Nederlands Vlaamse Krtnq van Diatomisten. Bestuur: Secretariaat:

Nederlands Vlaamse Krtnq van Diatomisten Bestuur: Bart van de Vijver Gert van Ee Peter Vos Christine Cocquyt Hein de Wolf Gerhard Cadee Herman van Dam Bert Pex

voonitter secretaris penningmeester conservatrix redacteur bestuurslid bestuurslid bestuurslid

Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO t.a.v. H. de Wolf Laboratorium voor Diatorneeen-onderzoek Pastbuc 80014 3508 TA Utrecht [email protected]

Secretariaat: G. van €e, Provincie Noord-Holland Postbus 123 2000 MD Haarlem eeg@?noord-holland.n1

bij de voorplaat: Alphonce Meunier, 1857-191 8, werkte aan de universiteit van Leuven, onder andere aan "Ls microplankton de la Mer flarnande", de eerste degelijke studie over het plankton van de Noordzee.

INHOUD

nr. 27,

februari 2004

Verslag studiedag Edam 19 en 20 april 2002 NVKD Jaaroverzicht 2002 Agenda Ledenvergadering 4 Aprrl2063 te Gent Overleving van Ruststadia van Protisten in Sedimenten van Ondiepe Meren Aaike De Wever, Koen Sabbe a Wim Vyvennan

70

Biodiversiteit in wateren in Hollands Noorderkwartier Ee & Gert van Annie KreEke Does generic cemposition d diatom communities reflect the essential ecological patterns? Koenraad Vanhoutie 8 Wim Vyverman 12

30 jaar fytoplankton onderzoek Marsdiep Gerhard C. Cadée Diatoms and coastal palaeoceanography: a case study from the southern Windrnill Islands (East ~ntarctica) Holger Cremer

20

Metaal geinduceerde successie in bentische diatomeeengemeenschappen Nuria Ivorra, Wim Admiraalen Sergi Sabater

33

Epifytische diatomeeen op herbariummateriaal afkomstig uit het Naivachaen het Sonachtmeer, Kenia Christine Cocquyt en Aatke De Wever

43

aan kondigingen etc. ledenlijst

VERSLAG VAN DE NVKD STUDIEDAGEN IN EDAM OP 19 EN 20 APRIL 2002 Gert van Ee Na de Hage Venen in België in 2001 (zie Diatornededelingen 26) waren we afgelopen jaar te gast in Edam bij het Hoogheemraadschap Hollands Noorderkwartier (voorheen Hoogheemraadschap van Uitwaterende Sluizen in Hollands Noorderkwartier). We werden ontvangen door Annie Kreike, al jarenlang trouw lid van de NVKD en zeer actief betrokken bij de organisatie van deze studiedagen. Zij zorgde ervoor dat we onivangen werden in het mooie gerestaureerde gebouw aan de Schepenmakersdijk, voor de lunch 's middags op vnjdag 19 april en organiseerde de excursie naar het Ilperveld op zaterdag 20 april. Bart Van de Vijver, onze nieuwe voorzitter sinds 2001, opende de bijeenkomst. Er waren 23 deelnemers aanwezig. Hans de Bie van het Hoogheemraadschap opende de dag met een lezing over de taken van het Hoogheemraadschap, een stukje geschiedenis van Noord-Holland boven het Nwirdzeekanaal en de problemen en kansen voor het waterbeheer. Hîj deed dit op leuke en enthousiaste wijze en kreeg een verdlend applaus. Daarna vertelde Nuria Ivorra van de Universiteit van Amsterdam successie in diatomeetSngemeenschappen onder invloed van metalen. Zij promoveerde op dit onderzoek op 19 oktober 2000 in Amsterdam [zie Biatomededefingen 25:55).Haar dissertatie was getiteld: "Meta! induced succession in benthic diatom consortia". Na Nuria Ivoria was ondergetekende aan de beurt. Het Hoogheemraadschap en de provmcie Moord-Holland zijn bezig met een onderzoek naar de biodiversiteit van ongeveer 50 locaties boven het Noordzeekanaal. Ik heb iets verterd over de aanpak, locatiekeuze en de wijze waarop we bezig waren om een natuurindex te bepalen met kort de eerste resultaten. Daarna genoten we van een lunch, aangeboden door het Hoogheemraadschap in hun restaurant en een korte wandeling door Edam. een prachtig historisch stadje aan het IJsselmeer. Na de lunch vervolgde Aaike de Wever met een lezing over ruststadia van protisten in sediment van ondiepe meren. Na herstel van ondiepe meren, waarbij een deel van het sediment wordt vewijderd om voedingsstoffen te reduceren, is het de vraag of er voldoende levensvatbare ruststadia van protisten aanwezig zijn van soorten die voorheen aanwezig zijn geweest. Hiervoor is onderzoek gedaan in boorctalen van diverse meren en getracht in het lab antwoorden te vinden. Hierna vertelde Koenraad Vanhoutte over de samenstelling van diatornee&ngemeenschappenin meren in Nieuw-Zeeland. De vraag was of op genusnrveau de diverse diatomeeëngemeenschappente herkennen waren, maar ook of de gebruikelijke methodieken om hieraan te rekenen wel voldoen (multivariate analysetechnieken als PCA en RDA). Het werd behalve een verhaal over diatomeeën en omgevingsvariabelen ook een technisch statistisch interessant verhaal, Na de thee en de ledenvergadering (zie elders in dit nummer voor het verslag) ging Christine Cocquyt verder met een lezing over de studie van epifytische diatomeeën

op herbariummateriaal uit twee meren in Kenia De veranderingen in de diatomeeëngemeenschappen in de 20'" eeuw zijn bestudeerd. Holger Cremer had daarna een lezing over de diatorneeen in boorkernen in baaien in Antarctica. Onder koude omstandigheden heeft hij daar onderroek gedaan naar de aanwezige diatomeeen om de geschredenis van baaien ter plekke in kaart te brengen. Gerhard Cadhe sloot de dag af met een lezing over 30 jaar (!) onderzoek naar fytoplankton rn Ihet Marsdiep bij Texel. Na de afsluiting zijn we gaan eten in Broek in Waterland, waar we in een pannenkoekenrestaurant waar we echter ook andere heerlijke raken konden eten. De volgende dag, zaterdag 20 april, gingen we naar het Ilperveld. Het Ilperveld is een natuurgebied van het Moord-Hollands Landschap. We werden we ontvangen met koffie en een lezing in het bezoekerscentrum. Daarna rijn we met een boot (koud, maar droogi) het gebied ingegaan en deden een aantal plaatsen aan, waar aardige vegetatke en vogels (Blauwborcti) te zren waren en kregen uitleg van de gidsen over natuurprojecten en het beheer. De gtdsen hadden weinig werk. De aanwezigen wisten vaak eerder zaken te benoemen en bovendien zwermden de excursiegangers snel uit om leuke dingen te ontdekken, iets dat door de grdcen ervaren werd als bijzonder. Meestal treffen ze een volgzame groep die de verhalen van de gids afwachten. Een indruk van de excursie is te zien op de foto's hieronder. Na de excursie werd de brjeenkomst beeindigd en ging iedereen na een geslaagd weekend voldaan weer terug naar huis. De volgende vergadering is: 4-5 april 2003 in Gent op de Universiteit met een excursie naar het natuurgebied Het Zwin, Buitengewoon aan te bevelen!

Op de boot van het Noord-Hollands Landschap in het Ilperveld. Koud maar een mooie tocht. Adrienne Mertsns op da voorplecht overziet het Ilperveld. Links vooraan ut Gerhard Cadée, daarachter zittend met krullen Gerda Zenneveld, de eerste secretarks van de NVKD.

Een eenzame voorzitter op roek naar een rustig moment ter overdenking van de toekomst van de NVKD? Of gewoon op onderzoek naar zeldzame planten?

6

Wat zoeken brologen toch altijd daar beneden in het water en aan de waterkant? Op de voorgrond Bart Van de Vijver met op de achtergrond Uka Dijkctra van Hoogheemraadschap Rijnland uil Leiden.

Een deel van de enigszins verkleumde groep met gids in het Ilperveld. Adrienne Mertens kijkt belangstellend toe hoe in het natte Ilperveld veters worden gestrikt... Met dank aan Bert Pex voor de foto's.

Overleving van Ruststadia van Protisten in Sedimenten van Ondiepe Meren Aaike De Wever, Koen Sabbe & Wim Vyverrnan Universiteit van Gent, Dept. Of Biology, Section Protistology and Aquatic Ecology, Krijgslaan 281 - SB, '8-9000 Gent, Belgium Ondiepe meren zijn doorgaans zeer gevoelig voor nutriëntenbelasting omdat nutriënten dre in de sedimenten opgeslagen zitten nog onderhevrg zijn aan sedimentensuspensie. Voor het herstel van dergelijke systemen is ingrijpen in het voedselweb vaak onvoldoende en dient het nutriëntenrijke slib afgegraven te worden. Rekolonisatie na herstel kan op verschillende manieren gebeuren: dispersre door wind, vogels ,... en door kieming van ruststadia uit het sediment. De vraag is nu of in de sedimenten nog levensvatbare ruststadia aanwezig zljn van soorten die door eutrofiering verdwenen zijn. In dit onderzoek werd getracht een bijdrage te leveren tot de kennis van de overieving van ruststadia van proticten, hun rol in de levensgeschiedenisstrategiel!n van protisten en de 'protistenzaadbank'. Hiervoor werd in eerste instantie gezocht naar een optimale methode om ruststadia te detecteren en te kwantificeren. Hierbij is vooral aandacht besteed aan cultuurexperimenten. In deze cultuurexperirnen~en werden verschillende kweekmedia uitgetest en werden kweekomstandigheden (licht en temperatuur) gevarieerd. Om contaminatie via de lucht uit te sluiten werd tijdens latere experrmenten volledig steriel gewerkt. Deze werkwijze wordt als protocol voorgesteld voor verder onderzoek. Doordat er met materiaal van verschillende types (oligotrofe tot eutrofe) meren (Kranepoel, Kleine Ktotteraard (West), Vloethemveld vrjver 12, Blokkersdijk, Fort Oelegern en Oud Heverlee) en van verschillende boorstalen gewerkt is, en er onvoldoende gegevens beschrkbaar waren om een idee te krijgen van de ouderdom en de mogelijke bijdrage van sedimentresuspensie, konden we deze niet zomaar met elkaar vergelijken. Toch zijn er een aantal trends in het voorkomen van verschillende protistengroepen op verschillende dieptes in het sediment waar te nemen. Desrnidiaceae srjn bijvoorbeeld enkel in de ondiepe lagen aangetroffen. Pennate en centrrcate diatomeeën zijn doorgaans enkel in de bovenste centimeters aangetroffen, maar +!]n uitzonderlijk ook vrij diep in het boorstaal teruggevonden (pennate diatomeeen op 15 cm in een boorstaal uit de Kraenepoel en de Oud Heverleevijver, oentricate diatomeeën op 8 cm in een boorstaal uit Vloethernveld vijver 12). Chlorococcalec en andere coscale (gmen)wieren en Cyanobacteria komen zeer algemeen voor tot op grotere dieptes. Oe Chlorococcales en andere coccale (groen)wieren bleken bij telling van de culturen van een boorstaal uit de Oud Meverleevijver bovendien in aantal het grootste deel (>?s%) van de opgekweekte zaadbank uit te maken.

AlFe in deze studie opgekweekte wieren blijken nu nog steeds in het plankton aanwezig te zijn. In deze experimenten zijn er geen aanwijzingen gevonden dat er een langlevende zaadbank aanwezig is van gevoelige soorten (Desmrdiamae, Chrysciphyta) waarvan gekend is dat zij vroeger (a 50 jaar geleden, dit is voor de eutrofiërfng) in een aantal van de onderzochte meren voorkwamen (o.m. in de Kranepoel) Of dit te wijîen is aan selectiviteit tijdens de cultuurexperimenten, of aan hun afwezigheid in de boorkernen is alsnog onduidelijk. Het is dan ook niet duidelijk of er in de Kranepoel, waar de organische sliblaag is verwijderd in het kader van restauratiewerken, alsnog rekolonisatie van verdwenen soorten vanuit de zaadbank zou kunnen optreden.

Biodiversiteit in wateren In Holliands Noorderkwartier Gert van ~ e &' Annle ~ r e f k e ' 'provincie Noord-Holland, postbus 123, 2000 MD Haariem. eesanoord-holland.nl 2~oogheernraadschapUitwaterende Sluizen in Hollands Noorderkwaiaier, postbus 15, 1135ZM, Edam. [email protected] In 1998 hebben het Hoogheemraadschap Uitwaterende Sluizen (USHN) en de provrncie Noord-Holland gezamenlijk een onderzoek gestart in watersystemen met een belangrijke natuurfunctie. Dit onderzoek vond plaats in het gebied boven het Noordzeekanaal, het Hollands Noorderkwartier. De geselecteerde watersystemen liggen in de ecologische hoofdstructuur of zrjn om andere redenen gekozen als onderzoeksobject. Bijvoorbeeld omdat het watertype zeldzaam is (duinrellen) of omdat er bijzondere omstandigheden zijn (kwel, brak). Uit de aquatische milieuinventarisatre van de provincie en het waterkwaliteitsmeetnet van USHN ztjn ca. vijftig van de mooiste locaties onderzocht: de waterpa~fsvan Hollands Noorderkwartier. Het onderzoek heeft als doel de biodiversiteit van deze waterparels te beschrijven in termen van soorten, habrtats en ecosystemen op regionale schaal en een meetnet (biodiversiteit-meetnet) op te zetten. Er is een groeiende behoefte bij overheden als waterbeheerder en provincie om over natuurgraadmeters te kunnen beschikken, bij voorkeur eenvoudig meetbaar en met duidelijke (directe) relaties tussen indicatoren en milieufactoren. Dit onderroek richt zich op hogere planten (water- en oeverplanten), macrofauna en epifytische diatomeeën in vier reeds beschreven hydrobiologische regio's in het Hollands Noorderkwartier (Van der Hammen, f 992): duinen, duinzoom, brakke regio en polder. De rndeling van deze regio's is gebaseerd op hogere planten en macrofauna. In deze vier vercchrllende regio's wordt een beschrijving gegeven van de aangetroffen soorten en aantallen. De geografische ligging van de gekozen monsterlacaties wordt getoetst aan de beleidsplannen van de provincie: het

waterhuishoudingcplan dat onderscheid maakt in gebieden met hoofdfunctie natuur en nevenfunctie natuur (met bijbehorende normen volgens het SEND') en de natuurdoeltypenkaart van Noord-Holland. Ook w o d t een natuurkwaliteits-index of graadmeter ontworpen, gebaseerd op zeldzaamheid en kenmerkendheia'van soorten. Door het onvemacht, als gevolg van een noodlottig ongeluk, overlijden van éBn van de onderzoekers is dit ondenoek bij de provincie afgebroken. De onderzoekers van het hoogheemraadschap zullen dit verder afronden door een rapport te schrijven over de resultaten van de metingen. De ontwikkeling van de natuurkwaliteitsindex of graadmeter wordt mogelijk in een latere fase weer opgepa kt.

