Natuur.focus
Afgiftekantoor Antwerpen X P209602 Toelating – gesloten verpakking Retouradres: Natuurpunt, Coxiestraat 11, 2800 Mechelen
V l a a m s D r i e m a a n d e l i j k s t i j d s c h r i f t o v e r n at u u r s t u d i e & - b e h e e r – m a a r t 2 0 1 1 – j a a r g a n g 1 0 – n u m m e r 1
V e r s c h i j n t i n MAART, JUNI , SE P TEMBER EN D ECEMBER
Vossen als verbreiders van zaden
Kansen voor de Sleedoornpage
Educatie voor Duurzame Ontwikkeling
Studie
Artikels
Vossen als verbreiders van plantenzaden Bram D’hondt, Lies Vansteenbrugge, Koen Van Den Berge, Jan Bastiaens & Maurice Hoffmann
De verbreiding van zaden is een belangrijke schakel in het leven van planten, met een bijzondere relevantie voor het natuurbehoud en –beheer. Zaden worden op vele manieren door het landschap verplaatst en niet zelden spelen dieren hierbij een centrale rol. Ook carnivore zoogdieren kunnen hiertoe bijdragen. De Vos, bijvoorbeeld, beschikt over een aantal eigenschappen die hem tot een potentieel significante verbreider van zaden maakt. Wij gingen na welke planten door dit dier worden verbreid.
Foto: Jelle Van de Veire
4
maart 2011 Natuur.focus
Foto: Jelle Van de Veire
Artikels
Zaden en hun vectoren De verbreiding (Box 1) of dispersie van zaden speelt een centrale rol in het levensonderhoud van planten. Het laat populaties immers toe zich uit te breiden, te verplaatsen of nieuw te vestigen (Cousens et al. 2008). Uitwisseling van zaden tussen populaties voorkomt dan weer genetische erosie en de daarmee gepaard gaande kwetsbaarheid voor inteelt en omgevingsveranderingen (Honnay et al. 2008). Verbreiding over grote afstanden (van 100 tot 1.000 meter, Nathan et al. 2008) is daarbij van bijzonder belang voor het natuurbehoud in gefragmenteerde landschappen. De zeldzaamheid van vele soorten enerzijds en het succes van invasieve soorten anderzijds worden immers ten dele bepaald door een respectievelijk beperkte en overmatige capaciteit zich over deze afstanden te verplaatsen (Trakhtenbrot et al. 2005). Zaden kunnen door tal van vectoren worden verbreid (Bouman et al. 2000). Hoewel wind een alomtegenwoordige vector is, slaagt windverbreiding er maar bij een minderheid van soorten in regelmatig grote afstanden te overbruggen (bv. Riet, berk; Tackenberg et al. 2003). Dieren kunnen efficiënte (langeafstands)vectoren zijn, maar dit is sterk gevalsafhankelijk. Hoewel trekkende vogels zaden over honderden kilometers kunnen verplaatsen (Soons et al. 2008), hebben vogels in de regel een beperkt ruimtelijk terreingebruik. Zaden worden daardoor, hoewel talrijk, slechts over betrekkelijk korte afstanden verbreid (Deckers et al. 2005, Jordano et al. 2007). Ook zoogdieren kunnen een rol spelen als zaadvectoren. Grote grazers, talrijk ingezet in het natuurbeheer, verbreiden grote hoeveelheden zaden via de vacht en hoeven enerzijds en het maag-darmkanaal anderzijds (Couvreur & Cosyns 2004). Minder voor de hand liggend is dat ook carnivore zoogdieren aan zaadverbreiding kunnen bijdragen. Veel van deze ’vleeseters‘
Box 1: Verbreiding Verbreiding is het proces van het verplaatsen van in dit geval zaden over een zekere afstand. De verspreiding is het patroon dat hieruit voortvloeit, nl. de som van de locaties waar die zaden en later dus de volwassen planten voorkomen. Tegenwoordig wordt voor verbreiding ook vaak de vernederlandsing van het Engelse ‘dispersal’ gebruikt –‘dispersie’–, wat resulteert in de verspreiding (‘distribution’) van een soort.
