OBSAH 1. ÚVOD LITERÁRNÍ PŘEHLED... 9

OBSAH 1.

ÚVOD............................................................................................................................. 8

2.

LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................. 9

2.1 VÝKRM SKOTU ............................................................................................................... 9 2.1.1 VÝKRM BÝKŮ, JALOVIC A VOLŮ ............................................................................. 9 2.1.2 VNĚJŠÍ VLIVY NA ZVÍŘATA ................................................................................... 10 2.1.3 VLIV HORMONŮ NA VÝKRM SKOTU....................................................................... 10 2.1.4 VLIV T3 A T4 NA PRENATÁLNÍ A POSTNATÁLNÍ VÝVOJ ZVÍŘAT ............................ 12 2.3 ŠTÍTNÁ ŽLÁZA .............................................................................................................. 12 2.3.1 STAVBA A FUNKCE ............................................................................................... 12 2.3.2 AKTIVITA ............................................................................................................. 13 2.3.3 HORMONY ............................................................................................................ 14 2.4 TYROXIN A TRIJODTHYRONIN ..................................................................................... 15 2.5.1

SYNTÉZA T3 A T4 ................................................................................................ 16

2.4.2

REGULACE SEKRECE ............................................................................................ 17

2.4.3 TRANSPORT .......................................................................................................... 17 5.4.4

CIRKULACE .......................................................................................................... 18

2.4.5 ÚČINKY T3 A T4................................................................................................... 19 2.4.6 PORUCHY.............................................................................................................. 20 2.5 KONCENTRACE T3 A T4 V KRVI .................................................................................. 21 2.5.1 HLADINA HORMONŮ U TELAT ............................................................................... 22 2.5.2 HLADINA HORMONŮ U JALOVIC A KRAV ............................................................... 23 2.5.3 HLADINA HORMONŮ U BÝKŮ A VOLŮ ................................................................... 23 2.5.4 JINÉ VLIVY NA KONCENTRACI T3 A T4 V KRVI...................................................... 24 3.

CÍL PRÁCE................................................................................................................. 27

4.

MATERIÁL A METODIKA..................................................................................... 27

4.1. SESTAVENÍ SKUPIN ZVÍŘAT PRO SLEDOVÁNÍ .............................................................. 27

6

4.2 ODBĚRY VZORKŮ KRVE, STANOVENÍ ŽIVÉ HMOTNOSTI ZVÍŘAT, SLEDOVANÉ PARAMETRY .......................................................................................................................... 27

4.3 STATISTICKÁ ANALÝZA ............................................................................................... 28 5.

VÝSLEDKY A DISKUZE ......................................................................................... 28

5.1 TYROXIN ...................................................................................................................... 28 5.2 TRIJODTHYRONIN ........................................................................................................ 30 5.3 PŘÍRŮSTKY ................................................................................................................... 33 5.4 KORELACE ................................................................................................................... 35 6.

ZÁVĚR ........................................................................................................................ 35

7.

PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY: ................................................................... 37

8.

SEZNAM PŘÍLOH..................................................................................................... 46

7

1.

ÚVOD V současné době jsou požadavky spotřebitelů na kvalitu potravin stále vyšší. Na

trhu se tak může uplatnit pouze ten, kdo tomuto dokáže porozumět a správně využít, což nemusí být jednoduché z důvodu, že lidé sice požadují výbornou kvalitu, ale nejsou ochotni za ni zaplatit odpovídajícím způsobem. Abychom tedy mohli konkurovat v ceně zahraničním dodavatelům, musíme hledat taková řešení, kdy bude možné splnit buď oba dva požadavky kupujících-tedy kvalitu a cenu výrobku - nebo zajistit takovou kvalitu, která jinde nemá obdoby. Z tohoto důvodu a mnohých jiných se proto hledají nové možnosti ve výrobě a zpracování produktů. Nabídka jatečného skotu odpovídá možnostem, které vycházejí z početních stavů a dosahované užitkovosti v přírůstcích. Nabídka na trhu hovězího masa je do značné míry ovlivněna i poklesem stavů skotu celkem. Spotřeba hovězího masa klesá; také v důsledku výskytu onemocnění BSE a tím i zvýšením ceny za kilogram hovězího masa. Cena také narůstá v důsledku zvyšování cen v EU. Chovatelé vykrmovaného skotu se dnes častěji obrací na odborníky s otázkou zvýšení rentability chovu. Odpovědi mohou poskytnout znalosti z oblasti morfologie, fyziologie a genetiky zvířat. Vlivy endokrinní soustavy jsou velmi významné a ve světě se poznatky z tohoto oboru četně využívají. V Evropské unii je používání hormonálních stimulátorů růstu již zakázané, proto se odborníci a chovatelé zabývají studiem endokrinní soustavy z hlediska možnosti ovlivňování sekrece hormonů, které mají na růst a vývoj zvířat největší vliv. Jedná se hlavně o hormony štítné žlázy tyroxin a trijodtyronin, somatotropní hormon a testosteron. V tomto ohledu je využití znalostí velmi efektní a dlouhodobě platné.

Sledování hormonálního profilu tyroxinu a trijodtyroninu v průběhu života vykrmovaného skotu může pomoci přispět k získání komplexnějších znalostí o metabolismu zvířat a pochodech celého organismu. Při hodnocení metabolických procesů mají mimořádný význam poznatky o hladinách hormonů, které hrají klíčovou roli při růstu, pohlavním dospívání, metabolismu a homeostázi. Hladina vybraných hormonů v krevní plazmě mnoho vypovídá o schopnosti zvířat přizpůsobit se vnějším podmínkám a je ukazatelem určitého funkčního stavu jedince.

8

2.

LITERÁRNÍ PŘEHLED

2.1

Výkrm skotu

Představy o jakosti hovězího masa splňuje maso bez nadměrných ložisek podkožního a mezisvalového tuku s přiměřeným mramorováním na řezu, s optimální nutriční hodnotou s plnohodnotnými bílkovinami, minerálními látkami a vitaminy a jen s nízkým obsahem cholesterolu. Důležité jsou i příznivé kulinární a technologické vlastnosti. K základním podmínkám pro dosažení špičkové jakosti hovězího masa patří chov

zdravých

zvířat

vhodného

plemene

(masná

plemena)

ve

vhodných

zoohygienických podmínkách, správný odhad při volbě plemeníka s vysokou úrovní šlechtění a s testem masné užitkovosti, dostatečné množství biologicky plnohodnotných krmiv a využití růstových fází s převahou proteosyntézy a jen s nižší tvorbou tuku (FRANC et HERRMANN, 1994).

2.1.1 Výkrm býků, jalovic a volů

Masná plemena skotu poskytují kvalitnější maso oproti plemenům ostatním. U býků jsou dosahovány nejlepší výsledky v ukazatelích výkrmu. Velkou úlohu hraje také individualita. V extenzivních chovech bývá maso tmavší, má větší tuhost, je vodnatější a méně chutné (LAGIN et al., 2004). Býčci po odstavu, kteří nejsou vybráni do odchoven plemenných býků jsou zařazeni do výkrmu. Jatečné zralosti je dosaženo, když se objevují první známky ukládání podkožního tuku. Další výkrm je neekonomický, jelikož klesá využitelnost živin, přírůstek je pak tvořen hlavně tukem (TESLÍK et al., 2000). Býci raných plemen (Hereford, Aberdeen - Angus a jejich kříženci) bývají lépe zpeněženi v živé hmotnosti kolem 500 kg, býci pozdních plemen (Charolais, Plavý akvitánský skot a kříženci) v živé hmotnosti nad 600 kg. Býky plemene Modré belgické lze vykrmovat až do živé hmotnosti 750 kg (ČERMÁK, 1999). Nejintenzivnější růst nastává ve věku 6-15 měsíců, maximálně 18 měsíců. Po této době se začíná ukládat tuk v těle intenzivněji, proto je věk při porážce mnohem důležitější hledisko než hmotnost zvířete (LAGIN et al., 2004).

9

Jalovice, které jsou nevhodné k chovu v čistokrevné plemenitbě či v převodném křížení, ani je nelze použít jako příjemkyně embryí, se vykrmují pro jatečné účely. Výkrm je ukončen při živé hmotnosti 400 – 550 kg (dle plemene). Stejně jako u výkrmu býků i zde je věk důležitější ukazatel než dosažená hmotnost. Vykrmované jalovice dosahují oproti přírůstku ve výkrmu býků o 10 – 20 % nižší hodnoty (BREITENSTEIN et al., 1972) a (ČERMÁK, 1999). Voli se vykrmují do vyšší porážkové hmotnosti, ale při živé hmotnosti 690 kg bývá zjištěno nadměrné uložení tuku. Kastrace býčků odstraněním varlat probíhá obvykle v 5. měsíci věku, dokud jsou zvířata ještě s matkou z důvodu lepšího snášení stresu. Při pozdější kastraci jsou rozdíly oproti býkům menší. Přírůstky jsou asi o 10 % nižší než u býků, maso je ale křehčí a šťavnatější. Uváděna je až o 30 % nižší hmotnost kastrátů, která je částečně ovlivněna pomalejším růstem kostry. Po kastraci se snižuje i funkce štítné žlázy a zvyšuje se ukládání tuku (KROUPOVÁ, 1990). Při výkrmu jalovic a volků je dosahováno ve výkrmu nižší zmasilosti a vyššího stupně ztučnění. Vyšší je podíl intramuskulárního tuku, což je příznivěji hodnoceno senzoricky. Obsah intramuskulárního tuku v mase býků je asi 0,91 %, u volků 2,16 %, u jalovic 2,61 % a u krav asi 4 % (LAGIN et al., 2004).

2.1.2 Vnější vlivy na zvířata Extrémní nebo náhlé změny vnějšího prostředí mají často vliv na produkci a welfare zvířat. Když nejsou klimatické změny tak prudké, může se skot těmto efektům přizpůsobit pomocí fyziologických a metabolických procesů (HAHN, 1995). Asi 70% telat je narozených mezi lednem a dubnem. Musí mít tedy výbornou schopnost termoregulace. Telata jsou proto odolnější na chladový stres a nízké teploty (SCHRAMA et al, 1993).

2.1.3 Vliv hormonů na výkrm skotu

Na růstu a vývoji se podílí především tzv. anabolicky působící hormony řízené hypotalamohypofyzárním systémem a osou adrenokortikální, tyreoidální a gonadální. Jedná se hlavně o somatotropin (STH), tyroxin (T4), trijodtyronin (T3), testosteron,

10

estrogeny a glukokortikoidy. Na výkrmovou schopnost má tedy velký vliv také pohlaví a kastrace a je dokonce vyšší než vliv použitého plemene (KRÁSA et al., 1995). Tok živin k rostoucím orgánům je závislý na metabolické situaci. Při nízkém příjmu živin směřuje přednostně do životně důležitých orgánů. Teprve při vyšší úrovni živin se tyto využívají i k růstu svalů a kostí. Maximálního růstu svaloviny se dosahuje teprve poté, co úroveň nabídky živin dosáhne stupně umožňujícího i jejich ukládání do tukových rezerv. Na průběhu růstu jalovic je patrné, že během trvalého nárůstu hmotnosti se dostavují dvě minima denních přírůstků. Prvé je spojeno s přechodem na objemná krmiva, během druhého se uplatňuje dozrávání pohlavních funkcí. Intenzita růstu je vyjadřována růstovými křivkami, které odrážejí uplatnění vnějších a vnitřních faktorů. Uplatnění pohlavních hormonů je patrné na rozdílech růstu jaloviček a býčků v období puberty (JELÍNEK et KOUDELKA, 2003).

Charakteristiky na výkrm býků masných plemen jsou zevrubně popsány v literatuře a je k dispozici relativně mnoho informací zejména o výkrmnosti zvířat, složení jatečného těla a kvalitě masa. Údaje o některých metabolických pochodech ale stále chybí. Hormony štítné žlázy T3 a T4 jsou ve vzájemné interakci s jinými hormony, například s GH, IGF-1 nebo s inzulínem a jsou schopné stimulovat jak syntézu bílkovin tak i jejich degradaci. Koncentrace T3 a T4 u mladých býků plemene Belgické modré byly větší než u jatečných krav stejného plemene. Příčinou je pravděpodobně všeobecně nižší úroveň metabolismu u samic. IGF-1 a GH jsou klíčovými prvky této somatotropní osy, která reguluje růst zvířat. Existují úzké vztahy mezi hladinou GH a IGF-1 v krevní plazmě. Rozdíly v koncentracích T3 a T4 v krevní plazmě mezi skupinami zvířat mohou být způsobeny např. také technikou krmení a rozdílným metabolickým založením. U zvířat s přirozeným sklonem k ukládání malého množství tuku byly pozorovány spíše nízké hodnoty plazmatického IGF-1 (CABARAUX et al., 2005). Pro optimální vývoj zvířat jatečného typu nejlépe odpovídá vysoká produkce T3 a T4 v období rané postnatální fáze růstu a naopak snížení aktivity během výkrmu. Vzhledem k proteosyntetickým účinkům testosteronu se intenzivní produkce masa u skotu soustřeďuje především na výkrm býků (TEMISAN et AUGUSTINI, 1989).