'

SEND: Stelsel van Ecologische Nomilloelstellingen; een stelsel van fysisch-chemische nomen gebaseerd op het voorkomen van soonen planten en macrofauna in Noord-Holland.

Does genenic cornposition of diatom communities reflect the essential ecological patterns? The Case of The South IslandlTe Waipounamu (New ZealandlAotea

Roa) Koenraad Vanhoutte 8 Wlm Vyverman Vniverslteit van Gent, Dept. Of Biology, Section Protrstology and Aquatic Ecology, Krijgslaan 281 - SB, B-9000 Gent, Belgium

Abstract

In order t0 asaess diatom communities in South Island (New Zeafand) a wide range of lakes were campled. Using multivariate rnethods (?CA, RDA) several different diatom mrnrnunitiec could be recognised at genus level. The major stnicturing environmental variables were pH and alkaliniiy. Of secondary importance we identified conductivity, rnean annual rainfall, altitude and sulphate concentration. Lake groups were created corresponding to the respective communities. However in an analysic which only incorporated abiotic data of the lakes, the most important ctnicturing environmental variable was humic acid. Alkalinity and pH were only of secondary irnportance. Is this discrepancy a methodological phenomenon or does it require an actual ecological explanation? Should we be more critical about the ways we look at our data?

30 jaar fytoplankton onderzoek Marsdiep

'

Gerhard C. C a d h Inleiding October 2001 was voor Nederland de warmste maand sinds 1706. We weten dit omdat Cruquius in 1706 startte met het regelmatig meten van de temperatuur en omdat deze waarnemingen sindsdien steeds zijn voortgezet, tegenwoordig door het KNMI. Cruquius kon beginnen met dit werk omdat de thermometer, uitgevonden in 1593 door Galileo, vlak na 1J00 was geperfectioneerd en van een gecalibreerde schaal voorzien door Fahrenheit toendertijd in Amsterdam wonend. Sindsdien zijn andere schalen in gebruik geraakt. maar de graden Fahrenheit en RBaumur zijn eenvoudig om te rekenen tot de nu meestal gebruikte graden Celcius, sommetjes waar we vroeger op de lagere school al mee geplaagd werden. Wat zou het aardig zijn als we een vergelijkbare en reeds zo lang gebruikte 'thermometer' hadden voor fytop!ankton! Fytoplankton 'themometers' bestaan: we kunnen de biomassa meten met behulp van chlomfyl bepalingen. we kunnen het aantal cellen tellen per volume eenheid water en we kunnen pnmaire produktie meten.

Lange termijn series voor fytoplankton Fytoplankton is door Anthonfe van Leeuwenhoek ontdekt, eerst in het zoete water (1674) later (1676) ook in zee. De bestudering van het fytoplankton boekte eerst maar weinig vooruitgang, Een planktonnetje werd pas rond 1845 voor het eerst gebruikt door Johannes Muller. Vlctor Hensen introduceerde de naam plankton in 1887 en ontwikkelde methodes em netplanlktonkwantitatief te verzamelen. Hij was instigator en leider van de Duitse Plankton Expeditie (1899) waarbij over de hele Atlantische Oceaan kwantitatieve planktonmonsters werden verzameld. Zijn student Lohmann ontdekte echter dat veel fytoptankton organismen zo klein waren dat ze door de mazen van de gebruikte planktonnetten gingen. Lohmann (1908) gebruikte een centrifuge om ook dit kleinere fytoplankton te verzamelen en te tellen. Utermahl introduceerde de sedimentatiemethode en een zgn. omkeermicroscoop, Flowcytcimetrieis in de tachtiger jaren toegepast bij kwantitatief fytoplankton onderzoek; een van de ontdekkingen met deze nieuwe methode was dat er fytoplankton organismen bestaan (prochlorophyten, cyanobacteriën) in de grootte orde van 0.2 - 2 Pm, welke met de sedimentatiemethode grotendeels gemist worden. Moraal: de 'thermometer' voor het teflen van fyioplanktoncelfen wordt nog regelmatig verbeterd en oude telseries, bijvoorbeeld gebaseerd op netplankton, zijn niet te vergelijken met bezinkrngsplanktonteliingenen deze weer niet goed met flowcytornetertellingen.Nog lopende lange termijn series zijn er slechts weinig. Voorbeelden zijn die van Lake Windermere sinds 1945; van Helgoland sinds 1962 en

1

samenvatting Irzing hVKD voor Diatomeededelingen, laakt veranderd 24/04/02

die van de Continuous Plankton Recorder (alleen net plankton) in de Noordzee sinds f 948. Hanrey introduceerde in 1934 een methode plantpigmenten met name chlorofyl-a in zee te meten ais een maat voor de biomassa van fytoplankton. Pas nadat het rond 1950 mogelijk was geworden zuiver chlorofyl te produceren kon de methode kwantitatieve gegevens leveren. Maar pas nadat eind jaren 1960 methodes waren oníwikkeld pheopigmenten (afbraakproducten) van het functionele chlorofyl te onderscheiden werden de bepalingen echt bruikbaar. Fluorimeter en HPLC hebben sindsdien hun intrede gedaan. Goede lange termijn series van (functioneel) chlorofyl zijn niet ouder dan eind jaren zestig. De derde 'themiometer' voor fytoplankton, primaire produktie, werd geintroduoeerd door Gaarder & Gran (1927) die in lichte en donker flesjes gehangen in zee veranderrngen in het zuurs2ofgehalte maten als maat voor de produktie. Steemann Nielsen (1952) gebruikte als eerste gelabeld COz (de I4cmethode) om produktie te meten en veel ondenoek IS gedaan naar het waarom van de niet altijd goed overeenkomende resultaten van beide methodes. Inmiddels zijn nieuwe methodes ontwikkeld als de ''O-, de actieve fluorescentie- en de DNA cel-cyclus rnethodes. TekoRkomingen van de oudere rnethodes, zoals artefacten veroorzaakt door het opsluiten van fytoplankton in flesjes, kunnen nu omzeild worden. Ook hier wordt de 'thermometer' dus nog steeds verbeterd en omrekeningen van de produktie getallen net zoals van graden Fahrenheit naar graden Celcius zijn niet goed mogelijk. Langere series produktie metingen van woplankton zijn alleen beschikbaar van 14C metingen en dus van na 1952.

Het begin van de Marsdiep serie

Op het moment van mijn aanstelling op het NIOZ in 1967 liep het International Biological Programme (IRP), dat zich ten doel stelde in een groot aantal ecosystemen de voedselketens te kwantificeren. Het NIOZ participeerde hierin o.a. met onderzoek in de Waddenzee (Anon., 1974). Onderzoek naar nutrienten cycli (Henk Postma en Ben Trjssen) paste hierin. Kees Swennen bestudeerde predatoren, vooral vogels, waarbij de schelpenetende eidereend een belangrijke rol speelde; Wim Klern Breteler de strandkrab; Jan Beukerna nam het macrobenthos van de wadden voor zijn rekening en ik wierp me op de primaire producenten, de basis van de voedselketens. Aangezien er al iets gemeten was aan fytoplankton produktie (Postma & Rommets, 1970), richtte pk mij in eerste instantie op het microphytobenthos van de wadden, waarvan Grnntved (7965)in de Deense wateren had aangetoond dat dit ook belangrijke primaire producenten waren. Deze metingen hebben we 12 jaar voortgezet (Cadée & Hegernan, 1974b: f 980).

In 1969 hielp klbert Zweep (1969) (student Univ. Groningen) ons waarnemingen te doen aan produktie van fytoplankton boven het wad naast onze metingen van de prduktie van het microfytobenthos. We wilden weten of en hoeveel dit minder was dan de produktie in de geulen gemeten door Poctma 8 Rommets (1970); het wad staat immers maar een gedeelte van de dag onder water en in de geulen kan de produkte tot grotere diepte doorgaan. We telden het fytoplankton (Uterrnöhl

methode), dit leverde de eerste jaarcyclus van de fytoplankton samenstelling Cadee & Hegeman, 19?4a, fig. 10). In 19721'73 vroeg Postma ons mee te doen aan de waddenzeetochten die eens per ongeveer zes weken werden gehouden met het NI02 vaartuig de "Eidei', met als voornaamste doel de veranderingen in nutrienten (eulrofienng) te meten sinds Postmak eigen onderzoek in de Waddenzee begin jaren vrjftig (Postma, 1954). Alhoewel dit een prima gelegenheid was de gehele Waddenzee regelmatrg te bemonsteren, bleek ons toch dat de afstand tussen de cruises te groot was: zo mlsten wij rn 1972 de voorjaarspiek van het fytoplankton die we in 1969 en ook in 1973 zo duidelijk aanwezig vonden. Toen werd het idee geboren de fytoplankton ontwikkeling regelmatiger te volgen, waarbij we (Jan Hegeman, mijn assistant bij dit fytoplankton onderzoek van af het begin, en ikzelf) kozen voor bemonstenng vanaf de NIOZ-steiger in het Marsdiep steeds tijdens hoog water, dit om effecten van variaties als gevo4g van de getijcyclus te vermijden. De logistiek was eenvoudig, we waren hier niet afhankelijk van de beschikbaarheid van een schip. De monsterfrequentie hadden we zelf in de hand, we kozen voor eens per week in voorjaar en zomer en eens per Wee weken in het winterhalfjaar. In dre in te dienen en dat was goede oude tijd hoefden we nog geen onde~oeksvoor~tel maar goed ook, erg baanbrekend en grensverleggend klinkt monitoren niet. Als we toen verteld hadden dat we dat 30 jaar zouden willen voortzetten was men zeker niet enthousiast geworden, maar dat we het 30 jaar zouden gaan volhouden wisten we toen ook zelf nog niet. Laat ik hier vooropstellen dat we aan dit monitoren uit nieuwsgierigheid begonnen. Aanvankelijk maten we alleen temperatuur, zoutgehalte, Seccht-diepte, nutrienten, chlorophyll, algensamenstelling en primaire produktie. In 1978 voegden we hier particularr en opgelost organisch koolstof (POC en DOC) aan toe, teneinde ook hrervan de jaarlijkse gang te bestuderen in relatie tot die van het fytoplankton (Cadbe, 1982).

Resultaten We hadden het geluk al in de zeventiger jaren grote veranderingen te meten. Plotseling verdubbelde de biomassa (chlorofyi) en produktie van het fytoplankton (zie fig. 2 en 2a aan het einde van dit artikel). In die tijd was eutrofiëringsonderzoek zeer in de mode en onze metingen leken een aardig bewijs voor eutrofienngseffecten in de Waddenzee. Zo'n plotselinge verdubbeling bleef echter moeilijk te rijmen met een veel gelijkmatiger toename van de nutrienten. die overigens ook al in bein zeventiger jaren hoog waren in het Marsdiep (Cadee, 1986). Interessant was dat Jan Beukema in zijn macrobenthos ook een duidelijke toename zag (Beukema 8 CadBe, 1986). Inmiddels was het verminderen van de fosfaatbelasting in ons milieu aangepakt. De Rijn ging minder fosfaat aanvoeren en dus verminderde het fosfaatgehalte ook in het Marsdiep. Aangezien ook de opbrengsten van de visserij in de Noordzee terugliepen pkeiite visserijbioloog Boddeke ( zie bijv. Boddeke & Hagel, 1991) voor het dumpen van Fosfaten In zee. Het bleek echter dat de primaire produkte in het Marcdiep nog helemaal niet reageerde op die afname in fosfaat (Cadee & Hegeman, 7993). Aangezien vissen niet van fosfaten leven maar direct of indirect afhankelijk zijn van het door algen geproduceerde voedsel kon de afname van de visserijopbrengst in de Noordzee dus niet samenhangen met een vemrnderde aanvoer van fosfaten door de Rijn. "Klokkenluider" Ad Gorten (1996) weet de achteruitgang aan overbeviss~ngals gevolg van het Haags beleid, een opvatting waar zijn werkgever het RIVO niet