vertonen een flexibel en omnivoor dieet dat frequent vruchten bevat (Willson 1993) en zaden van voornamelijk plantensoorten met vlezige vruchten zijn dan ook opgetekend in uitwerpselen van onder meer dassen, marters, beren en wasbeerhonden (Herrera 1989, Schaumann & Heinken 2002, Koike et al. 2008). Indien zaden over voldoende kiemingskansen beschikken nadat zij door een vector zijn verplaatst, kan succesvolle verbreiding worden gerealiseerd. In Vlaanderen is de Vos Vulpes vulpes het algemeenste wilde roofdier (Van Den Berge & De Pauw 2003). Sinds de jaren ’80 kende de soort een spectaculair herstel van ziekte en verdelging en nu is de Vos in heel Vlaanderen met zekerheid aanwezig. Vossen komen in zowat alle biotooptypes voor: (half) natuurlijke landschappen (bossen, heiden en moerassen), landbouw- en stedelijk gebied. In Vlaanderen bedraagt de dichtheid aan territoria, vastgesteld in een kleinschalig cultuurlandschap in de omgeving van Geraardsbergen, ongeveer 15 tot 20 per 100 km2. Per km2 zijn ongeveer één (voorjaar) tot twee (najaar) volwassen dieren aanwezig (Van Den Berge & De Pauw 2003). Vossen zijn sterke voedselopportunisten. Zowel plantaardig als dierlijk voedsel (gewervelden en ongewervelden; levend of als aas) wordt geconsumeerd en ook afval wordt niet gemeden (Van Oort 1978, Lloyd 1980). Een volgend belangrijk aspect met betrekking tot de verbreiding van zaden betreft het ruimtelijk gedrag van Vossen in het landschap. Gevestigde plattelandsvossen in Vlaanderen gebruiken in de regel leefgebieden van enkele vierkante kilometers (2 – 5 km2, soms > 10) die zeer intensief worden doorlopen (Van Den Berge & De Pauw 2003, Van Den Berge et al., s.d.). Jaarrond kunnen binnen eenzelfde territorium aldus veelvuldig verplaatsingen worden gerealiseerd van verscheidene kilometers in vogelvlucht. Vanaf eind september vindt bovendien een massale uitzwerming van eerstejaarsdieren plaats. Daarbij worden in Vlaanderen gemakkelijk afstanden van 20 tot 40 kilometer afgelegd (Van Den Berge et al., s.d.). Precies deze dieren, op doortocht in een relatief ongekend gebied, kunnen minder efficiënt op prooien jagen en zijn daarom relatief meer aangewezen op gemakkelijke voedselbronnen zoals vruchten – die net in deze periode overvloedig beschikbaar zijn. Het wijde voorkomen, de hoge mobiliteit en het opportunistische dieet maken dat de Vos in Vlaanderen goede potenties heeft om een verbreider te zijn van een divers spectrum aan plantensoorten. Dit vormde de aanleiding voor een studie waarin de zaadinhoud van vossenkeutels nauwkeurig werd bepaald (Vansteenbrugge 2009, D’hondt et al. 2011).
Keutels pluizen Inzameling
Een eerste inzamelcampagne van vossenkeutels werd uitgevoerd in 2004-’05, voor een oriënterend onderzoek naar het voorkomen van de vossenlintworm in Vlaanderen (Breyne et al. 2006). Medewerkers van het Agentschap voor Natuur en Bos zamelden hiertoe in hun werkingsgebieden vossenkeutels in. Hiervan werden 246 stalen in deze studie opgenomen. Een tweede inzamelcampagne in 2008-’09, nu georganiseerd onder vrijwilligers van Natuurpunt vzw en uitsluitend voor dit onderzoek, resulteerde in een aanvulling hiervan met 57 stalen. Gelet op mogelijke besmetting van dieren met Vossenlintworm (potentieel dodelijk voor de mens), gebeurde inzameling steeds met strikte inachtneming van hygiënische
Natuur.focus maart 2011
5
Artikels
Figuur 1. Ruimtelijke spreiding van de ingezamelde stalen (blauw: inzamelcampagne 2004-’05; rood: 2008-’09).
voorzorgsmaatregelen. Vossenkeutels zijn vrij gemakkelijk onderscheidbaar van deze van andere roofdieren (van Diepenbeek 1999). Zij hebben voor Vossen een belangrijke communicatierol als geursignalen en worden daarom dikwijls afgezet op verhoogde plaatsen (bv. graspollen, boomstronken) langs structuurelementen in het landschap (bv. perceelsranden, sloten). De ingezamelde stalen werden eerst voor minstens zeven dagen in een ultravriezer bij -80 °C ondergebracht om eventuele vossenlint wormeitjes te doden. Nadien werden ze in een diepvriezer bij -20 °C bewaard. De resulterende 303 stalen zijn afkomstig uit heel Vlaanderen (Figuur 1). De stalen zijn zonder ruimtelijke vooringenomenheid verzameld en clusters rond bv. Geraardsbergen en Leuven geven dan ook voornamelijk ‘waarnemerseffecten’ weer. De eerste inzamelperiode richtte zich op het vroege voorjaar, omdat de ruimtelijke spreiding van de Vos dan het meest stabiel is. De tweede inzamelperiode trachtte dit zo goed als mogelijk te complementeren, maar niettemin is het aantal onderzochte stalen ongelijkmatig over de maanden verdeeld (Figuur 2).