11

2.1.4 Vliv T3 a T4 na prenatální a postnatální vývoj zvířat

Hormony štítné žlázy podporují především vývoj mozku a růst kostí. V epifýze kostí se podněcuje proliferace. Extrémně snížená či zvýšená aktivita štítné žlázy omezuje růst. Nízká úroveň T4 stimuluje anabolismus bílkovin a růst a na druhé straně katabolismus tuku. Jeho vysoká hladina má převážně katabolický efekt (JELÍNEK et KOUDELKA, 2003).

Při růstu a diferenciaci v embryonálním a fetálním vývoji se vytváří metabolity s funkcí hormonů. Během vývoje se mění složení těla. S věkem klesá podíl vody a narůstá tuk v podkoží a mezi svaly. Prenatální vývoj je zaměřen na jejich postnatální realizaci v odlišných podmínkách prostředí. V současné době se sleduje vývoj jedince již v ranných stádiích embryonálního života v souvislosti s technologiemi genového inženýrství. Studium funkční embryogeneze umožňuje zachytit danou funkci v její jednodušší podobě a její pozdější začlenění v organismu je jasnější (JELÍNEK et KOUDELKA, 2003).

Funkce štítné žlázy se zahajuje hromaděním jodu ve folikulech a jodaci tyrozinu. Maturace osy CNS-TSH-štítná žláza je významná vzhledem k úloze T3 a T4 při termoregulaci a adaptaci bezprostředně po narození. Hlavní úloha štítné žlázy u savců spočívá v prenatálním období ve stimulaci vývoje CNS, tvorby katecholaminů ve dřeni nadledvin a v podpoře vývoje STH receptorů v játrech (JELÍNEK et KOUDELKA, 2003).

2.3

Štítná žláza

2.3.1 Stavba a funkce Štítná žláza se nachází u všech obratlovců, u hospodářských zvířat je lokalizována na průdušnici v rozsahu 2. – 8. tracheálního prstence. Má tužší konzistenci a červenohnědou barvu, tvoří ji párové laloky spojené můstkem. U přežvýkavců je štítná žláza zřetelně laločnatá. U dospělého skotu se její hmotnost pohybuje kolem 20 –

12

35 g. Je obalena vazivovým pouzdrem, ze kterého odstupují vazivové přepážky. Ty rozdělují parenchym na neúplné lalůčky (MARVAN et al., 1992). Parenchym je složen z folikulů o velikosti asi 0,05 – 0,3 mm (vystlané kubickým epitelem), které mají podobu uzavřených váčků. Epitel tvoří dva typy buněk – folikulární epitelové buňky a parafolikulární buňky. V jejich blízkosti se nacházejí zakončení parasympatických i sympatických vláken, což napomáhá nervovým regulacím (MARVAN et al., 1992). Výška epitelu zpravidla závisí na funkčním stavu štítné žlázy. Vnitřek folikuků vyplňuje koloid, jehož hlavní složkou je bílkovina tyreoglobulin. Ten obsahuje aminokyseliny, které jsou prekurzory hormonů trijodtyroninu (T3) a tyroxinu (T4) (MARVAN et al., 1992). Buňky epitelu se jedním pólem dotýkají přímo koloidu, druhým pak řídkého vaziva a sítě krevních vlásečnic. Zajišťují jak příjem jodu, tak i syntétu tyreoglobulinu a jeho sekreci, odštěpují hormony T3 a T4 a secernují je do krevního oběhu. Syntéza a uvolňování obou těchto hormonů je závislá na tyreotropním hormonu (TSH) dostatku jodu (MARVAN et al., 1992).

2.3.2 Aktivita Se zvýšením úrovně živin v krmné dávce se zvyšuje adekvátně k tomu také aktivita štítné žlázy (HERSOM et al., 2004). KAMAL et IBRAHIM (1969) uvádějí, že štítná žláza je v letním období o 16 % méně aktivní než v zimním období, kdy se snižuje úroveň metabolismu a svalové aktivity, která toto způsobuje; a je redukována celková produkce tepla. Na využití těkavých mastných kyselin se podílí některé hormony, protože čím je u zvířete vyšší aktivita štítné žlázy, tím je vyšší stupeň tvorby a využití kyseliny octové a máselné. U masného skotu a krav bez tržní produkce mléka je hladina hormonů ve štítné žláze až poloviční ve srovnání s dojenými plemeny (JELÍNEK et KOUDELKA, 2003).

13

2.3.3 Hormony Hormony štítné žlázy jsou velmi důležité pro normální buněčnou diferenciaci, fetální vývoj, lineární růst, metabolismus a rozmnožování u dospělých (NORRIS, 1997). Tyreoglobulin obsahuje aminokyseliny, které jsou prekurzorem hormonů T3 a T4. Syntéza a uvolňování těchto hormonů je závislá na tyreotropním hormonu (TSH) a dostatku jodu. Po stimulaci pomocí TSH se epitel folikulů zvyšuje a zmnožuje se počet mikroklků folikulárních buněk, které zpětnou resorpcí tyreoglobulinu umožní syntézu T3 a T4 a jejich předání do krevních vlásečnic. Aktivita folikulů úzce souvisí s jejich velikostí. Malé folikuly mají vysoký epitel a jsou aktivní a naopak (REECE, 1998). Koncentrace jodu v krevním řečišti představuje zásadní krok biosyntézy T3 a T4. Aktivní využití jodu ve folikulárních buňkých štítné žlázy je energeticky náročný proces, který je zprostředkovaný natrium-jodid symporterem (NIS). Jedná se o glykoprotein,

který se nachází v membránách folikulárních buněk štítné žlázy

(DOHAN et al. 2003). Začlenění jodu představuje první krok syntézy hormonů štítné žlázy a je zprostředkováno sodno-jodidovým symporterem (NIS). U savců je jeho exprese stimulována TSH, (OPITZ et al., 2006). Pacienti s vrozenou poruchou transportu jodu trpí hypotyreózou. Specifická mutace NIS bílkoviny je příčinou onemocnění (DE LA VIEJA et al., 2000). Studie prokázaly, že TSH stimuluje činnost štítné žlázy prostřednictvím NIS - zajišťuje regulaci a projev syntézy této bílkoviny ve folikulárních buňkách štítné žlázy (SELMIRUBY et al., 2003). Tři různé transkripční faktory jsou zapojeny v regulaci specifické genové exprese ve štítné žláze savců. Každý z těchto transkripčních faktorů se také projevuje v jiných tkáních, ale jejich význam je pro činnost štítné žlázy jedinečný (DAMANTE et al., 2001).

Hormonální činnost štítné žlázy je upravena tkáňové-specifickým způsobem třemi dejodinázami. Dejodináza typu I (DIO1), typu II (DIO2) a typu III (DIO3). Typ I se nachází především v játrech a ledvinách, katalyzuje dejodinaci z prohormonu tyroxin (T4) do aktivní formy trijodthyronin (T3) a je hlavní regulátor koncentrace T3 v krvi. Podobně typ II katalyzuje konverzi T4 na T3, ale na místní tkáňové úrovni, kde činnost hormonů štítné žlázy musí být přesně daná. Metabolismus T3 je řízen podle typu dejodinázy III, která převádí T3 na biologicky neaktivní formu. Nejvyšší koncentrace je

14

patrná v průběhu gravidity v placentě, děloze a fetální tkáni. Její funkce spočívá v ochraně embryonálních tkání od nadměrné hladiny T3 (ST. GERMAIN, 1994). Sekvenování cDNAs DIO2 a DIO3 u skotu odhalilo vysoký stupeň identity v sekvenci aminokyselin s ostatními druhy savců a ukázalo na zachování zbytků selenocysteinu. DIO2 a DIO3 se u skotu nachází na chromozomech 10 a 21 (CONNOR et. al, 2005).

2.4

Tyroxin a trijodthyronin Hormony štítné žlázy tyroxin (T4) a trijodthyronin (T3) náleží do skupiny

aminových hormonů a jsou odvozeny od aminokyseliny tyrozinu. Jsou tvořené substitucí prostřednictvím jodu, který je organicky vázán ve štítné žláze ve 4 formách (KROSCHWITZ et WINOKUT, 1990). Následné substance mají fyziologický význam v hormonální výměně jodových látek. Jedná se o 3-Monojod – L – Tyrozin = MIT; 3, 5 Dijod - L – Tyrosin = DIT; 3, 5, 3´ Trijod – L – Thyronin = T3; 3, 3´, 5´ Trijod – L – Thyronin = rT3;

3, 5, 3´, 5´ - Tetrajod – L – Thyronin = T4. T4 obsahuje 65,5 % jodu,

(DÖCKE, 1994). T3 a T4 jsou buď kombinace dvou molekul dijodtyrozinu v případě T4, nebo jedné molekuly monojodtyrozinu s jednou molekulou dijodtyrozinu, jako u T3. Kombinace mají za následek ztrátu jedné molekuly vody a aminokyselinového zbytku - glycinu. Vychytávání jodu a jodace jsou unikátní rysy činnosti štítné žlázy, které jsou pod kontrolou tyreotropního hormonu (REECE, 1998). Tyreoidální hormony se tvoří kontinuálně. Je prokázáno ukládání do zásoby a na podnět centrálních regulačních mechanismů se pouze rychleji nebo pomaleji uvolňují. V normální štítné žláze je zásoba hormonů na několik týdnů. Biologický poločas T3 je kratší než u T4. Rozdílnost se vysvětluje také existencí jejich volných forem, protože jen ty mohou být odbourávány v játrech, ledvinách a svalech. Pro T4 je to 7 dní, zatímco pro T3 zhruba jeden den (SCHNEIDERKA, 2006).

15

2.5.1

Syntéza T3 a T4 Tyreotropní buňky adenohypofýzy tvoří tyreotropin (TSH), který stimuluje

sekreční aktivitu štítné žlázy. Jeho syntéza a sekrece je prostřednictvím hypotalamu stimulována tyreoliberinem (TRH) a inhibována somatostatinem. TSH dopravený krevní cestou ke štítné žláze urychluje po vazbě na své specifické receptory vstup jodovaného tyreoglobulinu z koloidu folikulu do buňky, jeho proteolytické štěpení a tím i následné uvolnění tyreoidálních hormonů do cirkulace. Výchozím bodem tvorby hormonů štítné žlázy je tedy proteosyntéza tyreoglobulinu - glykoproteinu, jehož tyrozylové skupiny se jodují molekulárním jodem za vzniku příslušné jodtyroninové struktury, stále ještě vázané jako součást peptidového řetězce tyreoglobulinu. Ten přestupuje v této podobě z buňky do koloidu, kde se skladuje. Klíčovým enzymem katalyzujícím oxidaci jodidových aniontů je peroxidáza. Působením TSH se zvyšuje akumulace jodu v buňce štítné žlázy a tyreoglobulin se vrací z lumen folikulu (HANČ et PÁDR, 1982). T3 a T4 potřebují pro svůj vznik stopové dávky jodu. Ten je ve většině částí světa vzácnou složkou půdy. Je vyvinut komplexní mechanismus pro získávání a zadržování jodu a také pro jeho konverzi do formy, která je vhodná pro začleňování do organických sloučenin. Štítná žláza musí také syntetizovat tyronin. Oba tyto procesy probíhají současně (MURRAY et al., 1993). Tyreoglobulin obsahuje mnoho tyrozinových molekul, které zůstávají spolu ve vazbě, zatímco zbytky po jodaci jsou připojeny k tyreoglobulinovým molekulám. Epitelové buňky folikulu produkují enzymy, potřebné pro spojení molekul a tvorbu T3 a T4 (REECE, 1998). Tyreoglobulin se syntetizuje v bazálních částech tyreoidálních buněk a pohybuje se do lumen folikulů štítné žlázy, kde je skladován jako extracelulární koloid. Pak znovu vstupuje do buněk a pohybuje se od jejich apikální části, která hraničí s koloidem,

do bazální, která hraničí s cévami. Přitom nasává hormony T3 a T4.

Syntéza se tedy může dělit na tři etapy: akumulace nebo fixace jodu z plazmy, jodace tyrosinu a proteolýza tyreoglobulinu (HANČ et PÁDR, 1982). Krátce po stimulaci štítné žlázy TSH (minuty) se rychle zvětšuje počet mikroklků na apikální membráně buněk a tyreoglobulin se dostává pomocí mikrotubulů a pinocytózou zpět do folikulárních buněk. Z bazální části buněk difunduje do krve jen T4, T3 a nepatrné množství reverzního T3 (rT3). V periferních tkáních se T4 přibližně z jedné třetiny dejoduje 5'-dejodázou na směs neaktivního 3,3',5'-T3 (rT3) a aktivního

16

3,3',5-T3. Jen 20 % T3 a do 5 % denní produkce rT3 se secernuje ze štítné žlázy; 80 – 95 % produkce pochází z monodejodace T4 v extratyroideálních tkáních (DÖCKE, 1994).

2.4.2

Regulace sekrece Sekrece TSH stoupá, pokud jsou zvířata vystavena chladnému prostředí.