gecharmeerd van was. Be sociaal economische gevolgen voor de vissers wogen voor 'Den Haag' zwaarder dan de instandhouding van buffervoorraden van vis teneinde op lange termijn een maximale vangst te waarborgen zoals door de EU voorgesteld. Franciscus Colijn (2001) bracht recent naar voren dat de limiterende ml van nutrienten in de produktie van fytoplankton in de Waddenzee maar gering kan zijn: in zulk troebel water IS de groei-limiterende rol van licht veel belangrijker. Bekijken we de jaarcyclus van de nutrienten dan is duidelijk dat fosfaat bijvoorbeeld ook maar een zeer korte periode van het jaar echt limiterende concentraties bereikt. Betekent dat dat we de trends kunnen verklaren uit veranderingen rn lichthoeveelheid7 In de totale hoeveelheid ingestraald licht kunnen we geen trend ontdekken, tot onze verbazing zagen we wel een geleidelijk aan troebeler worden van het Marsdiep: de Secchi waarde (diepte tot waarop een witte schijf van 30 cm diameter zichtbaar is) nam af van 1.20 m gemiddeld in begin zeventiger jaren tot een jaargemiddelde van 1 m thans (kan dit samenhangen met de kokkelvisserij?). Aangezien deze vertroebeling van hel water vooral in de tweede helfl van het jaar plaats vindt en dus niet tijdens de voorjaarsbloei als de produktie hoog IS, ziet het er niet naar uit dat dit grote effecten kan hebben op de totale jaarproduktie van het fytoplankton. Hiermee moeten we concluderen dat we ook na 30 jaar geen duidelijk antwoord kunnen geven op het waarom van de veranderingen. Dat niet efk jaar hetzelfde is als het voorafgaande is duidelijk, gevonden correlaties wijzen echter niet altijd op een oorzakelijk verband. Het Irgt voor de hand dal veranderingen samenhangen met veranderingen buiten de Waddenzee. We konden rndertijd (Cadhe, 1992) een goede correlatie vinden tussen jaargemiddelde van het chlorofyl in het Marsdiep en de jaarafvoer van de Rijn bij Lobith. We mogen ook zeker verbanden verwachten met klimaatsveranderingen en klimaatsschommelingen zoals NOA (North Atlantic Qscillation). Lindebaom was een der eersten die er op wees dat de oorzaak van veranderingen in de Waddenzee wel eens ver buiten de Waddenzee zou kunnen liggen, zie bijvoorbeeld Lindebwrn et al. (1996). Lange termijn series voor het fytoplankton van het Noordzee gebied zijn zerdzaam, zij winnen aan waarde naarmate hun lengte toeneemt. De tendens die nu zichtbaar wordt in de Marsdiep serie van een afname in biomassa en produktie maakt voortzettrng van de reeks interessant. Ik ben nog niet met pensioen en wie weet als het zover is wordt de pensioengerechtigde leeflijd wel verhoogd. Bovenstaande is een samenvatting van mijn lezing in Edarn. 19 april 2002. Een uitgebreidere versie met meer figuren en literatuur referenties komt rn het Journal of Sea Research. Veranderingen in soortsamenstelling van het Marsdiep fytoplankton in relatie met veranderingen in nutrienten verhoudingen kwamen reeds aan bod in Philippafl et al. (2000).

Referenties Anonyrnous, 1974. Netherlands mntribution to the International Biologica1 Programme, Final Report 1966 - 1971. Biologische Raad KNAW, Amsterdam, 731 PP. Beukema, J.J. & G.C,Cadée, 1986. Zoobenthos responses to eutrophication of the Dutch Wadden Sea. OpheFna 26: 55-64. Boddeke, R. & P. Hagel. 1991. Zutrophication on the North Sea wntinental zone, a blessing in disguise. ICES Council Meeting 1991 paper C.M. 19911E: 7: 1-18. Cadée, G.C., 1980. Reappraisal of the production and import of organic carbon in the western Wadden Sea. Neth. J. Sea Rec. 14: 305-322. Cadée, G.C., 1982. Tidal and seasonal variation in particulate and disselved organic carbon in the western Dutch Wadden Sea and Marsdiep tidal inlet. Neth. J. Sea Res. 15: 228-249. Cadée, G.C., 1986. Increased phytoplankton primary production in the Marsdiep area (western Dutch Wadden Sea). Neth. J. Sea Res. 20: 285-290. Cadée, G.G., 1992. Phytopiankton variabflity in the Marsdiep, The Netherlands. ICES Mar Cci. Syrnp. 195: 213-222. Cadée, C.C. & J. Hegeman, 1974. Primary production of the benthic microflora on tidal flats in the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Rec. 8: 260-291. Cadke, G.C. & S. Hegeman, 1974. Primarj production of phytoplanetton in the Dutch Wadden Sea Neth. J. Sea Rec. 8: 240-259. Cadée, G.G.8 J. Megeman, 1993. Persisting high levels of prirnary production at declining phosphate concentrations rn the Dutch coastal area (Marsdiep). Neth. J. Sea Rec. 31: 147-152. Colijn, F. 2001. Is growth of Wadden Sea phytoplankton limited by nutrients or irradiance? Abstract JSR2001 Intern Sci. Symp. 29/30 Nov. 2001. NIOZ-Texel. The Netherlands. Gorten , A.A., 1996. Leeggeviste r e e gevolg van Haags beleid. Vofkskrant 27 December 1996: 9 Gaarder T. & H.H. Gran, 1927. Investigations of the production of plankton in the Oslo Fjord. Rapp. P-verb. RBun. Gons. Perm. Int. Explor. Mer. 42: 1-48. Grsntved, J, 1960. On the productivity of microbenthos and phytoplankton in some Danish fjords. Meddr Kommn Danm. Fisk.-og Havunders. (N.S.) 3: 347-378. Harvey, H.W. 3 934. Measurement of phytoplankton populations. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 19: 761-773. Lindeboom, H.S., W. van Raaphorst, J.J. Beukema, G.C. Cadee 8. C. Swennen. 1996. (Sudden) changes in the North Sea and Wadden Sea: oceanic influences underestimated? Proc. Sci. Symp. North Sea Quaïity Status Report: 79-85. Lohrnann, H., 1908. Untersuchungen zur Feststellung des volstandigen Gehaltes des Meeres an Plankton. Wiss. Meeresunterc. Kiel (N.F.) 10: 731 -370. Philippart, C.J.M., G.C. Cadee, W. van Raaphorst & R. Riegrnan, 2000. Long-tem phytoplankton-nutrient interactions in a shallow coastal sea: algal comrnunity stmnicture, nutnent budgets, and denitnfication potential. Limnol. Oceanogr. 45: 331-144.

Postma, H., 1954. Hydrography of the Wadden Sea. Arch. NBer!. Zool. 10: 405-51 1. Rostrna, M. & J. W. Rommets, 1970. Prirnary production in the Wadden Sea. Neth. J. Sea Rec. 4: 470-493. Steemann Nielsen, E. 1952. Use of radioactive carbon (cl4)for measuring organic production in the sea J. Cons f 8: 117-140. Zweep, A., 1969. Primaire produktie in het water boven een droogvallende wadplaat geduienden de eerste helft van 1969. NIOZ Internal Report 1974 nr. 6: 1-37. Gerhard C. Cadee Nederlands Instituut voor Onderzoek de Zee Postbus 59, 1790 AB 'Den Burg [email protected]

Marsdiep chlorophyll-a annual average

Fig 2a

Fig. 2 Phytoplanktwn prirnary production Marsdiep

Diatorns and coastal palaeoceanography: a case study from the southern Windmill Islands (East Antarctica) Hoilger Cremer Universiteit Utrecht, Botanical PalaeoecoFogy, Laboratoy of Palaeobotany and Palynology, Budapestlaan 4, 3584 CD Utrecht, The Netherlands

Abstract The late Qwaternary palaeoenvironrnental history of the southern Winldrnill Islands (1IQ0€, 66'S), East Antarctica, has been reconstructed using diatom assemblages from a long, well-dated sediment w r e taken in Browning Bay. The diatom flora consiats of 124 taxa of which Fragifafiopsis cylindms, F. curta and various taxa of the genus Chaetoceros are most abundant. In contrast, Eucampia antarctica and Tha/assiosir;?antarcticalT. scotia are of minor importante. The diatom assemblage in the lowest section suggesls warm climatic conditions during the late Pleistocene. Quring the following glacial, the Windmill Islands were covered by grounded ice preventing any in-situ bioproductivnty. Following deglaciation, a sapropel with a remarkably well-presewed diatorn assemblage was depocited from -10,500 cal. yr BP. Between -10,500 and -4000 cal. yr BP, the Co, and total diatom valve concentrations as welf as the diatorn species cornposition suggest relatively cool temperatures during surnrner. Hydrological conditions in mastal bays were characterized by cornbined winter sea-ice and open water conditions. This extense period of glacial retreat was followed by the Holocene optimum (-4000 to -1000 cal. yr BP). The diatom assemblage in this period suggest rce-free conditions and a meltwater-stratified water column in Browning Bay during summer. The diatom assemblage in the upper sediments of the core indicate Neoglacial cooling from -1000 cal yr BP which led again to seaconally persistent sea-ice csn Browning Bay.

Introduction The recently ice-free oases along the East Antarctic coast (Fig. 1) react very sensitively to climate-driven environmental changes. Algae, especialiy diatoms, which reliably reflect primary productrvity and which are often wel1 presenred in the fossil record, react quickly on changes of hydrological and rce-mver conditrons of the coastal sea-water. Accordingly, fossil diatom assemblages of both lacustrine and marine sediment sequences taken in these regions could be valuable recordets of climatic and environmental changes during the past. However, despite the high potential of micropalaeontologicaI records for late Quaternary environmental remnstnuct~ons,a Iimrted number of diatom studies has been conducted in most of these oases.

Research on modem and Quaternary dtatoms in Antarctic marine waters and their use as a pmxy for past oceanqraphic condrtions has been carried out rnainly in West Antarctica and include particulady contributions frorn the Antarctic Peninsufa (e.g., Leventer, 1998; Taylor et al., 2001; Bárcena et al., 2002),the Ross Sea (e.g., Cunningham et al., 1999, and references thereîn) and the Weddell Sea (Gersonde and Zielrnski, 2000, and references therein). Palaeoceanographic diatorn data from Eact Antardic oases are little and include first of al1 the Vestfold Hills (e.g., McMinn, 20001, the Prydz Bay (Taylor and McMinn, 2001,2002) and the Bunger Oasis (Kwlbe, 2001; Melles et al., 1997). Modem diatom analyses in East Antarctic oases are Iimited to Arthur Harbor (Krebs, 1983),Lutzow-Holm Bay (Tanirnura et al., 1990; Tanimura, 1992), Prydz Bay (Taylor et al.,1997), Vestfold Hills (Everitl and Thomas, 1986; McMinn and Hodgson, 1993; Whitehead and McMinn, 1997), and Terre Adélie (Manguin, 1957. 1960). Wrthin the scope of the research project .Palaeoenvironments of the Antarctic coasit, from 50"E to 120°E", coordinated by Ehe Australian Antarctic Scientific Advisory Comrniiiee and the German Alfred Wegener Instftute Foundation for Polar and Marine Research, the dratom flora of the WindmifI Islands was Fnvestigated to reveal the potentiaf of dialorns for reconstsucting the Pate Quatemary palaeoenvironrnent in this coastal region. In this study, the potential of dratoms tor reconstructing late Quaternary environmental developments is exemplarly discussed using a core from Browning Bay on the southern Windrnill Isfands.

Study area The Windrnill Islands are a group of recently ice-free islands and peninsulas located along the East Antarctic coastline (Fig. 1). The islands are abutled by the Law Dome ice cap to the east and north, and the Peterson and Vanderford Glaciers to the sotrth. This paper presents the diatom succession in a lang sediment core (RG1433) taken in Browning Bay. southern Windrnill Islands, and its significante for the envimnmental h~storyof the region (Fig. 1). Maximum water depth in Browning Bay. which is sepamted from Penney Bay $y a submarine sill of unknown depth, is 46 m (Fig. 2). Browning Bay is generally covered by sea-ice throughout most of the year and becornes ice-free by January andlor February. The general dirnate of the Windmill Islands is dry wïth a mean annual snowfall of 195 mm rainfall equivalents per year (Melick and Seppelt, 1997) and rnean ternperaturec for the warmest and coldest months of 0.3 and -14.9"C,respectively (measured at Casey Station; Fig. 1). A m r d i n g to Melick and Seppelt (1997) the Windmill Islands support the best developed vegetation on continental Antarctica, consisting of Irchen and moss comrnunities that grow on snow free rocks during Antarctic surnrners. Sediment core PG1433 was recovered in the center af Browning Bay through holes in the Ice using a release-controlled piston cerer (Fig. 2).The analyses canied out on core PG1433 (radiocarbon dating, chemica1 and d~atornanalyses) are described in detail in Cremer et al. (in press. 2001).

Palaeoceanographic history The sedimentafy diatom flora in core PG1433 consists of 124 taxa of which 81 taxa are rectvicted to the circumantarctic and southern cold water region (Cremer et al. 2003). Some typical species oir the diatom Rora are depicted in Figures 3 and 4. The late Quaternary succecsion of the most abundant diatom taxa in Browning Bay and their palaeoceanographic significante is shown in Figures 5 and 6. The well-dated sediment cocore refiects the history of the past -42,000 cal. yr EP and consicts of a several meter thick Holocene sapropel overlying clastic postglacial sedirnents, a glacia'l til! and then a overconsolidated late Pleistocene sapropel.

The last interglacial and fhe P/eistocenelHolocene transition The available radiocarbon ages in the interglacial aedlments suggest an ice-free environment during Marine Isotope Stage 3 (44,000 to 24,000 cal. yr BP; Fig, 6). The relatively high ,C, and diatom valve contents in this unit indicate a warm climate and extensive brogenic productivity in the southem Windmill Islands. The interglacial diatom assemblage, consisting mainly of Chaetoceros spp., reflects open water conditions rn Browning Bay with possibly ceasonally present winter sea-ice. During the last glacial, the southem Windmill Islands were covered by grounded ice masses of the East Antarctic Ice Sheet (EAIS) which led to the extinction of any bioproductivity. Based on eslimates by Australian colleagues, the glacial maximum yr BP and deglaciation ctarled at -13,000 conv. occurred at -18,000 conv. yr BP. However, our data svggest that the southern Windmill Islands were ice-free at -10,200 cal. yr BP. The last glaciation is reprecented by the deposition of a ca. 60 cm thick glacial til1 (Fig. 5).