goed voor 993 bramenzaden. 18% van de zaden behoorden toe aan andere struik- of boomsoorten met vlezige vruchten of zaden. Maar ook houtige soorten zonder vlezige vruchten (els, es …) werden aangetroffen. Ruwe berk bleek zelfs het meest frequent voor te komen over de stalen, zij het in eerder lage aantallen. Ook talrijke kruid- en grasachtige taxa werden aangetroffen. Ondanks dit hoge totaal was het aantal taxa per keutel laag (Figuur 2b). Zaden werden het vaakst en in de hoogste aantallen aangetroffen in septemberstalen. Voor de daaropvolgende maanden
Zaadinhoud Voor analyse werden de stalen in water geweekt en gezeefd (355 µm maaswijdte). Alle aanwezige zaadjes werden uitgeprepareerd, gedroogd en vervolgens gedetermineerd met behulp van een stereomicroscoop. Dit gebeurde op basis van vergelijkingen met Cappers et al. (2006), een eigen referentiecollectie van zaden en de collecties van de Universiteit Gent en het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed (voor meer details, onder andere omtrent een aantal moeilijke gevallen, zie Vansteenbrugge 2009).
Resultaten In totaal werden 5.207 zaden gevonden, in 172 keutels (van 303). Ongeveer vier op de tien bleek dus geen zaden te bevatten. Indien zaden aanwezig waren, dan was het aantal per keutel doorgaans laag (Figuur 2a). Het hoogste aantal in een enkele keutel bedroeg evenwel niet minder dan 1135 zaden. Met uitzondering van vier zaadtypes (elf zaden in totaal), konden alle zaden worden gedetermineerd, de meeste tot op soort- of geslachtniveau. In totaal werden 77 taxa herkend (Tabel 1). 64% van de zaden behoorden toe aan bramen. Het hoger vernoemde staal met 1.135 zaden was echter op zich al
6
maart 2011 Natuur.focus
Zaadje van Gewone braam.
is een geleidelijke afname waar te nemen (Figuur 2c). Winteren lentestalen bevatten een consequent lage zaadinhoud. De positie van zomerstalen kon niet duidelijk worden vastgesteld vanwege het lage aantal keutels dat in deze maanden werd verzameld. Bij de interpretatie van de resultaten moet er rekening mee worden gehouden dat vruchtwijzen niet bij alle soorten eenvormig zijn opgebouwd: terwijl een ‘pruim’ Prunus sp. slechts één zaad bevat, telt een ‘braambes’ Rubus sp. vele tientallen zaden. Zo haalden wij uit eigen observaties dat bovengenoemd aantal van net geen duizend zaden zo’n twintig braambessen vertegenwoordigt (zie verder).
Artikels
Frequentie
Frequentie (%)
Aantal
Bomen/struiken met vlezige zaden/vruchten
Wetenschappelijke naam
Nederlandse naam
Aantal
Frequentie (%)
Frequentie
Nederlandse naam
Wetenschappelijke naam
Tabel 1. De aangetroffen taxa in de onderzochte vossenkeutels, gegroepeerd volgens levenswijze. Aangegeven is de frequentie van aantreffen (aantal stalen, ook procentueel) en het totaal aantal aangetroffen zaden.
2
0,7
20
Kruid- en grasachtigen
Gewone braam
Rubus fruticosus
19
6,3
2478
Rus
Juncus sp.
Meidoorn
Crataegus sp.
18
5,9
495
Kweekgras
Elymus sp.
2
0,7
4
Amerikaanse vogelkers
Prunus serotina
10
3,3
225
Klaver
Trifolium sp.
2
0,7
4
Appel
Malus sp.
9
3,0
12
Gewoon struisgras
Agrostis capillaris
2
0,7
2
Braam
Rubus sp.
7
2,3
281
Melde
Atriplex sp.
2
0,7
2
Pruim
Prunus domestica
5
1,7
8
Zegge
Carex sp.
2
0,7
2
Roos
Rosa sp.
4
1,3
65
Zwenkgras
Festuca sp.
