Mutualizmus fogalma Mutualista kapcsolatok és jelentőségük, szimbiózis fogalma és típusai Simon Edina 2012. november 19.
Mutualizmus (+/+). A kölcsönösen hasznos kapcsolatok közé tartozik a jukka és az azt beporzó jukkamoly közismert esete. Általában a szimbionta partnerek között találunk példákat a legfurcsább módon specializált élőlényekre. Az egyébként nagyszerű darwini evolúciós elmélet elterjedésével párhuzamosan sajnos kicsit túlhangsúlyozták a versengés szerepét az élővilágban. Mostanában kezdjük csak felismerni, hogy az élőlények meglepően gyakran válnak egymás szövetségeseivé is.
Predáció és mutualizmus
Mutualista kapcsolatok
Ha két ragadozó közös prédát fogyaszt, egyfajta mutualista kapcsolat is kialakulhat közöttük. Ennek feltétele, hogy a közös préda különbözőképpen védekezzen ellenük. Ilyenkor az egyik ragadozó létszámának növekedése miatt a zsákmány ragadozóellenes viselkedésformái inkább erre a predátorra irányulnak. Ennek hatására viszont a másik ragadozó esélyei nőnek. Így végül a kisebb létszámú ragadozó jár jól, létszáma megnő, és előbb vagy utóbb fordul a kocka, visszafizeti a kölcsönt „kollégájának".
• A mutualizmus két élőlény számára kölcsönösen előnyös és legalább az egyiknek létfontosságú kapcsolat. Pl: - megporzó rovarok és virágos növények, - magvak állatok útján való terjesztését (zoochoria), - a remeterák és a tengeri rózsa kapcsolata stb. • A szimbiózistól abban különbözik, hogy a kölcsönkapcsolat lazább.
Forrásfüggvény
dR = F (R ) + aM dt R:forrás, a: forráshasznosítás hatékonysága, M: mutualista látható, hogy a forrás elérhetősége az interakció révén nő
A mutualista kapcsolatok felosztása 1. A kapcsolat esszenciális volta alapján: - obligát, - fakultatív. 2. Az együttélés szorossága/tartóssága alapján: - mutualizmus, - szimbiózis. 3. A kapcsolat mechanizmusa alapján: - trófikus, - védelmi, - energetikai, - transzport. A kapcsolat közvetlensége alapján: - direkt, - indirekt.
A kapcsolat esszenciális volta alapján A kapcsolat közvetlensége alapján
obligát: kölcsönösen előnyös kapcsolatokat mutualizmusnak vagy szimbiózisnak nevezzük (A szimbiózis és mutualizmus fogalom ebben a rendszerben egyenértékű) fakultatív: a kapcsolat megléte nélkül sem szenvednek hátrányt a résztvevők, azaz a partnerek nem véglegesen függnek egymástól → protokooperációnak nevezzük.
• direkt kapcsolat: a mutualizmusban résztvevők fizikai kapcsolatban vannak egymással, tovább bontható szimbionta és nem szimbionta kapcsolatra, amely a fiziológiai integráció mértékére utal. • indirekt kapcsolat: kölcsönösség esetén az előbbi nem áll fenn.
Monofil mutualizmusok
Szimbiotikus és nem szimbiotikus mutualizmusok
• szimbiotikus mutualizmusok: a koevolúció útján létrejött obligát mutualizmusok. • nem szimbiotikus mutualizmusok: zömében fakultatívak.
monofil mutualizmus: két faj mutualisztikus kapcsolata figyelhető meg, pl.: Yucca glauca, illetve a Tegeticula yuccasella nevű moly, illetve a fügefajok és fügedarazsak egyes fajainak obligát mutualisztikus kapcsolata.
Yucca glauca, illetve a Tegeticula yuccasella nevű moly
• porzásukat a nőstény jukkamoly végzi, petéit a beporzott virágra helyezi, lárvái pedig a jukka magkezdeményeivel táplálkoznak, • rengeteg magkezdeménye van, a lárvák dézsmálásából adódó veszteség kiegyenlítődik azon, hogy a moly elvégezte a beporzást
Fügefajok és fügedarazsak • • • • • •
A nőstény darazsak behatolnak a syconiumba (gömbszerű virágzat, zárszerkezettel, belsejében termős és porzós virágokkal) A hozott pollennel megtermékenyítik az éppen érett női virágokat. A nőstény darazsak tojásaikat a bibeszálon keresztül a rövid bibéjű virágok ovariumába rakják, majd elpusztulnak. Azok a virágok, amelyekben a darázslárvák fejlődnek, gubaccsá alakulnak. A hím darazsak hamarabb kelnek ki minta nőstények , és még a gubacs falán keresztül megtermékenyítik azokat. Ezután általában a hímek el is pusztulnak. Amikor a nőstények elhagyják a syconiumot, magukkal viszik az eddigre megért porzós virágokról a pollent.
