Navigeren door middel van het aardmagnetisch veld: Waarom vogels het wel kunnen en mensen niet
Veel dieren kunnen navigeren door middel van het aardmagnetisch veld, ook vogels. Van mensen wordt gedacht dat zij dit niet kunnen. Hoe vogels het aardmagnetisch veld gebruiken is nog onduidelijk. Er zijn wel twee mechanismen voorgesteld die dit verschijnsel zouden kunnen verklaren. De eerste is een chemisch mechanisme gebaseerd op radicale paren in het oog van vogels. Bij het tweede mechanisme spelen ijzeroxide deeltjes in de snavel een rol. Door middel van een interdisciplinaire aanpak wordt antwoord gegeven op de vraag: Waarom kunnen vogels wel navigeren op het aardmagnetisch veld en mensen niet? Hierbij zullen vogels met mensen vergeleken worden. Geconcludeerd wordt dat de twee mechanismen los van elkaar werken. Maar sámen leveren ze voor vogels de benodigde magnetische informatie voor een goede navigatie op het aardmagnetisch veld. Aanvullend onderzoek zal gedaan moeten worden om erachter te komen of mensen het aardmagnetisch veld ook kunnen waarnemen.
Thema 3 deel 2 Eindverslag Begeleiders: Sylvia Blad en Steph Menken 9 februari 2012 Aantal woorden: 6580
Jarik Guijt Heleen Huygen Veerle Tammer
6066259 6086233 6048315
1
Inhoudsopgave Hoofdstukken
Pagina nummer
1. Inleiding
03
2. Het aardmagnetisch veld
06
2.1 De aarde
06
2.2 Navigationele map
08
3. Het radicale paarmechanisme
12
3.1 Principes die ten grondslag liggen aan het radicale paarmechanisme
12
3.2 Het radicale paarmechanisme
13
3.3 Eisen voor het radicale paarmechanisme
13
3.4 Levensduur van een radicaal
14
3.5 Het belang van licht voor het radicale paarmechanisme
15
3.6 Het radicale paarmechanisme in het oog
16
3.7 Neurologische signaalverwerking bij het radicale paarmechanisme
17
3.8 Inclinatiekompas
19
4. Het magnetietmechanisme
20
4.1 Magnetiet
20
4.2 Magnetiet in vogels
21
4.3 Naamgeving magnetietmechanisme
23
4.4 Het kompasconflict
23
4.5 Inzichten uit gedragsexperimenten
24
4.6 Magnetiet in mensen
27
5. Conclusie
29
6. Literatuurlijst
31
2
Inleiding Duiven werden vroeger gebruikt om post te bezorgen, omdat ze altijd de weg naar huis terug wisten te vinden. Trekvogels vliegen zelfs duizenden kilometers om te overwinteren of te broeden (Winkel et al. 2008). Blijkbaar zijn vogels in staat om te navigeren en zich te oriënteren. Gericht van de ene plek naar de andere komen wordt navigatie genoemd. Navigatie bestaat volgens Kramer (1957) uit twee stappen. De eerste stap is het bepalen van de juiste vliegrichting en de tweede stap het aanhouden en identificeren van de juiste vliegrichting. Oriëntatie is daarentegen het vermogen om te bewegen in een gegeven kompasrichting.
Vogels navigeren aan de hand van grote herkenningspunten op de grond, bijvoorbeeld rivieren of gebouwen (Winkel, 2009). Ook oriënteren zij zich waarschijnlijk op de stand van hemellichamen, zoals de zon en andere sterren. Als deze hemellichamen niet zichtbaar zijn door bijvoorbeeld bewolking, zijn vogels toch in staat om over lange afstanden de goede route naar hun bestemming te vinden (Wiltschko&Wiltschko, 2007). Hoe doen zij dit? De eerste die dit probeerde te verklaren was de geneeskundige Von Middeldorff in 1859 (aangehaald in Ritz, Adem&Schulten, 2000). Von Middeldorff was gefascineerd door natuurverschijnselen en probeerde die op zijn
vele expedities te begrijpen en te verklaren
(Tammiksaar&Steen, 2007). Hij dacht dat het aardmagnetisch veld een rol zou spelen bij het navigeren van vogels. De term die hiervoor gebruikt wordt is magnetoreceptie (Wiltschko&Wiltschko, 2007). Magnetoreceptie houdt in dat dieren magneetvelden kunnen detecteren en daaruit informatie kunnen halen om hun weg te vinden.
Tot nu toe is van insecten (Foley, Gegear&Reppert, 2011), vissen en vogels (Cadiou&McNaughton, 2010) bekend dat zij magnetoreceptie vertonen. Van mensen wordt gedacht dat zij ongevoelig zijn voor het aardmagnetisch veld (Philips, Muheim&Jorge 2010; aangehaald in Foley et al., 2011). Er wordt gedacht dat dit misschien een evolutionaire achtergrond heeft (Foley, 2011). Mensen behoren tot de zoogdieren, uit deze stamboom(figuur 1.1) is op te maken hoe verwant de mens is met insecten, vissen en vogels (Menken, persoonlijke communicatie, 2011). Ervan
3
uitgaande dat het niet hebben van magnetoreceptie eigenschappen de uitzondering is, kan afgeleid worden dat deze eigenschappen zijn verdwenen bij zoogdieren na de afsplitsing met reptielen.
Bij vogels is veel onderzoek gedaan naar
hoe
het
aardmagnetisch
veld
gebruikt wordt als kompas. Van mensen is nog niet veel bekend, mede omdat er niet veel onderzoek naar wordt gedaan. Wij denken dat mensen niet in staat zijn tot magnetoreceptie. Dit leidt ons naar de hoofdvraag van dit onderzoek:
Figuur 1.1: Stamboom van hoe ver mensen (zoogdieren) van de magnetoreceptie vertonende insecten, vissen en vogels afstammen. Het = teken geeft het waarschijnlijk verdwijnen van de eigenschap aan. Bron: Menken (2010, persoonlijke communicatie)
Waarom kunnen vogels navigeren door middel van het aardmagnetisch veld en mensen niet?
Magnetoreceptie is een complex verschijnsel, waar nog veel onduidelijkheid over is. Bij het beantwoorden van de hoofdvraag zal er gewerkt worden vanuit drie verschillende disciplines; natuurkunde, scheikunde en (psycho)biologie. Door middel van interdisciplinair onderzoek is het misschien mogelijk een tot nu toe niet goed begrepen biologisch verschijnsel te verklaren met behulp van natuurkunde en scheikunde. Interdisciplinair onderzoek heeft nog een voordeel. Onderzoekers doen namelijk vaak uitspraken over zaken buiten hun vakgebied. Als er meer samengewerkt wordt tussen de disciplines, zullen aannames van waarheden onderscheiden kunnen worden.
Bij
vogels
zijn
twee
hoofdhypotheses
geformuleerd over de manier waarop zij het aardmagnetisch veld waarnemen en daarop kunnen navigeren. Deze twee hypotheses zijn het
radicale
paarmechanisme
en
het
magnetietmechanisme (Ritz, Adam&Schulten, 2000). Om de hoofdvraag te beantwoorden hebben
we
ervoor
gekozen
om
niet
te Figuur 1.2: Circuleren
4
trianguleren (Repko, 2008) maar te circuleren. Circuleren is een uitgediepte versie van trianguleren waarbij er ook overlap is tussen twee disciplines, zie figuur 1.2. Dit is belangrijk omdat ons probleem uit elkaar kan worden gehaald in problemen tussen twee disciplines. Deze losse problemen vormen samen het complexe probleem wat we willen verklaren. Zo is het radicale paarmechanisme een chemisch mechanisme. De informatie van het aardmagnetisch veld moet door biologische signalering doorgeven worden aan de hersenen om navigatie mogelijk te maken. Het radicale paarmechanisme vindt namelijk plaats in het oog, waardoor scheikunde en biologie samen moeten werken om te kijken of er navigatie door middel van het aardmagnetisch veld kan plaatsvinden. Hiervoor zal eerst het aardmagnetisch veld (door natuurkunde) uitgelegd worden en aan de hand van gedragsexperimenten zal behandeld worden hoe vogels hun weg vinden. Het magnetietmechanisme is magnetoreceptie op basis van het magnetische kristal magnetiet. Natuurkunde zal met scheikunde naar de eigenschappen van magnetiet kijken. Wederom zal biologie kijken of de informatie van het aardmagnetisch veld kan worden verwerkt door het lichaam om navigatie mogelijk te maken.