Vzrušení a úzkost vedou ke snížení výdeje tyreoidálních hormonů, jelikož zapříčiní zvýšené uvolnění adrenalinu a noradrenalinu. To má za následek zvýšení metabolismu a zvýšení produkce tepla. Snížená hladina hormonů má za následek sekreci TRH do hypotalamo-hypofyzárního systému. Mezi koncentrací tyroideálních hormonů v krvi a sekrecí TSH existuje negativní zpětná vazba (REECE, 1998). T3 a T4 pronikají do cílové buňky bez specifického receptoru (podobně jako steroidní hormony) a mechanismus jejich účinku je zprostředkován cyklickým adenosinmonofosfátem. Nabídka hormonů štítné žlázy cílovým tkáním je tedy závislá na stavech a regulačních mechanismech několika úrovní (nitrobuněčná proteosyntéza tyreoglobulinu + nabídka jodu a jodace, centrální hypotalamo-hypofyzární řízení sekreční aktivity, koncentrace a funkční stav transportních bílkovin pro transport krví a pro rovnováhu volné a vázané formy, degradace hormonů v játrech, ledvinách a ve svalech) a (SCHNEIDERKA, 2006). T4 je dejodován na více metabolicky aktivní T3 prostřednictvím enzymu typu dejodinasy 1 (BECKETT et al., 1987).

2.4.3 Transport Transthyretin (TTR) je protein, který se podílí

na transportu tyroideálních

hormonů a váže retinol-vazebný protein. Vazba na hormony štítné žlázy je jednou z jeho hlavních funkcí. TTR je funkčně integrován s albumin a tyroxin-globulinem, které tvoří síťový systém pro zajištění odpovídající distribuce hormonů ve štítné žláze. Syntéza TTR byla popsána u všech tříd obratlovců (RICHARDSON et al., 2005). PRAPUNPOJ et al. (2006) uvádějí, že nestrukturované N-terminální oblast TTR kriticky ovlivňuje afinitu a specifitu vazby hormonů štítné žlázy na TTR.

17

5.4.4

Cirkulace

Většina T3 a T4 je v krvi vázaná nekovalentní vazbou na plazmatické bílkoviny syntetizované v játrech. Jedná se hlavně o prealbuminy, albuminy a globuliny. Vedle transportní funkce redukují tyto nosné bílkoviny i ztráty hormonů močí. Komplex hormon-bílkovina ale není fyziologicky účinný, aktivní jsou pouze volné hormony, tedy po uvolnění z vazby na přepravní bílkovinu (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Vazba T3 na transportní bílkoviny je o něco labilnější než T4. Proto kromě vázané formy T3 cirkulují ještě asi 0,3 % volného T3 (fT3) a kromě vázané formy T4 cirkulují jen asi 0,03 % volného T4 (fT4). Pouze volné formy mohou vstupovat do cílových buněk a být biologicky aktivní. Mezi vázanými a volnými formami obou hormonů však existuje dynamická rovnováha (SCHNEIDERKA, 2006). Globulin má vysokou afinitu k T4 a nižší k T3; je pro oba hormony nejvýznamnější. Většina T4 se v krvi váže hlavně na TBG. Prealbumin má afinitu k T4 řádově nižší, T3 nemusí téměř vůbec vázat. Koncentrace v séru je jen asi 250 mg.l-1. Albumin má jen nepatrnou afinitu, ale velkou kapacitu. Koncentrace v krvi je vysoká. U lidí váže asi 10 % T4 a 30 % T3 (DÖCKE, 1994). Obsah albuminů v krevní plazmě je u skotu 33,9 g.l-1, u ovcí 35,7 g.l-1 , u koně 28,8 g.l-1, u prasete 31,1 g.l-1, u kura domácího 19 g.l-1. Dlouhodobý nedostatek esenciálních aminokyselin a zánětlivé poškození jater je provázeno poklesem albuminů (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Hlavními vazebnými bílkovinami jsou Tyroxine Binding Globulin (TBG) a Tyroxin Binding Prealbumin (TBPA). T3 a T4 se vážou na TBG ze 60 až 70 %, na TBPA ze 30 % a na albumin nepatrný zbytek. Podíl na vazbách se u autorů liší. TBG váže T3 a T4 se stokrát větší afinitou než TBPA a má kapacitu 200 µg hormonu na litr krevní plazmy. TBG je také regulován, což je důležité pro diagnostické testy. Většina stanovení T3 a T4 měří tedy celkovou koncentraci v plazmě a ne volný hormon. T3 se váže v jádře cílových buněk s asi 10x větší afinitou a má tomu i úměrně vyšší aktivitu než T4 (MURRAY et al., 1993).

18

2.4.5 Účinky T3 a T4

Tyreoideální hormony mají vliv na většinu tkání. Rozhodující funkcí je metabolický efekt. Hormony zvyšují bazální metabolismus ve všech tkáních a orgánech mimo těch, kterým chybí receptory pro inzulín (mozek, slezina, varlata). Za fyziologických podmínek působí proteoanabolicky, při zvýšených koncentracích mají účinky proteokatabolické (tyreotoxikóza), zrychlují vstřebávání glukózy a katabolismus tuků. Zvýšení oxidací vede k úbytku glykogenu v játrech, rozpad bílkovin je urychlen. Vlivem tyreoidálních hormonů hladina cholesterolu klesá. Jsou nezastupitelné pro vývoj a diferenciaci nervové soustavy, zrychlují reflexní odpovědi. Zvyšují srdeční frekvenci a sílu stahů myokardu. Zvýšením spotřeby kyslíku se následně stimuluje krvetvorba. Mají vasodilatační účinky na drobné cévy a krevní vlásečnice. Dále mají vliv na pigmentaci kůže a kožních derivátů, potenciaci působení jiných hormonů, tvorbu somatostatinu, pokles svalové výkonnosti při hypo- i hyperfunkci štítné žlázy, vliv na stimulaci tvorby mléka a zvýšení obsahu mléčného tuku. T3 a T4 zvyšují vnitřní produkci tepla a spotřebu kyslíku. Lipolytický efekt adrenalinu je také zjevně potencován hormony štítné žlázy (KROSCHWITZ et WINOKUT, 1990).

Existuje zvláštní spojení mezi dvěma skupinami hormonů, majícími vztah k růstu, tj. mezi hormony štítné žlázy a růstovým hormonem. T3 a glukokortikoidy zesilují transkripci STH genu, takže se tvoří více STH. Velmi vysoké koncentrace T3 inhibují proteosyntézu a způsobují negativní dusíkovou bilanci. Tyreoidální hormony jsou známy jako významné modulátory vývojových procesů. Regulují tkáňovou diferenciaci a celkový vývoj (MURRAY et al., 1993). T3 je přímým účastníkem při termogenezi a jeho hladina se tedy v zimním období často zvyšuje. Obecně lze říci, že T3 je citlivý na faktory vnějšího prostředí (SCOTT et CHRISTTOPHERSON, 1993). Thyroidální hormony jsou součástí komplexních hormonálních mechanismů, které regulují steroidogenezi v ováriích (SPICER et al., 2001).

Tyroxin a trijodthyronin hrají úlohu také v aktivitě ovarií; např. koncentrace T3 a T4 byla nižší u zvířat bez ovariální aktivity. Nízká koncentrace T3 byla asociována s nižší koncentrací estradiolu (SURIYSATHAPORN, 2000).

19

2.4.6 Poruchy

Syndrom vyvolaný nízkými hladinami volných hormonů štítné žlázy se nazývá hypotyreóza. Primární hypotyreózy lze rozdělit podle etiologie na kongenitální, endemické (z nedostatku jodu), autoimunní, z fyzikálních a chemických vlivů (chirurgický zásah, ionizující záření, strumigeny) a jako součást nebo následek jiných onemocnění. Sekundární hypotyreózy vznikají při postižení hypotalamu nebo adenohypofýzy, a to vrozenou poruchou tvorby nebo sekrece příslušných hormonů, nebo v důsledku úrazu, chirurgického zásahu, ozáření, nádoru nebo poruchy krevního zásobení. Syndrom nízké hladiny T3 je pozorován také během systémové netyreoidální nemoci projevující se úbytkem koncentrace T3 v krevní plazmě, zvýšením úrovně rT3 a úbytkem koncentrace T4 a TSH (WARTOFSKY et BURMAN, 1982). Během zánětlivých procesů působí endotoxiny jako silný stimul pro uvolňování cytokininů, které jsou důležité mediátory změn v postavení štítné žlázy, redukují produkci a cirkulující úroveň T4 a T3 u mnoha živočišných druhů a negativně ovlivňují některé kroky jejich syntézy (KAHL et al., 2000).

Na počátku dospívání dochází při

hypofunkci štítné žlázy ke zpoždění tělesného i duševního vývoje. Také mnoho látek, např. thyokyanidy, které jsou méně toxické než kyanidy, narušují akumulaci jodu ve štítné žláze, jelikož brání jeho vstřebávání. Tím je také omezena syntéza hormonů (WEMHEUR, 1993). Zvýšená sekreční aktivita štítné žlázy nebo nadměrná nabídka volných forem tyreoidálních hormonů vede k hypertyreóze. Nejčastěji se jedná o primární postižení štítné žlázy, které může mít celou řadu forem (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Při hyperfunkci štítné žlázy je častá podrážděnost, zrychlení srdeční činnosti, zvýšená produkce tělesného tepla (jedinec špatně snáší teplo), štítná žláza je zvětšená. Poměrně velký počet patologických stavů lze dnes s vysokou spolehlivostí diagnostikovat (LÍMANOVÁ et al., 1995).

20

2.5

Koncentrace T3 a T4 v krvi Trijodthyronin je znám svou významně vyšší metabolickou aktivitou než jakou

má tyroxin a jeho koncentrace v krvi významně napovídá o stavu štítné žlázy. Všeobecně existuje korelace mezi hladinou celkového T3 a T4. Závisí na intenzitě a rychlosti jejich syntézy a sekrece, na pevnosti a rychlosti vazby na transportní bílkovinu, na charakteru komplexu hormon-buněčný receptor, na degradaci, inaktivaci, vyloučení z těla apod. Účinek hormonu bývá úměrný jeho koncentracím, ovlivňuje ho ale přítomnost inhibitorů, interakce atd. Koncentrace tyroxinu v krevní plazmě zvířat dosahují 7,78 – 77,68 ng.ml-1 (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Koncentrace T3 a T4 u skotu jsou ovlivňovány různými faktory, také např. složením krmiva (RICHARDS et al., 1995). Pozitivní korelace mezi koncentrací hormonů štítné žlázy a energetickou rovnováhou je dobře známá u mnoha živočišných druhů včetně skotu (CAPUCO et al., 2001). Při restrikci krmení se hladina obou hormonů snižuje, ale po zvýšení dávky krmiva je koncentrace obou hormonů vyšší (HAYDEN et al., 1993). Také McGUIRE et al., (1991) uvádějí, že hormony štítné žlázy mají tendenci snižovat úroveň během omezení energetické složky v krmné dávce. Je možné, že snížení koncentrace T4 v krvi, iniciováno laktací, je asociováno s homeostatickými adaptacemi probíhajícími při rozdojování a následné vysoké produkci mléka (TUCKER, 1988) a (MATAMOROS et al., 2003). Krávy v postpartu se tedy při snížené koncentraci T3 a T4 v krvi vyznačují také negativní energetickou rovnováhou. Tyto hormony mají tedy důležitou roli také u dojeného skotu (YAMBAYAMBA et al., 1996). Rozdílnou hladinu hormonů T3 a T4 je možné sledovat také u zvířat, kterým do určité míry omezíme krmnou dávku nebo poté při její kompenzaci. (HORNICK et al., 1998). Také McGUIRE et al. (1991) uvádějí, že tyroideální hormony mají tendenci snižovat svoji koncentraci během restrikce krmení. Pozitivní závislost se může vyskytnout mezi koncentrací tyreoidálních hormonů a energetickou bilancí (HERSOM et al., 2004). Průměrná koncentrace 30 nmol.l-1 T4 a 1,00 nmol.l-1 T3 v plazmě skotu je udávána jako normální (NIKOLIČ et al, 1997). CONTRERAS et al., (1999) uvádějí průměrné hladiny T3 1,40 nmol.l-1 a T4 41,1 nmol.l-1. Podle SLEBODZINSKI, (1981) u plemene Aberdeen Angus se koncentrace T4 v krevní plazmě pohybuje průměrně na

21

úrovni 96 ng.ml-1, u plemene Hereford 81 ng.ml-1, u Černostrakatého skotu 81 ng.ml-1 a u plemene Guernsey 47 ng.ml-1.