2
0,7
2
Gewone vlier
Sambucus nigra
4
1,3
14
Perzikkruid
Persicaria maculosa
2
0,7
2
Zoete kers
Prunus avium
3
1,0
32
Pluimgierst
Panicum miliaceum
1
0,3
124
Lijsterbes
Sorbus sp.
3
1,0
25
Struisriet
Calamagrostis sp.
1
0,3
15
Laurierkers
Prunus laurocerasus
3
1,0
22
Trosgierst
Setaria italica
1
0,3
12
Bromus hordeaceus
Dauwbraam
Rubus caesius
2
0,7
554
Zachte dravik
Sleedoorn
Prunus spinosa
2
0,7
12
Onbekend 1
Wollige sneeuwbal
Viburnum lantana
2
0,7
12
Composietenfamilie
Asteraceae
1
0,3
8
1
0,3
8
1
0,3
6
Peer
Pyrus sp.
2
0,7
4
Haver
Avena sativa
1
0,3
6
Taxus
Taxus baccata
2
0,7
2
Raaigras
Lolium sp.
1
0,3
6
Zure kers
Prunus cerasus
1
0,3
19
Vlas
Linum usitatissimum
1
0,3
5
Gele kornoelje
Cornus mas
1
0,3
8
Zonnebloem
Helianthus annuus
1
0,3
2
Druif
Vitis vinifera
1
0,3
2
Hopklaver
Medicago lupulina
1
0,3
2
Dwergmispel
Cotoneaster sp.
1
0,3
1
Boon
Phaseolus vulgaris
1
0,3
2
Sesam
Sesamum indicum
1
0,3
2
Ruwe berk
Bomen/struiken zonder vlezige zaden/vruchten Betula pendula
69
22,8
356
Herik
Sinapis arvensis
1
0,3
2
Zwarte els
Alnus glutinosa
16
5,3
153
Kleine ruit
Thalictrum minus
1
0,3
2
Zachte berk
Betula pubescens
16
5,3
25
Vossenstaart
Alopecurus sp.
1
0,3
1
Witte els
Alnus incana
5
1,7
5
Kool
Brassica sp.
1
0,3
1
Californische cipres
Chamaecyparis lawsoniana
3
1,0
27
Hoornbloem
Cerastium sp.
1
0,3
1
Pompoen
Cucurbita sp.
1
0,3
1
Naaldboom
Coniferales
2
0,7
2
Smele
Deschampsia sp.
1
0,3
1
Lork
Larix sp.
2
0,7
2
Vlinderbloemigenfamilie
Fabaceae
1
0,3
1
Wilg
Salix sp.
2
0,7
2
Zwaluwtong
Fallopia convolvulus
1
0,3
1
Gewone es
Fraxinus excelsior
1
0,3
1
Heggenduizendknoop
Fallopia dumetorum
1
0,3
1
Den
Pinus sp.
1
0,3
1
Gerst
Hordeum sp.
1
0,3
1
Waterpeper
Persicaria hydropiper
1
0,3
1
Kruid- en grasachtigen Tarwe
Triticum sp.
8
2,6
43
Riet
Phragmites australis
1
0,3
1
Ganzenvoet
Chenopodium sp.
7
2,3
19
Beemdgras
Poa sp.
1
0,3
1
Varkensgras
Polygonum sp.
6
2,0
7
Boterbloem
Ranunculus sp.
1
0,3
1
Gestreepte witbol
Holcus lanatus
5
1,7
5
Zuring
Rumex sp.
1
0,3
1
Kanariezaad
Phalaris canariensis
4
1,3
10
Muur
Stellaria sp.
1
0,3
1
Vogelmuur
Stellaria media
4
1,3
8
Klimopereprijs
Veronica hederifolia
1
0,3
1
Kleefkruid
Galium aparine
3
1,0
4
Onbekend 2
1
0,3
1
Grote brandnetel
Urtica dioica
3
1,0
4
Onbekend 3
1
0,3
1
Kruisbloemigenfamilie
Brassicaceae
3
1,0
3
Onbekend 4
1
0,3
1
Natuur.focus maart 2011
7
Artikels (a)
Aantal stalen
Een rijke flora
Aantal zaden per staal
Aantal stalen
(b)
Aantal taxa per staal
Proportie stalen
(c)
Maand
Figuur 2. (a) De frequentieverdeling van het aantal waargenomen zaden per keutel. Hun proporties worden bovenaan vermeld. (b) Frequentieverdeling van het aantal waargenomen taxa per keutel. (c) De maandelijkse frequentieverdeling van het aantal waargenomen zaden per keutel. Het aantal onderzochte stalen is aangegeven tussen haakjes.