Wanneer de mechanismen aan de hand van vogels behandeld worden, zullen een aantal conflicten aan het licht komen. De twee verschillende mechanismen verklaren namelijk beiden hetzelfde verschijnsel, namelijk magnetoreceptie. Misschien hebben het radicale paarmechanisme en het magnetietmechanisme meer raakvlakken dan in eerste instantie te ontdekken is. Wij denken dat de twee mechanismen samen het verschijnsel bij vogels kunnen verklaren. Mensen en vogels zijn op het gebied van magnetoreceptie nog nooit vergeleken om de vraag te beantwoorden waarom mensen geen magnetoreceptie vertonen. Door samenwerken van de disciplines hopen we tot een nieuw interdisciplinair begrip van magnetoreceptie bij vogels en mensen te komen (Repko, 2008).
5
2. Het aardmagnetisch veld De eerste aanwijzing dat vogels gebruik maken van het aardmagnetisch veld voor navigatie kwam van de waarneming dat duiven soms in groten getale tijdelijk de weg kwijt zijn (Keeton et al. 1974). Na uitbarstingen op de zon bereiken geladen deeltjes het magneetveld van de aarde en verstoren deze tijdelijk. Postduiven kunnen door de verstoring gedesoriënteerd raken (Winkel et al., 2008). De veranderingen in dit magnetische veld zijn normaal gesproken minimaal, waardoor het altijd aanwezige aardmagnetische veld een betrouwbare bron voor navigatie
is
(Wiltschko&Wiltschko,
2007).
Om
te
begrijpen hoe vogels op het aardmagnetisch veld navigeren, zal eerst duidelijk moeten worden hoe het veld in elkaar zit.
2.1 De aarde Het feit dat de aarde een magnetisch veld bezit is toe te schrijven aan de structuur van de aarde. De binnenste bolvormige kern van de aarde bestaat uit vast ijzer met daaromheen een bolvormige laag van vloeibaar ijzer (figuur 2.1). Die vloeibare ijzerlaag is elektrisch geladen
Figuur 2.1: Vaste ijzerkern met daaromheen de vloeibare ijzerschil en de aardkorst. Bron: http://www.kennislink.nl/publicaties/n oordpool-on-the-move
en ervaart stromingen door de rotatie van de aarde en temperatuurverschillen tussen de hete vaste kern en de koelere mantel (Christensen, 2011). Griffiths, professor in de natuurkunde, schrijft in zijn boek Introduction to Electrodynamics (1999): ‘Alle magnetische fenomenen zijn toe te schrijven aan elektrische lading in beweging’, (p.255). De beweging van de ijzerdeeltjes in de vloeibare schil wekt dus een magnetisch veld op.
Het aardmagnetisch veld is afgebeeld in figuur 2.2. Het magnetische veld is op elke plek te beschrijven met een vector, die zowel een richting als een grootte heeft
Figuur 2.2: Het aardmagnetisch veld. De pijlen zijn de vectoren met een richting en een grootte. Bron: Wiltschko & Wiltschko, 1995, aangehaald in Wiltschko & Wiltschko 2007.
(figuur 2.2). De richting van de vectoren geven de richting van het veld weer. De intensiteit van het magnetisch veld wordt verbeeld door de lengte van de vector. Hoe 6
langer de vector, hoe sterker het aardmagnetisch veld op die plaats is. Het aardmagnetisch veld varieert in sterkte tussen de 25 en 65 microTesla (Rodgers&Hore, 2008). Als alle pijlen verbonden worden ontstaan magnetische veldlijnen (figuur 2.3). Dit is een vereenvoudigde manier om het veld weer te geven (Griffiths, 1999).
In figuur 2.4 is aangegeven dat de magnetische noord- en zuidpool niet overeenkomen met de geografische noord- en zuidpool. Ook de magnetische evenaar is niet hetzelfde als de geografische. Dit komt
Figuur 2.3: De blauwe lijnen geven de magnetische veldlijnen weer. Bron: http://www.schooltv.nl
omdat het aardmagnetisch veld heel langzaam verandert door de stromingen in het binnenste van de aarde. De magnetische polen verplaatsen (figuur 2.4) ieder jaar met ongeveer 60 km (Lovett, 2009) Het magnetische veld is in de geschiedenis een aantal keren helemaal omgeklapt, dit gebeurt onregelmatig, maar gemiddeld eens in de 300.000 jaar. De laatste omklapping van het aardmagnetisch veld is, is 75.000 jaar geleden. Het omklappen zelf duurt enkele duizenden jaren.
Figuur 2.4: Verschuiving magnetische noordpool van 1831 tot 2001. Bron: Google Maps en publicatie ‘Noordpool on the move’ door Gieljan de Vries op Kennislink.
7
Vogels lijken zich continu aan te passen aan de veranderingen in het aardmagnetisch veld. Ze combineren de stand van de zon tijdens zonsondergang met de informatie van het aardmagnetisch veld. Op deze manier zijn ze in staat om goed te navigeren tijdens en na zo’n
omklapping
(Winklofer,
2009).
2.2 Navigationele kaart Het omklappen kunnen we verder laten rusten.
Ervan
uitgaande
dat
het
aardmagnetisch veld nauwelijks verandert, moet begrepen worden welke informatie van het veld vogels gebruiken om te navigeren en hoe ze deze informatie gebruiken. Mensen gebruiken
lengte
coördinatensystemen
en voor
breedte hun,
door
Figuur 2.5: (a) is het polariteitskompas en (b) is het inclinatiekompas. B met een vector erboven is de magnetische veldvector. De vogel wil in beide situaties naar de magnetische noordpool vliegen. Dit resulteert in (a) in het vliegen naar de magnetische noordpool en in (b) in de richting van de zuidpool als gevolg van het gebruiken van een inclinatiekompas. Bron: Solov’yov & Greiner (2009)
meetinstrumenten gemedieerde, navigatie. Het menselijk kompas bestaat uit een magnetische wijzer die onder invloed van het aardmagnetisch veld naar het magnetische noorden of zuiden is gericht. Dit onderscheid tussen het magnetische noorden en zuiden wordt polariteit genoemd (Soloyov&Greiner, 2009).
Wiltschko en Wiltschko begonnen in 1972 met hun onderzoek naar navigatie van vogels. Zij testten vogels met een migratiedrang in een speciaal ontworpen kooi met een magnetisch veld. Door het magnetische veld te veranderen en te kijken welke richting de vogels op wilden vliegen, kwamen ze erachter dat vogels geen onderscheid maakten tussen het magnetische noorden en zuiden zoals mensen dat doen, maar tussen poolwaarts en evenaarwaarts. Dit wordt het inclinatiekompas genoemd. De hoek die het magnetisch veld met het aardoppervlak maakt is de magnetische inclinatie (Wiltschko&Wiltschko, 2007). Dit wordt aangegeven door de richting van de blauwe vectoren in figuur 2.5. De inclinatie is op beide magnetische polen 90⁰ en op de magnetische evenaar 0⁰ (figuur 2.2). Het verschil tussen het polariteitskompas en het inclinatiekompas is weergegeven in figuur 2.5. Als vogels zich op het zuidelijk halfrond bevinden en naar de magnetische noordpool willen 8
vliegen, zullen de vogels gebruik makend van een polariteitskompas de evenaar passeren en naar de magnetische noordpool vliegen. Vogels die gebruik maken van een inclinatiekompas, maken geen onderscheid tussen de magnetische noord- en zuidpool, en zullen dus poolwaarts vliegen richting de magnetische noordpool (Solov’yov&Greiner, 2009).
Vogels maken tijdens het vliegen in een bepaalde richting dus onderscheid tussen magnetische veldlijnen die steeds meer loodrecht op het aardoppervlak komen te staan (poolwaarts) en veldlijnen die meer parallel aan het aardoppervlak gaan lopen (evenaarwaarts), (figuur 2.5, Solov’yov&Greiner, 2009). Dit inclinatiekompas heeft geen evolutionair voordeel ten opzicht van een polariteitskompas, maar het is goed om te weten op welke manier vogels navigeren, omdat de voorgestelde verklarende mechanismen daaraan moeten voldoen (Winklofer, 2009).