2.5.1 Hladina hormonů u telat Je známo, že hladina T3 a T4 je u mláďat vyšší. Koncentrace tyroxinu se zvyšuje s vyšší vazebnou kapacitou plazmatických proteinů. Snižuje se, když je vazebná kapacita proteinů nějakým způsobem snížená, při závažných jaterních poruchách, u vrozeného snížení hladiny TBG, nebo při příjmu léků, jejichž chemické složení je podobné tyroxinu. Hladiny volných hormonů (fT4, fT3) se většinou nemění (DÖCKE, 1994). Autoři ANDERSON et al., (1999) uvádějí koncentraci T4 v séru 60–80 ng.ml-1 u telat (kříženci plemene Hereford a Aberdeen Angus), 360. den 70–100 ng.ml-1. Koncentrace T3 v séru 0,3 – 0,4 ng.ml-1, 360. den 0,25 – 0,3 ng.ml-1. BURTON, (1992) uvádí v krevní plazmě skotu hladinu T3 0,8 – 1,9 nmol.l-1 a T4 57 – 119 nmol.l-1 a RUIZ, (1998) 1.53 nmol.l-1 T3 a 42,2 nmol.l-1 T4. BERRY, (2005) zjistil změnu hladiny T3 u plemene Německý hnědý skot v závislosti na věku zvířat, kdy hodnoty T3 byly ve 2 – 4 měsících v rozmezí 0,78 - 2,82 ng.ml-1, v 5 – 8 měsících 0,84 - 1,83 ng.ml-1, ve věku 9 – 12 měsíců 1,24 - 2,14 ng.ml-1, ve 13 – 16 měsících 1,07 - 2,19 ng.ml-1, v 17 – 20 měsících 1,11 - 2,11 ng.ml-1 a ve 21 – 24 měsících hladiny v krevním séru 1,02 1,90 ng.ml-1 u T3. ROWNTREE et al., (2004) determinovali profil tyreoideálních hormonů v prvním týdnu života telat plemene Hereford a Holštýn. V 1. pokusu se koncentrace T4 v krevním séru snižovala od 1. do 5. dne života, koncentrace T3 nebyla rozdílná v den narození a další den, ale pak se snižovala. T4: nultý den: 156,13 nmol/l, 3. den 100,75 nmol/l a 6. den 71,5 nmol/l. T3: nultý den 6,69 nmol/l, 3. den 3,98 nmol/l a 7. den 2,25 nmol/l. Autoři dále uvádějí, že při podání selenu je hladina T4 podobná jako u pokusu 1, ale u T3 jsou patrné rozdíly – do 3. dne není koncentrace rozdílná, ale poté se snižuje jen nepatrně (nultý den 5,19 nmol/l, 3. den 5,10 nmol/l a 7. den 3,94 nmol/l). Dále uvádějí, že hladnina T3 a T4 byla vyšší u telat plemene Hereford oproti Holštýnskému plemeni z důvodu delšího období konzumace mleziva. Tato telata resorbují více kolostrálních tyroideálních hormonů.

22

2.5.2 Hladina hormonů u jalovic a krav

CABARAUX et al., (2004) stanovili u skupiny jalovic plemene Modré belgické v krevní plazmě 63,3 nmol.l-1 T4 a 1,46 nmol.l-1 T3. Uvádějí, že u starších zvířat byly hodnoty vyšší. Zjistili koncentraci T4 68 nmol.l-1 a T3 - 1,53 nmol.l-1. U krav se hladina snižovala na úroveň 52,1 nmol.l-1 T4 a 1,10 nmol.l-1 T3 v krevní plazmě. Jalovice lokálního plavého plemene skotu ve věku 1,5 -2 roky měly průměrné hodnoty v rozmezí u T3 od 0,56 do 1,36 ng.ml-1; u T4 od 42,43 do 60,93 ng.ml-1 a u fT4 od 9,78 do 12,58 ng.ml-1 v krevním séru (KHANG, 2004). U jalovic plemene Hereford, u volů Hereford a u volů kříženců plemen Aberdeen Angus a Hereford byla v krevní plazmě zjištěna koncentrace T4 70.0 ng.ml-1 a T3 1.08 ng.ml-1 u krav a 73.5 ng.ml-1 T4 a 1.18 ng.ml-1 T3 u býků (RUMSEY et al., 1990). Autoři CABARAUX et al., (2005) uvádějí ve své práci, že u jalovic plemene Belgické modré jsou koncentrace vybraných hormonů podobné jako u býčků. Naproti tomu v pozdější fázi růstu se všechny parametry snižují přibližně o 25%. Tento efekt pravděpodobně nesouvisí s věkem, ale spíše s rozdílným metabolismem. U krav zjistili průměrnou koncentraci T3 v krevní plazmě 1,3 nmol.l-1 a T4 52,2 nmol.l-1.

V krevní plazmě dojených krav byla zjištěná maximální koncentrace T4 50 ng.ml-1 a T3 1.58 ng.ml-1, minimální koncentrace byla u T4 42 ng.ml-1 a u T3 0.94 ng.ml-1 (BITMAN et al., 1994). Dojené krávy s mastitidou měly plazmatickou koncentraci T3 – 0.35 nmol.l-1 a T4 8.5 nmol.l-1 a bez onemocnění hladinu T4 – 8,48 ng.ml-1 až 10.9 nmol.l-1 (NIKOLIČ et al., 2003).

2.5.3 Hladina hormonů u býků a volů

Autoři HERSOM et al., (2004) uvádějí u volů (kříženci plemen Aberdeen Angus a Hereford) koncentraci T3 0,99 – 1,75 ng.ml-1 a T4 34,1 – 71,3 ng.ml-1 v krevním séru; při použití energeticky bohatší krmné dávky naměřili hladinu T4 při porážce až 99,3 ng.ml-1. Koncentrace T3 a T4 v krevní plazmě u býčků plemene Montbeliard mezi 15 dny a 16 měsíci byla 45 ng.ml-1 T4 a 1,5 ng.ml-1 T3 (CASSAR-MALEK et al., 2001). KAHL et al., (1992) stanovili koncentraci T3 v krevní plazmě volů (kříženci plemen Aberdeen Angus a Hereford) 2.7 ng.ml-1. TRIPATHI et al., (2001) zaznamenali 23

negativní vliv glukosinolátů v krmivu na hladinu tyroideálních hormonů u býků ve věku 230 dní, kdy koncentrace T3 byla 0,40 ng.ml-1 a T4 40,06 ng.ml-1, což je výrazně méně než když je vliv glukosinolátů omezen – hladina v rozmezí 0,67 ng.ml-1 – 0,75 ng.ml-1 u T3 a 68,74 ng.ml-1 – 79,80 ng.ml-1 u T4 v krevní plazmě. HORNICK et al. (1998) uvádějí koncentrace T3 u býků plemene Belgické modré ve věku 114 dní 0,67/0,91 nmol.l-1 (první hodnota udává průměrnou koncentraci u skupiny býků krmených krmnou dávkou s nižším obsahem živin, druhá hodnota udává průměrnou koncentraci u skupiny býků krmených krmnou dávkou s vyšším obsahem živin než u skupiny první). Ve 243 dnech potom 0,80/1,02 nmol.l-1 a ve 419 dnech 0,74/1,05 nmol.l-1. Hladinu T4 uvádí tito autoři u býků ve stáří 114 dní 36,6/47,9 nmol.l-1, ve 243 dnech 48,1/58,5 nmol.l-1 a ve 419 dnech 42,2/52,1 nmol.l-1 l. Autoři ve své práci uvádějí, že koncentrace T4 se mezi skupinami krmených různě nelišila a zvyšovala se lineárně. Koncentraci T3 uvádějí rozdílnou; na počátku nízkou, ve všech skupinách podobnou. V pozdějším věku zvířat se významně lišila ve skupinách zvířat s nižší a vyšší intenzitou krmení. Autoři ze své práce vyvodili, že T3 je lepší indikátor změn ukazatelů růstu a celkové růstové schopnosti.

Koncentrace T4 podle pokusu BARRASH et al. (1998) u býků (v krmné dávce pro skupinu 1 bylo obsaženo nejméně a pro skupinu 4 nejvíce energetické složky; stanovení ve věku 163, 217, 254, 286 a 364 dní) stoupala u 1.skupiny z 53 ng.ml-1 na 96 ng.ml-1 a následně klesla na 76 ng.ml-1. U 2., 3. a 4. skupiny hladiny nedosahovaly takového vrcholu ve 254 dnech, ale koncentrace byla všeobecně vyšší. Ve 163 dnech věku byl patrný významný rozdíl, kdy skupina 4 měla nejvyšší hladiny T4, s přibývajícím věkem všech zvířat byla úroveň srovnatelná, mírně se lišila ve 364 dnech věku.

2.5.4 Jiné vlivy na koncentraci T3 a T4 v krvi

U skotu se mění hladina T3 a T4 také s jinými nutričními a metabolicky příbuznými faktory, takovými jako je doplňování selenu nebo s nedostatkem jodu, (AWADEH et al., 1998) a (WICHTEL et al., 1996). Důležitý vliv mají kontaminace krmiva některými chemickými látkami (BERNAL et al., 1999). Syntéza tyroxinu a trijodthyroninu může být také inhibována jednou ze skupin glukosinolátů, což vede 24

následně k metabolickým poruchám. Jeho negativní působení není možné odstranit zvýšeným příjmem jodu (BARRETT et al., 1997). Nízká hladina T3 a T4 je rovněž u krav v postpartu a při výskytu ketózy (REINERT et WILSON, 1996). Selen je důležitý pro funkci antioxidantů a také hormonů štítné žlázy a proto se jeho podání pozitivně odrazí na koncentraci T3 a T4 (ROWNTREE et al, 2004). Mlezivo je bohatší na lipidy a proteiny a je tedy energeticky bohatší než mléko (RAUPRICH et al., 2000). Koncentrace T3 a T4 jsou proto vyšší při narození a postupně se pak snižují (NUSSBAUM et al., 2002).

Znalost mezních hodnot jodu v potravě může pomoci ke včasné detekci případných změn v koncentraci hormonů štítné žlázy. Masný skot je v některých oblastech odkázaný na prostředí s nízkou kvalitou píce, slámy nebo jadrných krmiv. Toto prostředí často vyžaduje dodatečný přísun bílkovin pro splnění nutričních požadavků. Doplněk je nezbytný zejména v průběhu posledním trimestru gravidity a během sání mléka (CATON et al., 1994). Moučka z Crambe (Crambe abyssinica) obsahuje glukosinoláty, které mohou snížit chutnost

krmiva. Převažujícím glukosinolátem obsaženým v této moučce je

epiprogoitrin (2 hydroxy-3-butynel). Je také známo, že ovlivňuje hladiny hormonů štítné žlázy (CARLSON et TOOKEY, 1983). CATON et al., (1994) naznačují, že moučka z Crambe se může do krmiva úspěšně přidávat na úrovni 4,2% sušiny krmné dávky. Studie neprokázaly nežádoucí vlivy této moučky u vysokobřezích a laktujících krav. Nicméně pokusy s podáváním moučky z

Crambe obsahující glukosinoláty skotu vykazují smíšené výsledky

(EMANUELSON et al., 1987). ANDERSON et al. (2000) uvádějí, že koncentrace T3 u kontrolní skupiny skotu byla průměrně 9,86 ng.l-1 a u skupiny s přídavkem řepné moučky 9,93 ng.l-1. Koncentrace T4 byla u kontrolní skupiny 59,1 µg.l-1 a u druhé skupiny 57,0 µg.l-1. HERRLI-DYRIL et al. (2006) ve své práci sledovali metabolické a endokrinní změny u telat. Uvádějí, že při příjmu mléka telaty pomocí umělých struků jsou patrné rozdíly v trávení a absorpci oproti příjmu potravy z kbelíků. Telata sající mléko z umělých struků se vyznačují značnými změnami v koncentracích

některých

metabolitů a hormonů. V období převodu telat na jinou technologii krmení byl zaznamenán krátký deficit živin, což se projevilo nízkou hladinou např. glukozy, IGF-1 a také T3 (REIST et 25

al., 2002). Při krmení telat za použití umělých struků je možné zamezit deficitu živin a tím i ztrátám na celkovém vývinu jedince (HERRLI-DYRIL et al., 2006).

Kostřava rákosovitá je používaná ke krmení skotu. Mechanismy, kterými negativně snižuje produkční vlastnosti skotu nejsou přesně známy, ale předpokládá se působení alkaloidů. Ergotamin je peptid izolovaný od infikovaných kostřav endofyty. Je komerčně dostupný (TEPASCE et al., 1993). Kostřava rákosovitá snižuje příjem živin a stravitelnost krmiva. Je možné, že také může měnit endokrinní funkce a má negativní vliv na produkční vlastnosti zvířat (BROWNING et al., 1998). Zvířata jsou při pastvě trvale vystavena možnosti přijímat alkaloidy, které jsou škodlivé pro reprodukci krav i růst telat a mají tak nepříznivé dopady na ekonomickou stránku chovu masného skotu. Metabolické poruchy vedoucí ke změně koncentrace některých hormonů mohou být způsobeny jako reakce na ergotamin (BROWNING et al., 2000). Koncentrace T3 a kortizolu byly zvýšeny v závislosti na reakci k ergotaminu u volů a laktujících dojnic. Průměrná plazmatická koncentrace T3 u jalovic byla po podání ergotaminu vyšší než u kontrolní skupiny. Fyziologické účinky při zvýšené hladině kortizolu a trijodthyroninu zahrnují katabolismus bílkovin ve svalech a mobilizaci lipidů. Při konzumaci vysoce infikovaného krmiva obsahující napadenou kostřavu rákosovitou se může objevit zvýšení ztrát svalové bílkoviny a tukové tkáně a to by mělo za následek sníženou míru růstu nebo úbytek tělesné hmotnosti, snížení přírůstku u rostoucích telat a hubnutí u krav (BROWNING et al., 1998). V důsledku působení námelových alkaloidů se může u zvířat objevit nesnášenlivost na teplo. Toto může souviset také se zvýšenou činností štítné žlázy. Triiodothyronin se podílí také na termoregulaci. Ergotamin inhibuje pokles koncentrace triiodothyroninu v krevní plazmě (BROWNING et al., 1998).