Oligofil mutualizmusok • oligofil mutualizmus: több faj van jelen hasonló szerepben, pl.: ilyen a hajlott csőrű kolibrik, illetve az általuk megporzott növények kapcsolata.
Polifil mutualizmusok • sok taxon egyidejű jelenlétét feltételezik, • például a sárgavirágú fészkesek illetve megporzóik kapcsolata.
Növények és gombák mutualizmusa
A mikorrhiza kapcsolatokat csoportosítása A gombafonalak elhelyezkedése alapján: - ektomikorrhizák - endomikorrhizák
• a gombák és magasabbrendű (magvas) növények mutualisztikus kapcsolatát mikorrhizának nevezik, • a gombapartner segít a víz, illetve a vízben oldott ásványi anyagok felvételében,ezért cserébe a növény szénhidrátokkal, vitaminokkal és valószínűleg növekedési regulátorokkal látja el a gombát
Figyelembe véve a létrehozott képletek típusát, illetve a kapcsolat endo-,illetve ektomikorrhiza természetét az alábbi fő csoportokat különíthetjük el: - Vezikulo-Arbuszkuláris mikorrhiza (VAM) - Ektomikorrhiza - Ericoid mikorrhiza - Arbutoid mikorrhiza - Monotropoid mikorrhiza - Ektendo mikorrhiza - Orchid mikorrhiza
Ektomikorrhiza és endomikorrhiza kapcsolatok I.
Ektomikorrhiza és endomikorrhiza kapcsolatok II. A
Ektomikorrhiza (hüvelyképző): a gombafonalak a gyökér felszínén képeznek szövedéket, illetve a legfelső kéregsejtek intercelluláris járataiba hatolnak be. Bazidiumos vagy aszkospórás fajok fák gyökerein. Endomikorrhiza (vezikuláris arbuszkuláris): Glomus-fajoka jell. Gombafonalak behatolnak a sejtek belsejébe különféle képleteket létrehozva bennük.
nem fotoszintetizáló epiparazita Arachnitis uniflora szénhidrátokat nyer fotoszintetikusan aktív szomszéd növényektől egy Glomus-faj által.
Glomus sinuosum spórái.
Ektomikorrhiza és endomikorrhiza kapcsolatok III. E kapcsolat azonban igen ellentmondásos, mivel a nyilvánvaló előnyök mellett számos hátrány is van: • a növény depléciós zónája, tehát az a terület, ahonnan a növény képes a vizet és ásványi anyagokat felvenni jelentősen megnő, • a gomba elősegíti az oldott szerves anyagok felvételét a gazdanövény számára; lebontja a fehérjéket és az AS-akat továbbítja a növénynek , anélkül, hogy mineralizáció következne be, • a növény részéről igen nagy ráfordítást igényel: a fotoszintetikus termékeknek akár a 40%-át is a gombára fordíthatja. • igen nehéz, megítélni, hogy a gombapartner mikor válik önmaga is parazitává, • illetve közvetítő szerepet tölthetnek be valódi paraziták és a gazdanövény között, anélkül, hogy a parazita és gazdanövény között tényleges fizikai kapcsolat alakulna ki.
A gomba-alga együttélések I. • Az élőhelyi szélsőségekhez való alkalmazkodás egyik hatékony lehetőségét jelenti a gombák számára, hogyha bizonyos algafajokkal szimbiotikus kapcsolatot kialakítva litorális zuzmókat és valódi zuzmókat hoznak létre.
A gomba-alga együttélések II. • A zuzmó „gomba-alkotóját” mykobiontnak, az „algaalkotóját” phykobiontnak nevezik. • A gomba az alga révén tápanyagokhoz jut, cserébe védelmet biztosít a környezeti szélsőségekkel szemben az alga számára.
Pollináció II. Az egyes orchidea fajok a virágokat látogató méhek eltérő testtájaira helyezik a polleniumot. Pollinátor-limitáltság – Alacsony populáció méret – Magatartási okok
Pollináció I.