Glaciafsefreat (-7 0,500 to -4000 cal. yr BP) The eariy and eariy-rnid Holocene is characterized by the retreat of the EAIS. Both and diatom valve concentrations were distinctly lower than during the late the ,C, Pleistocene indicating unfavorable hydrological conditions in Browning Bay which prevented intenser algal growth. The Chaetoceros-dominated diatom assemblage and the presence of Tha/asslosim antarctica Comber during this period give evidence that there were mmbined ice-edge and open water conditions in the bay at that time. Relatively cool temperatures and winter sea-ice being still present during eariy and early-mid Holocene summers were also reported from nearby Bunger Hills (Kulbe et at. 2001; Fig, 1 ) . Holocene optimum (-4000 to -7 000 cal. yr BP) Highest ,C, and diatom valve concentrations were recorded between -4000 and -1000 cal. yr B? and indicating the Holocene optimum with warnest temperatures and highest bioproductivity (Fig. 6). Browning Ray was characterized by open water candrtions and the absence of winter sea-ice, indicated by the diatom assemblage during this period. At -4000 cal. yr SP there was a marked change between a Chaetoceros-dominated diatom assemblage and an assemblage dominated by the smal7 species Fragi/a#opsis curia (van Heurck) Hustedt and F. cyiindms (Grunow) Krieger. Both crnall diatom species are widely known as sea-ice indicators living in and under the sea-ice of the open ocean. However, in coastal regions F. curta and F.

cylindms are regarded as planktonrc species growing in meliwater-stratified waterc caused by strong ice rnelting during warm summers. The Holocene optimum in the Windrnill Islands is also confirmed by ice-core records and moraine profiles from the Law Dome ice cap. Neoglacial (-7 000 cal. yr BP Zo present) Late Holocene woling with glaciaf re-advances, lower bioproductivity and more extensive sea-ice is visible in almost al7 available Antarctic terrestrial and marine records. Organic carbon and diatom valve concentrations in Browning Bay distinctly decreased but, on the other hand, ihe species succession did not changed markedly. The relative abundance of Chaetoceros spp., F. curta and F. cylindnis barely changed at the Holocene optimum-Neoglacial boundary documenting either a very slow reaction of diatom species on changing hydrological conditions or a certain ecological flexibiliíy of these taxa. However, a diatom record from nearby Peterson lnlet clearly shows an increase of the relative abundance of cryophilic diatom species, thus indrcating the presence of winter sea-ice persisting during sumrner.

Concluding remarks The sedirnentary and micropalaeontologicaI data in sediment core PG1433 suggest warm climatic conditions during the late Pleistocene, the presenca ofgrounded ice on the Windrnill Islands during the Last Glacial and irnmediate diatom production after the last deglaciation at -10,500 cal. yn BP. These findings demonstrate that the southem Windmill Islands have deglaciated -2000 years earlier than previously assumed. The fact that the 'Holocene optimum and climatic cooling trends in the Windmill Islands did nut oocur contemporaneously with other Antarctic regions (e.g., the Vesifofd Hillc, the Ross Sea, the Antarctic Peninsula) suggests that late Quaternary marine records around Antarctica retiect local environmental mther than regional or global climatic trends. A similar climatic histow is confirmed for nearby Bunger Hills thus proving that the Windrnill Islands and Eunger HiIIs oases form a dimatic unit in East Antarctica.

Acknowledgements This investigat!on rs part of the international research project ,,Palaeoenvironments of the Antarctrc coast, frorn 50"E to 120°E, funded by the Australian Antarctic Scientific Advisory Committee (ASAC grant no 1071) and the German Affred Wegener Institrite Foundation for Polar and Marine Research.

References Auctralian Antarctic Division, 1997. Map of the Wmdmill Islands, Wilkes Land, Antarctica. Australian Antarctic Division, Oepartment of Environment, Sport and Territories, Hobart, Tasmania. Barcena, M.A., Icla, E. Plaza, A., Flores, J.A., Sierro, F.J., Masquk, P., SanchezCabeza, J A , Palanques, A., 2002. Bioaccumulation record and palaeoclirnatic

significance in the Western BransField Strait. The last 2000 years. Deep-Sea Research 11 49, 935-950. Crerner, H., Gore, D., Kirkup, H., McMinn, A., Melles, M., Roberts, D,,Hubberten, H.W., 2001. The late Quatemas, environmental history of the Windmifl Islands, East Antarctica - initia1 evidence from the diatom record. In: Economou-Amilli, A. (Ed.), Proceedings of the 16th International Diatom Symposium, Athens 2000. University of Athenc, Athens, pp. 471-484. Cremer, H., Gore, O., Melles, M., Roberts, D,, in press. Palaeoclimatic significance of late Quaternary dratom assemblages kom southern Windrnill islands, East Antarctica. Palaeogeography, PalaeoclirnatoiFogy, Palaeoecology. Cremer, H., Aoberts, D,, McMinn, A., Gore, O., Melles, M., 2003. The Holocene diatom flora of marine bays in the Windrnill islands, East Antarctica. Botanica Marina 46, 82-706. Cunningham, W.L., Leventer, A., Andrews, LT., Jennings, A.E., Licht, K.J., 1999. Late Pleistocene-Holocene maine conditions in the Ross Jea, Antarctica: evidence frorn the diatom record. The Holocene 9, 129-139. Everitt, D.A., Thomas, D.P., 1986. Observations of seasonal changes in diatoms at inshore localities near Davis Station, East Antarctica. Hydrobiologia 139, 3-12. Frank, M., Gersonde, R., Rutgers van der Loefí, M., Bohmann, G., NUrnberg, C.C., Kubik, P.W., Suter, M., Mangini, A., 2000. Similar glacial and intergracial export bioproductivity in the Atlantic sector of the Southern Ocean: Multiproxy ev~dence and irnplications for glacial atmospheric COz. Palmceanography 7 5, 642-658, Gersonde, R., Zielinski, U., 2000. The reconstruction of late Quaternary Antarctic sea-ice dictribution-the use of diatoms as a proxy for sea-ice. Palaeogeogwphy, Palaeoclimatology, Palaeoemlogy 162, 263-286. Goodwrn, I.D., 1998. Did changes !n Antarctic ice volume influence late Holocene sea-level lowering? Quaternary Science Reviews T7,319-332. Krebs, W.N., 1983. Ecology of neritic marine diatoms, Arthur Habor, Antarctica. MicropaFaeontology 29, 267-297. Kulbe, T., Mellec, M., Verkulich, S.R., Pushina, Z.V., 2001. East Antarctic climate and environmental variability over the last 9400 years inferred from marine sediments of the Bunger Oasis. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 33, 223-230. Leventer, A., 1998. The fate of Antarctic "sea ice diatoms" and their use as paleoenvironrnental indicators. In: Lizotte, M.P., Arrigo, K.R. (Eds.), Antarctic sea ice. Biologica1 processes, interactions and variability. American Geophysical Union, Washington, D.C., pp. 121-1 37. Manguin, E,, 1957. Premier inventaive des Diatomees de la Terre Ad$lie Antarctique. EspBce nouvelles. Revue Algologfque 3, 1d l-d 34. Manguin, E,, 1960. Les dîatornées de la Tere Adelie. Campagne du "Commandant Charcot" 1949-1950. Annales de Sciences Naturelles, Botanique 12, 223-363. McMinn, A., 2000. Late Holocene increase in sea ice extent in fjords of the Vestfold HFIIs, eastern Antarctica. Antarctic Science 12, 80-88. McMinn, A., Hodgcon, D,, 1993. Surnrner phfloplankton succecsion in Ellis Fjord, eastern Antarctica. Joumal of Plankton Research 15. 925-938.

Melrck, D.R., Seppelt, R D,, 1997. Vegetation patterns in relation to climatic arud endogenous changes in Wilkes Land, continental Antarctica. Journal of Ecology

85,4346. Mellec, M., Kulbe, T., Verkulich, C.R., Pushina, Z.V,, Hubberten, H.-W., 1997. Late Pterstocene and Holocene environmental history of Bunger HiHs, Eact Antarctica, as revealed by fresh-water and eprshelf lake sediments. In: Ricci, C.A. (Ed.), The Antarctic Region. Geological Evolution and Processes Terra Antarctica PubIrcations, Siena, pp. 809-820. Tanimura, Y., 1992. Dictribution of diatom species in the curface sedirnents of Lutzow-Holm Bay, Antarctica. In. Ishiraki, K., Saito, T. (Eds.), Centenay of Japanese Micropaleontology. Terra Scientlflc Publishing Company, Tokyo, pp. 399-41 1. Fammbira, Y., Fukuchi, M., Watanabe, K., Koriwaki, K., 1990, Diatoms in water column and sea-ice in Lutsow-Holm Bay, Antarctica, and their preservatron in the underiying sediments, Bulletin of the National Museum Tokyo 16, 15-39. Taylor, F., McMinn, b., 2001. Evidence from diatomc for Holocene climate fluctuation along the East Antarctic margin. The Holocene 11, 455-466. Taylor, F., McMinn, A., 2002.Late Quaternary diatorn assemblages from Prydz Bay, Eastern Antarctica. Quatemary Research 57, 151-161. Taylor, F., McMrnn, A., Franklin, D,, 1997. Distributian of diatoms in surface sediments of Prydr Bay, Antarctica. Marine Micropaleentology 32, 209L229. Faylor, F., Whitehead, J., Domack, E,, 2001. Holocene paleoclimate change in the Antarchc Peninsula: evidence from Ihe diatom, sedimentary and geochemica1 record. Marine MicropaleonZology 41, 25-43. Whitehead, J.M., McMinn, A., 1997. Paleodepth determination from Antarctic benthic diatorn assemblages. Marine Microptaeontology 29, 301-318.

ANTARCTIC

CRONK ICLANDC

PENINCULA

Odbert Island

Hernng istand

Isband

j

PENNEY BAY

ice-free areac

PENINSWLA

V s n w Giaciei Tofgy

*

EYRES ûAY 'lT?

E

110'4W

I

I

E I

Figure 1: Geographical map of the Windrnill Islands according to the Australian Antarctic Division (1997).

Figure Z

bathymetric site 2.8 ice thickness [m] 24 water depth belaw ice [m] Figure 2:

Bathymetry, ice thicknesc and

coring site on Browning Bay.

$"ir r (.-,:s,: ;-. , > ,

.. . ---. z: .-.i ;;z; F: L _ -., iq;.: i

>,>i

1;

" "

"

L

'

,

!

:

1

,

.

,

,

~

;:z:;*: ; ,i

,

-,

:j

i -:i

,,l :i)Ij, I " \ .

4.

r,, d

--

L

71

'p,.l ibq : ,

..,' . --z ! .-I

,

r,-

1

.-a

-1;:

*

,

: '

:

1 -1 h.

, A:,

11

.',

, '

I

\

b

.]!CJ

11 t- r ; 1 . . 7 ~ I .

w> f

i ,

'

1'

f'

,r

Figure 3: A selection of Antarctic diatom species found in the Windmill Islands. LM x 1000, bar: 15 vrn. a . Berkeleya adeliensjs Medlin. b. Achnanthes breviceps var. intermedia (Kbtz.) Cleve. c. Licmophora gracilis (Kutz.) Peragallo. d. Chaetoceros

negìectus Karsten. e. Corethmn criophilum Castracane. f. Arnphom antarciica Hustedt. g-l. Fragilariopsis c u m (van Heurck) Hustedt. m. Asteromphaìus hyalinus Karsten. n. Thaìassiosira gravida Cleve. o. Shalassiosira australis Peragalle. p q . Thalassiosira gracilis var. expecta (van Ladingham) Fryxell et Hasle. r. Navicula glacjer van Heurck. s. Synedmpsis fragik (Manguin) Hasle, Sy~ertsenet Medlin. t. Nitzschia ìecotntei van Heurck. u. Fragiìana ~tnatulaLyngbye. v. Cocconeis schuettii van Heurck, raphe valve. w. Cocconeis schueffii, rapheless valve.

Figure 4: Scanning eledron microscope pictures of selected diatom species. a. Navicula glaciei. b. Fragilanopsis curfa.c. Chaetoceros neglecfus.

Figure 5

Figure 5: C, content, diatom valve concentration and diatom stratigraphy in core PGt433 from Browning Bay.

Figure 6 M,S Stage in wndmil1 Islands

Oceanogmphic mnditions based on diatorn studies

Neoglacial cc~iling,wintw ssa-im present durinp summer

e

I I

I &iced

~n summer. ~ stable Holocene b f r e e ~ n d l t i ~n

op"mum

malhuater-stratified water column, pmbably tvsiar

Iwlh the open ocean (Penney Bay)

I

+

I

Law Dome

readlanm

1

evem in Bunger H1113 ( K u l b et al ,2001)

Figure 6: Late Quaternary palaeoceanographic trends in the southern Windrnill lslands. Marien Isotope Stages (MIS) after Frank et al. (2000).