Als alle plaatsen op de wereld waar de inclinatie gelijk is, worden verbonden met een lijn, krijg je isolijnen van gelijke inclinatie, zoals te zien in figuur 2.7. Bij 0 graden loopt de magnetische evenaar. Een andere bron van navigationele informatie van het aardmagnetisch veld is de magnetische intensiteit. Die verschilt ook van plaats tot plaats en isolijnen van gelijke intensiteit worden weergegeven in figuur 2.8. Dat magnetische inclinatie en intensiteit twee verschillende bronnen van informatie van het aardmagnetisch veld zijn, is nu duidelijk te zien. Als beide componenten waargenomen kunnen worden vormt dit een kaart en zouden vogels van A naar B kunnen vliegen.
9
Figuur 2.7: Isolijnen van gelijke inclinatie in graden. Bron: http://geophysics.ou.edu/solid_earth/notes/mag_earth/magnetic_field_b.gif.
Figuur 2.8: Isolijnen van gelijke intensiteit, in nanoTesla. Bron: http://geophysics.ou.edu/solid_earth/notes/mag_earth/magnetic_field_a.gif.
Een experiment gedaan door Chernetsov et al. (2008) laat zien dat vogels intensiteit inderdaad kunnen waarnemen. De onderzoekers verplaatsten de vogels van Rybacby naar Zvenigorod. Normaal gesproken migreerden ze vanuit Rybacby in noordoostelijke richting langs van de gestippelde lijn (figuur 2.9). Van Rybacby naar Zvenigorod verandert de inclinatie nauwelijks, maar de intensiteit verandert met ±2000 nT. Daar werd gekeken of de vogels wisten hoe ze naar hun oorspronkelijke migratiegebied toe moesten vliegen. De kortste route zou 2 zijn, maar ze konden ook in dezelfde vliegrichting vliegen als vanuit Rybacby(1) of rechtstreeks terug naar Rybacby(3) om vanuit daar hun migratie te vervolgen. De resultaten van het 10
onderzoek waren dat de vogels langs 2 naar hun migratiegebied vertrokken. De onderzoekers concludeerden hieruit dat vogels naast inclinatie ook veranderingen in intensiteit kunnen registreren. Wiltschko
concludeerde
in
1978 uit experimenten dat bij 30% verhoging of verlaging van
het
magnetische
experimentele veld
gedesoriënteerd
vogels waren.
Wanneer ze daarna weer aan het
aardmagnetisch
veld
werden blootgesteld, konden ze
zich
wel
oriënteren
(Wiltschko, 1978, aangehaald in 2007).
Wiltschko&Wiltschko,
Figuur 2.9: Het verplaatsen van trekvogels van Rybacby naar Zvenigorod waarbij de inclinatie ongeveer gelijk blijft en de intensiteit groter wordt. Isolijnen van gelijke intensiteit (doorgetrokken lijn) en isolijnen van gelijke inclinatie (gestippelde lijn). Bron: Chernetsov et al. (2008)
Nog meer bewijs dat duiven magnetische intensiteiten waarnemen, is dat ze in blokpatronen vliegen wanneer ze de lijnen van magnetische intensiteit volgen. Dit is ontdekt met kleine global positioning apparaatjes bevestigd aan duiven (Thalau et al. 2007, aangehaald in Cadiou&McNaughton, 2010). Vogels zijn dus blijkbaar in staat om de inclinatie van de aardmagnetische veldlijnen en intensiteit waar te nemen, daaruit af te leiden waar ze zijn, en naar hun bestemming toe te vliegen. Maar hoe nemen ze die componenten van het aardmagnetisch veld waar?
11
3. Het radicale paarmechanisme Voor vogels zijn twee mogelijke mechanismen voorgesteld die in staat zouden zijn een magnetisch kompas te vormen (Ritz et al., 2000). Dit zijn het radicale paarmechanisme en het magnetietmechanisme.
Bij mensen zijn dergelijke
mechanismen niet bekend. Het eerste mechanisme dat behandeld zal worden is het radicale paarmechanisme (Ritz et al., 2000). Bij dit mechanisme vindt een chemische reactie plaats (Efimova&Hore., 2008). De reactie vindt plaats in het netvlies van het oog. Het is een complex mechanisme waarin veel stappen worden doorlopen. Radicale paren ontstaan wanneer er lichtdeeltjes (fotonen) in het oog van de vogel vallen. Dit wordt uiteindelijk vertaald door de vogels naar de locatie waar hij zich bevindt. Het magnetietmechanisme wordt in het volgende hoofdstuk behandeld. Wil het radicale paarmechanisme goed werken, dan moet het voldoen aan een aantal eisen. Wanneer en niet voldaan kan worden aan deze eisen zal dit mechanisme niet direct worden afgeschreven. In de laatste jaren is dit mechanisme namelijk erg aannemelijk geworden, Maar er zullen wel grote vraag tekens bij gezet moeten worden. In dit hoofdstuk zal het mechanisme en de verschillende eisen worden behandeld. Om dit te kunnen doen is het belangrijk eerst wat basisprincipes uit te leggen.
3.1 Principes die ten grondslag liggen aan het radicale paarmechanisme De radicaalreactie die plaatsvindt bij het radicale paarmechanisme zal hier worden uitgewerkt met chloor als voorbeeldmolecuul. De binding tussen twee chlooratomen bestaat uit één elektron van ieder atoom, die samen een elektronenpaar vormen (figuur 3.1). Wanneer er licht valt op het chloormolecuul zal de binding in tweeën geknipt worden, zodat er twee
radicale chlooratomen
Figuur 3.1: Schematisch model van de vorming van een chloor radicaal. Een elektronenbinding wordt weergegeven met een streepje tussen de chlooratomen. Radicalen worden aangegeven met puntjes. Er wordt geen elektronen paar gevormd Bron: Housecraft, 2009
ontstaan (Housecraft, 2009). Omdat het energetisch ongunstig is voor radicalen om geen elektronenpaar te vormen, zijn radicale atomen bijzonder reactief.
12
Wanneer er radicalen worden gevormd, ontstaan er twee varianten (Rodgers&Hore, 2009). De radicalen hebben een antiparallele spin, dit wordt de singlet state genoemd, ofwel parallelle spin, dit wordt de triplet state genoemd (figuur 3.2). Een spin is de richting waarmee het elektron om zijn eigen as draait, dit is in twee dimensies gezien met de klok mee of tegen de klok in. In het geval van de singlet state draaien de twee elektronen tegengesteld aan elkaar. In het geval van de triplet state draaien ze dezelfde kant op
Figuur 3.2: Voorbeeld van de twee radicaal varianten. Bij singlet wijzen de pijltjes een andere kant op. Bij triplet wijzen ze dezelfde kant op
(Ritz et al., 2009).
3.2 Het radicale paarmechanisme in
figuur
3.3
paarmechanisme
is in
het
radicale
verschillende
stappen te zien (Rodgers, 2009). Twee stappen zullen uitgewerkt worden. Het is belangrijk deze stappen te begrijpen wanneer later in dit stuk de eisen worden behandeld. De eerste stap is het produceren van twee radicalen doordat er een foton op valt. Deze radicalen
hebben
een
tegenovergestelde spin en zijn in de singlet state (rood). De andere stap is
Figuur 3.3: Schematisch weergave van het radicaal paarmechanisme. (1) is de vorming van radicalen door lichtinval. (2) is de omzetting van een singlet state radicaal in singlet producten (SP) of naar het tussenproduct X. (3) is de omzetting van singlet state radicalen in triplet state radicalen door Zeeman en hyperfine interacties. Dit gebeurt onder invloed van een magnetisch veld. (4) is de omzetting van triplet state radicalen naar tripletproducten (TP) of naar het tussenproduct X. (5) is het terugvallen van het tussenproduct X naar de oude staat AB. Bron: Rodgers (2009)
de stap dat singles state radicalen worden omgezet in triplet state radicalen (paars). Singlet state radicalen kunnen onder invloed van het aardmagnetisch veld omgezet worden in triplet state radicalen. De hoek die het aardmagnetisch veld maakt met de het oog van de vogels bepaalt hoeveel triplet state radicalen worden gemaakt.
