untuk data yang berukuran sama. Informasi tentang urutan jenis kelamin telur biasanya terhambat oleh karena kematian sebelum jenis kelamin dari telur dapat diamati oleh peneliti, sehingga mengakitbatkan terdapatnya data hilang yang bisa bersifat missing completely at random (MCAR), missing at random (MAR), missing not at random (MNAR). Dalam membandingkan AIC antar model yang memiliki data hilang harus mendapatkan perhatian khusus, karena memberikan pengaruh yang berbeda. Modifikasi yang dilakukan pada jurnal ini adalah dengan mengeluarkan satu baris pengamatan yang terdapat data hilang, lalu dihitung kembali nilai kriteria AIC (AICc atau AIC corrected). Karena nilai AIC dan AICc yang dihasilkan tidak berbeda jauh, sehingga peneliti memutuskan menggunakan nilai kriteria AIC untuk pemilihan model terbaik. Selain mengembangkan keempat model diatas, jurnal ini juga melakukan analisis panjang urutan dari rasio jenis kelamin, dimana perubahan peluang rasio jenis kelamin bersifat nonlinear sepanjang urutan. Salah satu cara yang dapat dilakukan yaitu dengan cara memberikan pengaruh polinomial lebih tinggi untuk peubah Order0. Jurnal ini juga mengembangkan metode untuk menganalisis urutan rasio jenis kelamin, analisis di dalam dan antar group keturunan atau hanya antar group keturunan, dan metode yang memungkinkan untuk menganalisis data yang ukurannya tidak sama dan adanya data hilang. Butir penting terkait dengan substansi jurnal : β’
Struktur data yang bertingkat
β’
Peubah yang masuk kedalam model
β’
Perbandingan antar model
β’
Penanganan data hilang
β’
Kriteria pemilihan model terbaik khususnya untuk kasus adanya data hilang
β’
Metode pendugaan parameter 5
6