METAAL GEbJDCECEERDE SUCCESSIE IN BENTISCHE DIATOMEEEN GEMEENSCHAPPEN

Nfiria Ivorra", Wirn ~dmiraal'en Sergi ~ a b a t e ? 'University of Amsterdam, Dept. of Aquatic Ecology and Ecotoxicology. Kruisilaan 320, 1098 SM Amsterdam, The Netherlands. 'e-mail: [email protected] 2Univers!tyof Barcelona, Dept. of Ecology, Faculty of Biology, Diagonal645, 08028 Barcelona, Spain

INLEIDING Door hun wijde verspreiding en grote soortendiversiteit worden diatomeeën op grote schaal gebruikt om de waterkwaliteit in rivieren en meren te kwantificeren. Deze waterkwaliteit kan mede aangetast zijn door de veel voorkomende verontreiniging met metalen. [n dit onderzoek werd de hypothese getest dat metaarverontreiniging leidt tot verschuiving van de relatieve dichtheid van diatomeeënsoorten, doordat gevoelige soorten en klonen worden vervangen door meer tolerante vormen. Echter niet alleen metalen, maar ook andere factoren, zoals nutrienten, be'rnvloeden de successie van algen in benthische levensgemeenschappen. Dientengevolge zal de dichtheid en de soortensamenstelling van diatorneeEnconsortia bepaald worden door de rnteractie tussen metalen en nutriënten. De groeivorm van de verschillende algensoorten, de karakteristieken en architectuur van de biofilm als mogelijke cruciale ecologische factoren die de reactie van individuele soorten op omgevingsvariabelen modificeren werden hier onderzocht [l].

OFFDERZOEKSVRAGEN&RESULKATEN In deze studie zijn de karaktenstieken van microfytobenthische biofilms van rivieren zowel in situ als dn het laboratorium ondenocM. Factoren die in onderlinge interactie de fysionomie van microfytobenthische biofilms in het veld bepalen zijn ge'identificeerd. De ecologische rof van soorten en de structurele karakteristieken van biofilms die de reactie op externe factoren bepalen zijn experimenteel onderzocht.

Het uitgevoerde onderzoek wordt hieronder beschreven aan de hand van drie vragen. Stuurt metaalvervui1;ngde successie van algen naar tolerantere vormen?

Deze studie begon met een evaluatie en karakterisatie van de biotische en abiotische componenten en de fysiologie van m i c r o ~ i s c h ebiofilrns in de rivier de Dommel (figuur 1; [2]).

Figuur 1. Kaart van de onderzochte veldlokaties: EP (Eindergatloop, extrem metaal

' 25'N): R (Keersop, vervuilde beek); P (Dommer, metaal vervuilde rivier 51' 15'NI 5 onze referentie, relatief schone rivier, 51" 20'NI 5" 24'N)

De Dommel is al meer dan een eeuw belast met verhoogde zink- en cadmiumconcentraties afkomstig van een voormalige zinkfabriek. Gekoloniseerde glasschijfjes en monsters van natuurlijke consortia op grof zand zijn gebruikt om te testen of langdurige blootstelling aan metalen in het veld had geleid tot rinktolerantie van de daar voorkomende algenlevensgemeenschappen [2]. Tolerantie werd gekarakteriseerd door het meten van de remming van I4c-opname door mïcroalgen en van 'H-thymidine opname door bacteriën (P1CT teknieken; figuur 2).

O

1

10

f00

1000

Zlnc conc. (rM)

Figuur 2. Fotosynthetische opname van "C

door epilithon (gekoloniseerde

glaasjes, bovenste grafiek) en epipsamrnon (natuurlijke zand gemeenschappen, onderste grafiek) onder verscheidene zink blootstellingen. Gemiddelde (n=5) en standaa~ddeviaties.0: Dommel bovenstrooms Eindergatloop; A: Eindergattoop; 0 : Dommel benedenstrooms Eindergatloop. Hierwit kwam naar voren dat consortia van bacterien afkomstig van de extreem metaalverontreinigde locatie resistenter waren tegen zink dan populaties aíkomstig

van de minder verontreinigde locatie ctroomopwaat-ls [2j.De algen van de extreem metaalverontreinigde lacatie waren een factor 10 minder gevoelig dan de bacteriën en werden door de hoogste testconcentratie zink slechts licht geremd (.figuur 2: [2]). De dikte van de biofilm en de neerslag van metalen werden aangemerkt als de verantwoordelijke

factoren

voor

algenlevensgemeenschappen voor zink.

de

lage

gevoeligheid

van

de

Ofschoon geen verschillen in tolerantie werden gevonden tussen de metaal belaste gemeenschappen en die van de relatief schone omgeving, liet verder onderzoek duidelijke verschillen zien in de algenmmpositie van de gemeenschappen van

de

drie

beken.

Een

eerste

poging

werd

gedaan

om

de

diatomeeënsmrtensamensteIIingte relateren aan de waterkwaliteit door rekken met

gekoloniseerde glasschijfjes (figuur 3) van een metaalverontreinigde rivier over te brengen naar een referentie rivier en vice versa, zowel in lente, herfst als winter 131.

Figuur 3. Schematisch overzicht van de gebruikte veldhouder voor kunsrnatige substraten (glas schijfjes met een ruwe bovenzijde) om bentische levensgemeenschapen te koloniseren.

Na een blootstelling van 14 tot 18 dagen kwamen het droqgewfcht en de rnetaatconcentraties in de verplaatste biofilms overeen met die in de lokale biofilrns. Bray-Curtis cirnilariteitcwaarden tussen de verschiltende levensgemeenschappen gaven aan dat de consortia van diatomeeën van de referentie locatie zich meer compleet aanpasten aan de metaalverontreinigde condities dan omgekeerd (figuur 4;

m). Dit werd gezien als een eerste indicatie voor selectiedruk door metalen op de algenlevensgemeenschappen in de verontreinigde rivieren [3].

Figuur 4. Dendrogramrnen afkomstig van de Bray-Curtls sirnilanteit waarden van de locale

(R

referentie,

P velvuilde, EP extreem vewuilde)

en

verplaatste

diatomeeëngerneenschappen in de lente, herfst en winter.

Door het gebruik van gekweekte isolaten en andere fysiologische technieken kon het voorkomen van de diatomee&nsoort Gamphonerna parvulurn op zowel schone als metaal vervuifde plekken in de rivleren verklaard worden door een hogere tolerantie voor zink van de kloon uit de vervuilde locatie [4]. Indrviduele cellen van deze dratorneeensoort werden geisoleerd uit de referentie en uit de vervuilde rivier en werden gekweekt in het laboratorium ars &&n-soortige biofilrns om de benlhicche

groewijze van deze soort te handhaven. Acute (5h) toxiciteitsexperirnenten met zink en koper werden uitgevoerd met de verschillende klonen, met behulp van de PAM fluorometer [4]. De zinkconcentraties die een 50% afname (E&) de

veroorzaakten van

0, van de kloon afkomstig van de vervuilde rivier waren aanzienlijk hoger dan de voor de kloon uit de referentie rrvier [4]. De genetische aard van de zinkaanpassing in G. parvulurn van de veniuilde plek

werd bevestigd door het herhaald waarnemen van deze verschillen twee laar na het isoleren van de kronen [4]. De verhoogde zinktolerantie van G. parvulurn werd ook bevestigd in intacte biofilms van de vervuilde rivier na blootstelling aan zink in het laboratorrum [4].

Hoe beïnvloeden nutrienten de metaal-gesluurde successie in biofilms? De verspreiding van soorten en de veranderingen in het voorkomen van taxa gaven echter ook aan dat blootstelling aan metalen en metaal-tolerantie niet de enige selectiefactor was en dat andere ecologische variabelen ook de samenstelling van microfytoben2hische levensgemeenschappen beinvloeden. In de metaal vervurlde rivieren waren niet alleen de metaal concentraties maar ook de fosfaat concentraties

aanzienlijk hoger [5]. Daarom werd ook de rol van verhoogde fosfaat- en metaalconcentraties in de successie van diatomeedn onderzocht en is de interactie tussen deze twee factoren geanalyseerd rivier werden

in

het

laboratorium

[s], Biofilms

blootgesteld

afkomstig van de referentie aan

zink-,

cadmium-

en

fosfaatconcentraties zoals gemeten in de verontreinigde rivier in hetzelfde stroomgebied. Dnk bleek een sterke remming van de groei van de algen in de biofilm te veroorzaken, maar toevoeging van fosfaat kon dit negatieve effect volledig compenseren [5]. Fosfaattoevoeging kon echter niet de effecten van gecombineerde zink en cadmium toevoeging compenseren (figuur 5).

Figuur 5. Chlorofyl a concentraties in de biofilms van de verschillende behandelingen na

3

weken

blootstelling

in

het

laboratorium.

Gemiddelde

(n=5)

en

standaarddeviaties. De successie van diatomeeen in deze experimenten kwam over het algemeen goed overeen met de waargenomen verschillen tussen de levensgemeenschappen van de referentie en de verontreinigde locatie. Een simpele interactie tussen de drie belangrijkste factoren (Zn, Cd en P) bleek echter onvoldoende om de rol van de verschillende diatcirnee8nsoorten in detail te kunnen verklaren [s]. De combinaties van de drie factoren be'invloedden de uitslag van diatomeeënindices (figuur 6) op een manier die in tegenspraak was met de basale aanname van deze indices (T131 en

%PTV).

PCCL rnr rflrriru ~tilrruiliI" urximrt pvllrrriun P i PR? 10

40

Figuur 6. Trophic Oiatom Index (TDI) waarden voor behandelingen in combinatie met het bijhorende Percentage of Pollution Tolerant Valves (%PW) waarden.

(0)

Experimentele waarden van de diatomeeen gemeenschappen. (3) Waarden van de veld diatomeeen gemeenschappen. De belangrijkste oorzaak van de complexe, niet-lineaire reactie van de biofilms op de relatief simpele factorcombinaties werd gevonden in de groeivorm van de diatomeeënsoorlen en hun veranderende dichtheid tijdens de diverse stadia van de ontwikkeling van biofilms [s].

Is d e architectuur van bioriIms bepalend wor hun reactie o p externe f a c t o ~ n p Zouden ver ontwikkelde biofilms beter bestand zijn tegen de negatieve effecten

van metalen dan jonge biofilms? Om deze hypothese te valideren werden glasschijfjes gedurende twee en zes weken gekoloniseerd op zowel de referentie als

de metaalverontreinigde locatie [6]. Deze '"jonge" en "oude" biofilms werden vervolgens gedurende twee weken in het laboratorium blootgesteld aan zink- en cadmiumconcentraties

die

de

verontreinigde

rivier

nabootsten.

Resultaten

betreffende

de

diatornee~nsoortsamenstelIing, chlorofyl

a,

koolhydiaten,

metaalconcentraties in de biofilms en parameters zoais de minimale chlorofyl fluorescentie (Fo) en de fotonopbrengst

(4,),

verkregen met behulp van de "Pulse

Amplitude Modulated" (PAM) fluorometer, lieten zien dat biofilms in een vroeg kolonisatiestadium kwetsbaarder zijn voor metalen dan verder ontwikkelde biofrlrns (figuur 7; 161).

Figuur 7. Gemiddelde (en standaarddeviatie) minimale chlorofyl fluorescentie (Fo) and photon opbrengst (i,)van de jonge (links) en oude (rechts) referentie (Keersop;

R), bootgesteld R (R+) en blootgestelde extreem vervuilde (EP+) biofilmc gedurende de laboratorium expeirmenten.

CONCLUSIES Aan de hand van het voorliggende anderzoek weden een aantal conclusies getrokken als antwoord op de gestelde vragen: Stuurt metaalvervuiling de successie van algen naar tolerantere vormen? Deze vraag kon positief beantwoord worden in overeenstemming met de algemene ecologische theorie over natuurlijke selectie. Binnen de soort G. pawuiurn

werd aanpassing aan hoge zinkconcentraties gevonden. Een indirect effect van toxische metaalconcentraties werd echter ook gevonden, wat leidde tot een vertraging van de ontwikkeling van biofilms, waarmee ook de successie van soorten werd be'fnvloed. De complexe architectuur en soortsamenstelling in ver ontwikkelde biofitms maakt het gebruik van bestaande fysiologische methoden voor het meten van door vervuiling ge'înduceerde tolerantie in microbentische gemeenschappen (Potution Induced Community Tolewnce, PICT) slecht toepasbaar,

Hoe beïnvloeden nutriënten de metaal-gestuurde successie in biofifms? Hoe bepalend is biofilm archifectuw voor de reactie op stress factoren? De bestendigheid van biofilms tegen veranderingen door blootstelling aan externe stressfactoren houdt nauw verband met de graad van ontwikkeling en successie, en dus van de niimtelijke organisatie van biofilms. Zowel nutriënten als metalen bginvloeden de verticale micro-verdeling van diatomee&nsoorten In biofilms. De bevordering van successie en algendichtheid door nutnënlen werkt de groei remming door metalen van de algen in bioifilms tegen De successie voortvloeiend uit dit soort metaal-nutrient interacties wordt mede bëinvloed door de competitie tussen diatorneeensoorten, zoals bepaald door hun groeivorm en andere autoecologische eigenschappen.

Moel het gebruik van diatorneeënsoorten voor de evaluatie van waterkwaliteit ondersteund worden door experimenten? Het gebruik van diatomeeënsoorten voor het vaststellen van waterkwaliteit Es bijna geheel gebaseerd op empirisch onderzoek en tevens op de aangenomen gevoeligheden van soorten voor stressfactoren. De glrote hoeveelheid van factoren die successie van diatomeeën kunnen sturen, waarvan sommige in dit onderzoekonderzocht zijn, vraagt om een kritische evaluatie van het gebruik van diatomeeënmnsortia en hun soo~ensarnenstellingvoor ecologische monitoring. De waarde van indicatorcoorten, zoals tot nu toe in gebruik, wordt hier in twijfel getrokken, want er beslaat een groot risico dat co-varr8rende factoren kunnen leiden tot verkeerde interpretaties. Experimenteel onderzoek aan diatomeeën is daarom essentieel ter ondersteuning van veldwaarnemingen aan de verspreiding van soorten. on-line beschikbare proefsch~fi(en),publikatie lijsf(en) en projecten:

p REFERENTIES 1

Ivorra

N (2000).Metal induced succession in benthic diatom consortia. Ph.D.

dissertalion, Dept. of Aquatic Ecology and Ecotoxicology, IBED, Faculty of Science, University of Amsterdam, The Netherlands, pp. 163.