3.3 Eisen voor het radicale paarmechanisme Het radicale paarmechanisme moet aan een aantal eisen voldoen. Ten eerste moet het aardmagnetisch veld tussen bepaalde waarden liggen om invloed te hebben op 13
het radicale paarmechanisme (Efimova&Hore, 2008). Wanneer het veld niet de juiste waarde heeft, kunnen singlet radicalen niet worden omgezet in triplet radicalen. Het aardmagnetisch veld heeft een sterkte tussen de 25 en 65 microTesla. Tussen deze waarde kan de reactie plaatsvinden. Bij een gedragsexperiment waar roodborstjes werden blootgesteld aan 92 microTesla, zijn vogels niet meer in staat zich te oriënteren (Wiltschko&Wiltschko, 2006a, aangehaald in Wiltschko& Wiltschko, 2010). Op basis hiervan kan geconcludeerd worden dat het radicale paarmechanisme op het aardmagnetisch kan plaatsvinden. Als de waarde buiten dit gebied valt (hoger dan 92 microTesla), zijn vogels gedesoriënteerd.
De eisen die nu volgen zullen verder in dit hoofdstuk worden behandeld. Een eis is dat de levensduur van een radicaal lang genoeg moet zijn zodat de reactie kan plaatsvinden (Rodgers&Hore, 2009). Verder moet er licht van een bepaalde golflengte binnenkomen in het oog (Witschko et al., 2011) en opgevangen worden door een eiwit waar de vorming van radicalen kan plaatsvinden. Een voorgesteld eiwit waarin deze reactie kan plaatsvinden is cryptochroom, wat gevonden is in zowel mensen (Foley, 2011) als vogels (Möller, 2004). Een volgende eis is dat de magnetische informatie die opgevangen wordt in het oog verder verwerkt moet kunnen worden door de hersenen (Hellingwerf, persoonlijke communicatie, 2011). Ten slotte moet het radicale paarmechanisme gebaseerd zijn op inclinatie (Solov’yov&Schulten, 2009).
3.4 Levensduur van een radicaal Radicalen zijn zeer reactief en daardoor van korte duur. Ook zijn er bepaalde eiwitten, zogenaamde antioxidanten, die ervoor zorgen dat de concentratie radicalen zo laag mogelijk wordt gehouden, omdat radicalen giftig zijn. Zowel vogels als mensen hebben dergelijke antioxidanten (Housecraft, 2009). Mensen hebben volgens Solov’yov en Schulten (2009) het antioxidant ‘superoxide dismutase’ wat effectiever radicalen afbreekt dan andere antioxidanten, zoals die van vogels. Dit zorgt ervoor dat de concentratie radicalen zo laag mogelijk blijft, wat de levensduur van de mens aanzienlijk verhoogd. Echter zijn er bij vogels wel radicalen bekend die lang genoeg bestaan om een radicaalreactie te kunnen ondergaan onder invloed van het aardmagnetisch veld (Henbest et al., 2008).
14
De terugval van een radicaal naar een niet-radicaal molecuul heet radicaal verval (Ritz et al., 2000). Singlet state radicalen vervallen sneller dan triplet state radicalen. Wanneer het radicaalverval snel is, kunnen singlet state radicalen niet worden omgezet in triplet state radicalen. De triplet state van sommige radicalen bestaan echter wel lang genoeg om gemeten kunnen worden door het mechanisme werkzaam in het oog van de vogel. De verwachting is dan ook dat triplet radicalen een rol spelen bij het radicale paarmechanisme (Solov'yov&Schulten, 2009).
3.5 Het belang van licht voor het radicale paarmechanisme Zoals eerder genoemd kan het radicale paarmechanisme alleen plaatsvinden als er een foton in het oog van de vogel valt en op deze manier een radicaal paar vormt. Hieruit valt af te leiden dat als het donker is, deze reactie niet kan plaatsvinden (Winkel et al., 2009). In de praktijk blijkt dat wanneer het zwaar bewolkt is, duiven sneller gedesoriënteerd zijn, omdat er dan minder fotonen door het wolkendek kunnen komen (Winkel et al., 2008). Dit is onder andere een reden om postduifwedstrijden af te gelasten (van Dam, persoonlijke communicatie, 2011). Licht is dus van essentieel belang voor de radicaalreactie, maar aan licht zitten ook eisen verbonden. Het licht moet een bepaalde golflengte (energie) hebben. Vogels kunnen zich in blauw/groen licht goed oriënteren (Witschko et al., 2011), hetgeen correspondeert met een golflengte tussen 455-577nm. In de literatuur (Witschko, 2011; Rodgers&Hore, 2009) worden echter ook golflengtes genoemd (590nm) waarbij vogels zich nog kunnen oriënteren die buiten dit bereik vallen. Dit conflict kan gemakkelijk worden opgelost, omdat de kleuren van de golflengten geleidelijk in elkaar overlopen, waardoor er geen goede grenzen aan te geven zijn (figuur 3.4).
Figuur 3.4: Het lichtspectrum. Bron: http://nextgenlite.com/tag/visible-light-spectrum/
15
Een vogel is dus in staat te navigeren met behulp van het radicale paarmechanisme als er genoeg lichtdeeltjes in de lucht zijn met een golflengte tussen de 455-577 nm. 3.6 Het radicale paarmechanisme in het oog Het binnengekomen licht moet een goede manier in het lichaam verwerkt worden (Ritz et al, 2000). Het is bekend dat het radicale paarmechanisme plaatsvindt in het oog, maar als we verder inzoomen, zien we dat het plaatsvindt in een eiwit in het netvlies van het oog. Er wordt gedacht dat het eiwit cryptochroom het eiwit is dat betrokken is bij navigatie op het aardmagnetisch veld (Ritz, 2000). Cryptochroom is een zogenaamd fotoreceptor eiwit, wat betekent dat het kan reageren op of door licht, en is gevonden in verscheidene cellen in het netvlies (Liedvogel et al., 2009). Verder is het bekend vanwege zijn betrokkenheid bij het circadiane (dag/nacht)ritme (Moller, 2004). De betrokkenheid van cryptochroom
bij
paarmechanisme
het is
radicale
echter
nooit
bewezen, maar het is een goede kandidaat,
omdat
cryptochroom
het
enige fotoreceptor molecuul is waarvan is aangetoond dat het een radicaal paar kan
vormen
(Liedvogel, 2009).
daadwerkelijke plaats
in
radicaalreactie
het
molecuul
De vindt
flavine
(Solov’yov&Schulten, 2009). Er wordt gedacht dat flavine werkt als een soort antenne
die
het
aardmagnetische
Figuur 3.5: Cryptochroom. Een flavine molecuul (FADH) zit gebonden aan het cryptochroom eiwit. Flavine vangt het signaal op een geeft dit door middel van elektronenoverdracht door aan cryptochroom. Bron: Solov’yov & Schulten(2009)
signaal opvangt (Hellingwerf, persoonlijke communicatie, 2011) en cryptochroom daarbij de rol speelt als gastheer (Meada et al., 2011), waaraan het signaal wordt doorgegeven (figuur 3.5)
Uit een transgene studie waarbij menselijk cryptochroom is ingebracht in Drosophila, blijkt dat menselijk cryptochroom de bovengenoemde moleculaire eigenschappen die nodig zijn voor magnetoreceptie bevat (Foley, 2011). Omdat mensen niet in staat zijn tot magnetoreceptie kan geconcludeerd worden dat de magnetische informatie bij de
16
mens de hersenen niet bereikt. Daarom zal nu gekeken worden naar de verschillen tussen mens en vogel bij neurologische signaalverwerking.