8
maart 2011 Natuur.focus
Het soortenspectrum dat in de vossenkeutels aanwezig bleek, is bijzonder divers te noemen en weerspiegelt in sterke mate het voedselopportunisme dat door de dieren aan de dag wordt gelegd. Het minst verrassend is de aanwezigheid van de diverse houtige planten waarvan de zaden in vruchtvlees zijn ingebed. Het is gekend dat carnivore zoogdieren bessen en steenvruchten in hun dieet appreciëren als bron van voornamelijk suikers en vetten (Willson 1993). De vruchtwijzen van bramen zijn gemakkelijk te oogsten aan de plant zelf, maar bij andere struiken en bomen gaat het kennelijk om consumptie van gevallen of laaghangende vruchten (Guitián & Munilla 2010). Hernández (2008) observeerde bij Zoete kers dat vogels losgepikte vruchten dikwijls lieten vallen waardoor zij in volle rijpheid beschikbaar werden voor Vossen en andere zoogdieren. Een aantal van de bewuste soorten zijn in Vlaanderen algemeen in het wild terug te vinden (bv. roos, vlier, meidoorn; Van Landuyt et al. 2006), maar voor andere is duidelijk dat het aangeplante of verwilderde planten betreft (bv. peer), of het gevolg is van afvalconsumptie (bv. druif, in een in maart ingezameld staal). Uit het pruimengeslacht werden zowel gecultiveerde (bv. Laurierkers) als wilde soorten (inheems en uitheems, bv. Sleedoorn en Amerikaanse vogelkers) in de keutels aangetroffen. Opmerkelijk is ook de aanwezigheid van Taxus. De giftige zaden van deze soort zijn omgeven door een niet-giftige uitgroeiing van de navelstreng (arillus). Vogels verteren wel de arillus, maar niet de zaden en dit lijkt dus ook bij Vossen het geval (analoge observaties door Herrera 1989 en Martínez et al. 2008). Een gericht voedselzoekgedrag van de Vos treedt uit de resultaten niet duidelijk naar voren. De aantallen braamzaden zijn weliswaar hoog, maar worden verklaard door het relatief grote aantal zaden (ca. 50) per ‘braambes’ (een schijnvrucht). Bramen komen zeer algemeen voor en hebben een relatief lange rijpingsperiode, zodat de bessen regelmatig kunnen worden gegeten. De vruchten die het meest werden teruggevonden zijn meidoorn en Amerikaanse vogelkers. Ook hier lijkt dit ons eerder een resultaat van het opportunistisch voedselgedrag van Vossen. Meidoorn biedt vaak grote aantallen vruchten, in tuilen bijeen aan laaghangende takken of gevallen door toedoen van vogels. Een toevallige vondst van een dergelijke plek – vaak her en der verspreid over het leefgebied – wordt dan snel weerspiegeld in het vossenmenu. Ook de gevonden aantallen pitten van Amerikaanse vogelkers kunnen in een analoge context worden begrepen. Dit neemt niet weg dat Vossen wel degelijk zeer gericht plekken met overvloedig (en vaak kortstondig) aanwezig valfruit, zoals kersen en pruimen, herhaaldelijk kunnen opzoeken (bv. Mulder 2000). Minder voor de hand liggend is de herkomst van de vele planten waarvan de vruchten klein en droog (niet vlezig) zijn. Het gaat hierbij om zowel houtige planten als kruid- en grasachtigen, samen goed voor 18 % van de aangetroffen zaden. Opzettelijke consumptie is mogelijk in enkele gevallen, bijvoorbeeld bij Zonnebloem: Sargeant et al. (1986) rapporteerden zonnebloemvruchten als het belangrijkste wintervoedsel van vossen in een regio waar dit een belangrijk landbouwgewas was. Voor de grote meerderheid van deze droogzadige plantensoorten is opname van plantmateriaal waarschijnlijk echter onrechtstreeks (onopzettelijk) gebeurd. Verse bladeren van grassen worden soms geconsumeerd als spijsverteringsbevorderend materiaal en het is dan ook denkbaar dat zaden via deze weg zijn ingeno-
Artikels
De vruchtzetting van de Zoete kers verschilt sterk van jaar tot jaar; in sommige jaren vormen gevallen kersen een tijdelijk basisrantsoen voor vossen.