26

3.

CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce je stanovit a porovnat vybrané parametry hormonálního

profilu krevní plazmy (tyroxin, trijodthyronin) býků, jalovic a volů v průběhu odchovu a výkrmu. Následně provést vyhodnocení vlivu intenzity růstu, pohlaví a věku na sledované ukazatele.

4.

MATERIÁL A METODIKA

4.1.

Sestavení skupin zvířat pro sledování Sledování se uskutečnilo v provozní stáji Výzkumného ústavu pro chov skotu

v Rapotíně. Do experimentu bylo zařazeno 30 polosourozenců skotu (10 býků, 10 jalovic a 10 volů). Jednalo se o Český strakatý skotu (mateřská pozici) a plemeno Masný simentál,

Charolaise, Galoway a dále o tři- a čtyřplemenné hybridy

50Ch25C25A, 50MS12, 5H12, 5Sh25Ch. Odchov zvířat probíhal v systému chovu skotu bez tržní produkce mléka. Při výběru zvířat do experimentu se zohledňoval stáří zvířat a to tak, aby byly věkové rozdíly co nejmenší. Po skončení pastevního období byla zvířata přesunuta do stáje, kde pak byly vytvořeny skupiny podle pohlaví a každá tato skupina byla ustájena na hluboké podestýlce v kotci o velikosti 12 × 12 m. Zvířata byla během experimentu krmena směsnou krmnou dávkou na bázi kukuřičné siláže, jetelotravní senáže, sena (sušina 39.14 %; NL 106.6 g.kg-1; vláknina 223.3 g.kg-1; NEV 6.18 MJ) a jadrné směsi (sušina 86.88 %; NL 170.28 g.kg-1; vláknina 71.02 g.kg-1; PDIN 109.74 g; PDIE 92.69 g; NEV 6.84 MJ; ME 12.03 MJ). Podmínky mikroklimatu stáje byly díky vzdušnému řešení stáje přímo závislé na klimatických podmínkách podhorské oblasti Jeseníků.

4.2

Odběry vzorků krve, stanovení živé hmotnosti zvířat, sledované

parametry Odběr krve byl prováděn ve fixační kleci z podocasní žíly a odběrového systému HEMOS. Odebíraná krev byla stabilizována heparinem. Vzorky krve byly odstředěny

27

při 2500 ot.min-1 a krevní plazma separována a uskladněna při teplotě -20°C až do provedení analýzy. Sledování bylo zahájeno v průměrném věku zvířat 26 ± 17 dnů, kdy byla současně s odběrem krve zjišťována živá hmotnost zvířat pro stanovení průměrného denního přírůstku. Další odběry byly provedeny ve 311., 404., 449., 480., 513., 555. a 619 dnu věku. Krevní plazma byla analyzována na koncentraci T3 a T4. Koncentrace hormonů byla stanovena pomocí automatického imunochemiluminiscenčního analyzátoru IMMULITE (DPC, USA) za použití běžně dostupných komerčních kitů (Biovendor – laboratorní medicína, ČR).

4.3

Statistická analýza Vyhodnocení získaných dat bylo provedeno v programu STATISTICA 6.0

(StatSoft Inc., Tulsa, USA). Stanovení vlivu věku a pohlaví na hematologické parametry bylo dosaženo použitím dvoufaktorového testu ANOVA při opakovaných měřeních. Rozdíly mezi jednotlivými kategoriemi byly poté testovány pomocí Fisherova LSD testu. Vzájemná závislost koncentrace tyroxinu a trijodthyroninu na pohlaví, věku a růstovou intenzitu a závislost mezi jednotlivými parametry byla hodnocena korelační analýzou na hladině významnosti (p<0.05).

5.

VÝSLEDKY A DISKUZE

5.1

Tyroxin U telat ve věku 26 dní byla zjištěna koncentrace T4 nejvyšší za celé sledované

období, stejně jako v případě T3, což odpovídá všeobecnému tvrzení, že kromě T3 lze pozorovat u mláďat také vyšší koncentraci T4. Může se ale snižovat např. při závažných jaterních poruchách nebo při příjmu léků, jejichž chemické složení je podobné tyroxinu (DÖCKE, 1994). V našem experimentu byla u býčků koncentrace T4 v krevní plazmě průměrně 99,38 nmol.l-1 ± 21,829, u jaloviček 99,59 nmol.l-1 ± 31,536 a u býčků určených na pozdější kastraci 92,53 nmol.l-1 ± 19,807. 28

Od 311. do 449. dne věku zvířat byl zaznamenán trvalý pokles koncentrace T4 v krevní plazmě u všech kategorií. U býků klesla průměrná hladina z 81,26 nmol.l-1 ± 18,257 na 55,83 nmol.l-1 ± 17,391; u jalovic z 82,65 nmol.l-1 ± 12,659 na 66,69 nmol.l-1 ± 12,131 a u volů ze 73,48 nmol.l-1 ±18,471 na 57,54 nmol.l-1 ± 22,885. Hladina tyroxinu v krevní plazmě všech kategorií skotu za celou dobu výkrmu dosahovala v našem sledování průměrných hodnot shodných, jaké uvádějí autoři SLEBODZINSKI, (1981); BURTON, (1992); RUIZ, (1998) a JELÍNEK, KOUDELA et al., (2003). Vyšší koncentrace oproti našemu sledování uvádí SLEBODZINSKI, (1981) a to u plemen Hereford, Aberdeen Angus a Český strakatý skot a naopak nižší hodnoty u plemene Guernsay. Stejně tak i autoři NIKOLIČ et al, (1997) a CONTRERAS et al, (1999) uvádějí průměrné koncentrace T4 nižší. Tento trend snižování do určité míry nekoresponduje s autory BARRASH et al., (1998), kteří uvádějí koncentraci T4 u telat býčků s restrikcí energetické složky v krmné dávce nižší oproti našemu sledování a její zvyšování až na 123,55 nmol.l-1 ve 254 dnech věku s následným poklesem až do věku zvířat 364 dní. Autoři dále uvádějí, že u skupiny býků bez omezení energetické složky krmné dávky nedosahovala hladina T4 takového vrcholu, ale byla všeobecně vyšší.

U všech kategorií byl v našem experimentu patrný opětovný nárůst koncentrace T4 v krevní plazmě 449. - 555. den věku zvířat a poté se jako u T3 snižovala. U býků se zvyšovala hladina T4 až na 79,80 nmol.l-1 ± 15,865, u jalovic na 81,56 nmol.l-1 ± 12,738. U volů bylo zaznamenáno zvyšování koncentrace jen do věku 513 dní (80,47 nmol.l-1 ± 19,827), poté se opět snižovala až na 71,12 nmol.l-1 ± 13,872 ve věku 555 dní a dále byly její hodnoty vyrovnané. Autoři HORNICK et al., (1998) uvádějí průměrnou hladinu T4 v krevní plazmě nižší oproti našemu sledování u býků plemene Belgické modré ve věku 240 – 420 dní, a to 52,10 nmol.l-1 – 58,50 nmol.l-1. Podobné koncentrace zaznamenali také CASSAR-MALEK et al., (2001) u býků plemene Montbeliard. To může být způsobeno jak použitým plemenem, tak úrovní výživy. Hormony štítné žlázy mají v takovém případě klesající tendenci (McGUIRE et al., 1991) a (HAYDEN et al., 1993). Autoři HERSOM et al., (2004) uvádějí u volů při restrikci krmení průměrné hodnoty v době porážky zvířat 68,73 nmol.l-1, při použití energeticky bohatší krmné dávky až 127,79 nmol.l-1. Změnu v koncentraci může také zapříčinit negativní vliv glukosinolátů v krmivu, který zaznamenali autoři TRIPATHI et al., (2001) u býků ve věku 230 dní. Uvádějí hladinu T4 výrazně nižší než když je vliv glukosinolátů omezen. 29

Mezi kategoriemi zvířat byl v jednotlivých obdobích zjištěn statisticky průkazný rozdíl a to ve věku 480 dní mezi jalovicemi a voly (P<0,05). Dále pak byl nalezen statisticky průkazný rozdíl v 619. dnech věku zvířat mezi voly a býky (Tab.1). Průběh změn koncentrací T4 je znázorněn v Příloze A.

Tab.1: Rozdíly v průměrné koncentraci T4 u býků, jalovic a volů v průběhu výkrmu věk (dny)

26

311

404

449

513

555

619

x

99,3778 81,8200 77,5750 55,8375 68,8875 75,0522 79,8000 78,6000

sx

21,8297 18,2566 23,3205 17,3909

býci

8,6583 12,8904 15,8648 14,0049 ab

a

x

99,5900 82,6500 68,8100 66,6900 79,5300 81,1489 81,5600 65,0667

sx

31,5360 12,6598 16,1590 12,1306 15,1674 14,0138 12,7376 14,4924

jalovice

a

ab

x

92,5300 73,4800 66,0900 57,5444 63,1778 80,4670 71,1200 79,8400

sx

19,8067 18,4712 16,3489 22,8852

voli Pozn.:

480

9,7838 19,8268 13,8720 16,5584 b

b

-1

x-průměrná koncentrace T4 v krevní plazmě (nmol.l ); sx-směrodatný odchylka; a,b,ab-rozdíly na hladině významnosti P<0,05

Porovnáním mezi jednotlivými kategoriemi v různém časovém období byly u T4 zjištěny rozdíly u býků ve věku 26 s jalovicemi ve věku 311 dní (P<0,01), dále pak mezi 555.(býci) a 619. dnem života (jalovice) na hladině významnosti (P<0,05). U jalovic byl nalezen rozdíl mezi 480. a 513. dnem (P<0,05), U volů nebyl patrný statisticky průkazný rozdíl ve dvou po sobě následujících měřeních.

5.2

Trijodthyronin U telat se udávají hodnoty koncentrace T3 obecně vyšší, s následným poklesem

do několika dnů po narození a dalším postupným snižováním (DÖCKE, 1994), (CABARAUX et al., 2005). Je to pravděpodobně způsobeno tím, že mlezivo je energeticky bohatší než mléko (RAUPICH et al., 2000) a proto jsou koncentrace T3 vyšší při narození a postupně se pak snižují (NUSSBAUM et al., 2002).

30

Na začátku experimentu při průměrném věku zvířat 26 dní byla zjištěna průměrná koncentrace T3 u býků 6,00 nmol.l-1 ± 1,553, u jaloviček 5,16 nmol.l-1 ± 0,893 a u býčků, kteří byly později kastrováni 5,73 nmol.l-1 ± 1,541. U všech kategorií byly tyto hodnoty nejvyšší za celé sledované období. ROWNTREE et al., (2004) a BERRY, (2005) uvádějí u telat hladinu T3 první měsíc života u skotu plemene Hereford podobnou jako v našem sledování. Autoři ANDERSON et al., (1999) pak hodnoty T3 u telat výrazně nižší. Důvodem těchto rozdílů může být mimo jiné rozdílná technika krmení, teplota prostředí a rozdílné metabolické založení (CABARAUX et al., 2005). REIST et al., (2002) uvádějí, že převod telat na jinou technologii krmení se může projevit nízkou hladinou T3. Trijodthyronin je také citlivý na faktory vnějšího prostředí a jeho hladina často kolísá (SCOTT et CHRISTTOPHERSON, 1993). Ve věku 311 dní byla zjištěna koncentrace T3 u býků 2,56 nmol.l-1 ± 0,465, u jalovic 2,59 nmol.l-1 ± 0,559 a u volů 2,42 nmol.l-1 ± 0,498. Hladiny T3 u všech kategorií vykazovaly klesající tendenci a to až do 480. dne věku na průměr 2,05 nmol.l-1 ± 0,424 u býků, u jalovic na 2,79 nmol.l-1 ± 0,720 a u volů na 1,93 nmol.l-1 ± 0,378. Autoři HERSOM et al., (2004) uvádějí u volů koncentraci T3 1,50 – 2,60 nmol.l-1, což koresponduje s naším pozorováním. V dalším období následoval nárůst koncentrace T3 až do průměrného věku 555 dní do konce sledování se potom hladina T3 opět snižovala. U býků v 555 dnech byla zjištěna koncentrace T3 2,96 nmol.l-1 ± 0,672, u jalovic 3,46 nmol.l-1 ± 0,604 a u volů 3,050 nmol.l-1 ± 0,601. Toto zvýšení koncentrace T3 u starších zvířat odpovídá práci autorů CABARAUX et al., (2004). Zjištěné průměrné hladiny trijodthyroninu v krevní plazmě skotu odpovídají také průměrným výsledkům autorů SLEBODZINSKI, (1981); BURTON, (1992); RUIZ, (1998) a JELÍNEK, KOUDELA et al., (2003). Rozdílné koncentrace zjistil ve své práci SLEBODZINSKI, (1981). Stejně tak i autoři NIKOLIČ et al, (1997) a CONTRERAS et al, (1999) uvádějí průměrné koncentrace T3 u skotu nižší. Rozdíly mohou být způsobeny plemennou příslušností, vnějšími vlivy prostředí a v neposlední řadě také úrovní výživy (BLUM et al., 2000). Se vyšší úrovní krmné dávky se zvyšuje adekvátně k tomu také aktivita štítné žlázy a následně je možné pozorovat i změnu v koncentraci T3 v krevní plazmě (HERSOM et al., 2004). Je známé, že T3 se účastní při termogenezi a jeho hladina se v zimním období zvyšuje (SCOTT et CHRISTTOPHERSON, 1993). Také např. doplňování selenu nebo nedostatek jodu

31

může být příčinou změny v koncentraci T3 v krevní plazmě (WICHTEL et al., 1996), (AWADEH et al., 1998). Vyšší hladina T3 v období rané postnatální fázi a její snižování během výkrmu je uváděna jako nejlepší pro optimální vývoj zvířat jatečného typu skotu (TEMISAN et AUGUSTINI, 1989). Stejný trend hladiny T3 v průběhu sledování byl zaznamenán i v našem experimentu. HORNICK et al. (1998) uvádějí koncentraci T3 nejprve vyšší, v pozdějším věku zvířat snížení koncentrace ve skupinách zvířat s nižší i vyšší úrovní výživy s patrným rozdílem mezi skupinami.

