Ochrana na úrovni populací: od lokální populace k metapopulacím
POPULACE - množina jedinců mezi nimiž probíhá vzájemné párování - ideálně obývá vyhraněné území - základní jednotka v evoluci, druhové ochraně
Nt+1 = (N – M) + (I– E)
r – vnitřní rychlost růstu, K – nosná kapacita prostředí
Hrozby v malých populacích: demografická stochasticita environmentální stochasticita genetické ochuzení
Demografická stochasticita – smůla postihne spíše malou než velkou populaci - nevhodná věková struktura - nevhodná pohlavní struktura - pohlaví se nepotkají….
P = 1 / 2n − 1
0.6
P (všichni jedno pohlaví)
0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
10
20
30
Velikost populace
40
50
Protandrie okáče jílkového
Demografické problémy okáče skalního
Environmentální stochasticita Nepředvídatelné výkyvy prostředí - počasí - výkyvy v nabídce potravy - disturbance - živelné katastrofy - ……
Změna klimatu a stochasticita: Onager v Izraeli – sucho mírně (15%) snižuje počet odstavených mláďat, což silně (30%) zvyšuje variabilitu v růstu populace (Saltz et al., Conserv. Biol. 20: 1402-1409 )
Všivec Pedicularis exaltata – jediná populace v ČR málem zničena sesuvem půdy (80. léta)
Negativní závislost na hustotě
Biologická pozadí Alleeho efektu • potíže s nalezením partnera (medvědi v Beskydech…) • zhoršená obrana před predátory – někteří bahňáci (čejka) • horší získání / obrana potravy (velikost smeček psa hyenovitého) • zhroucená sociální struktura (holub stěhovavý, tetřev) • vyřazení jedinců z reprodukce (zvl. u nadbytky samců)
Genetické problémy Sewall Wright (30. léta): izolovaná populace, 2 alely na lokus, náhodné párování Ztráta variability na generaci: % ztráty variability za generaci
∆F = 1 / 2N
0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 0
50
100
150
200
250
300
Velikost populace
Proč to vadí: - ztráta momentálně i potenciálně užitečných alel (prostředí se neustále mění) - ztráta evolučního potenciálu
Lacy (1987) – pokles genetické variability (% heterozygotů) v různě velkých populacích
Inbreeding – příbuzenské párování
Proč vadí: - fixace škodlivých alel - snížená plodnost, životaschopnost spermií - menší velikost - vyšší mortalita mláďat - poruchy imunity - (snížená inteligence) -…
F-statistika (fixační index) stupeň poklesu heterozygotnosti vinou odklonu od H-W rovnováhy Systém dvou alel, As
Kde očekávaná hodnota, při Hardy-Weinbergově rovnováze, je
FIT lze rozdělit na
FIS - ztráta v rámci jedinců uvnitř subpopulace (inbrední koeficient) FST - ztráta způsobená diferenciací populace (většinou izolací, driftem)
Drift: náhodný proces (jedinci se páří a frekvence fluktuují) Hardy- Weinberg (H = 2pq) Důsledky obdobné jako u inbreedingu, ale mechanismus jiný.
Výrazný v malých populacích, „neviditelný“ ve velkých Hráčské dilema: kdo hraje dostatečně dlouho, vyhraje nebo prohraje všechno
Inbrední deprese v přírodě Felis concolor coryi („Florida panther“) - posledních 80-100 jedinců - 95% spermií k ničemu - vrozené srdeční vady • Žije v hustě zalidněné oblasti, problém najít dostatečně velké území • Taxonomické spory: zaslouží si ochranu, jestliže nejde o poddruh?
Ohrožené druhy bez inbr. deprese Falco punctatus (poštolka mauricijská) - v r. 1974 populace klesla na 4 jedince - chovná skupina z odebraných vajíček - Durrellova ZOO (Jersey) - dnes na 800 ks (v přírodě ca 50)
Anas layasensis (kachna laysanská) - havajský ostrov Laysan - původně na celém souostroví, vyh. Polynésany, krysami, nakonec kompetice s králíky - 1912: 7 dospělých, 5 mláďat; od 20. let ochrana, hubení králíků a krys - v 50. letech ca 500, pak El Nino, pokles na ca 100, dnes opět přes 500 (i na jiných ostrovech)
Genetic rescue (opak inbreedingu): přidáním malého počtu nepříbuzných jedinců jasoň červenooký v Pieninách
Genetic purging: během bottlenecku vymizí škodlivé alely severní populace rypouše sloního
Outbrední deprese - narušením koadaptovaných genových kompexů - méně zdokumentovaná - obecně se projevuje později než i.d.