Na verloop van tijd komen de zaden vrij uit de vossenkeutel (foto’s: Koen Van Den Berge).
men. Opname via bladeren of aarde tijdens manipulatie van een prooi is een andere mogelijke piste. Ook het prooidier zelf kan zaden in of op zich hebben meegedragen. Getuige hiervan zijn soorten als Pluimgierst, Kanariezaad, Trosgierst, tarwe (één staal bevatte al deze soorten), of Zonnebloem, die frequent worden gebruikt in zaadmengels voor pluimvee. Dergelijke verbreiding, waarbij zaden door prooidier én predator ‘passeren’, is ook uit andere systemen gekend (bv. bij vruchtetende hagedissen die door klapeksters worden gepredeerd, Nogales et al. 2007). Tenslotte is duidelijk dat ook hier vele zaden via afval zijn opgenomen (wellicht het geval bij o.a. Sesam, Boon, pompoen). Het seizoenaal patroon waarin zaden in keutels werden vastgesteld (Figuur 2c), wordt met name door de bomen en struiken met vlezige zaden/vruchten bepaald (D’hondt et al. 2011). Deze stemt duidelijk overeen met de fenologie van vruchtzetting bij deze soorten.
Een vruchtvolle samenwerking? Deze resultaten vullen de diverse observaties aan van zaden die door Vossen worden meegedragen en dus potentieel door dit dier worden verbreid (Willson 1993, Koike et al. 2008, Matías et al. 2010). Veel minder duidelijk is echter of zaden uit vossenkeutels ook tot volwassen planten kunnen uitgroeien.
Van zaad tot kiemplant Vanzelfsprekend moeten zaden hun kiemkracht hebben behouden gedurende maag-darmpassage om succesvol verbreid te kunnen worden. De opzet van de studie liet niet toe dit na te gaan, gezien geen onderscheid kon worden gemaakt tussen mortaliteit ten gevolge van consumptie en van de (ultra) vriesbehandeling. Behoud van levensvatbaarheid na passage door het maagdarmstelsel van de Vos is evenwel meermaals aangetoond voor zaden uit vlezige vruchten, inclusief braam, roos, meidoorn en lijsterbes (Bustamante et al. 1992, Silva et al. 2005, Varela & Bucher 2006, Fedriani & Delibes 2009, Matías et al. 2010). Voor kruidachtigen is dit minder goed gekend, maar Graae et al. (2004) toonden in een voedingsexperiment met Poolvossen aan dat alvast enkele soorten, waaronder hoornbloem en muur, maag-darmpassage overleefden. Wellicht maken enkele lichaamseigenschappen van carnivore zoogdieren, bv. met betrekking tot het kauwapparaat en een relatief snelle doorgang van voedsel, dat zaden een relatief hoge kans op overleving hebben. Nog slechter is gekend of kiemkrachtige zaden zich ook daadwerkelijk vestigen. Fedriani & Delibes (2009) observeerden alvast kieming in het veld van uit vossenkeutels geïsoleerde
Foto: Jelle Van de Veire
Natuur.focus maart 2011
9
Artikels bramenzaden. Overige, betrouwbare veldwaarnemingen lijken echter afwezig, bv. van rechtstreekse vestiging uit keutels over lange termijn. De karakteristieke plaatsen waarop vossenkeutels worden afgezet, zullen ongetwijfeld ook niet steeds en voor elke soort goede kansen bieden. Wellicht zijn de kansen voor kolonisatie het grootst op open plekken op de grond –eventueel ontstaan door verstoringen of beheersmaatregelen. Indien succesvol, kan consumptie door Vossen een beiderzijds voordeel (mutualisme) betekenen: voedsel in ruil voor de verbreiding van zaden.