Mezi sledovanými kategoriemi zvířat nebylo v našem experimentu v určitém časovém období nalezeno mnoho statisticky průkazných rozdílů. Toto se shoduje s výsledky autorů CABARAUX et al., (2005), kteří uvádějí u jalovic plemene Belgické modré koncentraci T3 podobnou jako u býčků. Ve věku zvířat 480 dní byl zaznamenán statisticky průkazný rozdíl mezi jalovicemi a býky a mezi jalovicemi a voly (P<0,05). Dále pak byl zjištěn rozdíl mezi jalovicemi a voly ve věku 619 dní (Tab.2). Průběh změn koncentrací T3 v čase je znázorněn v Příloze B.

Tab.2: Rozdíly v průměrné koncentraci T3 u býků, jalovic a volů v průběhu výkrmu průměr dní 26 311 404 449 480 513 555 619 x

6,0000

2,5600

2,3778

1,9375

2,0500

2,6222

2,9625 2,0889

sx

1,5532

0,4648

0,5869

0,7818

0,4243

0,7198

0,6718 0, 5085

býci

a x

5,1600

2,5900

2,3500

2,1400

2,7900

2,8889

3,4600 2,4333

sx

0,8934

0,5587

0,3808

0,3777

0,7203

0,6227

0,6041 0,4743

jalovice

b

a

x

5,7340

2,4200

2,2600

1,8111

1,9333

3,0170

3,0500 2,5545

sx

1,5406

0,4984

0,3273

0,6392

0,3775

0,7088

0,6005 0,4435

voli Pozn.:

ab

a

b

x-průměrná koncentrace T3 v krevní plazmě (nmol.l-1); sx-směrodatný odchylka; a,b-rozdíly na hladině významnosti P<0,05

Porovnáním mezi jednotlivými kategoriemi zvířat v různém časovém období byly zjištěny rozdíly u býků, jalovic i volů mezi 26. a 311. dnem (P<0,01). Další rozdíl 32

byl pak mezi býky a jalovicemi ve věku 26 dní (P<0,01), stejně tak i mezi jalovicemi a voly ve shodném věku (P<0,05). Existence statisticky průkazných rozdílů mezi 26. a 311. dnem odpovídá tvrzení, že u mláďat jsou hladiny T3 nejvyšší a v dalším období života se snižují (BERRY, 2005). Podobné rozdíly jako v našem experimentu uvádějí také CABARAUX et al. (2005), kteří zjistili koncentraci u mladých býků vyšší než u jalovic stejného plemene.

5.3

Přírůstky Průměrný přírůstek býků ve věku mezi 28. a 311. dnem byl 1048 g/den ±

146,971, u jalovic 887 g/den ± 155,211 a u býků určených k pozdější kastraci 1061 g/den ± 130,431. Mezi 311. a 404. dnem byl zjištěn přírůstek u býků 1427 g/den ± 235,528 u jalovic 1072 g/den ± 180,714 a u volů 1253 g/den ± 285,537. V dalších obdobích byly hodnoty vyrovnané u býků a volů až do období mezi 480. a 555. dnem věku zvířat. U býků se pohybovaly přírůstky v rozmezí 912 – 1458 g/den, u volů v rozmezí 757 – 1071 g/den .U jalovic byly zjištěny nižší průměrné přírůstky po celou dobu sledování oproti býkům. Ve věku 26 - 311 dní byly hodnoty 887 g/den ± 155, 2106 a v dalších měřeních pravidelně kolísaly a to nejprve zvýšením přírůstků ve věku 311 – 404 dní a následným opětovným poklesem. Tento trend se opakoval až do konce sledování. U všech kategorií byl patrný pokles průměrných denních přírůstků ve věku 555 – 619 dní.

Mezi jednotlivými kategoriemi byly nalezeny četné rozdíly, které podrobně znázorňuje Tab.3.

33

Tab.3: Rozdíly v průměrném denním přírůstku u býků, jalovic a volů v průběhu výkrmu věk (dny) 26-311 311-404 404-449 449-480 480-513 513-555 555-619 období x sx

býci

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

1047,6980 1426,8817 1153,3333 1458,0645 912,1212 1280,9524 759,3750 146,9714

235,5278

286,0161

a

A

A

324,6528 286,5733

410,3720 263,6466 a

a

x

887,4830 1072,0430

848,8889 1335,4839 809,9284 1057,1429 420,3125

sx

155,2106

180,7141

217,1773

b

B

b

jalovice x sx

voli

1061,2205 1252,6882

971,8194 288,0855

193,8199 210,9793 ab

b

757,7778 1070,9677 993,9394

990,4762 620,3125 234,4160 241,1689

130,4311

285,5374

234,3482

a

b

B

318,5410 317,7567

b

a

Pozn.: x-průměrný denní přírůstek (g/den); sx-směrodatný odchylka; a,b,ab-rozdíly na hladině významnosti P<0,05; A,B-rozdíly na hladině významnosti P<0,01

V období sledování ve věku mezi 26. a 311. dnem byly nalezeny rozdíly mezi býky a jalovicemi (P<0,05). Vysoce statisticky průkazný rozdíl byl zjištěn mezi býky a jalovicemi (P<0,01) v období 311 – 404 dní věku zvířat. V tomto věku byl zjištěn také rozdíl mezi býky a voly (P<0,05). V období mezi 440 – 449 dny věku byl rozdíl mezi býky a voly (P<0,01) a mezi býky a jalovicemi (P<0,05). V dalších dvou obdobích pak neexistovaly žádné rozdíly mezi jednotlivými kategoriemi. Rozdíl byl zjištěn až v období 513 – 555 dní věku jedinců mezi býky a voly (P<0,05) a v následujícím měření rozdíl jalovice s voly a býky (P<0,05). Průběh změn průměrných denních přírůstků zvířat je znázorněn v Příloze C.

Porovnáním u jednotlivých kategorií v různém časovém období byly zjištěny rozdíly u býků mezi obdobími 1 a 2 (P<0,05), dále mezi obdobími 3 a 4 (P<0,05) a mezi obdobími 4 a 5 (P<0,01). U jalovic byla nalezeny rozdíly pouze mezi obdobími 6 a 7 (P<0,01) a u volů mezi obdobími 2 a 3, 3 a 4 (P<0,05) a stejně jako u jalovic také mezi obdobími 6 a 7.

34

5.4

Korelace Existuje středně silná pozitivní závislost na hladině významnosti P<0,05 mezi

koncentrací T3 a T4 v krevní plazmě skotu (0,59). Nalezena byla také pozitivní závislost T3 na věku zvířat (0,22) a negativní závislost mezi věkem zvířat a průměrným denním přírůstkem (-0,26).

6.

ZÁVĚR Pro posouzení změn hormonálního profilu v průběhu výkrmu byly vybrány

hormony tyroxin (T4) a trijodthyronin (T3), které mají vztah ke změnám probíhajícím v průběhu postnatálního vývoje a růstu jednotlivých zvířat a velkou měrou tedy ovlivňují metabolismus. Koncentrace T3 a T4 u skotu jsou ovlivňovány různými faktory, např. pohlavím, plemennou příslušností, složením krmné dávky nebo vystavením zvířat chladnému prostředí aj. Vzrušení a úzkost vedou ke snížení výdeje tyreoidálních hormonů a následně ke zvýšení úrovně metabolismu a produkce tepla. Negativní vliv na hladinu tyroideálních hormonů má také výskyt glukosinolátů v krmivu, některé léky, jaterní poruchy, onemocnění mléčné žlázy aj. a také mnoho látek, které např. narušují akumulaci jodu ve štítné žláze a omezují tak syntézu hormonů.

V průběhu celého období od narození zvířat až do jejich porážky byly v určitých intervalech odebírány vzorky krve pro následnou laboratorní analýzu hormonů T3 a T4 v krevní plazmě býků, jalovic a volů a současně byla zaznamenávána živá hmotnost zvířat při každém odběru vzorků. Na základě znalosti věku zvířat byly stanoveny průměrné denní přírůstky za jednotlivá období. Všechny získané hodnoty byly zpracovány v příslušném statistickém programu a následně srovnány s odbornou literaturou. Dosažené výsledky lze shrnout v následující: Průměrné koncentrace T3 a T4 u býků, jalovic a býků určených k pozdější kastraci byly zjištěny nejvyšší v průměrném věku 26 dní (6,00 nmol.l-1 T3 a 99,38 nmol.l-1 u býků, u jalovic 5,16 nmol.l-1 T3 a 99, 59 nmol.l-1 T4 a u volků 5,73 nmol.l-1 T3 a 92,53 nmol.l-1 T4). Průměrný denní přírůstek mezi těmito dvěma měřeními byl u

35

býků 1047 g/den, u jalovic 887 g/den a u volů 1061 g/den. Mezi kategoriemi nebyl nalezen statisticky průkazný rozdíl u T3 ani u T4, ale jalovice měly průměrný přírůstek průkazně nižší než býci a voli. V následujících obdobích byl zaznamenán pokles obou hormonů (ve věku 311 dní byly zjištěny koncentrace T3 u býků průměrně 2,56 nmol.l-1 a 81,82 nmol.l-1 T4; u jalovic 2,59 nmol.l-1 T3 a 82,65 nmol.l-1 T4; u volů 2,42 nmol.l-1 T3 a 73,48 nmol.l-1 T4). Mezi kategoriemi nebyly zjištěné průkazné rozdíly. Průměrný denní přírůstek se naproti tomu zvýšil u býků na 1427 g/den, u jalovic na 1072 g/den a u volů na 1253 g/den. Byl zde statisticky průkazný rozdíl mezi býky a jalovicemi (P<0,01) Koncentrace T3 a T4 se pozvolna snižovala až do věku 449 dní u všech kategorií a následovalo její opětovné mírné zvyšování. Ve věku 480 dní byl u T3 nalezen rozdíl mezi býky a jalovicemi a mezi jalovicemi a voly (P<0,05), kdy jalovice měly nejvyšší průměrnou koncentraci T3 v tomto období (2,14 nmol.l-1). Ve stejném měření pak byly patrné i rozdíly v koncentraci T4 mezi jalovicemi a voly (P<0,05), kdy jalovice měly hladinu T4 vyšší než voli (79,53 nmol.l-1). Rozdíl v průměrných denních přírůstcích zde nebyl nalezen. Hladina T3 a T4 se u býků zvyšovala až do konce sledování (2,09 nmol.l-1 T3 a 78,60 nmol.l-1 T4). U jalovic se hladina T3 zvyšovala až na 2,43 nmol.l-1, hladina T4 oproti býkům a volům vykazovala snižující se tendenci (65,07 nmol.l-1) U volů byla ve věku 619 dní zjištěna koncentrace T3 2,55 nmol.l-1 a T4 79,84 nmol.l-1. Průměrný denní přírůstek se naopak mezi 555 a 619 dny snižoval až na hodnoty 759 g/den u býků, 420 g/den u jalovic a 620 g/den u volů. Na hladině významnosti P<0,05 existuje střední pozitivní závislost mezi hladinou T3 a T4. Nalezena byla také nízká pozitivní závislost T3 na věku zvířat a nízká negativní závislost mezi věkem zvířat a průměrným denním přírůstkem (P<0,05).