• A virág a beporzásért nektárt szolgáltat a beporzást végző biotikus ágensnek. • Igen gyakran aszimmetrikus kapcsolat, tehát nem egyformán kifizetődő a résztvevő feleknek ( Pl.: Ophris sphegoides nem szolgáltat nektárt, vagy a nektárfogyasztó élőlény lyukat rág és így nem történik meg a beporzás pl. csaló fügedarazsak). • Nagyon lényeges, hogy általában a növény az amelyik alkalmazkodik a pollinációt végző élőlényhez ( pl. egy szenderfajon kb. 100 féle pollent találtak, de az egyes növények csak egy két lepkefajhoz alkalmazkodtak), ezért nem beszélhetünk koevolúcióról.
Pollináció biotikus ágensek által
Tisztogató halakkal kialakult kölcsönösség Az ausztráliai Nagy Korall Zátony egyes padjairól kizárták a tisztogató halakat (Labroides dimidiatus), aminek következtében a halfajok száma a felére, az egyedszámok pedig egynegyedükre csökkenetek. Ez az eredmény híven tükrözi a parazitákkal táplálkozó tisztogató halak óriási jelentőségét.
Cellulóz bontó baktériumok- kérődzők, termeszek I.
Cellulóz: • egy összetett szénhidrát • Béta-D-glükózból származtatott poliszacharid • A cellulóz a földön előforduló leggyakoribb szerves anyag, mert a növények vázanyagának nagy része cellulóz. • A fa 40%-a, a gyapot 50%-a, a len és a kender 80%-a. A vatta és a papír szinte 100%-ban cellulózmolekulákból áll
Állatok (zöld hidra ) és algák kapcsolata
• Színét a vele szimbiózisban élő szimbionta algák okozzák (Zoochlorella), • A testében található zöldalgák (Chlorella) is a szájnyíláson keresztül jut be hidra szervezetébe. Ezeket azonban nem emészti meg. • A Clorella-k továbbélnek a hidra gastrodermisében. A szimbiotikus kapcsolat során az algák CO2-ot, foszfát és nitrogén vegyületeket kapnak a hidrától, amelyek anyagcseréjének végtermékei. Az alga fotoszintetizál a hidra szervezetében. A hidra számára hasznosak a fotoszintézis során létrejött szerves vegyületek és a melléktermékeként keletkező O2. • Ha Hydra-t sötétben tartjuk, az elpusztul, még akkor is, ha egyébként megfelelő mennyiségű táplálék áll a rendelkezésre.
Cellulóz bontó baktériumok- kérődzők, termeszek II.
• A tömény sósavon kívül csak néhány gomba, baktérium és rovar képes bontani. • A kérődző állatok emésztőrendszere jellemzően tartalmaz olyan mikroorganizmust, mely lebontja a cellulózt. • Nagymennyiségű anaerob baktérium és egyéb egysejtű megerjeszti a táplálékot. A cellulózt és más emészthetetlen növényi anyagokat olyan mikrobiális enzimek bontják le, mint például a celluláz.
Cellulóz bontó baktériumok- kérődzők, termeszek III.
• a holt növényi anyagokkal táplálkozó termeszek belében sokostorú állati egysejtűek élnek, • növényevő sáskák szimbiontái legtöbbször Pseudomonas baktériumok • poloskákban és kabócákban is élnek cellulózbontó szimbionták .
Kölcsönösség a predáció elleni védelemben (mimikri) • Bates mimikri, • Mülleri mimikri, • a kémiailag védett növényekkel való álcázás, • pl. Libinia dubia tengeri rák egy toxint termelő algát helyez a testére, így védve magát, miközben az elterjedését segíti elő
Szimbiotikus nitrogén fixáció Lotka-Volter féle modell a mutualizmusra I. • A molekuláris nitrogén (N2) megkötésére néhány tucat prokarióta képes. • A biológiai nitrogén fixáció folyamatában ezek a csoportok a nitrogenáz enzimkomplex segítségével a N2-t ammóniává redukálva alakítják a hajtásos növények számára is felvehető formájúvá. • A nitrogénkötő szervezetek egy része szabadon élő, mások szoros mutualisztikus kapcsolatban élnek hajtásos növények gyökereiben, segítve őket a nitrogénhez jutásban.