De Vos als verbreider
Summary: D’hondt B., Vansteenbrugge L., Van Den Berge K., Bastiaens J. & Hoffmann M 2010. The potential role of foxes as seed dispersers. Natuur.focus 10(1): 4-10. [in Dutch] In this study the potential role of foxes Vulpes vulpes L. as seed dispersers was assessed through scat analysis. Scats were collected du ring two field campaigns (in 2004-’05 and 2008-’09) throughout the Flemish region (Belgium). 303 scats were analyzed, yielding a total of 5.207 seeds distributed among 172 scats. Seed identification showed
DANK De auteurs wensen uitdrukkelijk de vele medewerkers van het Agentschap voor Natuur en Bos en de vrijwilligers van Natuurpunt vzw te bedanken die aan de inzameling hebben bijgedragen. Wij danken ook dr. Leander De Pypere voor de hulp bij het op naam brengen van de diverse Prunussoorten en Hans Matheve voor hulp met de figuren. AuteurS: Bram D’hondt is als plantkundige werkzaam aan de Vakgroep Biologie van de Universiteit Gent. Lies Vansteenbrugge studeerde biologie aan de Universiteit Gent en werkt momenteel aan het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek. Jan Bastiaens is erfgoedonderzoeker natuurwetenschappen aan het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed. Koen Van Den Berge en Maurice Hoffmann zijn beiden werkzaam aan het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek. Contact: Bram D’hondt, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent. E-mail:
[email protected] Referenties
Bouman F., Boesewinkel D., Bregman R., Devente N., Oostermeijer G. 2000. Verspreiding van zaden. KNNV Uitgeverij, Utrecht. Breyne P., De Pauw W., Halfmaerten D. & Van Den Berge K. 2006. Oriënterend onderzoek naar het voorkomen van de Vossenlintworm in Vlaanderen met behulp van moleculair-genetische technieken. Intern rapport INBO, Geraardsbergen. Bustamante R.O., Simonetti J.A. & Mella J.E. 1992. Are foxes legitimate and efficient seed dispersers? A field test. Acta Oecologica 13: 203–208. Cappers R.T.J., Bekker R.M. & Jans J.E.A. 2006. Digitale zadenatlas van Nederland. Barkhuis Publishing, Eelde. Cousens R., Dytham C. & Law R. 2008. Dispersal in plants. A population perspective. New York, Oxford University Press. Couvreur M. & Cosyns E. 2004. Grote grazers als verbreiders van plantenzaden. In: Hermy M., de Blust G. & Slootmaekers M. (red.), Natuurbeheer. Uitgeverij Davidsfonds (i.s.m. Argus vzw, Natuurpunt vzw en het IN), Leuven p. 367-369. Deckers B., Maddens E., Verheyen K., Muys B. & Hermy M. 2005. Exoten en endozoöchorie: vogels als vectoren voor verbreiding van Amerikaanse vogelkers. Natuur.Focus 4: 89-94. D’hondt B., Vansteenbrugge L., Van Den Berge K., Bastiaens J. & Hoffmann M. 2011. Scat analysis reveals a wide set of plant species to be potentially dispersed by foxes. Plant ecology and evolution 144(1). Fedriani J.M. & Delibes M. 2009. Functional diversity in fruit-frugivore interactions: a field experiment with Mediterranean mammals. Ecography 32: 983–992. Graae B., Pagh S. & Bruun H. H. 2004. An experimental evaluation of the Arctic fox (Alopex lagopus) as a seed disperser. Arctic, Antarctic and Alpine Research 36: 468-473. Guitián J. & Munilla I. 2010. Responses of mammal dispersers to fruit availability: Rowan (Sorbus
10
maart 2011 Natuur.focus
Als gevolg van hun generalistische levens- en voedingswijze blijken Vossen een bijzonder diverse samenstelling aan zaden met zich mee te dragen. Carnivore zoogdieren hebben in het algemeen een groter leefgebied dan niet-carnivore dieren met een gelijkaardige lichaamsgrootte, en dus kunnen zaden frequenter over grote(re) afstanden worden verbreid. De potentiële rol van Vossen als verbreiders van plantenzaden in ons landschap is in deze opzichten dus duidelijk van betekenis. Niettemin blijkt de verplaatsing van zaden slechts sporadisch op te treden. Bovendien dient het nog verder onderzocht in hoeverre deze zaden zich ook vestigen en wat dat voor de populatiedynamiek van planten betekent.