Příklad: genetická inkompatibilita rostlin
„Genetic swamping“ (případ outbrední deprese?) Canis rufus (vlk rudohnědý) vs.Canis latrans (kojot) - JV USA - 1980: 17 posledních přeneseno do záchranného chovu - 2003: ca 100 jedinců v přírodě (20 „rodin“) - hrozí hybridizace s kojotem - někteří autoři druh pokládali za hybrida, dnes se věří, že jde o druh
Viola sudetica vs. Viola tricolor - hybridní roje v Krkonoších, méně v Jeseníkách
EFEKTIVNÍ VELIKOST POPULACE - ‘ideální populace se stejnou He jako pozorovaná populace’
- počet reprodukujících se jedinců
(1) Poměr pohlaví Ne = (4)(Nm)(Nf) / (Nm + Nf) „harémové" struktury savců (Nm << Nf) Ex.: if Nm = 1 alfa samec + Nf = 200 Ne = (4)(1)(200)/(1 + 200) = 3.98 eusociální hmyz Ex.: if Nf = 1 „královna" a Nm= 1,000 trubců Ne = (4)(1)(1,000)/(1 + 1,000) = 3.99
2) Nerovnoměrná reprodukční úspěšnost Ne = 4 N / ( σ2 + 2) sigma: rozptyl počtu mláďat na samici plemenné knihy: snaží se minimalizovat jmenovatele
3) Fluktuace početnosti Ne = harmonický průměr za x generací ‘obrácená hodnota průměru obrácených hodnot’
1 / Ne = 1/t (1/N1 + 1/N2 + … 1/ Nt)
Jak velké populace tedy potřebujeme? Pravidlo 50 / 500 - na základě simulací a zkušeností 50 = okamžité minimum, zabrání inbreedingu + driftu 500 = přežití 100 let Ale co populace v přírodních podmínkách? Fagan et al., Ecology Letters 4(2001): 132-138. - reálné časové řady pro 1941 populací 758 druhů z Global Population Dynamics Database - časová dynamika 46 - 90% druhů je tak velká, že ani velmi velké populace nezabrání extinkci do 100 let
Fagan et al. (Ecology Letters 4(2001): 132-138)
Analýza životaschopnosti populací v přírodních podmínkách Reed et al. (Biological Conservation 113 (2003) 23–34) časové řady, 102 druhů obratlovců
PVA – simuluje budoucnost populací na základě r, N, variačního koeficientu atd.
Reed et al. (Biological Conservation 113 (2003) 23– 34)
- potřebujeme tisíce jedinců obratlovců! - bezobratlých??? - význam kontextu, imigrace, propojenosti…
Příklad ze střední Evropy – hnědásek osikový
3000
180 hnízdních stromů 160
hnízd
140
2500
imága 2000
120 100
1500 80 60
1000
40 500 20 0
0 2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Jak to, že nějaké populace ještě existují? - většina populací je velká - selekce, zejména frekvenčně závislá selekce vzácných alelel -nenáhodné párování (assortative mating) - mutace – vznik variability de novo - migrace – genový tok mezi populacemi
- jediný imigrant za generaci (pokud se rozmnoží) udělá tolik, co absolutně nereálná mutační rychlost 1%
Migrace vs. velikost populace
Je-li k dispozici dost imigrantů, na velikosti populace tolik nezáleží
Extinkční víry: čím je populace menší, tím je na tom hůř
Demografická a environmentální stochasticita snižují početnost => genetické ochuzení => větší náchylnost k demografickým a environmentálním rizikům