Při celkovém zhodnocení výsledků lze konstatovat, že koncentrace tyroxinu a trijodthyroninu dosahovaly nejvyšších hodnot u telat a vykazovaly změny v průběhu sledovaného období. Mezi jednotlivými kategoriemi a také mezi některými následujícími měřeními byly u T3 a T4 nalezeny statisticky průkazné rozdíly, což dokazuje závislost vlivu pohlaví a věku zvířat na sledované ukazatele. Vliv intenzity růstu se neprojevil na hladinách sledovaných ukazatelů.

36

7.

PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY:

ANDERSON, L. L., HARD, D. L., TRENKLE, A. H., CHO, S. J.: Long-term growth after hypophyseal stalk transection and hypophysectomy of beef calves. Endocrinology. 1999: Vol. 140, No.5. Pages: 2405-2414. ISSN 0013-7227. ANDERSON, V. L.; CATON, J. S.; KIRSCH, J. D. ; REDMER, D. A.: Effect of crambe meal on performance, reproduction, and thyroid hormone levels in gestating and lactating beef cows. J. Anim. Sci. 2000. Vol. 78. Pages 2269–2274. ISSN 0021-8812 AWADEH, F. T., KINCAID, R. L., JOHNSON, K. A.: Effect of level and source of dietary selenium on concentrations of thyroid hormones and immunoglobulins in beef cows and calves. J. Anim. Sci. 1998: Vol. 76. Pages: 1204–1215. ISSN 0021-8812. BARRASH, H., AHARONI, Y., BROSH, A., HOLZER, Z.: Effects of low energy diets followed by a compensatory diet on body weight gain and plasma hormone concentrations in bull calves. J. Dairy Sci. 1998: Vol. 81, No.1. Pages: 250 – 254. ISSN 0022-0302. BARRETT, J. E., KLOPFENSTEIN, C. F., LEIPOLD, H. W.: Detoxification of rapeseed meal by extrusion with an added basic salt. Cereal Chem. 1997: Vol. 74. Pages: 168–170. ISSN 0009-0352. BECKETT, G. J., BEDDOWS, S. E. ; MORRICE, P. C. ; NICOL, F. ; ARTHUR. J. R.: Inhibition of hepatic deiodination of thyroxine is caused by selenium deficiency in rats. 1987. Biochem. J. Vol. 248 No. 2. Pages. 443–447. ISSN 0264-6021. BERNAL A., DeMORA, G. V., THRIFT, T. A., WILLARD, C. C., RANDEL, R. D.: Effects of induced hypothyroidism on ovarian response to superovulation in Brahman (Bos indicus) cows. J. Anim. Sci. 1999: Vol. 77. Pages: 2749–2756. ISSN 0021-8812. BERRY, C. N.: Untersuchung von Blutparametern bei Jungrindern der Rassen Deutsche Holsteins und Deutsches Braunvieh. Hannover. 2005. InauguralDissertation. Die Tierärztliche Hochschule Hannover. Univ.-Prof. Dr. Dr. habil Ottmar Distl a Univ.-Prof. Dr. Henner Scholz. DOSTUPNÉ Z: http://elib.tihohannover.de/dissertations/berryc_ss05.pdf

37

BITMAN, J., KAHL, S., WOOD, D. L., LEFCOURT, A. M.: Circadian and ultradian rhythms of plasma thyroid hormone concentrations in lactating dairy cows. Am. J. Phys. 1994: Vol. 266. Pages: 1797-803. ISSN 0002-9505. BLUM, J. W., BRUCKMAIER, R. M., VACHER, P.-Y., ÜNGER, A. M., JANS, F.: Twenty-four-hour patterns of hormones and metabolites in week 9 and 19 of lactation in high-yielding dairy cows fed tryglycerides and free fatty acids. J. Vet. Med. A. 2000: Vol. 47. Pages: 43–60. ISSN 0931-184X. BREITENSTEIN, K. G., FINSTERBUSCH, G., FRÖHMCKE, P.: Production von Rinder. 1972. Berlin. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlagen. 2. Auflage. 230 s. BROWNING Jr., R.; LEITE-BROWNING, M. L.; SMITH, H. M.; WAKEFIELD Jr., T.: Effect of ergotamine and ergonovine on plasma concentrations of thyroid hormones and cortisol in cattle. 1998. J. Anim.Sci. Vol. 76. Pages 1644−1650. ISSN BROWNING Jr., R.; GISSENDANNER, S. J.; WAKEFIELD, Jr., T.: Ergotamine alters plasma concentrations of glucagon, insulin, cortisol, and triiodothyronine in cows. J. Anim. Sci. 2000. Vol. 78. Pages 690–698. ISSN 0012-8812 BURTON, S.: Handbook of diagnostic Endocrinology. 1992. In: MATAMOROS, R., CONTRERAS, P.A., WITTWER, F. et al.: Hipotiroidismo en rumiantes. Arch. med. vet. 2003: Vol.35, No. 1. Pages: 1-11. ISSN 0301-732X. CABARAUX, J. F., DUFRASNE, I., ISTASSE, L., HORNICK, J. L.: Effects of age on plasma metabolites and hormones in finishing Belgian Blue double-muscled cull females. Anim. Sci. 2004: Vol. 78, No. 2. Pages: 229-235. ISSN 1357-7298. CABARAUX, J. F.; DUFRASNE, I.; ISTASSEL, L.; HORNICK, J. L.: Variation of plasma parameters and nitrogen metabolism in finishing Belgian Blue doublemuscled cull females. 2005. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. Vol. 89. Pages 55–62. ISSN 0931-2439 CAPUCO, A.V., WOOD, D. L., ELSASSER, T.H., KAHL, S., ERDMAN, R. A., VAN TASSELL, C. P., LEFCOURT, A., PIPEROVA, L. S.: Effect of somatotropin on thyroid hormones and cytokines in lactating dairy cows during ad libitum and restricted feed intake. J. Dairy Sci. 2001: Vol. 84. Pages: 2430– 2439. ISSN 0022-0302. CARLSON, K. D - TOOKEY, H. L.: Crambe meal as a protein source for feeds. 1983. J. Am. Oil Chem. Soc. Vol. 60. Pages 1979−1985. ISSN 0002-7863. 38

CASSAR - MALEK, I., KAHL, S., JURIE, C., PICARD, B.: Influence of feeding level during postweaning growth on circulating concentrations of thyroid hormones and extrathyroidal 5’-deiodination in steers. J. Anim. Sci. 2001: Vol. 79. Pages: 2679–2687. ISSN 0021-8812. CATON, J. S.; BURKE, V. I.; ANDERSON, V. L.; BURGWALD, L. A.; NORTON, P. L.; OLSON, K. C.: Influence of crambe meal as a protein source on intake, site of digestion, ruminal fermentation, and microbial efficiency in beef steers fed grass hay. 1994. J. Anim. Sci. Vol. 72. Pages 3238−3245. ISSN 0021-8812. CONNOR, E. E.; LAIAKIS, E. C.; FERNANDES, V. M.; WILLIAMS, J. L.; CAPUCO, A.V: Molecular cloning, expression and radiation hybrid mapping of the bovine deiodinase type II (DIO2) and deiodinase type III (DIO3) genes. 2005. Animal Genetics, Vol. 36, Pages 240–243. ISSN 0268-9146. CONTRERAS, P. A., WITTWER, F., RUIZ, V., ROBLES, A., BRÖHMWALD, H.: Valores sanguíneos de triyodotironina y tiroxina en vacas frisón negro a pastoreo. Arch. Med. Vet. 1999: Vol. 31. No.2. Pages: 205- 209. ISSN 0301732X. ČERMÁK, B.: Výživa a krmení vykrmovaného skotu. Institut výchovy a vzdělávání Mze ČR. Praha. 1999. 20 s. ISBN 80-7105-179-9. DAMANTE, G.; TELL, G.; DI LAURO, R.: A unique combination of transcription factors controls differentiation of thyroid cells. 2001. Progr Nucleic Acid Res Mol Biol. Vol. 66. Pages 307–356. ISSN 0079-6603. DE LA VIEJA, A.; DOHAN, O.; LEVY, O.; CARRASCO, N.: Molecular analysis of the sodium/iodide symporter: impact on thyroid and extrathyroid pathophysiology. 2000. Physiol. Rev. Vol. 80.No.3. Pages 1083–1105. ISSN 0031-9333. DOHAN, O.; DE LA VIEJA, A.; PARODER, V.; RIEDEL, C.; ARTANI, M.; REED, M.; GINTER, C. S.; CARRASCO, N.: The sodium/iodide symporter (NIS): characterization, regulation, and medical significance. 2003. Endocr. Rev. Vol. 24. Pages 48–77. ISSN 0163-769X. DÖCKE F.: Veterinärmedizinische Endokrinologie. Gustav Fischer Verlag, Jena, 1994. 863 s. ISBN 3-334-60432-2.

39

EMANUELSON, M.; AHLIN, K.; LARSSON, K.; WIKTORSSON, H.: Rapeseed products as feed for dairy cows−Preliminary results from a long term study. 1987. In Proc. 7th Int. Rape Seed Congress, Ponzan. p 326. FRANC, Č. - HERRMANN, H.: Intravitální podmínky významné pro jakost hovězího masa a příprava zvířat na transport a porážku. [online]. VÚŽV Praha 1994. [citováno 24. února 2006]. DOSTUPNÉ Z: http://www.cschms.cz/ HAHN, G. L. 1995. Environmental influences on feed intake and performance of feedlot cattle Pages 207–227 in Proc. Symp.: Intake by Feedlot Cattle. Oklahoma State Univ., Publ. no. P-942. F. N. Owens, ed. Oklahoma State Univ., Stillwater. HANČ, O. - PÁDR, Z.: Hormony a jejich chemie a biologie. 2.české vydání. Academia. Praha. 1982. 856 s. HAYDEN, J. M., WILLIAMS, J. E., COLLIER, J. J.: Plasma growth hormone, insulin-like growth factor, insulin, and thyroid hormone association with body protein and fat accretion in steers undergoing compensatory gain after dietary energy restriction. J. Anim. Sci. 1993: Vol. 71. Pages: 3327–3338. ISSN 00218812. HERRLI-DYRIL, M.; HAMMON, H. M.; ZBINDEN, Y.; STEINER, A.; BLUM, J. W.: Ruminal Drinkers: Endocrine and Metabolic Status and Effects of Suckling from a Nipple Instead of Drinking from a Bucket. 2006. J. Vet. Med. Vol. 53. Pages 215–224. ISSN 0931–184X HERSOM, M. J., WETTEMANN, R. P., KREHBIEL, C. R., HORN, G. W., KEISLER, D. H.: Effect of live weight gain of steers during winter grazing: III. Blood metabolites and hormones during feedlot finishing. J. Anim. Sci. 2004: Vol. 82. Pages: 2059-2068. ISSN 0021-8812. HORNICK, J.L.; VAN EENAEME, C.; DIEZ, M.; MINET, V.; ISTASSE, L.: Different Period of Feed Restriction Efore Compensatory Growth in Belgian Blue Bulls: II. Plasma Metabolites and Hormones. 1998. J. Anim. Sci. Vol. 76, Pages: 260-271, ISSN 0021-8812. HORNICK, J. L., VAN EENAEME, C., GERARD, C., DUFRASNE, I., ISTASSE, L.: Mechanisms of reduced and compensatory growth. Domest. Anim. Endocrinol. 2000: Vol. 19, No. 2. Pages: 121-132. ISSN 0739-7240. JELÍNEK, P., KOUDELA, K. et al.: Fyziologie hospodářských zvířat. MZLU v Brně. 2003. 1.vydání. 414 s. ISBN 80-7157-644-1. 40