the most seeds to belong to fleshy-fruited shrubs and trees (82% of the seeds; Rubus being the predominant taxon). Nonetheless numerous seeds from ‘dry-fruited’ plants –including trees, shrubs, forbs and grasses– were encountered as well. Many of the seeds must have been derived from anthropogenic sources. Presumably various pathways exist for seeds to end up in fox scats, being direct or indirect (e.g. through preys), inadvertently or not. This diverse set of species thus represents the generalistic and opportunistic feeding habits of foxes. Since foxes are a highly mobile and abundant species in Flanders, their role as vectors in (long distance) seed dispersal may be of significance. However, the fate of scat-borne seeds needs further investigation. aucuparia) and carnivores in mountain habitats of northern Spain. Acta Oecologica 36: 242–247. Hernández A. 2008. Cherry removal by seed-dispersing mammals: mutualism through commensal association with frugivorous birds. Polish Journal of Ecology 56: 127–138. Herrera C.M. 1989. Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and associated fruit characteristics, in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos 55: 250–262. Honnay O., Jacquemyn H., Vandepitte K., Stanton S. & Roldán-Ruiz I. 2008. Habitatversnippering is nefast voor de genetische integriteit van wilde plantensoorten. Natuur.Focus 7: 140-147. Jordano P., Garcia C., Godoy J.A. & Garcia-Castano J.L. 2007. Differential contribution of frugivores to complex seed dispersal patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104: 3278–3282. Koike S., Morimoto H., Goto Y., Kozakai C. & Yamazaki K. 2008. Frugivory of carnivores and seed dispersal of fleshy fruits in cool-temperate deciduous forests. Journal of Forest Research 13: 215–222. Lloyd H.G. 1980. The red fox. London, Batsford Ltd. Matías L., Zamora R., Mendoza I. & Hódar J.A. 2010. Seed dispersal patterns by large frugivorous mammals in a degraded mosaic landscape. Restoration Ecology 18: 619–627. Martínez I., García D. & Obeso J. R. 2008. Differential seed dispersal patterns generated by a common assemblage of vertebrate frugivores in three fleshy-fruited trees. Écoscience 15: 189-199. Mulder J.L. 2000. De Vos in Meijendel en Berkheide. Verslag van onderzoek in 1997-2000. Duinwaterbedrijf Zuid-Holland, Katwijk. Nathan R., Schurr F.M., Spiegel O., Steinitz O., Trakhtenbrot A. & Tsoar A. 2008. Mechanisms of long-distance seed dispersal. Trends in Ecology & Evolution 23: 638–647. Nogales M., Padilla D.P., Nieves C., Illera J.C. & Traveset A. 2007. Secondary seed dispersal systems, frugivorous lizards and predatory birds in insular volcanic badlands. Journal of Ecology 95: 1394–1403. Sargeant A.B., Allen S.H. & Fleskes J.P. 1986. Commercial sunflowers: food for red foxes in North Dakota. The Prairie Naturalist 18: 91–94. Schaumann F. & Heinken T. 2002. Endozoochorous seed dispersal by martens (Martes foina, M. martes) in two woodland habitats. Flora 197: 370–378. Silva S.I., Bozinovic F. & Jaksic F.M. 2005. Frugivory and seed dispersal by foxes in relation to mammalian prey abundance in a semiarid thornscrub. Austral Ecology 30: 739–746. Soons M., van der Vlugt C., van Lith B., Heil G. W. & Klaassen M. 2008. Small seed size increases the potential for dispersal of wetland plants by ducks. Journal of ecology 96: 619-627. Tackenberg O., Poschlod P. & Bonn S. 2003. Assessment of wind dispersal potential in plant species. Ecological Monographs 73: 191-205. Trakhtenbrot A., Nathan R., Perry G. & Richardson D.M. 2005. The importance of long-distance dispersal in biodiversity conservation. Diversity and Distributions 11: 173–181. Van Den Berge K. & De Pauw W. 2003. Vos. In: Verkem S., De Maeseneer J., Vandendriessche B., Verbeylen G. & Yskout S. (red.), Zoogdieren in Vlaanderen - ecologie en verspreiding van 1987 tot 2002. Natuurpunt Studie & JNM-Zoogdierenwerkgroep, Mechelen & Ghent p. 363–369. Van Den Berge K., Quataert P. & Vervaeke M. Ingediend. Density, juvenile dispersal and survival of Red foxes (Vulpes vulpes) in a recent re-colonisation area in Flanders (N.-Belgium). Ingediend bij Acta Theriologica. van Diepenbeek A. 1999. Veldgids diersporen. KNNV Uitgeverij, Utrecht. Van Landuyt W., Hoste I., Vanhecke L., Van den Bremt P., Vercruysse E. & De Beer D. 2006. Atlas van de flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest. Instituut voor natuur- en bosonderzoek, Nationale Plantentuin van België & Flo.Wer, Brussel & Meise. Van Oort, G. 1978. De Vos. Spectrum uitgeverij, Utrecht / Antwerpen. Vansteenbrugge L. 2009. Potentiële endozoöchore zaadverbreiding door de Vos (Vulpes vulpes L.) in Vlaanderen. Scriptie UGent, Gent. Varela O. & Bucher E.H. 2006. Passage time, viability, and germination of seeds ingested by foxes. Journal of Arid Environments 67: 566–578. Willson M.F. 1993. Mammals as seed-dispersal mutualists in North-America. Oikos 67: 159–176.