3.7 Neurologische signaalverwerking bij het radicale paarmechanisme Het is noodzakelijk dat signalen afkomstig
van
doorgegeven
cryptochroom
worden
aan
de
hersenen zodat het verwerkt kan worden
en
kan
(migratie)gedrag. Wiltschko
leiden
tot
Wiltschko
en
toonden
in
(2007)
experimenten aan dat door het afplakken van het rechteroog, vogels gedesoriënteerd raakten. Bij het afplakken van het linkeroog was dit niet het geval. Hieruit concludeerden zij dat er een sterke
lateralisatie
informatie radicale
is
van
de
uit
het
paarmechanisme,
wat
afkomstig
Figuur 3.6. Het menselijk visuele systeem. Informatie uit zowel het linker als het rechter visuele veld komt in beide ogen terecht. Informatie uit het rechter visuele veld wordt alleen door de linkerhersenhelft verwerkt, dit wordt aangegeven met een groene kleur. Bron: Gazzaniga (2009)
betekent dat dit slechts wordt verwerkt door één hersenhelft, in dit geval de linker. Het inzicht dat alle informatie uit het rechteroog uitsluitend wordt verwerkt in de linkerhersenhelft, lijkt in conflict met kennis afkomstig uit studies bij de mens. Zoals te zien in figuur 3.6 worden alle reacties die aan de linkerkant van het oog plaatsvinden, door de linkerhersenhelft verwerkt. Alle zenuwen uit het oog komen samen in het optisch chiasma. Afhankelijk van de plek in het oog waar de zenuw vandaan komt, kruist deze in het optisch chiasma naar de tegenovergestelde hersenhelft of blijft de zenuw aan dezelfde kant. Door overlap van het rechter en het linker visuele veld kunnen mensen goed diepte zien (Kandel&Jessel, 2000). Bij mensen wordt informatie die binnenkomt via het rechteroog dus niet alleen door de linkerhersenhelft verwerkt.
17
Figuur 3.7: Het visuele systeem van een vogel. De informatie uit het rechter visuele veld komt alleen binnen in het rechter oog. Zoals te zien komt er geen informatie vanuit het linker visuele veld in het rechteroog terecht. Vervolgens wordt de informatie alleen door de linkerhersenhelft verwerkt. Links: schematische figuur van het visuele systeem van een dier met panoramisch zicht. Ook de motor en somatosensorische paden zijn weergegeven. Bron: http://instruct.uwo.ca/anatomy/530/anfound.htm. Rechts: bewerkte figuur van hoe het visuele systeem zou kunnen zijn bij vogels. Bewerkte figuur; bron originele figuur: Gazzaniga (2009)
Bij vogels werkt dit anders. Cowan, Adamson en Powell (1961), onderzoekers van de Department of Human Anatomy, concluderen dat alle zenuwen uit het oog van duiven, oversteken bij het optisch chiasma naar de tegenoverliggende hersenhelft. Na verwijdering van het rechteroog van 14 duiven, blijken alleen de zenuwen af te sterven die naar de linkerhersenhelft gaan. Dit onderzoek lijkt aan te tonen dat het visuele systeem bij vogels niet hetzelfde werkt als bij mensen. Een mogelijk verklaring hiervoor is dat de ogen van de meeste vogels, neem de duif, aan de zijkant van de kop zitten (figuur 3.7). Hierdoor hebben duiven panoramisch zicht, maar ontbreekt de overlap tussen het linker en rechter visuele veld en dus het vermogen om diepte te zien (Vallortigara, 2009).
Bij vogels wordt de informatie afkomstig uit het radicale paarmechanisme door één hersenhelft verwerkt. Wellicht is dit essentieel voor de verdere verwerking van deze informatie en missen mensen daardoor het vermogen om te navigeren op het aardmagnetisch veld door middel van radicale paarmechanisme.
18
3.8 Inclinatiekompas Uit gedragsexperimenten blijkt dat vogels een inclinatiekompas bezitten (Liedvogel et al., 2009). Dit is dan ook een eis voor het radicale paarmechanisme. Zoals eerder genoemd bestaat het aardmagnetisch veld uit magnetische veldlijnen (figuur 1.3). In figuur 3.8 is te zien wat een vogel mogelijk waarneemt wanneer deze op verschillende plekken, en daarom steeds onder een andere hoek met het aardmagnetisch veld, rond de aarde vliegt. Dit beeld is voorgesteld door onderzoekers (Ritz et al., 2000) en is niet bewezen. Omdat uit experimenten blijkt dat het een inclinatie kompas moet zijn is dit plaatje gemaakt voor een betere voorstelling.
Op de magnetische evenaar (W+E) vliegt de vogel parallel aan het magneetveld en neemt hij geen donkere plek waar. Op de noord en de zuidpool (N+S) wordt een hoek van 90⁰ gemaakt, de vogel ziet een donkere plek precies in het midden van het gezichtsveld (Ritz et al., 2000). Dit beeld is zo geschetst, omdat de hoek van het aardmagnetisch veld direct
invloed
heeft
op
de
hoeveelheid singlet radicalen die worden
omgezet
in
triplet
radicalen. Vervolgens wordt het signaal doorgeven wat zich vertaalt in
een
bepaalde
positie
ten
opzichte van het aardmagnetisch veld (Rodgers, 2009). Mochten vogels het aardmagnetisch veld op deze manier zien, is het radicale paarmodel een inclinatiekompas.
Figuur 3.8: De waarneming die een vogel mogelijk doet bij een inclinatie kompas op verschillende plaatsen op de aarde. (Ritz et al., 2000).
Het radicale paarmechanisme dat hier beschreven is, blijkt navigatie van vogels goed te verklaren. Ook komen mogelijke verschillen tussen mens en vogel naar voren. Het andere mechanisme zal in het volgende hoofdstuk behandeld worden. Hier zal worden gekeken of dit ook een goede verklaring geeft.
19
4. Het magnetietmechanisme In 1975 werd door de microbioloog Richard Blakemore een bacterie ontdekt die onder een microscoop steeds in dezelfde richting voortbewoog. Als hij een magneet naast de bacterie hield, bewoog deze naar het noorden van de magneet. Blijkbaar is het aardmagnetisch veld een directe stimulus voor het gedrag van de bacterie. Blakemore kwam erachter dat in het cytoplasma van deze zogenaamde magnetotactische bacterie (figuur 4.1) kleine magnetietbolletjes zitten,
Figuur 4.1: Magnetotactische bacterie
waardoor de bacterie zich als een magneet gedraagt. Naar aanleiding van deze ontdekking ontstond het idee dat magnetiet ook een rol zou kunnen spelen in navigatie van hogere organismen, bijvoorbeeld vogels. 4.1 Magnetiet Magnetiet is een ijzeroxide (Fe3+2Fe2+O4) en een op aarde veelvoorkomend kristal. Magnetiet is sterk magnetisch en wanneer het een rol speelt in de navigatie van vogels, moet de werking ervan begrepen worden (Cadiou&McNaughton, 2010). De grootte van het magnetietdeeltje bepaalt de mate waarin deze zich richt naar een extern magnetisch veld, zoals dat van de aarde. Er zijn drie magnetietconfiguraties die een rol zouden kunnen spelen bij magnetoreceptie. Een enkel magnetietdeeltje met een lengte van minder dan 50 nm, ofwel een superparamagnetisch deeltje, kan niet gemagnetiseerd worden door het aardmagnetisch veld. Op clusters van superparamagnetische deeltjes heeft het aardmagnetisch veld echter wel een magnetiserend effect. Als magnetietdeeltjes groter zijn dan 50 nm worden het single domains genoemd (Cadiou&McNaughton, 2010). Deze kunnen ook gemagnetiseerd worden en zijn gevonden in vissoorten (Walker et al., 1984, aangehaald in Cadiou&McNaughton, 2010), maar nog niet in vogels. Daarom zijn clusters van superparamagnetische magnetietdeeltjes waarschijnlijk verantwoordelijk voor de op ijzer gebaseerde navigatie in vogels. Deze worden vanaf nu magnetietclusters genoemd.
20
4.2 Magnetiet in vogels In 1990 is door Semm en Beason met behulp
van
elektrofysiologische
metingen een zenuw in de snavel van de
bobolink
vogel
(Dolichonyx
oryzivorus) ontdekt die reageerde op kleine
veranderingen
magnetisch magnetische
veld.
Hoe
intensiteit,
van
een
groter hoe
de
meer
actiepotentialen doorgegeven worden (figuur 4.2). Cellen communiceren
Figuur 4.2: Het aantal actiepotentialen (spikes) bij verschillende intensiteiten van het magnetisch veld. Hoe sterker het magnetisch veld, hoe meer actiepotentialen. Bron: Semm & Beason (1990).
door middel van actiepotentialen. Omdat actiepotentialen altijd even sterk zijn, bepaalt de hoeveelheid actiepotentialen de sterkte van een signaal. De op magnetische veranderingen reagerende zenuw was één van de vertakkingen van de drielingzenuw (trigeminale zenuw), genaamd de ophthalmische zenuw (figuur 4.3, Semm & Beason, 1990). Waarschijnlijk zitten de magnetietclusters vast aan het membraan (figuur 4.4). Afhankelijk van hoe het aardmagnetisch veld op een bepaalde plaats is, zal er door magnetietclusters aan het membraan getrokken worden. Dit komt omdat magnetietclusters parallel aan het aardmagnetisch veld gaan liggen (figuur 4.6F). Deze buiging van het membraan veroorzaakt een hoeveelheid actiepotentialen (figuur 4.5, Cadiou & McNaughton 2007). Bovenstaande laat zien dat de bobolink in staat is verschillen in een magnetisch veld te detecteren. De ophthalmische zenuw reageert in ieder geval op intensiteit. Welke kompasfuncties het verder zou kunnen hebben, wordt later beschreven.