KAHL, S., RUMSEY, T. S., ELSASSER, T. H., KOZAK, A. S.: Plasma Concentrations of Thyroid Hormone in Steers Treated with Synovex-S@ and 3,5,3’-Triiodothyronine’. J. Anim. Sci. 1992: Vol. 70, No. 12. Pages: 3844-50. ISSN 0021-8812. KAHL, S., ELSESSER, T. H., BLUM, J. W.: Effect of endotoxin challenge on hepatic 5’-deiodinase activity in cattle. Domest. Anim. Endocrin. 2000: Vol. 18. Pages: 133–143. ISSN 0739-7240. KAMAL, T. H. and IBRAHIM, I.I.: 1969. The effect of the natural climate of the Sahara and controlled climate on thyroid gland activityC in Friesian cattle and water buffaloes. Int. J. Biometeorol. Vol. 13. Pages 275–285. ISSN 0020-7128. KHANG, D. N.: Cassava foliage as a protein source for cattle in Vietnam. Doctoral diss. Dept. of Animal Nutrition and Management, SLU. In: Acta Universitatis agriculturae Suecia. Agraria. 2004. Vol. 471. ISBN 91-576-6752-7 KRÁSA, A. et al.: Výkrm skotu do nižších porážkových hmotností (Studijní zpráva). Ústav zemědělských a potravinářských informací. Praha. 1995. 34 s. ISSN 0862-3562. KROSCHWITZ, J. J. - WINOKUT, M.: Chemistry: General, Organic, Biologocal. 2. edicion. 1990. 916 s. ISBN 0-07-035546-0. KROUPOVÁ, V.: Fyziologicko - chemické aspekty výživy skotu, zásady výživy skotu ve velkovýrobních podmínkách. IVV Mze ČR. Praha. 1990. 154 s. LAGIN, L., BENCZOVÁ, E., ČUNDERLÍKOVÁ, Z., GOLECKÝ, J.: Kvalita mäsa volkov vykrmovaných v rozličných technologických systémoch. Maso. 2004: Roč. 15, Č. 4. Strany 15-16. ISSN 1210-4086. LÍMANOVÁ, Z., NĚMEC, J., ZAMRAZIL, V.: Nemoci štítné žlázy. Galén. Praha. 1995. MARVAN, F. et al.: Morfologie hospodářských zvířat. Vysoká škola zemědělská Praha a Vysoká škola zemědělská Brno. 1992. 295 s. ISBN 80-209-0226-0. MATAMOROS, R., CONTRERAS, P. A., WITTWER, F., MAYORGA, M. I.: Hipotiroidismo en rumiantes. Arch. med. vet. 2003: Vol. 35, No. 1. Pages: 1-11. ISSN 0301-732X. McGUIRE, M. A., BEEDE, D. K., COLLIER, R. J., BUONOMO, F. C., DeLORENZO, M. A., WILCOX, C. J., HUNTINGTON, G. B., REYNOLDS, C. K.: Effects of acute thermal stress and amount of feed intake on concentrations of somatotropin, insulin-like growth factor (IGF)-I and IGF-II, 41

and thyroid hormones in plasma of lactating Holstein cows. J. Anim. Sci. 1991: Vol. 69. Pages: 2050-2056. ISSN 0021-8812. MURRAY, R. K. et al.: Harper´s Biochemistry. Appleton & Lange, a Publishing division of Prencice- Hall International Inc. 23. editions. East Norwalk, Connecticut. 1993. 872 s. ISBN 80-7319-013-3. NIKOLIČ J. A., SAMANC, H., BEGOVIC, J., DAMJANOVIC, Z., DOKOVIC, R., KOSTIC, G., KRSMANOVIC, J., RESANOVIC, V.: Low peripheral serum thyroid hormone status independently affects the hormone profiles of healthy and ketotic cows during the first week postpartum. Acta Vet.- Beograd. 1997: Vol. 47. Pages: 3–13. ISSN 0567-8315. NIKOLIČ, J. A., KULCSAR, M., KATAI, L., NEDIC, O., JANOSI, S., HUSZENICZA, G.: Periparturient endocrine and metabolic changes in healthy cows and in cows affected by mastitis. J. Vet. Med. A. 2003: Vol. 50, No. 1. Page 22. ISSN 0931-184X. NORRIS, D.O.: The hypothalamo-hypophysial-thyroid axis of mammals. In Vertebrate Endocrinology. Academic Press, Inc. , San Diego, CA. 1997.. Pages 242–67. ISBN 9780306423147. NUSSBAUM, A.; SCHLIESSER, G.; HAMMON, H. M.; BLUM, J. W.: Growth performance and metabolic and endocrine traits in calves pair-fed by bucket or by automate starting in the neonatal period. 2002. J. Anim. Sci. Vol. 80. Pages. 1545–1555. ISSN 0021-8812. OPITZ, R.;

TRUBIROHA, A.; LORENZ. C.; LUTZ, I.; HARTMANN, S.;

BLANK, T.; TRAUBECK, T.; KLOAS, W.: Expression of sodium-iodide symporter mRNA in the thyroid gland of Xenopus laevis tadpoles: developmental expression, effects of antithyroidal compounds, and regulation by TSH. 2006. J Endocr.. Vol.190. Pages 157–170. ISSN 1479-6805. PRAPUNPOJ, P.; LEELAWATWATANA, L.; SCHREIBER, G.; RICHARDSON, S.J.: Change in structure of the N-terminal region of transthyretin produces change in affinity of transthyretin to T4 and T3. 2006. FEBS J. Sep;273(17). Pages: 4013-23. ISSN 1742-464X (Print). RAUPRICH, A. B.,;HAMMON, H.M.; BLUM, J. W.: Influence of feeding different amounts of first colostrum on metabolic, endocrine, and health status and on

42

growth performance in neonatal calves. 2000. J. Anim. Sci. Vol. 78. Pages. 896–908. ISSN 0021-8812. REECE, W. O.: Fyziologie domácích zvířat. 1.vydání. Praha. Grada Publishing. 1998. 456 s. ISBN 80-7169-547-5. REINERT, B. D., WILSON, F. E.: The thyroid and the hypothalamus-pituitaryovarian axis in American Tree Sparrows (Spizella arborea). Gen. Comp. Endocr. 1996: Vol. 103. Pages: 60–70. ISSN 0016-6480. REIST,

M.

D.;

ERDIN,

D.;

VON

EUW;

TSCHUEMPERLIN,

K.;

LEUENBERGER, H.; CHILLIARD; Y.; HAMMON, H. M.; MOREL, C.; PHILIPONA, C.; ZBINDEN, Y.; KUENZIN, N.; BLUM, J. W.: Estimation of energy balance at the individual and herd level using blood and milk traits in high yielding dairy cows. 2002. J. Dairy Sci. Vol.85. Pages 3314–3327. ISSN RICHARDS, M. W., SPICER, L. J., WETTEMANN, R. P.: Influence of diet and ambient temperature on bovine serum insulin-like growth factor-I and thyroxin: relationships with non-esterified fatty acids, glucose, insulin, luteinizing hormone and progesterone. Anim. Reprod. Sci. 1995: Vol. 37. Pages: 267–279. ISSN 0378-4320. RICHARDSON, S. J.; MONK, J. A.; SHEPHERDLEY, C. A.; EBBESSON, L. O.; SIN, F.; POWER, D. M.; FRAPPELL, P. B.; RENFREE, M. B.: Developmentally regulated thyroid hormone distributor proteins in marsupials, reptile and fish. 2005. Am J Physiol. Vol. 288. Pages1264–R1272. ISSN 00029513. ROWNTREE, J. E.; HILL, G. M.; HAWKINS, D. R.; LINK, J. E.; RINCKER, M. J.; BEDNAR, G. W. ;KREFT Jr., R. A.: Effect of Se on selenoprotein activity and thyroid hormone metabolism in beef and dairy cows and calves. 2004. J. Anim. Sci. Vol. 82. Pages: 2995–3005. ISSN 0021-8812. RUIZ, V.: Valores sanguíneos de triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) en vacas normo e hipomagnesémicas. 1998. In: MATAMOROS, R., CONTRERAS, P. A., WITTWER, F. et al. Hipotiroidismo en rumiantes. Arch. med. vet. 2003: Vol. 35, No. 1. Pages: 1-11. ISSN 0301-732X. RUMSEY, T. S., KAHL, S., NORTON, S. A., EISEMANN, J., ELSASSER, T. H., HAMMOND, A. C., TYRRELL, H. F., BITMAN, J.: Evidence that bovine growth

hormone

treatment

increases

43

the

rate

of

extrathyroidal

5'-

monodeiodinase activity in cattle. Domest. Anim. Endocrinol. 1990: Vol. 7, No. 2. Pages: 125-134. ISSN 0739-7240. SCHNEIDERKA, P.: Biochemická vyšetření u chorob štítné žlázy. Ústav klinické biochemie VFN a 1.LF UK Praha. [online]. [citováno 26. dubna 2006]. DOSTUPNÉ NA: http://www1.lf1.cuni.cz/~kocna/biochem/text9.htm SCHRAMA, J. W.,; ARIELI, A.;

BRANDSMA, H. A.;

LUITING, P.;

VERSTEGEN, M. W. A.: Thermal requirment of young calves during standing and lying. 1993. J. Anim. Sci. Vol. 71. Pages. 3285–3292. ISSN 0021-8812. SCOTT,S. L. - CHRISTOPHERSON, R. J.: The effect of cold adaptation on kinetics of insulin and growth hormone in heifers. 1993. Can. J. Anim. Sci. Vol. 73, Pages 33-47. ISSN 0008-3984. SELMI-RUBY, S.; WATRIN, C.; TROUTTET-MASSON, S.; BERNIERVALENTIN; F.; FLACHON, V.; MUNARI-SILEN, Y.; ROUSSET, B.: The porcine sodium/iodide symporter gene exhibits an uncommon expression pattern related to the use of alternative splice sites not present in the human or murine species. 2003. Endocrinology. Vol. 144. Pages 1074–1085. ISSN 0013-7227. SLEBODZINSKI, A. B.: Schilddrüse. 1981 In: Döcke, F. Veterinärmedizinische Endokrinologie. Gustav Fischer Verlag, Jena, 1994. 863 s. ISBN 3-334-60432-2 SPICER, L.J.; ALONSO, J.; CHAMBERLAIN, C.S.: Effects of thyroid hormones on bovine granulosa and thecal cell function in vitro: dependence on insulin and gonadotropin. J. Dairy Sci. 2001. Vol 84. Pages 1069-1076. ISSN 0022-0302 ST. GERMAIN, D.L.: Iodothyronine deiodinases. 1994. Trends Endocrinol. Vol. 5. Pages 36–42. ISSN 1043-2760. SURIYASATHAPORN, W.; Negative energy balance in postpartum dairy cows: its effect on clinical mastitis and reproductive performance. Ph.D. thesis, Utrecht University, Department of Farm Animal Health. 2000. TEMISAN, V. - AUGUSTINI, C.: Qualitätsrindfleisch - Definition, Standardisierung, Wege zur Erzeugung, 2. Wege zur Erzeugung von Qualitätsrindfleisch. Fleischwirtschaft. 1989: Vol. 69. Seiten: 552-556. ISSN 0015-363X. TEPASCE, M. R.; POWELL, R. G.; CLEMENT, S. L.: Analyses of selected endophyte-infected grasses for the presence of loline-type and ergot-type alkaloids. 1993. J. Agric. Food Chem Vol. . 41. Pages 2299−2303. ISSN 15794377 TESLÍK, V. et al.: Masný skot. Agrospoj. Praha. 2000. 197 s. 44

TRIPATHI, M. K., AGRAWAL, I. S., SHARMA, S. D., MISHRA, D. P.: Effect of untreated, HCl treated or copper and iodine supplemented high glucosinolate mustard (Brassica juncea) meal on nutrient utilization, liver enzymes, thyroid hormones and growth of calves. Anim. Feed Sci. Tech. 2001: Vol. 92, Pages: 73-85. ISSN 0377-8401. TUCKER, H. A.: Lactation and its hormonal control. Phys. Rep. 1988. Pages: 22352254. ISSN 0370-1573. WARTOFSKY, L. - BURMAN, K. D.: Alterations in thyroid function in patients with systemic illnesses: the “euthyroid sick syndrome”. Endocr. Rev. 1982: Vol. 3. Pages: 164–217. ISSN 0163-769X. WEMHEUR, W.: Relations between iodine requirement/thyroid metabolism and fertility problems in cows. Reprod. Domest. Anim. 1993: Vol. 28, No. 7. Pages: 385-394. ISSN 0936-6768. WICHTEL, J. J., CRAIGIE, A. L., FREEMAN, D. A., VARELA-ALVAREZ, H., WILLIAMSON, N. B.: Effect of selenium and iodine supplementation on growth rate and on thyroid and somatotropic function in dairy calves at pasture. J. Dairy Sci. 1996: Vol. 79. Pages: 1865–1872. ISSN 0022-0302. YAMBAYAMBA, E. S. K., PRICE, M. A., FOXCROFT, G. R.: Hormonal status, metabolic changes, and resting metabolic rate in beef heifers undergoing compensatory growth. J. Anim. Sci. 1996. Vol: 74. Pages: 57–69. ISSN 00218812.

45

8.

SEZNAM PŘÍLOH

Příloha A: Průběh změn koncentrace T4 (nmol.l-1) v krevní plazmě jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu Příloha B: Průběh změn koncentrace T4 (nmol.l-1) v krevní plazmě jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu Příloha C: Průběh změny průměrných denních přírůstků (g/den) u jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu

46

Příloha A: Průběh změn koncentrace T4 (nmol.l-1) v krevní plazmě jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu

koncentrace (nmol.l-1) 120 100 80

býci jalovice

60

voli

40 20 0 26

311

404

449

480

513

555

619

Věk (dny)

Příloha B: Průběh změn koncentrace T3 (nmol.l-1) v krevní plazmě jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu

koncentrace (nmol.l-1) 7 6 5

býci jalovice voli

4 3 2 1 0 26

311

404

449

480

47

513

555

619 Věk (dny)

Příloha C: Průběh změny průměrných denních přírůstků (g/den) u jalovic, býků a volů v průběhu výkrmu přírůstek (g/den)

1600 1400 1200 1000

býci

800

jalovice

600

voli

400 200 0 26-311 311-404 404-449 449-480 480-513 513-555 555-619

48

věk (dny)