2

Admiraal W, Blanck H, Buckeri-de Jong M, Guasch H, Ivorra N, Lehrnann V, NystrOrn BAH, Paulsson M, Sabater S (1999) Short-term toxicity of zinc to microbenthic algae and bacteria in a rnetal polluted stream. Water Research 33(9):t 989-1996.

3

Fvorra N, Hettelaar d, Tubbing GMJ, Kraak MHS, Sabater S and W. Admiraal

(1999) Translofation of microbenth~calgal assemblages used for in situ analysis of metal pollutron in rivers. Archives of Environmental Contamination 9-28. and Toxicology 37(1 ):l 4

Ivorra N, Bamnguet C, Jonker M, Kraak MHS, Admiraal W (2002) MetaFinduced tolerance in the freshwater microbenthic Gomphonema pawulum. Environmental Pollution 116(1): 147-157.

5

Ivorra N, Hettelaar J., Kraak MHS, Sabater S, Admiraal W (2002) Responses of biofilms to combined metal and nutrient exposure. Environmental Toxicology and Chemistry 21 (3):626-632.

8

korra N, Bremer S, Guasch H, Kraak MHS, Admiraal W (2000) Diflerences in

the sensitiviîy of benthic rnicroalgae to Zn and Cd in regarding biofilrn development and exposure history. Environmental Toxicology and Chemictry 19(5):1332-1339.

Epifyticche diatomeeen op herbariummateriaal afkomstig uit het N a ~ a s h a -

en het Sanachimeer, Kenia Chrictine Cocquyt en Aaike De Wever Inleidrng Het Naviasha-meer is een tropisch zoetwatermeer met een oppervlakte van 135 km2. Het is gelegen in de Oostafnkaansc Riíl vallei in Kenta. Permanente aanvoer van water gebeurt door de Malewa-nvier die de hooglanden van de oostflank van de riftvallei draineert De regio is serni-aned met een gemiddelde regenval van 600 mm per jaar en eert gemiddelde evaporatie van 1800-1900 mm per jaar. Veranderingen in het meerniveau van het Nawashameer en het nabijgelegen Oloidicn- en Sonach!meer, worden veroorzaak! door variabiliteit in de regenval over langere penodes. Wet niveau van deze twee laatste meren wordt op peil gchouden door een ondergrondse connectie met het Navaisha-meer.

De hoogste historische waterstand in het Nawasha-meer werd bereikt in 1884 41897.5 m boven de zeespiegel). Tussen 1946 en 4957 werd een laagstand gemeten (1882 m boven de zeespiegel), zo een 15.5

IR

lager. Nadren traden er kleinere fluctuaties op in het niveau.

Het Sonachi-meer is een klein. ondiep alkalisch zout kratermeer (0.14 kmz). Regenval, evaporatie en oplossen van sedimentevaporietcn door doorsijplend grondwater controleren het zoutgehalte.

In het semi-aride gebied is het Navaisha-meer zeer belanpjk: het is het e n i g zoetwatermeer. Het voorkomen van verzilting van het meer is dan ook e h van de beiangnjkste bekornmemrssen van de ornwonendc bevolking. Momenteel wordt het meenvater aangewend voor besproeiing van de velden voor groententeelt (bonen) en de serres waarin blocmen, vnl. rozen, voor de uitvoer worden gekweekt (soms 3 cargo ladingen pcr weck). Vcranderingcn tijdens de laatste 150 jaar in de fossiele diatomeeengemeenschappen van deze dne meren werden gedurende de laatqte decennia bestudeerd (vb. Verschuren 1999a. b, Verschuren et al. 19993, b). De chronologe werd bepaald aan de hand van Een belangrijk aantal van de waargenomen diatomeeën zijn epifytische taxa.

'I''

Pb dateringen.

Belanmke veranderingen in aquatische vegetatie in het Navaisha-meer traden op in de loop van de 20'" eeuw, niet alleen onder invloed van meennniveauschommelingen maar ook onder invloed van de mens en de accidentele introductie van Saii~inramolesia rond 1962 (Harper

1992). Uitbreiding van de drijvende papynis- en Sali,inra-matten werd vastgesteld in de p c r i d c 1975-1 985, en drt ten koste van andere waterplanten zoals Poramogeton pectinarus, P sckrveinfurth~i.Nct~o.7 peclinara en @pmphoea caeruleo. Dc introductie van de Loufsiana rivierkreeft (Procamhanis clarkri) en de h e n k a a n s e 'coypu', een soort van muskusrat (Myocaster coypus) op de waterplanten

is

nog steeds aanleiding tot onderwerp van discussie.

De resultaten van een onderzoek naar verandenngen in epifytische diatomeeëngemeenschappen op herbariummateriaal, ingezameld in de loop van de 20st eeuw wordt hier besproken.

Materiaal cn methodes Uit de Naivasha-regio werden zes plantenspecimens gevonden in bet herbarium van de Nationale Plantentuin van Belgie te Meise (tabel 1 ). Dit materiaal in afkomstig o.a. van de Srnith~onianAfrican Expcdition; andere specimens zgn duplicaten uit het herbarium van Kew, wat niet verwonderlgk gezien het Engels koloniaal verleden van Kenia. Recent, in 1999, werdcn twee waterlelie specimens ingezameld in bet Naivasharneer en matenaal van Cjpenrs laevigafiis in het Sonachi-meer (tabel 1). Tabel I . Ovenicht van het bmtudrerde material met specificaties van de inzameling (inzamelaar, nummer,jaar) en van hei bemonsterde plantenorgaan.

l'an dit materiaal werd een kleine hoeveelheid, ongeveer 1 cm' van de bladeren of van de stengels bemonsterd. Blijvende preparaten voor diatomeeënanalyse werden gemaakt na oxidatie met waterstofperoxide en azijnzuur en inbedding in Naphrax.

Een semiquantitatieve diatomeeënanalyse werd uitgevoerd waarbij 100 intacte fmstules per preparaat werden geteld, met nitzondcring van 1 staal Inr 3). genomen in 1938, waar slechts een totaal van 36 Fnistules werden geobserveerd Resultaten In het totaal werden 47 diatomeeëntaxa waargenomen op het onderzocht herbariummateriaal (zie tabel 2). Een aantal van deze soorten zijn planktonten en werden niet opgenomen in de semi-quantitatieve studie. Voor hct Naivasha materiaal zijn GompJtonemo grucile en Rhopulodia glbbemla relatief de meest belangrijke epifytische soorten. Op het matenaal afkomstig uit het Sonachi-meer werden mkel twee soorten aangetroffen, nl. CraiicuEa elkah en Rhnpulodio gibhenrla.

Veranderingen in relatieve abundatie van Gomphonema p r i l e qrpfytisch op jmphaea

caeri~leakon worden in de loop van de ZOscCeeuw. De grootste relatieve abundantie werd bereikt in 1909 (83 O&), de laagste in 1963 (2.8 %G) (fig.l ) . Het relatief beIang van Rliopalodio

gihberirlrr nam toe van I waargenomen specirncn in 1909 tot I8 % in 1999. Geen verschiIlen konden wordcn waargenomen op planten ~ngezameld in hetzelfde jaar (Potamogeron pectriiattrs. P schiruitrfirrthii, NOJUS Iiorrida) (fig. 2). Gezien het gering aantal ondcrzochte

plantenspecimens werden de gegevens niet onderwopren aan statistische analyses. Discussie Het onderzocht herbariummatcriaal werd rngezameld in vier verschillende perioden in de loop van de 20" eeuw. De oudste herbariumspecimens dateren van 1909, de periode juist na he

historische hoogwaterstand in het Naivasha-meer. Het niveau in 1938 IS vergeii~kbaarmet dat van 1963. De planten werden ingezameld juist voor en juist na de historische laagwaterstand

in het meer. Geen h!tmphaea caerrilea was beschikbaar van 1938.

Tabel 2 Waargenomen diatome& op de herbarium spi3~vnens,uigezameld m 1909, 1938, 1963, 1999. De nummers van de stalen komen overeen mtt de nummers van rable 1. P d y hTivnphaeacaenrleu; PLFPUtarnogeton; Na=hkjas horrldcr; L'y=C,vpen«. laevig~~riu

Conductivrteitsgegevens van de Navaisha-regio z ~ j nbeschikbaar voor de 20'" eeuw. Deze bestaan urt metingen die terugkeren tot 1929 (Jenkin 1936) en omrekeningen van alkaliniteit (in mcq per I ) via Iincairc regressie (Vcrschuren 1996) (tabel 3). Geen metingen werden echter uitgevoerd in de jaren waann het herbanummatenaal werd ingezameld. De conductiviteitswaarden van de jaren het dichts bij de inzamelperioden gelegen zijn v g laag,

Tabel 3. Conductiviteitsgcgevens voor het Nafvasha- en het Oloidienmeer (Verschuren 1996) voor dichtsbijgelegen jaren van het inzamelen van het herbarium matenml.

De waargenomen diatomeeën op het herbanummatenaal ingezameld in 1963 duiden echter in de richting van een hogere conductiviieit. De relatief belangrijkste diatomeeën hebben een relatief hoog conductiviteitsoptilnum (Gasse et al. l995), alsook dc waargenomen plalntonischc taxa zoals Q r f o ~ i e p / ~ a nrlarno~ii os (in tegenstelling tot andere pIanktonische soorten waargenomen op de andere herbannrnspecimens, vb Aulacoseira ambi,qua en A ira1i.rri var. hacilligeeva). Ult de analyses van sedimentboringen biijkt dat in de periode rond 3963 noch Rhopalodiu

~'bberuln noch Nitzscliiu af. fnr~iirlitmrelatief belangrijk zijn in het sediment. De gemiddelde conductlvieit voor de penode 1961-1964 was echter wat lager dan In de periode tussen 1931 en 1952 (448P S cm-' in 1952) (tabel 3). Een mogelijke verklaring voor het belang van RIiopalodta gibberrrla en Nttz~chia af. fnrstrtlum kan de dichter bij de oever gelegen locatie zijn van de ingezamelde

hcrbariumspecimens. De ecologische condities in de ondiepe staalnameplaatsen van de pIanten kunnen gelegen zijn binnen de conductiviteitsgrenzen van de halofiele soorten tenvijl open-water conditics deze taxa minder bevmrdeligen. Bovendien werden in 1999 de

?+mpI?aee cuerillen specimens ingezameld niet in het meer zelf maar in een nabijgelegen waterreservoir waann water uit het meer wordt in opgepompt voor imgatie van de plaatselijke landbouw.

De studie van epifytische diatomeeén op waterplanten zou kunnen bijdragen tot de ondersteuning van de interpretatie van dc scdimentanalyses uit het Navaisha-meer en zou de chronologie van de boringen. gebaseerd op 'I'' Pb datenngen, kunnen helpen bevestigen. Het beschikbare herbanurnmatenaal echter werd niet altijd ingezameld in het open-water. Bovcndlcn was het aantal bestudeerde specimens te genng, en vermoedeiijk ook niet representatref. om infomatie te verstrckkcn over dc veranderingen diatomeeengemeenschappen door schommelingen

in ep~fytische

in de water chemie

en

in de

nutiëntensamenstelling van het meer.

Literatuur

.

GASSE F., JUGGWS S. & BEN KHELIFA L 1995. - Diatom-based transfer functions for infcmng past hydmchernical characteristics of Afncan Lakes. Palaeogeogr. Palaeoclrmatol. Palaeoecol. 1 17: 3 1-54.

HARPER D., 1 9 2 , - The ccological relationship of aquatic plants at Lake Naivasha, Kenya. Hydrobiologia 232: 65-71.

JENKíN P.M., 1936. - Reports of the Percy Sladen expedition to some Rifl Valley lakes ~n Kenya in 1929. W. Sumrnar), of the ecological rcsults, with spcclal rcfercnce to the alkaline lakes. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10. 18: 133-1RI. VERSCHUREN D,,1996. - Recent and Late-Holocene Paleolimnology of lakes Naivasha and

Sonachi, Kenya. Ph-D thesis, University oFMioncsota: 320 p. C'ERSCFWREN D,, 1999a. - Influence of depth and mixing regime on sedimentation in a

small. fluctuattng tropical soda lakc. Lirnnol. Oceanogr. 44: 1103-1 113.

VERSCHUREN D,,1999b. - Sedimentation controls on the preservation and time resolution of climate-proxy records from shallow fluctuation lakes. Quat, Sc. Rev. 18: 821-837. VERSCHUREN, D,,TIBBY J., LEAVITT P. & ROBERTS C.N.,1999a. - The environmental hlstory of a clfrnate-sensitlve lake in the former 'White Hlghlands' of Central Kenya. Ambio 28: 494-501.

VERSCHUREN D,,C O C Q W T C..TIBBY J., ROBERTS C.N. & LEAVITT P., 1999b. Long-tem dpamics of algal and invertebrate communities in a small, fluctuating tmpical soda lake. Limnol. Oceanogr. 44: 1 21 6- 1 23 1 .

Q Gamphonema gracile

Evnotia pectinal~çvar minw

O NWçchia fruçtulum

U Rhopalodia gibbenila O khnanthidium minutiasimum U Craticula elkab U othen Fig.

1. Relatreve abundantie van de belangrijkste diatomeecn epi@isch op Pofamoge~on pechnalus (nr.4), P schw~err~firrthrr (nr.53 md Nalas horrzda (nr. 6) ingezameld in 2938 i n het Naivasha-meer.

n Gomhonem gracile u MeEchla frurlulurn

iEunoita pectlnalls var. minor

Rhopalodla gibbenila

U Achnanlhtdurn mnulissimm ti Cratrcula slkab

D olhers

Fig. 2. Relatieve abundantie van de belangqkste diatomeeën epifpisch op Nymphaea cnen~ieuingezameld in het Naivasha-meer in 1909 (nrs l , 2) 1963 (nr. 3) cn 1999 (nrs. 7,8).