Figuur 4.3: Schematische representatie van het hoofd van een duif. V1 is de ophthalmische zenuw, V2 en V3 andere zenuwen die allemaal uitkomen bij het trigeminal ganglion. 1 is de plaats waar magnetiet gevonden is en bij 2 is een ophoping van magnetiet gevonden. Bron: Semm & Beason, 1990.
Figuur 4.4: Een gedetailleerdere magnetietcluster weergave. Het voorgestelde magnetietcluster is door filamenten (B) met het plasma membraan (PM) verbonden. Het cluster rust in een soort bakje (C) die verbonden is met de plaatjes (D). Bron: Fleissner et al. (2007). 21
De magnetiet bevattende zenuwen zijn ook gevonden in twee trekvogels, de
lange
afstand
zangvogel
(Sylvia
Europese
roodborstje
migrerende
borin)
en
het
(Erithacus
rubecula), die minder lange afstanden aflegt.
Ook
zijn
de
structuren
gevonden in een niet migrerende vogel,
de
kip
(Gallus
gallus
domesticus), wat zeer opmerkelijk is. Dit
werd
zichtbaar
door
Figuur 4.5: Door het aardmagnetisch veld vervormen de superparamagnetische magnetietclusters (grijs, SPM) het membraan waardoor er een actiepotentiaal + 2+ ontstaat. Na en Ca stromen de cel in wat een actiepotentiaal tot gevolg heeft. Bron: Cadiou & McNaughton (2007).
lichtmicroscopie gedaan door Falkenberg et al. (2010, figuur 4.6A,B,C,D). Dat magnetiet bevattende zenuwen in verschillende vogels voorkomen, is volgens hen een aanwijzing dat dit vroeg in de evolutie ontwikkeld is voor het detecteren van het aardmagnetisch veld.
Figuur 4.6: Zenuwen in A: duiven, B: zangvogels, C: Europese roodborstjes, D: kippen. E is een reconstructie (Fleissner et al., 2007) van de ophthalmische zenuw met bolletjes als magnetietclusters, rechthoekjes als maghemietplaatjes en de grote bol is een vacuole. F laat zien dat de ijzer bevattende systeempjes in de dendriet allemaal in dezelfde richting liggen (gericht naar het aardmagnetisch veld). Bron: Falkenberg et al. (2010).
22
4.3 Naamgeving magnetietmechanisme We focussen in dit onderzoek op een magnetietmechanisme gebaseerd op de interactie tussen magnetietclusters en het kristal maghemiet. Magnetiet kan oxideren in maghemiet (Fe3+2O3) en heeft vrijwel dezelfde eigenschappen als magnetiet. Waarom wordt het een magnetietmechanisme genoemd als er ook maghemiet bij betrokken is? Jaren werd gedacht dat magnetiet het enige kristal was wat verantwoordelijk was voor het detecteren van het aardmagnetisch veld. Door röntgen absorptiespectroscopie van de ophthalmische zenuw bleek later dat de aanwezige ijzeroxide bestaat uit 10-20% magnetiet en 80-90% maghemiet (Fleissner et al., 2007). Zij stelden een reconstructie van de zenuw voor waarin magnetietclusters een diameter van ongeveer 1μm hebben en maghemiet afmetingen van 1x1x0,1μm. Maghemiet wordt hier voorgesteld als plaatjes (figuur 4.6E).
Commentaar op dit onderzoek van kwam van Winklofer & Kirschvink (2008, aangehaald in Cadiou&McNaughton, 2010). Zij beweerden dat de metingen geen onderscheid konden maken tussen magnetiet, maghemiet en andere ijzeroxides. Fleissner heeft in 2010 in een vervolgonderzoek bevestigd dat de zenuwen voornamelijk ijzer(III)oxide bevatten. Dat magnetiet aanwezig is, kon niet meer met zekerheid gezegd worden (Falkenberg et al., 2010). Vóór dit onderzoek was de aanname gedaan dat magnetiet het enige materiaal was voor het detecteren van het aardmagnetisch
veld
in
de
snavel
van
vogels.
Er
werden
termen
als
magnetietmechanisme geïntroduceerd. Eigenlijk beschrijven al die termen hetzelfde principe: magnetoreceptie gebaseerd op ijzeroxide. Er zal een nieuwe term geïntroduceerd moeten worden om de nu conflicterende termen te verenigen (Repko, 2007)
Maghemiet is als puur ijzer(III)oxide nog wel een goede kandidaat om voor te komen in de zenuwen, omdat de zenuwen ijzer(III)oxide bevatten (Falkenberg et al., 2010). Ondanks dat de betrokkenheid van magnetiet in de zenuwen onzeker is, zal wel gewerkt worden met de term magnetietmechanisme.
4.4 Het kompasconflict Soloyov en Greiner (2007) hebben het magnetietmechanisme van Fleissner et al. (2007) theoretisch beschreven om de kompaseigenschappen te bestuderen. Bij een 23
magnetietsysteem van 10 maghemietplaatjes heeft het systeem alle eigenschappen van een polariteitskompas. Wanneer het systeem echter maar 1 maghemiet plaatje heeft, wordt het kompas gebaseerd op inclinatie. Uit gedragsexperimenten is gebleken
dat
vogels
navigeren
op
basis
van
een
inclinatiekompas
(zie
‘aardmagnetisch veld’). Ook is waarschijnlijk de grote meerderheid van het aanwezige ijzeroxide in de zenuw maghemiet, wat niet duidt op 1 plaatje, maar meerdere. Dit is dus een conflict. Hoe kan het dat navigatie van vogels duidt op een inclinatiekompas
terwijl
het
magnetietmechanisme
een
polariteitskompas
voorschrijft? Het voorgestelde mechanisme is nog erg theoretisch. Er zullen een aantal experimenten beschreven worden waaruit duidelijk zal worden hoe dit conflict opgelost kan worden.
4.5 Inzichten uit gedragsexperimenten Er zijn veel experimenten met vogels gedaan om de kompaswerking van het magnetietmechanisme
beter
te
begrijpen.
Om
te
kijken
of
vogels
intensiteitsverschillen konden waarnemen, zoals Semm en Beason (1990) in de bobolink vonden, zijn door Mora et al. (2004, aangehaald in Cadiou&McNaughton, 2010) experimenten gedaan met duiven. Zij trainden succesvol duiven om een magnetische anomalie van 189μT in het midden van een experimentele tunnel te herkennen. Een magnetische anomalie is een kleine locale afwijking in intensiteit ten opzichte van het omringende stabiele magnetische veld. De duiven konden de anomalie niet goed meer vinden als er een magneetje aan hun huid vastgemaakt werd. Als de neusholte of specifiek de drielingzenuw verdoofd werd, konden ze de anomalie helemaal niet meer vinden. Hieruit werd geconcludeerd dat duiven in staat zijn om magnetische anomalieën te onderscheiden van het normale magnetische veld. Omdat het radicale paarmechanisme niet was uitgeschakeld bij dit experiment, kan worden geconcludeerd dat het radicale paarmechanisme niet betrokken is bij de intensiteitswaarneming van het aardmagnetisch veld. Dit is echter maar één onderzoek. Het conflict over welke rol de twee mechanismen spelen in magnetoreceptie is ook nog niet opgelost.
Korte magnetische pulsen verstoren de magnetische oriëntatie van magnetiet, maar niet van het lichtgevoelige radicale paarmechanisme. Om meer duidelijkheid te krijgen over de rol die het radicale paarmechanisme en het magnetietmechanisme in 24
magnetoreceptie spelen, zijn er experimenten met magnetische pulsen gedaan (Wiltschko et al., 1998, aangehaald in Wiltschko&Wiltschko, 2007). Alleen oude vogels bleken door de puls gedesoriënteerd, omdat die waarschijnlijk door middel van ervaring een interne magnetische kaart hebben geschetst door het meten van intensiteiten. Jonge vogels hebben die kaart nog niet ontwikkeld, omdat ze nog nooit gemigreerd hebben (Cadiou&McNaughton, 2010). Het wordt nu meer duidelijk dat het
magnetietmechanisme
de
intensiteitskaart
verschaft
en
het
radicale
parenmechanisme niet.