Co když je populací více: METAPOPULACE 1. jen málo druhů se vyskytují plošně 2. většina tvoří lokální populace (= kolonie, local colonies) omezené na plošky (patches) vhodných prostředí 3. málokterá lokální populace je dost velká, aby přežila sama o sobě 4. obsazenost plošek se mění v prostoru a čase 5. závisí na velikosti (kvalitě) a izolovanosti plošek METAPOPULACE - soubor lokálních populací, z nichž málokterá je schopna přežít sama o sobě - jejich vnitřní dynamika je asynchronní, navz. nezávislá - jsou propojeny migrací jedinců
Tři britští motýli: závislost obsazenosti plošek na jejich velikosti a izolaci Thomas, Thomas & Warren, 1992, Oecologia 92: 563-567
Levinsův model (1970s) - všechny plošky rovnoprávné, shodně propojené - vliv disperze << vliv událostí v ploškách - vnitřní dynamika zanedbána, zajímají nás jen kolonizace – c a extinkce - e Změna počtu obsazených plošek v čase t závisí na počtu kolonizací a extinckí
Metapopulace v rovnováze:
N < 1, část plošek bude vždy prázdná
Prostorově realistické modely
• Ilka Hanski a další •Plošky se liší velikostí, propojeností (tzv. konektivitou) Hlavní proměnné: Plocha Konektivita / izolace
Riziko extinkce Kolonizace
Velikost plošky souvisí s extinkcí (vnitřní dynamika) i kolonizací (větší „cíl“)
Hnědásek kostkovaný (Melitaea cinxia) na Alandech, Finsko
Svět je složitý: plošky se od sebe liší
Rescue effect („samozachránění metapopulace“) Imigrace může zabránit extinkci
- velké kolonie vymírají s menší pravděpodobností a produkují více kolonistů - bližší plošky jsou kolonizovány spíše, než vzdálené - kolonizované plošky se opět stávají zdroji kolonistů => metapopulaci můžeme zachránit „pouhým“ zvýšením počtu plošek a/nebo zvýšením konektivity
Rescue efekt však platí i naopak! - celá metapopulace může vyhynout, když s „pouze“ klesne počet a/nebo velikost plošek Critical thresholds in metapopulation dynamics
- klesne počet plošek - uvnitř plošek dál funguje nezávislá vnitřní dynamika, včetně extinkcí - plošky sice produkují emigranty (= kolonisty), ale pokud ti nenajdou vhodné neobsazené plošky, jsou de facto ztraceni - metapopulace se zřeďuje ---- bez zvýšení počtu plošek není síla, která by proces zastavila
Několik dalších poznámek Matrix matters! Metapopulační modely s dichotomií ploška x matrix nejsou realistické
Vedle rozlohy plošky záleží na kvalitě - sources and sinks (zroje a propady) -„kvalita“ může být důležitější než rozloha (modely zde často předpokládají přímou úměru) - strašně důležité v „kulturní“ krajině!!!
Dynamické metapopulace vedle vnitropopulační dynamiky a kolonizace se mění i kvalita plošek - nepředvídatelně (pak asi lze skrýt do vnitropopulační dynamiky) - předvídatelně -- lidská činnost -- sukcesní změny
- staré stromy - lesní světliny - spáleniště, říční náplavy - tůně - ponořené dřevo - mycetofágní druhy v houbách…
V přírodních podmínkách by většina metapopulací byla dynamická
Hnědásek jitrocelový: u nás není ohrožen, v Anglii je obdobou našeho h. osikového
V celé krajině: kácet 2.3% ročně V jednotlivých lesích: kácet mnohem víc
Hodgson et al.: Biological Conservation 142 (2009) 2743–2751
1. Vliv inbreedingu na vymírání přírodních populací - nikdo dlouho nepochybuje o i. v zajetí. - v přírodě se předpokládal > vliv environmentální stochasticity atd.