Kiinduló pontnak vegyük az interspecifikus kompetíciós modellt 2 populációra,
K − N1 − α12 N 2 dN1 = r1 N1 1 dt K1 K − N 2 − α 21 N1 dN 2 = r2 N 2 2 dt K2
N= a populációk egyedszáma, K= a környezet eltartóképessége, r = a szaporodási ráta , α= pedig az ún. a kompetíciós koefficiens, amely az egy egyedre eső kompetíciós hatást fejezi ki.
Lotka-Volter féle modell a mutualizmusra II.
Lotka-Volter féle modell a mutualizmusra III.
• Ha az α kompetíciós koefficiens előjelét pozitívra változtatjuk , ezzel kifejezhetjük, hogy az egyik populáció milyen mértékben képes elősegíteni a másik populáció növekedését. Tehát az egyenlet a következőképpen alakul : • dN1 / dt = r1N1 * ( K1-N1+α12N1/ K1) és a 2. populációra hasonló módon. - intra > + inter
Koevolúció a mutualisztikus kapcsolatokban
Lotka-Volter féle modell a mutualizmusra IV. A • • • • •
Az egyenesek mentén mind az 1. mind a 2. faj poulációmérete állandó. Az egyenesek metszéspontja, stabil egyensúlyi pontot ad és meghatározza mind az 1. mind a 2. populáció egyensúlyi populációméretét ( sárga vonalak) X1 és X2 az a populációméret, az 1. ill. a 2. faj esetén, amely a másik faj hiányában valósul meg. Látható , hogy X1 és X2 kisebb mint az egyensúlyi populáció méret, abban az esetben , ha mindkét faj jelen van. Ez azonban csak akkor érvényesül, ha a negatív intraspecifikus hatások jelentősebbek a pozitív interspecifikusoknél. Ellenkező esetben az egyenesek nem metszik egymást, ez instabilitást okoz.
+ inter > - intra
kapcsolatok elhelyezhetők egy mentén, amelynek két végén stratégiák találhatók.
egyenes „tiszta”
Koevolúció I. Reciprok kölcsönhatás, melyben A faj hat B fajra és B faj hatással van A fajra.
Koevolúció II. • •
A faj •
B faj Koevolúciót abban az esetben várhatunk, amikor a kapcsolat tisztán antagonista (predáció, parazitizmus, herbivoria) vagy mutualista jellegű.
Magyarázat 1) az egyik koevolúciót feltételez; a virág sarkantyúhossza nő az illetéktelen felhasználók ellen és a lepke ehhez alkalmazkodva növeli a proboscisának hosszát → kevésbé valószínű. 2) követő evolúció zajlott le pollinátor váltással. A lepke számára a hosszú proboscis előnyösebb, hiszen így mind a rövid mind a hosszú sarkantyús virágok nektárjához hozzáfér, a virág ehhez alkalmazkodik és növeli a sarkantyú hosszát
•
A pollinációs kapcsolatban a felek nem koevolválódnak: általában csak a virág alkalmazkodik a pollinátorhoz. Pl.: Angraecum sesquipedale : nagyon hosszú sarkantyúval rendelkező orchidea Még Darwin feltevése volt, hogy léteznie kell, egy olyan hosszú proboscisu lepkefajnak, amely képes hozzáférni a nektárhoz és elvégezni a beporzást. 1903-ban írták le a Xantopan morgani praedictát, mely lepkefajnak a proboscis hossza kb. 25 cm!
Valódi koevolúcióra példák A nagytestű herbivorok és Gramineák kapcsolata: • a herbivorok részéről történt alkalmazkodás: redős zápfog • a növény részéről történt alkalmazkodás: fitolitok ( Si lerakódás) a levélben és lesüllyedt merisztéma
Szakirodalom, források
Az előadás anyagának elérhetősége
Felhasznált irodalom: • Török Péter és Tóthmérész Béla: Növényökológiai alapismeretek, Debrecen. 2005. •
Szentesi Árpád, Török János: Állatökológia, Egyetemi jegyzet Kovásznai Kiadó, Budapest.
•
Michael Begon, Colin R. Townsend and John L. Harper: ECOLOGY, From individuals to Ecosystems. Fourth Edition Blackwell Publishing.
Internetes források: • csomalin.csoma.elte.hu/~csomcsom/31allatoko.doc • bmekornyesz.hu/sqlatm/index.php?a=dl&f=silo/1.%20félév • http://www.sulinet.hu/termeszetvilaga/archiv/2001/0103/01.html
http://ecology.science.unideb.hu/