Meer
duidelijkheid
over
het
gebruik
van
het
polariteitskompas
van
het
magnetietmechanisme, vinden we bij het bekijken van de zogenaamde ‘fixed direction responses’. In het donker en onder een combinatie van 590nm geel licht en 502nm
turquoise
licht
vertonen
vogels
altijd
‘fixed
direction
responses’
(Wiltschko&Wiltschko, 2010). Vogels hebben dan een voorkeur in een bepaalde richting die anders is dan in hun migratierichting. Dit zijn onder de combinatie turquoise-geel licht richting het noordoosten en in het donker richting het noordwesten. Deze richtingen zijn fixed in de zin dat ze niet veranderen in lente of herfst. Die seizoensverschillen zijn er wel als vogels normaal gesproken het inclinatiekompas van het radicale paarmechanisme gebruiken.
De in dit experiment gebruikte combinatie van licht komt niet voor in de natuur, maar de gebruikte golflengten vallen wel binnen het bereik van het radicale paarmodel. Na meer experimenten met vogels onder omstandigheden waar ze fixed direction responses vertonen, bleek dat het kompas berustte op polariteit en niet op inclinatie. Deze responsen worden ook bij hogere intensiteiten dan 92 μT gegeven, terwijl vogels
gebruik
makend
van
een
radicaal
paarmechanisme
daarboven
gedesoriënteerd zijn. De responsen worden namelijk gegeven bij magnetische intensiteitssterktes van 46, 92 en 138μT (figuur 4.7). Onder deze specifieke omstandigheden lijken vogels geen gebruik meer te maken van het radicale paarmodel, maar schakelen over op het magnetietmechanisme. Die is gebaseerd op polariteit en kan een groter bereik intensiteiten verwerken. Als de snavel plaatselijk verdoofd werd, verdwenen de responsen, wat verder bewijst dat het magnetiet mechanisme
verantwoordelijk
is
voor
de
‘fixed
direction
responses’
(Wiltschko&Wiltschko, 2010). 25
Figuur 4.7: ‘Fixed direction responses’ van Europese roodborstjes bij verschillende intensiteiten. G is de controle onder 565nm groen licht in het locale aardmagnetisch veld. TY is de oriëntatie onder 502nm turquoise licht met 590nm geel licht. D is de oriëntatie in het donker. De kleine zwarte driehoekjes geven de vliegrichting van de vogels aan. De richting van de pijl in de cirkel geeft de meest gekozen richting aan. Onder TY vliegen de roodborstjes in noordoostelijke richting en in het donker richting het noordwesten. Bron: Wiltschko & Wiltschko (2010).
Er moet nog meer onderzoek gedaan worden naar het magnetietmechanisme om te begrijpen
hoe
dit
precies
werkt.
Wel
is
duidelijk
geworden
dat
het
magnetietmechanisme wat zich bevindt in de ophthalmische zenuw, een magnetisch veld kan detecteren en waarschijnlijk verantwoordelijk is voor het meten van intensiteit.
Het
conflict
over
de
polariteitseigenschappen
van
het
magnetietmechanisme is nu opgelost, omdat vogels onder normale omstandigheden het inclinatiekompas gebaseerd op het radicale paarmodel gebruiken. De polariteitseigenschappen van het magnetietmechanisme worden niet gebruikt, omdat dit mechanisme alleen gebruikt wordt voor intensiteitsmetingen. Als het radicale paarmechanisme tijdelijk niet gebruikt kan worden, schakelen vogels over op het polariteit gebaseerde magnetietmechanisme. Vooral door de fixed direction responses wordt gedacht dat het magnetiet mechanisme vroeger in vogels aanwezig was als een magnetisch kompas. Toen het radicale paarmechanisme zich beter ontwikkelde als inclinatiekompas, zouden de kompaseigenschappen van het magnetiet mechanisme overbodig zijn geworden. Het magnetietmechanisme kon zich als een intensiteitsmeter evolueren (Wiltschko&Wiltschko, 2010).
26
4.6 Magnetiet in mensen De vorming van magnetische kristallen als magnetiet is in organismen een complex biochemisch proces (Strbak, Kopcansky&Frollo, 2011). De vorming van kristallen in organismen ontwikkelde zich waarschijnlijk twee biljoen jaar geleden in de magnetotactische bacterie. Dit is doorgegeven in de evolutie aan hogere organismen als vogels en mensen (Kirschvink&Hagadorn, 2000, aangehaald in Strbak, Kopcansky&Frollo, 2011). In mensen is single domain magnetiet gevonden in weefsel van de hersenen, hart, milt en lever (Kirschvink et al. ,1992, SchultheissGrassi et al., 1997, aangehaald in Winklofer, 2009). Maar de aanwezigheid van magnetiet hoeft nog niet te betekenen dat mensen kunnen navigeren op het aardmagnetisch veld. De biologische functie van magnetiet in mensen is nog onbekend, maar er zijn wel suggesties gedaan. Magnetiet zou een bijproduct zijn van het ijzeropslagproces of een teken van neurodegeneratie (Collingwood et al., 2008, aangehaald in Winklofer, 2009). Verhoogde concentraties van magnetiet zijn namelijk
gevonden
in
verschillende
typen
gedegenereerd
hersenweefsel,
bijvoorbeeld bij mensen met Alzheimer en oude mensen (Hautot et al., 2003; Collingwood et al., 2005; Pankhurst, 2008; aangehaald in Strbak, Kopcansky&Frollo, 2011).
Een andere reden waarom mensen geen magnetoreceptie vertonen is misschien een verschillende werking van het eiwit ferritine wat in mensen en vogels is gevonden. In vogels regelt dit eiwit de ijzeropslag. Bij duiven komt het onder andere voor in de ijzer bevattende zenuwen. Voorgesteld is dat ferritine in vogels diende voor ijzeropslag, maar in de drielingzenuw misschien ook een rol speelt in de magnetietproductie (Winklofer, 2009). In mensen slaat ferritine een teveel aan ijzer op (Arosio, Ingrassia, Cavadini, 2009, aangehaald in Shpyleva et al. 2011). Bij mensen produceert ferritine waarschijnlijk geen magnetiet verantwoordelijk voor magnetoreceptie. Als er meer ferritine aanwezig is, is er namelijk een grotere kans op ziektes als bijvoorbeeld kanker of Alzheimer (Torti&Torti, 2002).
Ook zou het kunnen dat er niet voldoende single domains aanwezig zijn voor magnetoreceptie. Hoeveel voldoende is, is namelijk nog niet duidelijk (Cadiou & McNaughton, 2010). Ze zijn ook verspreid over het lichaam gevonden en waarschijnlijk niet geconcentreerd in één zenuw, zoals het magnetoreceptie systeem 27
gebaseerd op magnetiet bij vogels. Er is echter nog weinig onderzoek gedaan naar de werking van magnetiet als magnetoreceptor bij mensen. Voor zover wij weten navigeren mensen dus niet door middel van magnetiet op het aardmagnetisch veld.
28
5. Conclusie Dit onderzoek is uitgevoerd om een beter interdisciplinair inzicht te krijgen in waarom vogels wel kunnen navigeren door middel van het aardmagnetisch veld en mensen niet. Het radicale paarmechanisme en het magnetietmechanisme zijn bij vogels verantwoordelijk voor magnetoreceptie. De twee mechanismen verklaren allebei magnetoreceptie, maar meten onafhankelijk van elkaar verschillende componenten van het aardmagnetisch veld. Deze twee componenten zijn inclinatie en intensiteit.