Metapopulace hnědáska kostkovaného, Melitaea cinxia, na Alandských ostrovech Sledována po > 10 let, zná se poloha, velikost, fluktuace atd. každé kolonie
Jak ale vliv inbreedingu dokázat? - 42 kolonií, známá velikost, konektivita, množství živné rostliny atd. - 7 z a nich příští rok vyhynulo - alozymové a mikrosatelitové markery - multiple - regrese ukázaly, že za vymírání mohla nízká heterozygotnost a nikoli environmentální faktory
Experimentální důkaz: - dvě (hodně vzdálené) populace - vychována inbrední a outbrední linie, vysazeny do neobsazených ale vhodných lokalit (N=12) - mark-recapture: rozdíly se netýkaly přežívání dospělců, ale reprodukčních vlastností (např. mortalita larev, délka života samic…) - do příští sezóny přežily jen dvě inbrední, ale 6 outbredních kolonií
Saccheri I, Kuussaari M, Kankare M, et al., 1998, Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation. Nature 392 (6675): 491-494
2. Historická izolace versus zakladatelský bottleneck
Okáč horský (Erebia epiphron), endemický poddruh silesiana
- velká jesnická populace: 10^5 jedinců - malá jesenická populace: 10^3 jedinců, albinotičtí jedinci - krkonošská populace: původně 50 jedinců, dnes statisíce Table 1: Parameters of genetic heterogeneity of all studied populations of Erebia epiphron from northern Czechia Abbreviations: He: expected percentage of heterozygosity; Ptot: total percentage of polymorphic loci; P95: polymorphic loci with the most common allele not exceeding 95%; A: mean number of alleles per locus; N: number of studied individuals
He Ptot P95 A Na a
L1 12.1% 52.9% 35.3% 1.59 40
L2 9.6% 52.9% 35.3% 1.71 46
L3 8.2% 47.1% 23.5% 1.47 34
S 5.5% 41.2% 17.6% 1.41 46
I1 11.7% 41.2% 41.2% 1.47 47
I2 11.5% 41.2% 41.2% 1.47 34
mean ± sd 9.8% ± 2.6 46.1% ± 5.8 32.4% ± 9.7 1.52 ± 0.11 41.2 ± 6.2
Total N = 247
- žádný škodlivý dopad v introdukované populaci - malá původní populace naopak geneticky ochuzená navzdory velké početnosti (pamatuj 500/5000) - ale variační koeficient (za 5 let) 0.78! Schmitt, Čížek & Konvička, Biological Conservation, in press
3. Znamená to, že k introdukcím nám stačí 50 jedinců ? Asi ne, snížení variability pozorovány u jiných introdukovaných zvířat
perleťovec mokřadní (Proclossiana eunomia): 24 ks
- rozdíl mezi kontinuálním a fragmentovaným prostředím - falangové vs. „steppning stones“ šíření - endemiti (Erebia) jsou ochuzeni od začátku, z menší variability se pak nemá co ztratit
modrásek černolemý (Plebejus argus): 90ks
4. Nejhorší situace u náhle zmenšených populací
Rana
Oblik
Srdov
Dlouha
Vranik
Kamyk
mean ± SD
Germany
He [%]
19.8
19.0
21.8
24.3
18.4
9.6
20.7 ± 2.4
19.6 ± 1.3
Ho [%]
16.1
16.8
18.8
21.7
15.5
9.1
17.8 ± 2.5
A
2.18
2.09
2.14
2.18
1.86
1.18
2.09 ± 0.13
1.93 ± 0.07
Ptot [%]
59.1
59.1
54.5
63.6
59.1
18.2
59.1 ± 3.2
56.0 ± 5.7
P95 [%]
45.5
45.5
54.5
54.5
54.5
18.2
50.9 ± 4.9
46.2 ± 3.5
28
17
17
13
20
3
N
FIS = 0.150 FST = 0.035 - minimální diferenciace, malý inbreeding => Populace je zatím geneticky v pořádku, ale už se projevuje diferenciace…
Co si odnést - většina populací by v izolaci zanikla, kromě populací extrémně velkých - proti genetickému ochuzení pracují selekce, migrace - pravidlo 50/500 spíše v zajetí, v přírodě spíše tisíce jedinců - metapopulační přežívání druhů ve fragmentované krajině: význam rozlohy a propojenosti - vedle geometrie plošek (stanovišť) důležitá i kvalita - tu často lze ovlivnit péčí o stanoviště - příroda je dynamická, dynamickými změnami procházejí i stanoviště - v přírodních poměrech většina druhů fungovat v dynamických metapopulacích