22nd Colloquium of the Association of French-speaking Diatomists Espot, Catalonia, Spain

9-12 September 2003 f h e next ADLaF cdloquiurn wil1 take place rn the "Casa del Parc Nacional drAiguestortes i Estany de Cant Mauncr" in Espot (Catalonia) Particlpants are invrled to present in French their results on diatoms as posters or oral communications. The subjects covered are. fossil and recent diatoms fmm freshwater, marine and brackish environments. taxonomy. ecology. paieoecolcgy,water quality,.. f h e general assembiy o l the ascociation wil1 take plaoe on Thursday September 11th in the late aiïernoon Sorne time will be devoted to microswpic observations of samples brought by the participants As usual, an ewhibition of diatom books wil1 be organized during the conference In the anemoon of September 10th an excursion in the national park of Aigilestortes and Lake Sant Maurrci wil1 permit participants to disaiver the beautiful Pyrenean mountains

Regrsfration before March 19th, 2003. Deadline for sending abstracts (one page maximum) of the oral communications and posters to the ADLaF Secretary (edor@crpgl Iv). June 2Mh. 2003. In June 2004 a special issue of "Vie et Mrlieu ILife and Environment", including publications fmm the ADLaF coll~quium,wil1 be devoted to the taxonomy and ecology of Eacillanophyceae, from rnanne to freshwater. present to past. This joumal is distributad in 64 countries and is covered in the leading abstract journals. including Current Contents and Scienm Citation Index since 1998 Colloquium registration fee 90 euros (60 euros for sludents) including the special issue on diatoms published in 'Vle et Milieu ILbfe and Environment" Organiration of the 22nd ADLaF cuîloquiurn. Jaume Cambra. Luc Edor. Joan Goma and GBraidine Granitir Secretanat of the Colloquium Jaume Carnbra, Univ. Barcelona, Deprtament de Biologia Yegetal, Av. Diagonal, 645, E-08028 Barcelona, Catalunya. Spain Tel.. +34-93-4021472; Fax +34-934112842, [email protected] More ~nformationcan be obtained at the ADLaF Internet site: hitp Ilperso clubinitemet hlclcil22emeColloqueADLaFHTM hktp Ilpemo club-intemet frlclcildiatom-ADLaF htm Luc ECTOR Secr6taire de I'Association des Diatomistes de Langue Franpise (ADLaF) http~/lperso.ciub-Internetfrlctclldiatom-ADLaF.htm Centre de Recherche Public - Gabriel Lippmann CREBS (Cellule de Recherche en Environnement et Biotechnologies] 162a. Avenue de la Faiencerie L-1511 Luxembourg Tel (+352) 47 02 61 402 F m (+352)47 02 61 449 e-mail [email protected] http Ihww crpgl lul

Van de DIATOMLIST geplukt Gerî van Ee Voor de meeste diatomisten geen nieuws, maar voor somrnigen misschien toch wel. Er bestaat een internatinale diatomeeenmailinglict. Qeze bestaat al ongeveer tien jaar en is opgezet door Roger Sweets, Indianapolis, USA. Vele honderden mensen zijn hierbij aangesloten. Hieronder heb ik een aantal zaken eraf gehaald, waarvan ik dacht dat ze voor meer mensen interessant zouden kunnen zijn. Maar u kunt zich ook /kostenloos!) zelf aanmelden. Gegevens voor aan- afmelden, et cetera: DIATOM-L user management & archive site: http:lllistseni.indiana.edularchives/d~otom-l.h~rnl If you are away for an extended time, please consider altering your subscription options. Please do not rely on an 'out-af-office' reply as that may go to the whole list. List management cornmandc can be cent directly via email to [email protected] Common cornrnands (with explanations in parentheses) (halts mail but subscription remafns SET DIATOM-L NoMail (restarts mail) SET DIATQM-L Mail (receive mail as weekly digest) SET DIATOM-L Digest REVIEW DIATOM-L By Name (receive list of subscriberc with email addresses) UNSUBSCRIBE DIATOM-L (leave the list) SUBSCRIEE DIATOM-L typejour-name-here Please address DIATOM-L questions to the listownec P. Roger Sweets, Indianapolis, USA [email protected] 317-788-3046 P

P

-

Rabenhorct Ludwig Rabenhorst's Die Algen Europa's (1848-3 882) contalns 2560 exsiccati, of which about 25% explicitly address diatorn taxa. To the Rabenhorst Alg. Eur. catalog on the Farlow Diatom website, I have added photographic images of al1 c. 650 herbarium sheet labels and drawings relevant ta diatoms. The image of each herbarium sheet label is accessed by simply clicking on the distinctly colored collection serral number of each entry.. While the texl of the Rabenhorst catalog can be browsed and searched using ctandard browser "Find" cornmands, the

uninterpreted original textual caurce material of this catalog can be examined by viewing the asmciated images. Access to this Rabenhorst catalog: http:S~.huh.harvard.eduldiatornl Then choose

(1) Herbarium (2) (Published Collections) - Catalog (3) Rabenhorst Algen Sachens % Europavc...

Robert Edgar Farlcrw Herbarium Dr. Robert K. Edgar Farlow Herbarium of Cryptogamic Botany Harvard University 20 Divinity Avenue Carnbridge, MA 02138 USA email: [email protected] voice & fax: 802-751-8362 North Arnerican Diatorn Symposium Hello diatomists, I know many of you are lucky to be at the international meeting right now, but I wanted to send out the first circular, announcing the t7th North Arnerican Diatorn SyrnposUmi The symposium wil1 be in Key Largo, Florida, October 22-26, 2003 We have established a homepage for the meeting. It is: http://serc.fiu.edul~eri~h~onlNADSIHomepaqe. htm The homepage currently wntains little information besides links to pretS, pidures of the SeaBase where we wil1 be staying, but rf you boakmark this website now, you'll have a link to al1 of the information you wil1 need as the date gets closer. If someone at the international meeiing hac the opportunity EO print a copy of Ehe homepage, and would be so kind as to post it on a message board, we'll get the word out to a broader audience. W~shI were there to do that myself, but I hope to see you al1 next year in Florida!

Sincerely, Evelyn E. Gaiser, Ph.D. Southeast Environmental Research Center and Department of Biology Florida International University M~ami,FL 33199

Ph: 305-348-6145 Fax: 305-348-4096

Protocollen voor bemonstering en analyses Methodieken om gestandaardrseerd te bemonsteren en te analyseren zijn in een protocol beschreven. Meestal zijn deze protocollen saai en taai, maar deze zijn zeker de moeite waard. Een verwijzing naar het artikel: Barbour, M.T., J. Gemtsen, B.D. Snyder 8 J.B. Stribling. 1999. Rapid bioassessment Protocolc for use In streamc and wadeable rivers: penphyton, benthic macroinvertbrates, and fish Second Edition. EPh 841-R-99-002. US Environmental Protection Agency; Office of Water; Washingston D C. Zie ook de website: ~www.epa.aovlowowlrnonitorinq/rbp/ Maar eenvoudiger is het Ze downloaden: You can download a copy of the Rapid Bioassessment Protocolc from the EPA website at www.epa.qovl0WOWImonitonnqIRBP Can also be downloaded at the website h~p:lhnivw.epa.qov/waterscienceII~brawIbiocr~teria/ Can atso be obtained probably by writing to: US EPA Office of Water 4503F Washington DC 20460 Farlow Diatorn Collection Op internet een interessante pagina van de Harvard University over de Fadw Diatom Collection. http://www.huh.haniard.edu/diatomlinitial.htm Een interessante verwijzing op deze pagina's is die naar vele beroemde diatorneeëncollecties: http,/lwww.huh.harvard.edu/d~atomJp~~b~oIIf~et. htm

Figuur Afbeclding van de weSsite nttp

II;I~AW

tiuh.harvard.eduldiatomlinitial.htrn

ANSP Algae Image Database Een zeer interessante website met veel informatie over soorten, ecologie, etc. :

'We are pleased to announce that the Diatom Paleolimnology Data Cooperative (DPDC) website is now available far browsing, downloading and contributing data" DPDC website: http:lldiatom.acnatsci.orqld~dcl

The DPDC is a web-accesctble database of diatom and associated ewlogical and paleolirnntilogical data relevant te study of global change. It contains data on regianal surface-sample calibration sets (counts, water chemistry, inference models), sediment mres {countc, dating information, and diatorn inferred characterrstics), and other types of samples. As of January 2003, the DPDC includec more than 20 data sets wlth over 4000 samples, and reprecents over J00 sites. The main purpose of the DPDC is to make dratam data easily available to paleoecologicts, paleoclirnatologists, and ôiatornists interested in global change. The DPDC is intended primarily for researchers Iooking for long-term data related te climate change and other global environmental issues, and for diatorn ecologists who are usrng methods for inferring env~ronrnentalcharacteristics from diatom data and need more information on distribution and ecological characteristics of taxa. Most data are from studies published in the literature, but n02 all. All data are freely available to the public. Initial emphasis has been on data sets providing infomation on salinity, lake level, hydrology, trophic state, pH, and other factors that can be refated to dimate change, acidic deposition and eutrophication. At this site you can:

Browse and download stratigraphic and calibration data sets (diatom counts, inferred environmental data, water chemistry, lake characteristics) View individual diatom countc Search for al! occurrences of an individual taxa among alt data sets; view and download their abundances and corresponding envimnmental data We are accepting diatom core and surface sediment data for adrnission to the DPDC and invite yow ?ocooperate in this effort. The success of the DPDC depends on the voluntary submissions of the diatorn paleoecology community! Creation of the DPDC was funded by the NOAA Palevclimatol~gyProgram and the NSF Earth System History Pmgram which are both research initiatives of the U.S. Global Change Research Program (USGCRP). It was alco supported by staff of the World Data Center for Paleoclimatology at the National Climatic Data Center in Boulder. Co. =

Don Charles, Tim Sullivan. Roger Sweetc Patrick Cotter. Kathleen Sprouffcke, Kellie Vache Don Charles Leader, Phymlogy Section Patrick Center for Environmental Research The Acaderny of Natural Sciences 1900 Benjamin Franklin Parkway Philadelphia, PA 19103 215-299-1090 International Society for Diatom Research Details are now on the society's web page wurw.isdr.org FIRST ANNOUNCEMENT Academy coloquiurn

Functioning of Microphytobenthos in Ectuaries

-

21 23 August 2003 Royal Dutch Academy of Sciences, Amsterdam, Netheriands
micmphytobenthlc organisms, or to their mntribution to the dynamics of estuaries as a whole. This is partly because of the highly dynamiic nature of estuarine ecosystems and partly because of the complex interplay !ha! exists between biolog!cal, physical and sedimentological processes. For a more thorough underslanding of these processes an interdisciplinary approach is needed, includrng an international fonim of leading scientists covering the important issues. Outltne of the coliloquium This colloquium is organized as a specialised discussion workshop with 25 rnvited speakers covenng the most important issues of the subject Topics that w ~ l lbe treated are: 7 Taxonomy , evolution and biodiversity of microphytobenlhos 7 Photosynthesrs rn marine diatom assemblages ? Extracellular Polymerie Substancec. funcrion and robe rn mudflats ? Microphytobenthos in the benthic food web 7 UpscaEing primary production 7 Microphytobenthos and benthic-pelagic exchange ? MudfEat ecosystem models ? Mudflats and socioeconomics Besides the invited speakers, another 25 participants are eligible OR an application basis. Participants wil1 b@selected on the 'basis of expertise in [heir research field. The colloquium fee is 175 Euro, which wil1 include coffee, tunches, mlloquium diner, abstract volume, and the Proceedings volume. Unsolicited as wel1 as invited particlpants are encouraged to exhibit posters. Deadline f o i registration is 28 February 2003. Participants wil1 be informed of their selection by 30 Apnl 2003. The organizing committee Dr. J.F.C. de Brouwer, N100-CEME, The Netherlands Prof G.F. Blanchard, Univercity of La Rochelie, France Dr. V. Creach, Nl00-CEME, The Netherlands Dr. R.M. Forster, N100-CEME, The Netherlands Dr. J.C Kromkamp, N100-CEME, The Netherlands N100-CEME P . 0 Box 140 4400 AC Yerseke The Netherlands E-mail [email protected] Tel: *31-(0)113-573300 Fax' +31-(0)113-573616 (Autojecological tolerances for diatorns Since several people were interested in references for ecological tolerances of algae I decided to reply to !he whole list. Jan Steveson Ilsts autecological references for soft algae and diatoms in ProZocols for Use in Wadeable Strearns and the US EPA Rapid ~~omassescrnent Rivers, which is available on Iine at:

For the soft algae there are few references, the two main being: Vanbandingham, C.L. 1982. Euide to the identification, environmental requirement and pollution tolerante of freshwater blue-green algae (Cyanobacter~a).VSEPA EPA-60W3-82-073. Palmer, C.M. 1969. A mmposite rating of algae tolerating organic pollution. J. Phycol. 5:87-82. Thanks for your responses. Dean DeNicola

Dhr. J.W.M. Baars Swiiipstra;rt l l Y 67hY RL' Simpclvcld

1

I3hr. J.G. Balkcma Gnizncndaal J3 Y711 CP Groningirn ~ 3 . l l L , ~ l l l i\ ~xl5 ~111f l

D? S. h van Hcrgcijk Lahuwiriry tor Micrrrhioliigy. hKIS1, C n i i ~ ~ i i t cvan i i Ainitcrdain Nieuwe hchrcrprachi 127 IOIH WC Ainïicrdarn ti111 57570XY f.ix li?fi 535704ii ctmil A417nctin~chcmuva nl

Mevr Dr C C q u y t I , n i v c ~ i t c iGtmt i V & g o ~ pHicilrigic Atdcling Prtitistiilopc en Aqualiwhc 1.sriliigic Krljg\iun 281. S8 ti 4111H) Gcnr t3l:L(;[l ii(i 72 Y? 64 R5 10 itiri-riric c i b ~ i ~ ir i ,i \ ru: IL hc