Het radicale paarmechanisme is een goede magnetoreceptor omdat dit mechanisme in staat is magnetisch informatie te verwerken. Door middel van radicaalvorming in het eiwit cryptochroom kan signaaloverdracht naar de hersenen plaatsvinden. Gebleken is dat het radicale paarmechanisme geen intensiteit meet, maar alleen inclinatie. En op deze manier één component van het aardmagnetisch veld verschaft. Tot nu toe is er nog geen bewijs gevonden tegen het bestaan van dit mechanisme. Het andere beschreven mechanisme is het magnetietmechanisme. Hieruit is duidelijk geworden dat de ijzeroxides in zenuwen in de snavel van vogels intensiteit meten. Dit is de andere component van het aardmagnetisch veld, waardoor de kaart voor navigatie compleet wordt gemaakt. Wanneer het radicale paarmechanisme wegvalt, zal
het
polariteitskompas
van
het
magnetietmechanisme
het
meten
van
aardmagnetische veldlijnen over nemen. Als het magnetietmechanisme wegvalt, navigeren vogels alleen door middel van het radicale paarmechanisme, en kunnen ze zich nog steeds redelijk goed oriënteren. De twee mechanismen afzonderlijk geven minder volledige magnetische informatie dan de combinatie.
Een manier om interdisciplinair inzicht te creëren is door het introduceren van een metafoor (Repko, 2008). Het navigeren door middel van het aardmagnetisch veld kan vergeleken worden met opvoedend ouderschap. Net als bij navigeren bestaat opvoedend ouderschap ook uit twee componenten, vader en moeder. De vader voedt anders op dan de moeder, maar beide handelen in het belang van de ontwikkeling van het kind. Een samenwerking tussen beide zorgt voor een betere ontwikkeling. Echter is een alleenstaande ouder voldoende in staat om een kind op te voeden.
29
Waarom mensen niet in staat zijn tot magnetoreceptie door middel van het radicale paarmechanisme kan een aantal redenen hebben. Om te beginnen heeft de mens andere, wellicht betere antioxidanten die concentraties radicalen zo laag mogelijk houden. Een andere reden is dat bij de mens de binnengekomen signalen door twee hersenhelften verwerkt moet worden. De hoeveelheid verbindingen tussen de twee helften kan daardoor een beperkende factor zijn. Waarom het magnetietmechanisme bij mensen niet werkt is minder duidelijk. Een verklaring zou gezocht moeten worden in de relatie die gevonden is tussen de hoeveelheid ferritine en de kans op de ziekte van Alzheimer en kanker. Verder is bij de mens nog niet vastgesteld of, en hoeveel single domains zich bevinden in de opthalmische zenuw. Vervolgonderzoek zou kunnen focussen op de rol van ferritine en de hoeveelheid single domains in de mens. Ook zouden er gedragsexperimenten gedaan kunnen worden om erachter te komen of mensen überhaupt het aardmagnetisch veld kunnen waarnemen of niet.
30
6. Literatuurlijst 1. Arndt, M., Juffmann, T., Vedral, V. (2009). Quantum physics meets biology. HFSP Journal, Frontiers of Research in the Life Sciences, 3, 386-400. 2. Blakemore, R., (1975). Magnetotactic Bacteria. Science, New Series, Vol. 190, No. 4212 (Oct. 24, 1975), 377-379. 3. Blakemore, R. P., Frankel, R. B., Kamijn A. J., (1980). South-Seeking Magnetotactic Bacteria in the southern-hemisphere. Nature 286 (5771), 384-385. 4. Cai, J. (2011). Quantum Probe an Design for a Chemical Compass With Magnetic Nanostructures, American Physical Society, 106-10, 1-4 5. Cadiou, H., McNaughton, P. A. (2010). Avian magnetite-based magnetoreception: a physiologist’s perspective. J. R. Soc. Interface 7, S193–S205. 6. Catherine E. Housecroft and Edwin C. Constable, Chemistry, 4th edition, 541-545 7. Chernetsov, N., Kishkinev, D., Mouritsen, H., (2008). A Long-Distance Avian Migrant Compensates for Longitudinal Displacement during Spring Migration. Current Biology 18, 188–190. 8. Christensen (2011) Geodynamo models: Tools for understanding properties of Earth’s magnetic field. U.R. Christensen / Physics of the Earth and Planetary Interiors 187 (2011) 157–169. Elsevier 9. Falkenberg, G., Fleissner, G., Schuchardt, K., Kuehbacher, M., Thalau, P., Mouritsen, H., Heyers, D., Wellenreuther, G., Fleissner, G., (2010) Avian Magnetoreception: Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds 10. Fleissner, G., Stahl, B., Thalau, P., Falkenberg, G., Fleissner., G., (2007), A novel concept of Fe-mineral-based magnetoreception: histological and physicochemical data from the upper beak of homing pigeons. Naturwissenschaften 94-8, 631-642 11. Foley, L. E., Gegear, R. J., Reppert, S. M. (2011). Human cryptochrome exhibits lightdependent magnetosensitivity. Nature communications, 2-356, 1-3 12. Giancoli, D. C.,(2009) “Physics for Scientists and Engineers, with Modern Physics, Fourth Edition” Pearson Prentice Hall 13. Griffiths, D. J., (1999). Introduction to Electrodynamics. Upper Saddle River: NJ. Prentice-Hall. 14. Gould, J. L. (2010). Magnetoreception. Current Biology, 20-10, 431-435. 15. Henbest, K, B., Medea, K., Hore, P, J., Joshi, M., Bacher, A., Bittl, R., Weber, S., Timmel, C, R., Schleicher, E.(2008). Magnetic-field effect on the photoactivation reaction of Escherichia coli DNA photolyase. PNAS.105 16. Kandel E.R., Jessell, T.M., (2000). Principles of naural Science.Mc Graw-Hill education-Europe 17. Krame,G.,(1957),Experiments on bird orientation and their interpretation.Ibis.99: 18. Liedvogel, M., Mouritsen, H. (2009). Cryptochromes – a potential magnetoreceptor: what do we know and what do we want to know? Journal of the Royal Society Interface, 7, 147-162. 19. Medea, K., Henbest, K, B., Cintolesi, F., Kuprov, I., Rodgers, C, T., Liddell, P, A., Gust, D., Rimmel, C, R., Hore, P, J. (2008). Chemical compass model of avion magnetoreception. Nature. 453, 387-391 20. Möller, A., Sagasser, S., Wiltschko, W., Schierwater, B. (2004). Retinal cryptochrome in migratory passerine bird: a possible transducer for avian magnetic compass. Naturwissenschaften, 91, 585-588 21. Posfai, M., & Dunin-Borkowski, R. E., (2009). Magnetic nanocrystals in organisms. Elements 5 (4), 235-240. 22. Ritz, T., Adem, S., Schulten, K. (2000). A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds. Biophysical journal, 78. 707-718 23. Rodgers, C., T., Hore, P., J. (2009). Chemical magnetoreception in birds: The radical 31
pair mechanism. PNAS, 106-2, 353-360 24. Semm, P., & Beason, R. C. (1990). Responses to Small Magnetic Variations by the Trigeminal System of the Bobolink. Brain Research Bulletin, 25, pp. 735-740 25. Shpyleva, S.I., Tryndyak, V.P., Kovalchuk, O., Starlard-Davenport, A., Chekhun A., Beland, F.A., Pogribny, I.P., (2010) Role of ferritin alterations in human breast cancer cells. Breast cancer research and treatment, 126-1, 63-71. 26. Shpyleva, S.I., Tryndyak, V.P., Kovalchuk, O., Starlard-Davenport, A., Chekhun A., Beland, F.A., Pogribny, I.P., (2010) Role of ferritin alterations in human breast cancer cells 27. Solov’yov, I. A., Greiner, W. (2009). Iron-mineral-based magnetoreceptor in birds: polarity or inclination compass? European Physical Journal D. 51, 161–172. 28. Solov’yov, I. A., Schulten, K. (2009). Understanding how birds navigate. Spie newsroom, 10.1117/2.1200909.1804, 1-3 29. Strbak, O., Kopcansky, P., Frollo, I. (2011). Biogenic magnetite in humans and new magnetic resonance; hazard questions. Measurement Science Review, Volume 11, No. 3. 85-91. 30. Tammiksaar,E., Steen, I.,(2007) „Alexander von Middendorff en zijn expeditie aan Siberië (1842-1845)“, Polair Verslag 43 (226): 193-216 31. Vallortigara, G. (2009). Animal Cognition: Chapter 5: Animals as natural geometers. 83-104 32. Wiltschko, W., Wiltschko, R., (2007), Magnetoreception in birds: two receptors for two different tasks. Published online, Biowissenschaften.
32