-

D r P Compère 'r4atirinalc Plantcoturn ban iZclg1c Ilrilricin van Bouchout ti-1860 M1:ISIi LII:LGIE I ' ( l>Iilp,r~.i~ l3l-l l Ir( j\ 111 Dr. 11. Crcincr Lnivcrsircir Guccht k a f IJf R~ology Lrh C U Pslsctihofanv and Paly ni)lugy Iluciapmtlun J 1 5 ~ 4In t I m ~ h t 070-?531hl l 11 ~ i c i r ~ ,ci hii, i uii lil

D n O Dnessen Watcru-hap Zuivcnng~chap Limburg Pnuthw 3 14 6 ~ xntr 1 ROFRUOUD 0375-394532 Dhr G Duurserna Waterschap Velt en Vecht Burgcrnecsîer Feirhsrngcl ? Portbus 330 77411 At! Coevurden t 0574-592754 t OSZ4-5Q22?7 f 05?4-5UX!tHI 2 i i i i i i i i ~ 1 1 1 \1c~l 1t ~ . i ~ % ~ nlk h t Ing J H Fhbcng I3andijk 41 4251 MG WFRKFYDAM fllH3-SIM710 H'RB Wcrkcndm Piirrbur h l J2 V1 D B Wcrkcndam fllH3-5112 144 -

1

\\ I

$

H

W

D r L Ecrm Ccntrc de Rechcrchc Publique Ccntrc Lnivcr~itairedu

l

I

Rhr R M Bicirhcurcl Wrlhclrninarma I 6 I W I B\' UhR1.UDRECtIT 01HI1-hl5 ItlJ Drs R. B ~ ~ k e r k K~xklaan5 I 9751 NM Ilarcn (Gr) 050.53411733 pusthuv IS Y750 M Harcn ri5O-$h3l?hS!5hlS?I15

Dr G . C. C d &

D r t 1 van Dam hqwuknrc K~islsan 41 lh Pnrihur ')SI25 1 tlY(i 1iC Arnuterdam t Olii 5921244 t'I!?ilY22?4Y h~ritb$11 \.~ncl1111!r .rqu,i\~n-.~n1 Dhr. l l . Dciniddele t I<wgstraai ZK,5 K7111 Ck7~1~07ebckc

tlIlLGTI!

Luxemburg Ccllulr d't Iydroblologie 1 b 1 A Avenuc de la t acncene L - 15 1 1 Luxmbourg GD DLCHI.. Dk LL1I;MROL RG ~ci.8rs~!t R i ' < ~ ll t van !:c Pmvincic Ntlord-t Iolland Atddtng Ondcnock Pririhur 123 ZftKi hlD I I M R S E M 023.5 I43 113i5143IIRR L C C ~ , ,n~~t>r,l-h&ij~. &-L> c> ll>l C;

u.1O z

110 +37 56 bh 35 70

P o ~ t h u59 i 17'Xi AB D i 3 BURG TEXEL 0112-3h94YV n161 i?l

t ~ ~ i ~ ~ l r ~ ~ . . #~r p,i&& l c i ~ ~ i ~ l ~ l ~ ~ Drs c AC

.

Viaiir Chcpwnov 1Jnrv~r;ittitGcnt V k g o e p Biiilogic Atdcling Prrrti~iiilugicen A q u d l i s ~ hlkt?lopic ~ K r i j p l u n 711. SU B - 9llliIi Gcnt t36LCjli:

c Alw M D
Ellis-Adam Ilugo de Vnes Latwiratonum

Y a k ~ o c pB i j i o n d m Plantkunde K m i s l a n 318 !li98 SM AMSTERDM P~istbws9434U(il 1UNI GB Ainstcrdam t 016-5257821 f ll?O-5257hhl . l l i ~6 1 hisiii\.i 111

Drs K Iiver~rds Nicuwcwcg 32 Wh? li\? WIJK I3II r)\;lJRsT>
G. dc Jiing iMw. .I.Zuidcnun IIiirighucinraadschap van Schicland Ma;irhiiulcv;rrd 123 Pristhus 4tlSU liiiiti AI3 ROTTERDAM 111ii-J537157 j ' ,Ii,l
Ilr. I;. Kouwcts M w . t. C;cuiskcnï 'IITCi-TNO Prins IIcndriktaan 1115 P
R~jkswatcrsiaavRlLh afucling I M L l t Zuidcrw~gcnplein?: Pi~sthusl 7 K2011A A Lrlystad tcl. 032{l ?'l XfiHJ l l~.871!\\k:5m!l !!-,.,.!J\\fi!E\.h.!jlL.

t>. W. (;icskcs

: I

U,li"G Hiriliigiuch C'cntnim I'akgrricp Mariene I 9 i c i l r i p c Prisrhur I4 Y7511 A A l laren Kcrklaan 311 k175 I NN l laren (Gr.) 11S11-3hll141~

A >>nKcrcki*ulirdc KI;< A. l i n i i c r s i t ~of Anrucrp Dcpeniiienr i i t U~iilogy icclirin Arclis 14crilogy. Liriiniilrig) k l'alctihiiiliigy Grricnenbiirgcrldan 171 13 111?1t hntucrpcn Uclg1c

Iluysduyncn Uackcrinarkc h7 Nul(\ (..J zwiillc Wiircrïchap (:iririit Salland Peiuthuu 1911 ~ ( i t Ai3 ~ o zwtiiic Itiw-1~57351

i'risrhus 59 17911 AU V t N HUKG TESkL tl2?2-Sfi95h313~S3XH c.im~iI: 111~:;- 111 ISLI

Lviirra Univcmitcib van Ainstcrdaili ,\qurischc Iiciitoxiciiliigic t i r t ~ i s l u n331 Drs, Y ,

Dr. ir. J.S. van der Molen Alicrr;i Triaiii Zuctwutcr-1:ciisystcinen Pirslhuï J7 h7110 ;\h Wagcningcn rcl. (13 l 7J77XXil 1 \ .,ll,l
II1

<\L

Dhr U Pex Luivcnnp~chdpLimburg Puutbiiu 3 14 h1Mtl At! ROI.KMO\IV (1475-?V427A tdu 0475-71 lO(15

-

1, 1 l,L\, 8 I l l b -l.l 1 i. ~ ~

dhr. 1. van dzr IIi~ur RIZA yuirthus 17 X I t i I i A A L~lystad (17ZlI-?')Kh7h 1 \ ~ l l i ~ ~ !IiI.,., l ~ ,ii, i W\LIWII

u.1.o.z.

, 1 1 1 1 ~ 1 1 ~ .1 ~ 1 ~~ ~~~ I~I , I ~ L'85li> L ' I I ~ ~

-

Mw. M. T. IlrioA \.;in

M w . .I. van lpcrcn M. van Waiirdenhurglaun ?3 1785 IM Den liclder lcl.tl!?~-h3412211i1~-~V37539J

M w . Ing. h, Menens AquaScnre Kruislaiin J1 I A Prirrhur VS I?S Ili*ti l!C Aiiiïtcrdrim t l120 59122-14 f i1lO 50222.19

Dhr II I'cletirr RUG Iiioliigt\rh Iiii\tbus IJ ')7511 A h Ilareri

nhr. J.C.'. Krris De t tydra I 3224 G L Ilellevoctsluis tllXl-71 175X j.iril.iiii ,i ciiiiiici i 1 1 1%~. .'L van dc Lcdcganck Univcrsitcii Antwcrpcn Iicpartciticnt f3irilugy Sectie Arctische Ecnlogie, 1.imnulrigie & P~lcohiulrigic Grrrcncnh(igcrlaan 171 13 21I?I1Aritwcrpcn Iiclgiu~ti

-

znlniiri

Dr. !d. I ' t ~ t # i ~ i r Plantkundi: Instituut K\'L Kardinaal Mercicrlun ' E l 31if11 IlI!\'I!KLl!l~ Delgit t 01h371537:3?152M ftllhfllVhK nictiic.prii!ourri:biu kulauvcn.a c. bv

Tlr W Pmd'hriinmc van Rcinc R~jkrherhanuin Pri,ihuv 95 13 131itl KA Lcrden MW Iny F Redekcr-de Gelder

Provinciaal Waterleidingbedriif Noord-Holland J.W. Lucasweg 2 203 1 BE I-lnarlern 023-541 3575 Frans Roefs R i ~ k e l u i s c S7 ~i 5h8X FC Oirïchot OJYV-574683

Dr. R. Roiiacken tandhouuunivcniteit Wageningen Vakgroep Natuurbeheer Sectie Watcrkwaliteitsbeheer Postbus RORO ó7tni IIB WAGFNINCFN 03174XUI9

MW Ing M Rosielie Rijkssiraatwcg SR0 2026 RH Flaarlem Gemccntewntcrlcidtnpm Arn5terdarn Vo~clcnrang~cwcp 2l 21 14 H A Vrigcleivang m roabelteru'gw arnsterdam nl t 023-573353315733505 t U23-5391788 r013 5294053

Prof Dr J. J. Symoens

Relgium

Hue Sarnl-Quenhn 69 B - 100r) BnisSel RELGE m 1.v 1V9R +32? 6293420 w +3212308533pr

+3!3?180416 faxax.-32 3218C417 batWdvtÚ~mcaua.oc be

Mw. Ing M Thannhauwr Watetschnp Fne~land Afcl Labontonum Gctlmptc Ket~crsgmcht38 Posihu5 36 R900 M Leeuwarden wîintttleuronet nl

Singel 9 101I VC AMSTFRDAM 022-h267142 TNO-NTTG. sectie Geob r i e n n g Wcst-Nederland Posibus X001 5 NL - 3.5118 TA Utrecht Nederland p.vmfunilp.ino n1

5 r D Tubbing Vlielmdwweg 26 2641 KC Ptlnackcr tci 015-3hQ5-71

û r s B de Ynes Oude Waelweg 57 I 1 1 1 SW Diemen 020-h950778

k K Vanhouttc Uniieniiy ofGent Afdeling Pmti~tologicen Aquatirche Fcologic Knlr\laan 28 1. Sh B - QOCwi r u n t Bclgium 00 +SZ92 6-1 R5 04 koenraadt anhouîîe(i nip. ac k

Dhr Ine I 4 Stnkeldam Bretagnesingel 35 6666 XW Ileteren Tijdelijk adre\ Radish Road 14 (wrik South Rmardl St hlaarten1 Ned Antillen

h.E. Vetleyrn Universiteit Gent Vakgrnep Biologie Afdeling Pmtisiologie en Aquar~icheEcolopic Krijgsiaan 781. S8 R - qO(Ki Gent BELGIL 03+32926485@4 12001)

larniliesinkeldarn~~homiail co

Dr. P. Snoeijs Uppsala Universiteit Box 5 9 5-75 1 22 CIPPSALA SWEDEN

n6 P. VOS

Prof Dr. L Triest Vnlc Univemitcii Rruf
Dr K S s b k Univesity orGent 4fdding Pmtiïtologie en Aquafi\chc Fcologie Knlgilann ?RI. SI( R - WílíI Ceni Belgium 00 +329 264 $5 I1 kwn sahbekilrug ac be

m

Prof dr W. Vyverman Zlniversity of Gent Afdeling Pmtietofogre en Aquatische Ecologie K n j p l i ~ i 281, I SR R - u000 Gent Rclpium IK)-32092648501 fax + 3 2 0 ? 2 6 4 8 5 W wim w v e m a n l u ) ~ac c

Dr B Van de Vijver Univeniiy of Anhuerp Department of Biology Section h t r c Ecolofl, Limnobow & Paleohiology Groenenhorgrrlasin 171 R - 2020 hniwerpen

Drs A de Wever Woest~jnveld20 1760 Roosdaal Belgie Viciona~inst20 90M Gent nelg~e m i k c ~ ~ i ~com mc

Dr N W WiIIernse D e p m e n t of Phy~tcal Geography Fasulty ot Geographical Scrences Utrecht Untverslv P O RoxR0115 NL-3508 TC Utrecht J D van de Waalrstraai 2 1 3514 GT Utrecht tel 030-272348 1 (pr) 030-7534014f2532749 (we) n willemseiu~aeocuu n1

Dhr. H de Wolf NITG-TNO Postbus 80015 3508 TA UTRECHT t 030 2564723!2564675 Arendsweg IR7 1944 JD BEW.RWIK 0251-226851 h.dcwolfiu!nitc îno.nl

Mw.G J J. hnneveld-de Boer Kerkweg 36 207 1 Wt SitNTPOORT 023-5383528 g-on~e\.eldfu.ac m3 n1 Dhr. en Mevr. Van Zwgnsvoorde Ekkergernstnst 11 I l3 - 9lNUi GEUT RELGFE 00+3?912532Y4 AquriSense BV Dr. J.T. Mculemnns Postbus Y5125 I OYO I-IC AMSTERDAM 020-592224 1 020-$Y22244 Hongheemraadschap van de

Uirwaicwndc Sluimn rn WesiFneqland en Kenncmcrland MW Ing A Krcikc-Kuiper Posibu 15 1135 ZCI EDAM t 0299-3q1391t391240 f O299 391 186 &!kefu?u\hn nt

Hoogheemraadschap van Rijnland t.a v. Docurnen~tiste Postbus 156 23W N3 LEIDEN Rreesmat 48 tciden U71-5?59271/5259282 {L van den Hove:U. Uiiksin) dilk%iro!i~:riinlandnet Iinda hnrc!~i'ntnl;inrlnet NV P W t a v. .4M Hydrobiologie Mw. ing. S Redeker Riiksweg 501 Bosibus 2213 19W AC Velscrbrock Sandra Redckcr(~i'pwnnl

nw Drs. K. Everarcis Posthus 1061 1200 BB Hilversum 035-6HRl611